Главная Коллекция "Revolution" Сельское, лесное хозяйство и землепользование Генетические ресурсы мягкой пшеницы для селекции на адаптивность и продуктивность

Генетические ресурсы мягкой пшеницы для селекции на адаптивность и продуктивность

Развитие национальной селекции продуктивность пшеницы. Использование традиционных и молекулярно-генетических подходов для повышения устойчивости озимой пшеницы к желтой ржавчине. Выявление диапазона генетической изменчивости главных генов яровизации.

Рубрика Сельское, лесное хозяйство и землепользование
Вид автореферат
Язык русский
Дата добавления 15.04.2018
Размер файла 904,2 K
рефераты на заказ со скидкой

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Страница:

Размещено на http://allbest.ru

УДК 631.527: 575.1

На правах рукописи

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук

Генетические ресурсы мягкой пшеницы для селекции на адаптивность и продуктивность

06.01.05 - Селекция и семеноводство

Есимбекова Минура Ахметовна

Республика Казахстан

Алматы 2010

Работа выполнена в ТОО «Казахский научно-исследовательский институт земледелия и растениеводства» АО «КазАгроИнновация»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор академик НАН РК, РАСХН и УААН Уразалиев Р.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Сеилова Л.Б.

доктор биологических наук, профессор Сулейменова С.Е.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Цыганков И.Г.

Ведущая организация: Казахский научно-исследовательский институт рисоводства.

Защита состоится «26» ноября 2010 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета ОД.55.05.01 при ТОО «Казахский НИИ земледелия и растениеводства» АО «КазАгроИнновация» МСХ РК по адресу:

040909, Республика Казахстан, Алматинская область, Карасайский район, п.Алмабылак, ул.Ерлепесова,1. факс - 87273883925;

E - mail - kazniizr@mail.ru

С диссертацией можете ознакомиться в библиотеке ТОО «Казахский НИИ земледелия и растениеводства»

Автореферат разослан «___»_________2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета.

доктор сельскохозяйственных наук Альдеков Н.А.

ВВЕДЕНИЕ

Генетические ресурсы растений для продовольствия и сельского хозяйства (ГРРПСХ) наиболее ценный и стратегически важный капитал любой страны, т.к. непосредственно связан с решением вопросов продовольствия в настоящем и будущем (ФАО, 1996).

Эти ресурсы служат самым важным сырьем для селекционеров и основным для фермеров. Это отмечено в ряде международных документов (CBD, 1992; GPA, 1996; ITPGRFA, 2004), направленных на сохранение и устойчивое использование ГРРПСХ, включая обеспечение правого статуса.

Приоритетность исследований по сохранению и развитию ГРРПСХ Казахстана была закреплена республиканскими программами (1996-2011 гг.), обозначившими основные направления исследований: сбор, изучение, документирование, хранение и использование ГРРПСХ. По данным второго Национального отчета Казахстана по ГРРПСХ (2008 г.) из более 37,0 тыс. образцов зерновых культур, находящихся на хранении, порядка 80% представлено генофондом пшеницы.

Несмотря на то, что по пшенице, как культуре, в Казахстане выполнено немало исследований, давших ответы на вопросы происхождения, эволюции, генетики, цитогенетики, биохимии, физиологии и иммунитета остаются проблемы, связанные с мониторингом генетического разнообразия ГРРПСХ. В частности, это вопросы системного изучения генофонда.

Так, при наличии объемного генофонда пшеницы не проведен анализ общей структуры генетического разнообразия наличных коллекций, который требует выборочного изучения уровня и характера фенотипического сходства/различия изучаемых признаков и формирования признаковых коллекций - главных объектов повышения уровня изучения генофонда до признака и гена.

До настоящего момента проблемой многих селекционных программ является целенаправленное управление вегетационным периодом, продолжительность и своевременность компонентов которого определяют стратегию селекции на адаптивность и продуктивность, лежат в основе генетически обоснованного подбора родительских пар.

