Поведенческие механизмы трофической дифференциации у рыб-бентофагов

Считается, что ограничения, накладываемые наследуемыми признаками, позволяют виду существовать только в определенном диапазоне изменчивости внешних условий, т.е. рыбы разных видов избирают различные среды обитания, в соответствии с их врожденными особенностями, что и является основой, определяющей трофическую дифференциацию рыб. Проведенные нами экспериментальные исследования показали, что даже узкоспециализированные виды способны эффективно осваивать широкий диапазон условий окружающей среды. В водоемах умеренной зоны, где преобладают слабоспециализированные бентофаги с широким спектром потребляемых ими кормовых организмов, каждый из видов способен осваивать практически все доступные ему кормовые ресурсы бентоса. Механизм данного явления основан на наличии в популяциях менее толерантных к неблагоприятным условиям (недостаток корма, агрессия и т.д.) особей, которые на любой стадии онтогенеза способны покидать «видовые местообитания» и осуществлять поиск более благоприятных условий, что показано на примере леща Рыбинского водохранилища. При относительно стабильных альтернативных условиях они могут образовывать стабильные внутрипопуляционные полиморфные структуры, существующие за счет различных ресурсов, как, например, плотва Рыбинского водохранилища.

Следовательно, другим обязательным условием, стабилизирующим трофическую дифференциацию, является наличие других видов, обеспечивающих взаимоограничения в использовании пищевых ресурсов. Для водоемов умеренной зоны характерно косвенное подавляющее влияние, когда один из видов за счет более эффективного пищевого поведения и, соответственно, быстрого выедания уменьшает доступность общего ресурса, затрудняя добывание корма для другого, менее эффективного вида. Эффективность пищевого поведения вида обусловлена наследуемым уровнем специализации его органов, участвующих в поиске и добыче корма, к питанию в определенных условиях. Поведенческий механизм заключается в том, что реализуя преимущества специализированных органов, особь формирует более эффективное поведение, позволяющее использовать пространство более селективно, чем менее специализированная особь, экономя время и энергию при поиске и добыче пищи.

Установлено, что быстрые локальные изменения условий среды (изменения в распределении кормовых организмов, их видовом составе и т.д.) должны увеличивать преимущества специализированных видов. Исследования показали, что специализированные виды способны сохранять относительно постоянную интенсивность питания в широком диапазоне изменений горизонтального и вертикального распределения кормовых организмов. Кроме того, они способны оптимизировать свое поведение при низкой стабильности в размещение корма, ориентируясь и реагируя на более тонкие особенности его распределения. В отличие от них неспециализированные особи, которые в этих же условиях, осуществляют поиск случайным образом, не способны обнаружить те же «закономерности» в распределении корма, и выработать соответствующие поведенческие навыки. В результате, в изменчивых условиях добывания корма более специализированная особь, обучаясь, будет демонстрировать более эффективное поисковое поведение.

Считается (Matthews, 1998; Paterson et al., 2006; Blanchet et al., 2008), что трофические отношения между рыбами на меж- и внутривидовом уровнях могут быть в значительной степени модифицированы под влиянием хищников. В водоемах умеренной зоны такие виды из исследованных нами, как лещ, карп, линь, а в некоторых водоемах серебряный карась, плотва и окунь, по мере роста очень быстро выходят из под пресса массовых хищников. Только пескарь, усатый голец и ерш остаются доступными для большинства хищников в течение всей жизни. Следовательно, реальной причиной разделения ресурса хищничество может быть только для молоди и мелких видов, попадающих в диапазон размерной селективности массовых хищников (Фортунатова, Попова, 1973; Попова, 1979), что касается крупных особей, то здесь роль хищников заключается в снижении численности их мелких конкурентов, например, ерша, часто тесно взаимодействующего на кормовых местообитаниях с лещом.

Выводы

1. Виды рыб, наиболее приспособленные к питанию инфауной, сохраняют относительно постоянную интенсивность питания в широком диапазоне изменений горизонтального распределения корма по сравнению с менее специализированными. Они используют пространство более селективно, т.е. благодаря высокой разрешающей способности поисковых органов, они обнаруживают корм с большего расстояния, и пространство между точкой обнаружения и местоположением кормовой частицы преодолевают по кратчайшему расстоянию. У менее специализированных видов обнаружение кормовой частицы происходит с близкого расстояния, поэтому большая часть пространства преодолевается по криволинейной траектории случайного поиска с постоянным тестированием субстрата. Этим определяется разница в эффективности поискового поведения, обусловливающая разделение кормового ресурса и (или) кормовых местообитаний между более и менее специализированными видами.

