Генетика микроорганизмов

Комплементарность азотистых оснований в молекуле ДНК составляет главную сущность молекулярных основ наследственности и позволяет понять, как при делении клетки синтезируются тождественные молекулы ДНК.

Перед каждым удвоением хромосом и делением клетки происходит репликация (удвоение) ДНК. Репликацией называют процесс самокопирование молекулы ДНК с соблюдением порядка чередования нуклеотидов, присущего материнским комплементарным нитям.

Спиралевидная двухцепочная ДНК сначала расплетается (раскручивается) вдоль оси, водородные связи между азотистыми основаниями рвутся и цепи расходятся. Затем, к каждой цепи пристраиваются комплементарные азотистые основания и образуются две новые дочерние молекулы ДНК. Такой способ удвоения молекул, при котором каждая дочерняя молекула содержит одну материнскую и одну вновь синтезированную цепь, называют полуконсервативным.

Процесс реплдикации осуществляется с помощью ферментов, которые получили название ДНК-полимераз. Участок молекулы ДНК, в котором начали расплетаться комплементные нити, называется вилкой репликации. Она образуется у прокариот в определенной генетически детерминированной точке. В молекуле ДНК у эукариот таких точек инициации репликации ("стартовых точек") бывает несколько. У эукариот процесс репликации ДНК идет неодинаково. Объясняется это тем, что полинуклеотидные цепи в молекуле ДНК антипараллельны, т. е. 5'-конец одной цепи соединяется с 3'-концом другой, и наоборот. Материнская цепь, на которой синтез идет от точки старта 5'->3' в виде сплошной линии, называется лидирующей, а вторая цепь, на которой синтез идет от 3'->5' (в противоположном направлении) отдельными фрагментами получила название запаздывающей. Синтез этой цепи сложнее синтеза лидирующей цепи. Он протекает с участием фермента лигазы отдельными фрагментами. Эти фрагменты (участки кодовой нити ДНК) содержат у эукариот 100-200, а у прокариот 1000-2000 нуклеотидов. Они получили название фрагментов Оказаки, по имени открывшего их японского ученого.

Фрагмент ДНК от одной точки начала репликации до другой точки образует единицу репликации - репликон. Репликация начинается с определенной точки (локус ori) и продолжается до тех пор, пока весь репликон не будет дуплеципрован. Молекулы ДНК прокариотических клеток содержат большое число репликонов, поэтому удваение ДНК начинается в нескольких точках. В разных репликонах удвоение может идти в разное время или одновременно.

Репликация молекул ДНК у прокариот протекает несколько иначе, чем у эукариот. У прокариот одна из нитей ДНК разрывается и один конец ее прикрепляется к клеточной мембране, а на противоположном конце происходит синтез дочерних нитей. Такой синтез дочерних нитей ДНК получил название "катящегося обруча". Репликация ДНК протекает быстро. Так, у бактерии скорость репликации составляет 30 мкм в минуту. За минуту к нитке-матрице присоединяется около 500 нуклеотидов, у вирусов за это время - около 900 нуклеотидов. У эукариот процесс репликации протекает медленно. У них дочерняя нить удлиняется на 1,5-2,5 мкм в минуту.

ДНК всех живых существ устроен одинаково. ДНК разных видов различаются коэффициентом видоспецифичности, который представляет собой отношение молекулярной суммы А + Т к молекулярной суме Г + Ц. Видоспецифичность ДНК выражается процентом или долей в ней ГЦ-пар. Коэффициент видовой специфичности разный у разных видов, но в общем наблюдается изменение ГЦ-пар от прокариот к эукариотам, а в пределах последних - от низших к более высокоорганизованным формам.

Углеводно-фосфатный остов по всей длине во всех молекулах ДНК имеет однотипную структуру и не несет генетической информации. Наследственная информация зашифрована различной последовательностью оснований. А если последовательность оснований определяет характер белков собаки, коровы, бактерии, вируса и т. д., то соответственная наследственность может передаваться из поколения в поколение.

Таким образом, в структорной организации молекулы ДНК можно выделить первичную структуру - полинуклеотидную цепь, вторичную структуру - две комплементарные друг другу полинуклеотидные цепи, соединенные водородными связями, и третичную структуру - трехмерную спираль с определенными пространственными характеристиками.