При разработке параметров новых сортов в должной степени не учитывается сложность генетических систем типа и скорости развития и их взаимодействие с внешней средой.

Необходимо накопление информации о характере проявления и наследования признаков, связанных с реализацией генетического потенциала вида в конкретных агроклиматических условиях. Для расширения и обогащения имеющегося генетического разнообразия необходимо участие в международном сортоиспытании оптимальном для идентификации широко адаптированной гермоплазмы, обладающей высокой степенью наследственной стабильности в разнообразных варьирующих климатических условиях.

Роль генетического разнообразия питомников международного сортоиспытания в формировании национального генофонда мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность недостаточно изучена и использована.

Решение обозначенных проблем предселекционными исследованиями генофонда мягкой пшеницы явилось основой актуальности диссертационной работы, направленной на стабильное и конкурентоспособное развитие селекции культуры.

Связь с общенаучными и общегосударственными программами. Исследования проведены в Казахском научно-исследовательском институте земледелия и растениеводства (ТОО «Казахский научно-исследовательский институт земледелия и растениеводства») с 1992 по 2009 годы при личном участии автора в рамках государственных программ:

- № 0 194 РК 00028 «Разработать новые и усовершенствовать существующие схемы, методы селекции и на их основе создать новые высокопродуктивные, устойчивые к болезням, вредителям, неблагоприятным факторам среды и с высоким качеством продуктивные сорта и гибриды пшеницы, ячменя, овса, кукурузы, сорго, сои, гороха с разработкой эколого-генетической основы промышленного семеноводства», 1991-1995гг.;

- № 0201 РК 00582 «Создать новые с использованием методов генетики, биотехнологии и других биологических дисциплин устойчивые к стрессовым факторам среды высокопродуктивные сорта и гибриды зерновых, зернобобовых, сорговых культур», 1996 - 2000гг.;

- №042 РК 00226 01.02.01.02.01Н. «Сбор, интродукция, комплексное изучение и выявление доноров с желательными хозяйственно-ценными признаками, организация, поддержание существующих коллекций зерновых, зернобобовых, кормовых, крупяных и технических культур на Юге и Юго-востоке Казахстана», 2001-2005гг;

- № 0106 РК 00714 «Создание национальной информационной системы по генетическим ресурсам растений Казахстана согласно международным дескрипторам», 2006-2008гг.;

- № 0106 РК 00718 «Формирование, сохранение, пополнение, изучение, организация хранения и создание информационного банка данных коллекций ex situ зерновых, кормовых, масличных культур и лекарственных растений (дикая и культурная флора) Казахстана в целях использования в селекционных программах», 2006-2008гг.;

- № 0106 РК 00712 «Оценка биологического разнообразия ex situ коллекций местных популяций видов - сородичей пшеницы, овса, ячменя трибы Triticeae Dum Казахстана», 2006-2008гг.;

- № 0109 РК 00946 «Сбор, изучение, сохранение, документирование, рациональное использование генетических ресурсов сельскохозяйственных растений для устойчивого конкурентоспособного развития агропромышленного комплекса Республики Казахстан», 2009-2011гг.

Международные гранты:

- WDB/CIMMYT, GTZ/CIMMYT «Международное сотрудничество по улучшению озимой пшеницы в Центральной Азии и Закавказье», 1999 -2000гг; 2001- 2003гг.;

- USAID/WSU/KAZ «Изучение растений Казахстана, сбор генетических ресурсов злаковых культур с целью улучшения селекции», 2003/04г;

- USAID/WSU «Повышение устойчивости озимой пшеницы к желтой ржавчине с использованием традиционных и молекулярно - генетических подходов», 2005/2007гг;

- GTZ/CIMMIT/KAZ «Организация демонстрационных посевов высокопродуктивных сортов озимой пшеницы отечественной и мировой селекции в технологиях по эффективному использованию влаги и высокого фона питания», 2005-2006 гг.;

- ACIAR «Plant genetic resources conservation, documentation and utilization in Central Asia and the Caucasus», 2004-2005гг;

- FAO «Establishment of national information sharing mechanism on the implementation of the Global Plan of Action on plant genetic resources for food and agriculture», PR 30755, UNDP, 2005-2007гг.