2. Морфологические приспособления, облегчающие процесс добычи корма, не влияют на эффективность поиска, а уменьшают затраты времени на добывание обнаруженного корма. Отсутствие подобных морфологических приспособлений даже у видов со специализированными органами чувств приводит к снижению у них скорости добывания корма из субстрата.

3. Неспециализированные рыбы могут составить конкуренцию специализированным в условиях высокой агрегированности корма, эффективно питаясь инфауной за счет группового поиска, если при этом отсутствуют условия, затрудняющие коммуникацию между особями (мутность воды, наличие зарослей макрофитов и т.д.), или интенсивность питания не лимитируется иными факторами (например, глубиной нахождения кормовых частиц в слое донного субстрата).

4. Специализированные рыбы способны оптимизировать свое поведение при более низкой стабильности в распределении корма, ориентируясь и реагируя на более тонкие особенности распределения корма. В отличие от них, неспециализированные рыбы, которые в этих же условиях, осуществляют поиск случайным образом, не способны обнаружить те же «закономерности» в распределении корма и выработать соответствующие поведенческие навыки. В результате, в условиях переменного распределения корма более специализированная особь, обучаясь, будет демонстрировать все более эффективное поисковое поведение.

5. Специфическим для внутривидового уровня является механизм трофической дифференциации, основанный на внутривидовом разнообразии - полиморфизме, связанном с появлением в популяции особей, специализированных к поиску и добычи альтернативного корма. Наиболее устойчивая внутрипопуляционная трофическая дифференциация достигается в условиях с постоянным присутствием альтернативных типов добычи, требующих иных поведенческих навыков и изменений в кинематике схватывания и обработки пищевых объектов. При этом наличие специализации при переходе с одного типа корма на другой, приводит к значительному снижению эффективности кормодобывания.

6. Внутривидовая трофическая дифференциация может быть обусловлена и механизмами регулирования плотности, приводящими к пространственной дифференциации внутрипопуляционных групп и, соответственно, к вынужденному переходу одной из них на питание альтернативным кормовым ресурсом. При этом отсутствие специфических морфологических приспособлений кормодобывающего аппарата позволяет особям переключаться на альтернативную пищу и, наоборот, без снижения эффективности кормодобывания.

7. Хищничество может быть реальным механизмом пространственной дифференциации только для мелких видов и молоди рыб. Данный механизм основан на разнице в способности к риску у разных видов. Виды, не склонные к риску, избегают хищника, выбирая для питания иные местообитания; виды, толерантные к воздействию хищника, достаточно эффективно добывают корм в его присутствии, минимизируя вероятность гибели за счет эффективного оборонительного поведения.

8. Пространственная дифференциация малоподвижных видов, особенно ведущих одиночный образ жизни, обусловлена в основном их выеданием, т.е. эти виды не встречаются (или выедаются) за пределами биотопов, которые не обеспечивают их выживание в присутствии хищника.

9. Механизм трофической дифференциации внутривидовых групп рыб под влиянием хищников основан на различиях в функциональной активности нервной системы, которые определяют индивидуальный уровень способности к риску. Уход более реактивных особей с опасных местообитаний приводит к устойчивой пространственной дифференциации внутрипопуляционных групп и, соответственно, к различиям в качественном составе используемых ими кормовых организмов.

Список основных публикаций по теме диссертации

Публикации в изданиях рекомендованных ВАК

1. Герасимов Ю.В., Линник В.Д. Влияние присутствия хищника-засадчика на поведение и условия кормодобывания мирных рыб // Вопр. ихтиологии. 1988. Т.28. №6. С.1034-1038.

2. Пастухов Ю.Ф., Козловский С.В., Михалева И.И., Антонов П.И. Паламарчук А.П., Герасимов Ю.В., Голованов В.Г., Свирский А.М. Изменение пищевого и терморегуляторного поведения рыб под влиянием пептидов из тканей холоднокровных // ДАН. 1989. Т.306. №1. С.240-243.

3. Слынько Ю.В., Герасимов Ю.В., Гречанов И.Г. Морфологическое описание и частота встречаемости аберрантных особей среди различных по генотипам локуса пероксидазы сердечной мышцы групп сеголеток леща Abramis brama // Вопр. ихтиологии. 1991. Т.31. №6. С.1010-1014.