Биологами доказано, что синтез белка происходит не в ядре, где локализована ДНК, а в цитоплазме. Установлено, что непосредственного участия в синтезе белка ДНК не принимает. Роль посредника, функцией которого является перевод наследственной информации, хранящейся в ДНК, в рабочую форму, выполняют рибонуклеиновые кислоты (РНК). Рибонуклеиновая кислота представляет собой полинуклеотидную цепь, состоящую из 4 разновидностей нуклеотидов, содержащих сахар рибозу, фосфат и одно из 4 азотистых оснований - аденин, гуанин, урацил, цитозин. Поэтому нуклеотиды молекулы РНК называются адениловой, гуаниловой, урациловой или цитидиловой кислотами. Молекулы РНК синтезируются на кодогенной цепи ДНК при помощи РНК-полимераз с соблюдением принципа комплементарности и антипараллельности. Особенностью является то, что аденину ДНК в РНК комплементарен урацил. Известно 3 основных вида РНК, действующих в клетке: информационная (и-РНК) или матричная, транспортная (т-РНК) и рибосомная (р-РНК).

Информация о синтезе белка с определенными свойствами заключена в нуклеотидной последовательности матричных или информационных РНК (и-РНК, м-РНК), которые, в свою очередь, синтезируются на определенных участках ДНК. Процесс синтеза м-РНК называют транскрипцией. Синтез м-РНК начинается с обнаружения РНК-полимеразы, участка в молекуле ДНК, называемого промотором. В этом усатке РНК-полимераза раскручивает спираль ДНК и на одной из них фермент синтезирует м-РНК. Цепь, на которой происходит сборка молекул м-РНК, называют кодогенной. Сборка рибонуклеотидов в цепь происходит с соблюдением принципов комплементарности и антипараллельности, РНК-полимераза продвигается по кодогенной цепи ДНК и осуществляет синтез м-РНК до тех пор, пока не встречает на своем пути терминатор транскрипции (переписывания) - специфическую нуклеотидную последовательность. На участке расположения терминатора транскрипции РНК-полимераза отделяется от цепи ДНК и от синтезированной молекулы м-РНК. Промотор (участок молекулы ДНК), транскретируемая последовательность и терминатор образуют единицу транскрипции под названием транскриптон. После прохождения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК, пройденные участки объединяются снова в двойную спираль. Образовавшаяся матричная РНК содержит точную информацию о белке, записанную в определенном участке ДНК. Три рядом расположенных нуклеотидов м-РНК шифрует последовательность аминокислот в пептидной цепи белков. Каждому триплету (три нуклеотида - кодон) соответствуют определенные аминокислоты. Существует большое разнообразие и-РНК. Объясняется это тем, что в клетке много разнообразных белков, строение каждого из которых кодируется своим геном, с которого и-РНК считывает информацию.

Транспортные РНК характеризуются небольшими размерами. Они состоят из 75 - 90 нуклеотидов. В силу комплементарности разных участков они замкнуты на себя в нескольких местах, в результате чего вторичная структура представлена в виде клеверного листа с двухцепочным стеблем и тремя одноцепочными петлями. Известно более 60 т-РНК, которые отличаются между собой первичной структурой, т. е. последовательностью оснований. Каждая аминокислота присоединяется к определеной т-РНК. Характерной чертой т-РНК является наличие в головке средней петли трех нуклеотидов получивших название антикодон. Антикодон комплементарен определенному кодону м-РНК. При помощи антикодона т-РНК, кооперируясь с соответствующим кодоном и-РНК, обеспечивает включение определенной аминокислоты в полипептидную цепь синтезируемого белка.

Наследственная информация, хранящаяся в молекулах ДНК, затем "записанная" на м-РНК, расшифровывается благодаря двум процессам. Сначала фермент аминоацил- т-РНК-синтетаза обеспечивает содержание т-РНК с транспортируемой ею аминокислотой, затем аминоацил т-РНК комплементарно соединяе 6тся с м-РНК благодаря взаимодействию антикодона с кодоном. Таким образом, с помощью т-РНК язык нуклеотидной цепи м-РНК переводится в язык аминокислотной последовательности пептида.

Предполагают, что боковые петли осуществляют связывание т-РНК с рибосомой и со специфической аминоацил- т-РНК-синтетазой.