Цель исследований: Формирование генетических ресурсов мягкой пшеницы для повышения эффективности развития национальной селекции на адаптивность и продуктивность.

Задачи:

- установить характер изменчивости признаков, связанных с реализацией потенциала продуктивности мягкой пшеницы в различных эколого-географических зонах её возделывания в Казахстане в частности:

- установить роль и выявить диапазон генетической изменчивости главных генов яровизации (Vrn), чувствительности к фото-периоду (Ppd) и собственно скороспелости (Eps) при адаптации мягкой пшеницы к различным условиям возделывания; определить природу селекционной ценности Vrn, Ppd, Eps генов;

- ранжировать генотипы широкого набора сортов и линий мягкой пшеницы международной и национальной селекции по типу и скорости развития; установить характер изменчивости хозяйственно - ценных признаков в разрезе групп спелости, провести отбор перспективного селекционного материала;

- определить фенотипическую структуру наличного генофонда мягкой пшеницы различного типа развития (озимой, факультативной, яровой) по основным хозяйственно - ценным признакам, сформировать признаковые коллекции; селекция пшеница продуктивность генетический

- создать высокопродуктивные сорта мягкой пшеницы различного типа и скорости развития.

Научная новизна. Установлена роль и выявлен диапазон генетической изменчивости главных генов яровизации (Vrn), чувствительности к фотопериоду (Ppd) и собственно скороспелости (Eps) в адаптации мягкой пшеницы к различным эколого-географическим зонам Казахстана. Установлен плейотропный эффект всех 3-х генетических систем на аспекты развития растений и продуктивность.

Проведено ранжирование сортов и линий мягкой пшеницы международной и казахстанской селекции по типу и скорости развития до колошения в рамках международного сортоиспытания, проводимого CIMMIT/ICARDA в регионе Центральная Азия и Кавказ.

По результатам проведенных исследований: дан прогноз и установлена средне - оптимальная скорость развития до колошения яровой пшеницы; проведена дифференциация селекционного материала яровой пшеницы по чувствительности к фото-периоду в Казахстанско-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы.

Впервые определен диапазон изменчивости длины периода до колошения пшеницы факультативного типа развития и установлена сопряженность его с признаками продуктивности в условиях Юга - Востока Казахстана.

Установлена высокая степень прямой и косвенной сопряженности скорости развития и основных хозяйственно - ценных признаков озимой пшеницы в разрезе групп спелости. Отобраны сорта - источники высокой продуктивности и адаптивности.

Впервые на основе корреляционного мульти-факторного анализа проведена фенотипическая кластеризация наличного генофонда мягкой пшеницы по степени выраженности хозяйственно - ценных признаков в разрезе типов развития и групп спелости.

Создана признаковая коллекция хозяйственно - ценных признаков мягкой пшеницы, заложены информационные основы изучения внутривидовой вариабельности в системе «озимость - яровость». Разработаны и обоснованы принципы подбора родительских компонентов для селекции мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность.

Созданы и переданы на государственное сортоиспытание 11 высокопродуктивных, устойчивых к стрессам биотического и абиотического характера сортов мягкой пшеницы различного типа развития: Коксу (1991); Кокбидай (1993); Ботакоз (1993); Арап (1996); Баянды (1996г.); Опакс 56 (1998г.); Егемен (2001г.); Рамин (2001г.), Тунгыш (2003); Майра (2003г.); Раминал (2008г.). Допущены к использованию на территории Республики Казахстан 3 сорта: Егемен - АС № 275, 2006г., Южно - Казахстанская обл.; Рамин - АС № 300, 2007г, Алматинская обл.; Майра - АС № 320, 2008г, Алматинская обл. Сорт Арап (2004) допущен к использованию в Кыргызстане.