4. Козловский С.В., Герасимов Ю.В., Паламарчук А.П., Антонов П.И. Выраженные изменение пищевого поведения карася Саrassius auratus gibelio под действием нейропептидов из тканей холоднокровных животных // Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. №1. С.171-175.

5.Pavlov D.D., Chuiko G.M., Gerassimov Y.V., Tonkopiy V.D. Feeding behavior and brain acetylcholinesterase activity in bream (Abramis brama L.) as affected by DDVF, an organophosphorus insecticide // Comp. Biochem. Physiol. 1992. Vol. 103 C. №3. P.563-568.

6. Gerassimov Y.V. The experimental study of feeding behaviour in reciprocal hybrids between bream (Abramisbrama L.) and roach (Rutilus rutilus L.) // Russian Journal of Aquatic Ecology. 1995. № 5. P.75-81.

7. Карпенко Э.А., Лапшин О.М., Герасимов Ю.В. Исследования поведения рыб при взаимодействии с элементами моделей тралов // Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37. № 2. С.253-260.

8. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Герасимов Ю.В. Роль глюкозы в регуляции пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиологии. 2002. Т.42. №2. С.253-258.

9. Поддубный С.А., Герасимов Ю.В., Новиков Д.А. Структура течений и распределение рыб в речных плесах верхневолжских водохранилищ // Биология внутренних вод. 2003. №1. С.89-97.

10. Gerasimov Yu.V. The role of behavioral polymorphism in the process of intrapopulation segregation of ecological niches in bream, Abramis brama (Cyprinidae) // Journal of Ichthyology. 2006. V.46. Suppl.2. P.S204-S212.

11. Orlov A.V., Gerasimov Yu.V., Lapshin O.M. The feeding behaviour of cultured and wild Atlantic salmon, Salmo salar (L.), in the Louvenga River, Kola Peninsula, Russia // ICES Journal of Marine Science. 2006. V.63. P.1297-1303.

12. Герасимов Ю.В., Столбунов И.А. Влияние условий среды разной обогащенности в раннем онтогенезе на пищевое и оборонительное поведение молоди леща Abramis brama (Сyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 2007. Т.47. №2. С.253-261.

13. Герасимов Ю.В. Влияние агрегированности корма на стратегию его поиска рыбами бентофагами // Биология внутренних вод. 2007. №2. С. 81-88.

14. Герасимов Ю.В. Внутрипопуляционная пространственная дифференциация у леща Abramis brama и плотвы Rutilus rutilus Рыбинского водохранилища // Экология. 2007. Т.6. С.1-6.

15. Garina D.V., Kuz'mina V.V., Gerasimov Yu.V. The effect of epinephrine on feeding and motion patterns in goldfish Carassius auratus (L.) // Comparative Biochemistry and Physiology, Part A. 2007. V.148. P.544-549.

16. Герасимов Ю.В. Пищевое поведение рыб в условиях постоянного и переменного размещения корма // Биология внутренних вод. 2008. №2. С. 74-80.

17. Столбунов И.А., Герасимов Ю.В. Морфологическая и поведенческая изменчивость молоди плотвы Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae, Cypriniformes) в различных условиях развития // Вопр. ихтиологии. 2008. Т.48. №2. С.255-265.

18. Смирнова Е.С., Герасимов Ю.В. Влияние условий среды в период раннего онтогенеза на формирование оборонительного поведения у молоди плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 2010. Т. 50. № 1. С. 130-140

Публикации в прочих изданиях

19. Малинин Л.К., Герасимов Ю.В., Линник В.Д. Саранчев С.И. Особенности нагульных перемещений леща в водоемах различного типа // Механизмы поведения. Материалы Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. Т.1. С.208-210.

20. Линник В.Д., Герасимов Ю.В. Поведение леща в водоемах прудового типа // Сборник научных трудов ГосНИОРХа. Л., 1986. Вып.247. С.93-97.

21. Герасимов Ю.В. Зависимость типа пищевого поведения рыб от условий питания // Материалы III симпозиума «Трофические связи и продуктивность водных сообществ». Чита, 1989. С.22-23.

22. Герасимов Ю.В., Слынько Ю.В. Пищевое и оборонительное поведение рыб на экспериментальных субстратах различной сложности (экологический и генетический аспекты) // Искусственные рифы для рыбного хозяйства. Сборник научных трудов ВНИРО. М., 1990. С.177-193.