Перевод генетической информации с языка нуклеотидов на язык аминокислот осуществляется на рибосомах. Рибосомы представляют собой сложные комплексы рибосомной рибонуклеиновой кислоты (р-РНК) и разнообразных белков. Рибосомная РНК является структурным компонентом рибосом и обеспечивает связывание и-РНК с рибосомой в процессе биосинтеза белка и взаимодействие ее с т-РНК. Рибосомная РНК накапливается в ядрышках, где происходит образование субчастиц рибосом путем объединения белков с р-РНК. Затем субчастицы рибосом транспортируются через поры ядерной мембраны в цитоплазму.

Рибосомная РНК имеет молекулярный вес 1,5-2 млн. и состоит из 4000-6000 нуклеотидов. Эта нуклеиновая кислота, входящая в состав рибосом, наряду с многочисленными белками выполняет не только структурную, но ферментативную роль. Схема строения ДНК и участок двойной цепи этой кислоты представлены на рисунках 4 и 5.

9. Строение и функционирование генома бактерий

Носителем генетической информации бактериальных клеток является ДНК. Она представляет собой двойную спираль, состоящую из двух полинуклеотидных цепочек. ДНК сравнивают с винтовой лестницей и с двойным электрическим кабелем. Остов ДНК состоит из фосфатных групп и дезоксирибозы. Полипептидные цепи соединены между собой водородными связями, которые удерживают друг с другом комплементарные азотистые основания. Строение ДНК бактерий аналогично таковому клеток эукариотического типа (растений, животных, грибов). В отличие от бактерий у вирусов геном представлен одной нуклеиновой кислотой - ДНК или РНК. Бактериальные клетки, кроме ДНК, могут иметь генетически полноценные образования функционирующие автономно. Необходимо подчеркнуть, что носителями наследственности бактерий кроме ДНК являются плазмиды и эписомы. В этой связи, любая структура бактериальной клетки, способна к саморепликации, называется репликон, т. е. репликонами бактерий являются нуклеотид, плазмиды, эписомы. Плазмиды не связаны с нуклеотидом, они пребывают в цитоплазме клетки автономно, эписомы могут находиться в свободном состоянии, но чаще всего они реплицируются вместе с ДНК.

Бактериальная хромосома представлена одной двунитевой молекулой ДНК кольцевидной формы и называется нуклеотидом. Длина нуклеотида в растянутом виде составляет примерно 1 мм. Нуклеотид - эквивалент ядра. Расположен он в центре бактерии. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Нуклеотид можно выявить в световом микроскопе. Для этого надо окрасить клетку специальными методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. Электронно-микроскопическое исследование показало, что один конец ДНК прикреплен к клеточной мембране. Видимо, это необходимо для процесса репликации ДНК.

В отличие от клеток эукариот у прокариот отсутствуют митохондрии, аппарат Гольджи и эндоплазмотическая сеть.

Каждая нить ДНК состоит из звеньев - нуклеотидов. В состав нуклеотида входит одно из азотистых оснований (аденин, гуанин, тимин или цитозин) дезоксирибоза и фосфорная кислота. Приблизительно 1500 нуклеотидов составляют ген средней величины. Таким образом, ген представляет собой определенный участок ДНК, ответственный за проявление и развитие конкретного признака. Гены в ДНК расположены линейно, они дискретны, способны к саморепликации. Последовательность аминокислот в синтезируемом белке, определяется последовательностью нуклеотидов в гене.

С точки зрения функциональной гены подразделяют на структурные, регуляторы, промоторы и гены-операторы.

Структурные гены, представляют собой гены, обуславливающие синтез ферментов, участвующих в биологических реакциях и в формировании клеточных структур.

Гены-регуляторы ответственны за синтез белков, регулирующих обмен веществ. Эти гены могут влиять на деятельность структурных генов.

Гены-промоторы детерминируют начало транскрипции. Они представляют собой участок ДНК, который распознает ДНК-зависимый РНК-полимеразой.

Гены-операторы являются посредниками между структурными генами, промоторной областью и генами-регуляторами.

Совокупность генов-регуляторов, промоторов, операторов и структурных генов называют опероном. Следовательно оперон является функциональной генетической единицей, несущей ответственность за проявление определенного признака микроорганизмов.