Практическая ценность: Разработаны практические рекомендации по использованию генетического разнообразия эффектов генов яровизации (Vrn), фотопериодизма (Ppd) и собственно скороспелости (Eps) для селекции мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность в различных эколого-географических зонах её возделывания в Казахстане.

Предложена классификация Vrn-генотипов по признаку «скорость развития до колошения» в сравнении с местными стандартами для ранжирования и эффективного использования исходного генофонда мягкой пшеницы в селекции на оптимальный тип развития.

Предложена система формирования признаковых коллекций по основным хозяйственно - ценным признакам в разрезе групп спелости мягкой пшеницы, как альтернативного (озимый, яровой), так и промежуточного (факультативный) типа развития на основе выделенных и отобранных реперных сортообразцов.

Отобрано и передано в качестве исходного материала для селекции на адаптивность и продуктивность более 240 образцов международных питомников CIMMYT/ICARDA/TURKEY.

Четыре высокопродуктивных, устойчивых к стрессам биотического и абиотического характера сорта сильной и ценной по качеству зерна мягкой пшеницы - Егемен, Рамин, Майра, Арап рекомендованы для практического использования на продуктивность и адаптивность.

Положения, выносимые на защиту:

- Генетические системы контроля типа и скорости развития в адаптации мягкой пшеницы к различным эколого-географическим зонам возделывания;

- Формирование генофонда мягкой пшеницы на продуктивность и адаптивность - генетическое разнообразие питомников международного сортоиспытания;

- Создание признаковых коллекций мягкой пшеницы различных групп спелости в системе «озимость-яровость»;

- Создание высокопродуктивных сортов мягкой пшеницы различного типа и скорости развития.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы ежегодно обсуждались на методических советах и отчетных сессиях КазНИИЗиР, были представлены в трудах 16 Международных конференций, посвященных консервации и использованию генетических ресурсов растений: Turkey, 1996; Mexico, 1997; Киев, 1997; Canada, 1998; Hungary, 2000; Iran, 2001; Испания, 2001; Краснодар, 2001; Санкт- Петербург, 2002; Алматы, 2003; Англия 2004; Пакистан, 2004; Аргентина 2005; Киргизия, 2006 г.; Баку, 2006; Кызылорда, 2008; Алматы 2010.

Публикации. Автор имеет более 140 научных публикаций, в том числе 1 методическая рекомендация, 7 каталогов, 5 публикаций в виде отдельных изданий. Получено 3 авторских свидетельства на сорта.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 218 странницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, условий, объектов, методов и результатов исследований, заключения и предложения для селекционной практики, списка использованных источников.

Экспериментальная часть иллюстрирована 70 таблицами, 37 рисунками. Приложения включают 6 таблиц и 13 рисунков. Список использованных источников включает 342 наименования, в том числе 97 зарубежных источников.

Личный вклад соискателя. Научные проекты по теме диссертации, выполнены автором в качестве ответственного исполнителя и научного руководителя. Автор признателен и выражает искреннюю благодарность Представительству СИММИТ в Центральной Азии и Закавказье (1996 - 2006), Представительству СИММИТ в Казахстане и лично доктору Моргунову А.И. за предоставленную возможность участия в международных сортоиспытаниях, использования новой гермоплазмы в селекционных программах улучшения пшеницы и анализа информации. Автор выражает особую признательность научному консультанту - академику НАН РК, РАСХН и УААН Уразалиеву Р.А. за ценные советы и предложения при подготовке диссертации.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

Обзор литературы Рассмотрена роль генетического разнообразия и отдельных родительских форм в улучшении пшеницы. Приведены тенденции в формировании важного направления исследований, которое связано с выяснением структуры генетического разнообразия в коллекциях и создания системы их эффективного управления. Рассмотрена роль различных генетических систем (Vrn, Vrd, Ppd Eps) в контроле разнообразия мягкой пшеницы по скорости развития и их влияние на хозяйственно - ценные признаки мягкой пшеницы.