23. Герасимов Ю.В., Слынько Ю.В. Различия в элементах оборонительного и социального поведения генотипированных по локусу пероксидазы групп сеголеток леща // Труды Всесоюзного совещания по вопросам поведения рыб. М., 1991. С.160-168.

24. Герасимов Ю.В. Чуйко Г.М. Павлов Д.Ф. Пищевое поведение леща при хроническом действии кадмия // Труды Всесоюзного совещания по вопросам поведения рыб. М., 1991. С.196-203.

25. Слынько Ю.В., Голованов В.К., Герасимов Ю.В. Распределение генотипированной по локусу пероксидазы молоди леща Abramis brama (L) в гетеротермальной среде // Распределение и поведение рыб. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1992. С.108-118.

26. Герасимов Ю.В., Линник В.Д. Условия освоения рыбами индивидуальных нагульных участков // Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Л.: Наука, 1993. С.211-258.

27. Линник В.Д., Герасимов Ю.В. Перемещение леща в прибрежье водохранилища // Биотелеметрия рыб (Методическое руководство). М., 1993а. С.56-57.

28. Линник В.Д., Герасимов Ю.В. Перемещение леща в открытой части водохранилища // Биотелеметрия рыб (Методическое руководство). М., 1993б. С.58-60.

29. Gerasimov Y.U. The dependence of the feeding insensitivity and the tactics of fish feeding behaviour on the distribution of food organism // VIII Congress Societas Europaea Ichthyologorum «Fishes and their environment» Oviedo, Spain, 1994. P.101.

30. Герасимов Ю.В., Поддубный С.А. Роль гидрологического режима в формировании скоплений рыб на мелководьях равнинных водохранилищ. Ярославль, 1999. 72с.

31. Gerasimov Yu.V, Lapshin O.M. Research on salmonid migrations in the rivers Northern Dvina and Onega with the use of hydroacoustic method // Improvement of instrumental methods for stock assessment of marine organisms. Proceedings of the Russian-Norwegian Workshop. Murmansk, 11-14 November 2004. Murmansk: PINRO Press, 2004. P.63-75.

32. Герасимов Ю.В., Васюра Л.Е., Стрельникова А.П. Современное состояние стад стерляди в водоемах Верхней Волги и перспективы их искусственного воспроизводства // Состояние популяций стерляди в водоемах России и пути их стабилизации. М.: ООО «Экономика и информатика», 2004. С. 59-76.

33. Герасимов Ю.В., Лапшин О.М. Особенности поведения лещей Abramis brama с различными генотипами по локусу пероксидазы в зоне действия активных орудий лова // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: Акваросс, 2005. С.97-103.

34. Герасимов Ю.В., Столбунов И.А., Павлов Д.Д. Роль поведенческого полиморфизма в процессе внутрипопуляционной сегрегации экологических ниш у рыб // Поведение рыб. Мат. докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: Акваросс, 2005. С.104-109.

35. Столбунов И.А., Герасимов Ю.В. Формирование пищевого поведения молоди леща Abramis brama: роль обогащенности среды на ранних стадиях онтогенеза // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: Акваросс, 2005. С.489-494.

36. Гарина Д.В., Кузьмина В.В., Герасимов Ю.В. Роль инсулина в регуляции пищедобывательной и двигательной активности рыб // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: Акваросс, 2005. С.82-87.

37. Изюмов Ю.Г., Герасимов Ю.В., Лапшин О.М., Котенев Б.Н. Роль поведенческого полиморфизма в изменении структуры популяции минтая Theragra chalcogramma под воздействием промысла // Поведение рыб. Материалы докладов Международной конференции. 1-4 ноября 2005 г., Борок, Россия. М: Акваросс, 2005. С.208- 214.

38. Герасимов Ю.В. Динамика распределения рыб в Рыбинском водохранилище // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2005. С.46-58.

39. Герасимов Ю.В., Столбунов И.А., Базаров М.М. Влияния элементов гидрологического режима на особенности распределения рыб // Материалы межд. науч. конф. «Великие реки и мировые цивилизации». Астрахань: Астраханский университет, 2006. С.323-330.

40. Герасимов Ю.В. Трофические отношения рыб в зарослях макрофитов пресноводных водоемов // Актульные вопросы изучения микро-, мейо- зообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Тематические лекции и материалы I Международной школы-конференции, Россия, Борок, 2-7 октября 2007 г. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007. С. 72-101.

Размещено на Allbest.ru