Различают индуцибельные и репрессибельные опероны. Например, индуцибельным опероном является Lac-оперон, гены которого контролируют синтез ферментов, утилизирующих лактозу в микробной клетке. Если клетка не нуждается в лактозе, оперон поддерживается в неактивном состоянии и, наоборот.

Примером репрессибельного оперона может служить триптофановый оперон, обеспечивающий продукцию триптофана. Этот оперон обычно постоянно функционирует, а его белок-репрессор находится в пассивном состоянии. В случае повышения содержания триптофана в клетке аминокислота вступает в связь с репрессором и активизирует его. Репрессор ингибирует работающий оперон и прерывает синтез триптофана.

Важнейшее свойство ДНК - способность к репликации. Репликация может протекать по тета-типу и сигма-типу. Репликация ДНК по тета-типу начинается в определенной точке в виде "вздутия" и распространяется вдоль молекулы в двух направлениях, проходя через промежуточную структуру, напоминающую греческую букву тета. При этом типе репликации сохраняется одна из цепей исходной молекулы ДНК, а вторая синтезируется из нуклеотидов.

Репликация ДНК по сигма-типу осуществляется через промежуточную структуру, напоминающую греческую букву сигма, откуда и название этого типа. Этот тип репликации наблюдается в процессе коньюгации бактерий и некоторых фагов. При этом типе репликации происходит достраивание обоих нитей ДНК до двухцепочной ДНК.

Геном бактерий выполняет следующие функции:

обеспечивает передачу биологических свойств по наследству;

программирует синтез бактериального белка с определенными свойствами;

участвует в процессах изменчивости бактерий;

обеспечивает сохранение индивидуальности вида;

детерминирует множественную устойчивость к ряду лекарственных веществ.

Внехромосомные факторы наследственности

К внехромомсомным факторам наследственности относят плазмиды и эписомы, которые располагаются в цитоплазме клетки. Плазмиды не способны встраиваться в нуклеотид бактерии, они имеют собственную ДНК, которая может самостоятельно реплицироваться. В противоположность плазмидам, эписомы встраиваются в нуклеотид бактерии и функционируют вместе с ним.

Плазмиды, не зависимо от нуклеоида, обеспечивают способность к коньюгации, устойчивость к антибиотикам и другим веществам. Установлено, что наличие плазмид в клетке не обязательно, но в тоже время их может быть несколько. Плазмиды подразделяют на коньюгативные (трансмисивные) и неконьюгативные (на трансмиссивные). Первые - придают клетке свойства генетического донора, детерминируют перенос генетического материала от клетки донора к клетке реципиенту, вторые - не придают клетке свойств генетического донора, не могут передаваться к клетке реципиенту без наличия факторов переноса.

Различают следующие виды плазмид: Соl-фактор - колициногенный фактор, F-фактор - фактор фертильности, R-фактор - фактор устойчивости к лекарственным веществам, плазмиды биодеградации, плазмиды, кодирующие факторы вирулентности у микроорганизмов (Ent, Hly, Sal, K и т. д.)

Col-факторы - это плазмиды, контролирующие синтез бактериоцинов, обладающих способностью подавлять развитие филогенетических родственных бактерий. Название бактериоциногенов присваивают с учетом вида микроорганизмов их продуцирующих. В настоящее время известно, что практически почти все патогенные бактерии продуцируют бактериоцины.

Бактериоцины кишечной палочки называют колицины, стаффилококка - стаффилоцины, пневмококка - пневмоцины, вибриона - вибриоцины и т. д.. Лучше других бактериоцинов изучены колицины. Культуры кишечной палочки, продуцирующие колицины, называют колициногенами, а чувствительные к ним - колициночуствительными. Колицины - вещества белковой природы. Они обладают способностью ингибировать синтез ДНК, РНК, белка, вызывать гибель клетки не нарушая ее целостности. Колицины обладают летальным признаком, т. е. после их продукции бактериальная клетка может погибнуть. Колицины функционируют аналогично антибиотикам с узким спектром действия, обладают свойствами эндодезоксирибонуклеаз.

Бактериальные клетки, выделяющие бактерицины, устойчивы к действию гомологичных бактерицинов окружающей среды.

F-фактор может функционировать автономно и может быть в интегрированном, как эписома, состоянии. Этот фактор представляет собой кольцевую ДНК длиной 30-32 нм, молекула которой детерминирует перенос генетического материала из клетки донора в клетку реципиента, синтез половых ворсинок, синтез ферментов, способность к автономной репликации и т. д.