Условия, объекты и методика исследований Основные исследования проведены с 1992 по 2009 гг. в предгорной зоне Заилийского Алатау на стационарном участке отдела генофонда Казахского НИИ земледелия и растениеводства (480 с.ш., 770 в.д., 740 м над уровнем моря). В системе чередования культур пшеница размещалась ежегодно по пласту трехлетней люцерны.

Посев проводили в оптимальные сроки - третью декаду сентября - первую декаду октября (озимая пшеница), первую декаду апреля (яровая пшеница).

Наиболее холодный месяц январь, а жаркий - июль. Количество дней с температурой ниже 00 колеблется в пределах 125-130. Средняя многолетняя осадков за вегетационный период 360-400 мм. Почвенный покров опытного участка представлен светло-каштановыми окультуренными почвами.

В качестве объектов исследования были взяты 4564 сортообразца, представленных: коллекцией мягкой пшеницы КазНИИЗиР 3-х типов развития (озимой, факультативной, яровой); материалами международного сортоиспыта-ния CIMMYT/ICARDA; наборами генетических коллекций по генам яровизации (Vrn), фотопериодизма (Ppd) и собственно скороспелости (Eps).

Для нормативно-методической обеспеченности исследований использованы протоколы IPGRI, CIMMYT/ICARDA/OSU, GTZ-СИММИТ, ГСИ (1998-2004гг.). Статистический анализ данных проведен с использованием пакета Statistic for Windows V.6. Величины генетических эффектов аддитивности (i) системы Vrn и эффекты их эпистатических взаимодействий (d) вычисляли по Mather K, Jinks J.L. (1971). Величина классового интервала по скорости развития до колошения определена по Г.Н. Зайцеву (1984г.). Техника вычисления вариационных кривых сделана по Г.Ф. Лакин (1980).

Разделение фенотипов на яровые и озимые проведено при весеннем посеве в сроки, исключающие яровизационное воздействие пониженными температурами (Коваль С.Ф., 1983). Для статистического анализа генетико-физиологических систем адаптивности, аттракции и микрораспределения пластики количественных признаков использован математический аппарат ортогональной регрессии (Дьяков А.Б., Драгавцев В.А., 1998г.). При формировании признаковых коллекций руководствовались методическими указаниями ВНИИР им. Н.И. Вавилова (Мережко А.Ф.,1984).

Кластеризация коллекций пшеницы проведена по Варду (Дюран Б., Одел П., 1977), отбор типичных образцов на основе корреляционного мультифакторного анализа (Буховец А.Г., Голева Г.Г., Русанов И.А., 2003). Коэффициент фото-периодической чувствительности вычисляли по Мережко А.Ф. и др. (2000).

Описание степени фенотипической выраженности количественных признаков проведено на основе международных классификаторов СЭВ (1984, 1989). Электрофорез запасных белков пшеницы проведен в лаборатории молекулярно - биологического анализа растений КазНИИЗиР.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Система адаптации сортов пшеницы к условиям среды. Увеличение потенциала продуктивности в любых условиях требует, чтобы пшеница максимально использовала водные и температурные ресурсы и избегала стрессов во время роста и налива зерна.

В этой связи важна своевременность компонентов вегетационного периода. При подходящем регулировании различных фаз можно избежать повреждений низкими температурами в начале вегетации, засухи и высоких температур в жаркие летние месяцы.

В основе широкой адаптации пшеницы в мире - широкая аллельная вариабельность 3-х групп генов, контролирующих длительность вегетационного периода - это группа генов требовательности к яровизации (Vrn), отзывчивости на фотопериод (Ppd) и собственно скороспелости (Eps), (Snape J., Butterworth K., Whitechurch E., Worland A.J., 2000).

Наиболее важные из генов адаптивности - это гены отзывчивости на яровизацию (Vrn - гены) доминантные аллели которых определяют не только тип развития (яровость), но и скороспелость (Stelmakh A.F.,1998). Генотипы ряда местных сортов яровой мягкой пшеницы Казахстана идентифицированы по системе Vrn - генов (Стельмах А.Ф.,1990; Джалпакова К.Д., Гончаров Н.П., Берсимбаев Р.И.,1996), в том числе и с использованием анеуплоидного анализа (Берсимбаев Р.И., Шулембаева К.К.,2005).

Однако вопросы геногеографии Vrn генов, которые рассматриваются в последнее время не только в пределах континентов и стран, но и территорий внутри страны - зон действия того или иного селекционного центра (Гончаров Н.П.,2002), остаются не изученными. Они представляют интерес, как для теоретических, так и для практических исследований в области селекции яровой пшеницы в Казахстане на адаптивность и продуктивность.

Генетическое разнообразие типа и скорости развития мягкой пшеницы в различных эколого-географических зонах: система Vrn и Ppd генов Тестирование 21 почти изогенных линий, идентифицированных по локусам Vrn 1-3 генов (Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, McIntosh et al., 2003) в генофоне фотонейтральных (фн) сортов: Скороспелка -3б, Triple Dirk и фоточувст-вительного (фч) - Мироновская 808 (коллекция Селекционно-генетического института Национального центра семеноведения и сортоизучения Украинской академии аграрных наук, д.-р. Стельмах А.Ф.) было проведено в условиях Юго - Восточного и Северного Казахстана. Это позволило определить экологическую ценность индивидуальных аллелей и их различных комбинаций для селекции в каждом регионе.

Специфические факторы температурно-светового режима Юго-восточного Казахстана (Алматы): повышенные ростовые температуры и более укороченный фотопериод по сравнению с зонами умеренных широт, способствовали проявлению специфики доминантного аллеля Vrn 3 гена, существенно ускоряющего развитие при повышении температуры.

Претерпела изменения классическая формула отношений между доминантными локусами Vrn 1 и Vrn 3 генов по силе фенотипического проявления, согласно которой локус Vrn 1 обеспечивает большую скорость развития, чем локус Vrn 3.

За годы исследований (1992-2009) отмечена равнозначность величин генетических эффектов моногенно - доминантных локусов Vrn 1 и Vrn 3 генов, выраженных количеством дней, на которое они ускоряли или замедляли период до колошения (ПДК) в определенной генетической ситуации за счет аддитивности и/или эпистаза, обозначенных через d, i соответственно.

Несмотря на более медленное начальное развитие период до колошения у генотипов с моногенно - доминантным локусом Vrn 3 был в среднем равен таковому для генотипов с локусом Vrn 1, рисунок 1.

Эффекты аддитивности доминантного локуса Vrn 2 гена достоверно уступали генетическим эффектам ускорения развития до колошения, обеспеченным доминантными локусами Vrn 1 и Vrn 3 генов.

Величина эффекта аддитивности локусов Vrn 1-3 генов в генофоне сорта Мироновская 808 свидетельствовала о явном взаимодействии с системой генов, чувствительности к фотопериоду, таблица 1.

Таблица 1 - Генетические эффекты аддитивности и гомозиготного эпистаза локусов Vrn 1-3 генов по количеству дней до колошения, Юго - Восток Казахстана

Генофон

Величина эффекта

m

d1

d 2

d 3

I 12

i 13

i 23

Скороспелка 3б*

67

-9,3

-1,5

-9,5

1,3

9,8

4,8

Triple Dirk**

72

-9,4

-3,2

-10

1,4

8,4

2,2

Мироновская 808***

85

-15,7

-10,5

-15,8

1,7

10,3

6,8

Знак (-) и величина эффекта указывают количество дней, на которое сокращают период «всходы - колошение» доминантные аллели соответст-вующего локуса в гомозиготном состоянии.

- достоверно при *НСР 0,05= 1,7; **НСР 0,05= 1,36; *** НСР 0,05= 2,14

В фото - нейтральном генофоне сортов Скороспелка 3б и Triple Dirk комбинация равных по фенотипическому проявлению Vrn 1 и Vrn 3 генов в одном генотипе (Vrn 1133) не привела к заметному ускорению, либо замедлению скорости развития до колошения при сравнении с моногенно-доминантными Vrn 11 и Vrn 33 генотипами.