R-фактор генетическая структура, обеспечивающая устойчивость к лекарственным препаратам. Эта структура несет гены лекарственной устойчивости (ч-гены). Устойчивость к одному или нескольким лекарственным препаратам (антибиотикам) осуществляется за счет оперонов и может быть передана путем коньюгации и трансдукции.

Плазмиды биодеградации ответственны за использование органических соединений бактериями в качестве источников углерода и энергии, за утилизацию ряда сахаров, образование протеолитических ферментов.

Ent-плазмиды кодируют образование энтеротоксинов у энтеробактерий, Hly-плазмида - синтез гемолизинов у энтеропатогенных микроорганизмов и стрептококков. Sal-плазмида контролирует у псевдомонад использование бактериями салицилатов благодаря выработке предназначенного для этой цели фермента.

Последовательности и транспозоны.

Кроме упомянутых выше генетических элементов (плазмиды, эписомы) у микроорганизмов наличествуют подвижные генетические элементы - последовательности и транспозоны, которые могут кодировать свою собственную транспозицию (перенос) от одного нуклеоида к другому или же между нуклеоидом и плазмидами. Такой перенос обусловлен способностью подвижных генетических элементов определять синтез ферментов транспозиции и рекомбинации - транспозаз.

Инсертиционные (вставочные) последовательности (is-элементы, от английского insertion - вставка, sequence - последовательность) обладают следующими свойствами. Они способны перемещаться по геному, реплицируя при этом is-элемент. В процессе репликации первичный экземпляр остается на месте, а копия встраивается в мишень, почти не обладающей специфичностью. Функции, обеспечивающие способность к перемещению (транспозиции) закодированы в самом is-элементе. Транспозиция весьма редкое событие, которое происходит реже, чем спонтанные мутации. В местах смежных по отношению к инсерции возникают делеции и инверсии бактериальных геномов. Встроенная инсерция может либо активировать транскрипцию соседних генов, либо ингибировать их активность. Is-элементы обеспечивают взаимодействие между нуклеоидом, плазмидами и эписомами. В свободном состоянии is-последовательности не обнаружены.

Транспозоны состоят из 2500-20000 и более пар нуклеотидов и могут быть в свободном состоянии в виде кольцевой молекулы, которая обладает способностью перемещаться из хромосомы в плазмиды и наоборот, мигрируя с репликона на репликон. Некоторые умеренные фаги, например Ми-бактериофаг E. Coli, устроены аналогично и представляют собой гигантские транспозоны. Транспозоны могут быть носителями информации отвечающей за продуцирование токсинов и ферментов, ингибирующих антибиотики.

10. Биологический синтез белка

Биологический синтез белка является очень сложным многоступенчатым процессом. В настоящее время доказано, что биосинтез белка происходит не в ядре, а в цитоплазме. Непосредственного участия в синтезе белка ДНК не принимает. Роль посредника, функцией которого является перевод наследственной информации о химическом составе и структуре белков, хранящийся в ДНК, в полипептидную цепь определенного белка выполняют рибонуклеиновые кислоты (и-РНК, т-РНК). Большое значение в биосинтезе белка имеет информационная РНК. Она выполняет роль матрицы. Количество образующихся на ДНК молекул и-РНК определяется числом генов, контролирующих у определенного организма синтез специфических белков. Каждый белок требует для синтеза свой и-РНК, одна молекула которой "списывает" последовательность нуклеотидов с участка ДНК, равному одному гену, а затем, и-РНК переносит эту информацию на последовательность расположения аминокислот в полипептидной цепи белка. Информационная РНК из ядра проникает в цитоплазму и действует на рибосомах по отношению к белкам, как матрица.

Биосинтез белка начинается с процесса под названием транскрипция (от английского transcription - переписывание, копия). На участке определенного гена молекулы ДНК синтезируется м-РНК. Синтез м-РНК осуществляется с помощью многих ферментов, но главная роль принадлежит РНК-полимеразе, которая прикрепляется к начальной точке молекулы ДНК инициации транскрипции под названием промотор, расплетает двойную спираль и синтезирует м-РНК. Промотор расположен перед геном и у эукариотов включает около 80, а у вирусов и бактерий около 10 нуклеотидов.