В генофоне Triple Dirk доминантные локусы Vrn 1 и Vrn 3 генов были полностью эпистатичны локусу Vrn 2 гена: Vrn 1122 и Vrn 2233 генотипы указанного сорта по степени фенотипического проявления признака «скорость развития до колошения» были на уровне генотипов с локусом Vrn 1 и Vrn 3 соответственно.

В генофоне сорта Скороспелка 3б доминантный локус Vrn 1 гена был также полностью эпистатичен локусу Vrn 2, однако локус Vrn 3 гена при совместном действии с локусом Vrn 2 обеспечил для Vrn 2233 генотипов промежуточное положение по ПДК между Vrn 33 и Vrn 22 генотипами.

В генофоне фото - чувствительного сорта Мироновская 808 эпистатическое взаимодействие между доминантными локусами Vrn 1-3 генов привело к ускорению развития до колошения Vrn 1133 генотипов на 5,4 дня по сравнению с Vrn 11 и Vrn 33 генотипами при эпистатическом эффекте 10,3 дня; Vrn 1122 генотипов более чем на 8,0 и 14,0 дней по сравнению с Vrn 11 и Vrn 22 генотипами соответственно и для генотипов с Vrn 23 локусом на 9,0 и 3,7 дня по сравнению с длиной периода до колошения, обеспеченной доминантными локусами Vrn 2 и Vrn 3 генов, соответственно, рисунок 1.

Рисунок 1 - Размах изменчивости периода до колошения моно и дигенно - доминантных изогенных Vrn 1-3 линий сортов Скороспелка 3б, Мироновская 808, Triple Dirk , Юго - Восток Казахстана, 2002-2007гг.

На основе многолетних исследований установлено отсутствие смены рангов скороспелости конкретных Vrn - генотипов, что свидетельствовало о независимости величин генетических эффектов аддитивности и гомозиготного эпистаза по времени колошения от разнообразия температурных режимов лет испытания, рисунок 2. В генофоне фото-нейтральных сортов установлен следующий порядок расположения генотипов по скорости развития до колошения от наиболее рано до самого поздно - колосящегося: 33 = 1122 = 1133 - 11 - 2233 - 22 (Скороспелка 3б); 1122 = 1133 = 2233 - 33 = 11 - 22 (Triple Dirk) (в генотипах указаны только доминантные аллели соответствующих Vrn генов).

А)

Б)

Рисунок 2 - Изменчивость признака «скорость развития до колошения» Vrn 1-3 генотипов сортов: А) Скороспелка 3б и Б) Мироновская 808,2002-2007гг.

В фото-чувствительном генофоне сорта Мироновская 808 порядок расположения Vrn генотипов по скорости развития до колошения в определенной степени повторяет таковой для фото - нейтрального сорта Triple Dirk.

Таким образом, несмотря на разнообразие генофонов, действие доминантных локусов Vrn 1-3 генов на скорость развития до колошения остается постоянным, что приводит к постоянству соотношений конкретных генотипов по длине периода до колошения.

На основании сопоставления фактически полученных данных по ПДК Vrn генотипов и местных стандартов были определены границы групп скорости развития до колошения: ранняя - Vrn 1133, St -Казахстанская 4, ПДК 47-52 дня; средне - ранняя - Vrn 11, 33, 1133 (фотонейтральный генофон), Vrn 1122 (независимо от генофона), St-Казахстанская 3, ПДК - 53-58 дней; средняя - Vrn 11, 33, 2233 (фотонейтральный генофон), Vrn 2233, 1133 (фоточувствительный генофон), St Казахстанская 10, ПДК 59-63 дня; поздняя - Vrn 22 (фотонейтральный генофон), Vrn 11, 33 (фоточувствительный генофон), ПДК 64-69 дней; факультативная - Vrn 22 (фоточувствительный генофон), ПДК 70 и > дней.