РНК-полимераза движется вдоль гена и ведет синтез и-РНК. Синтезированная молекула м-РНК отделяется от ДНК, а участки гена на которых образовалась эта кислота, вновь соединяются. Окончание синтеза м-РНК определяет участок, который получил название - терминатор. Нуклеотиды промотора и терминатора узнают специфические белки, которые регулируют активность РНК-полимеразы.

В настоящее время доказано, что сначала синтезируется предшественни м-РНК так называемая про-м-РНК. Эта кислота имеет большие размеры, чем м-РНК и содержит фрагменты не кодирующие синтез пептидной цепи определенного белка. Связано это с тем, что в ДНК наряду с участками кодирующими р-РНК, т-РНК и полипептиды имеются фрагменты не несущие генетической информации. Эти фрагменты получили название интронов, а кодирующие фрагменты названы экзонами. После образования про-и-РНК, происходит процесс созревания м-РНК, который получил название процессинга. В процессе созревания м-РНК интроны удаляются специальными ферментами, а информативные участки (экзоны) соединяются между собой в строгом порядке с помощью ферментов лигаз. Этот процесс называется сплайсингом (от английского splice - сращивать). Биологическое значение и роль интронов остаются не ясными. Однако, установлено, что при считывании в ДНК только экзонов, зрелая м-РНК не образуется.

Следующим этапом биосинтеза является трансляция, которая происходит в цитоплазме на рибосомах. Суть ее в том, что последовательность расположения нуклеопептидов в м-РНК переводится в строго упорядоченную последовательность расположения аминокислот в молекуле синтезируемого белка. Этот процесс протекает при активном участии т-РНК и состоит из активирования аминокислот и непосредственного синтеза белковой молекулы. Свободные аминокислоты активируются и присоединяются к т-РНК при помощи фермента аминоацил-т-РНК-синтеталы. Активированные аминокислоты т-РНК доставляются на рибосомы. Эти органоиды цитоплазмы состоят из двух субчастиц, одна из которых имеет константу седиментации 30 S, вторая 50 S. Молекула м-РНК выходит из ядра в цитоплазму и прикрепляется к малой субчастице рибосомы. Сигналом к трансляции служит стартовый кодон АУГ. Когда т-РНК доставляет к рибосоме активированную аминокислоту, ее антикодон соединяется с комплементарным кодоном м-РНК. Акцепторный конец т-РНК с соответствующей аминокислотой присоединяется к поверхности большой субъединицы рибосомы. Затем следующая т-РНК доставляет следующую аминокислоту и т. д. Молекула м-РНК работает на нескольких рибосомах, соединенных в полисомы. Начало синтеза полипептидной цепи называется элонгацией. Окончание синтеза полипептидной цепи называется терминацией. Терминация наступает когда на м-РНК появляется один из кодонов-терминаторов УАА, УАТ или УГА.

Установлено, что в клетках животных полипептидная цепь удлиняется за 1 секунду на 7 аминокислот м-РНК продвигается на рибосоме на 21 нуклеотид. У микроорганизмов процесс сборки полипептидной цепи протекает в 2-3 раза быстрее. Полипептидная цепь отделяется от рибосомы, высвобождаются т-РНК и м-РНК. Рибосома диссоциирует на субъединицы и вновь способна к синтезу следующей полипептидной цепи. Образующиеся в процессе синтеза белки начинают выполнять специфические функции, и в конечном счете, определяют признаки организма.

11. Изменчивость бактерий

Наследственность консервативна, она обуславливает стабильность вида микроорганизмов, напротив, изменчивость является выражением способности вида приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям его обитания. Наследственность и изменчивость неразрывно связаны между собой и размножением микроорганизмов. В популяции бактерий всегда появляются клетки, которые могут менять свои свойства. Если изменение признаков под влиянием факторов различного порядка, связаны с генотипом бактерий, то эти изменения передаются по наследству и могут быть положительно расценены естественным отбором. Новые признаки, обеспечивающие селективное преимущество, закрепляются естественным отбором, меняется генотип вида, осуществляется процесс эволюции.

У микроорганизмов различают фенотипическую (модификационную, ненаследственную) и генотипическую (наследственную) изменчивость.

11.1 Фенотипическая изменчивость