В исследованиях генетической системы, контролирующей отзывчивость на фотопериод (Ppd) была использована изогенная серия по Ppd генам - Ppd - A1b, Ppd - B1b, Ppd - D1b, созданная на основе фоточувствительного озимого сорта Мироновская 808 (коллекция СГИНЦСиС УААН, д.-р. Стельмах А.Ф.). Донорами доминантных Ppd генов были Безостая 1 (Ppd 1) и Triple Dirk С (Ppd 2 и Ppd 3). По нечувствительности к фотопериоду гены располагались в следующей последовательности: Ppd 1> Ppd 2> Ppd 3. Достоверная (при Р=0,95) разница в днях до колошения составила в среднем между генотипами с генами Ppd 1 и Ppd 2 - 5,0 дней; Ppd 1и Ppd 3 - 9 дней, рисунок 3.

Рисунок 3 - Размах изменчивости ПДК (от 01.01.) у изогенных по Ppd - генам линий сорта Мироновская 808, 1999 -2007гг., озимый посев

Продвижение на Север Казахстана значительно (17-21 дн.) ускорило общее развитие, в том числе развитие до колошения. В Петропавловске (исследования проведены совместно с СКГУ), где отмечено наибольшее сокращение периода до колошения по сравнению с Юго - Востоком Казахстана, на изогенных Vrn - линиях сортов Скороспелка 3б и Мироновская 808 выявлено классическое соотношение по силе действия на ускорение колошения между моногенно-доминантными локусами Vrn 1-3 генов: Vrn 1> Vrn 3> Vrn 2.

Ген Vrn 1 был наиболее сильным в фенотипическом проявлении. Величина эффекта аддитивности доминантного локуса Vrn 1 гена была выше, чем на Юго - Востоке и не зависела от реакции генофона на фотопериод. Разница по количеству дней до колошения (? 4дн.) между генотипами с локусами Vrn 1 и Vrn 3 генов сортов Скороспелка 3б и Мироновская 808 была на уровне достоверности (НСР0,95=2,6). Эффект двойного эпистаза наиболее сильно был выражен в генотипе Vrn 1133 изогенных серий сортов Triple Dirk и Мироновская 808, таблица 2.

Таблица 2 - Генетические эффекты аддитивности и гомозиготного эпистаза локусов Vrn 1-3 генов в генофонах сортов, различающихся по отзывчивости, на фотопериод, Петропавловск, 2000/2003гг.

Генофон

Величина эффекта

M

d1

d 2

d 3

i 12

i 13

i 23

Скороспелка 3б

43

-10

-3

-7

8

11

3

Triple Dirk

63

- 23

-13

-25

3

24

12

Мироновская 808

41

-16

-1

-12

9

25

10

НСР 0,05=2,6

Прогнозируемые отличия по скорости развития до колошения доминантных по Vrn 1-3 генам гомозигот от средней (M), рассчитанные на основании многолетних фактических данных и которые характеризуют общие тенденции скорости развития до колошения отдельных генотипов приведены в таблице 3.

Таблица 3 - Прогнозируемые отличия по количеству дней до колошения доминантных Vrn 1-3 генотипов от средней (M) в условиях Юго -Восточного и Северного Казахстана

Vrn -генотип

Скороспелка 3б

Мироновская 808

Алматы

Петропавловск

Алматы

Петропавловск

11

-9,3

-10

-15,7

-16

22

-1,5

-3

-10,5

-1

33

-9,5

-7

-15,8

-12

1122

-9,5

-5

-24,5

-8

1133

-9,0

-6

-21,2

-3

2233

-6,7

-7

-19,5

-3

M

67

43

85

41

Независимо от генофона в Северном Казахстане как наиболее скороспелый идентифицирован моногенно-доминантный Vrn 11 генотип.

Различия генетических эффектов локусов Vrn 1-3 генов по скорости развития не могли не сказаться на продуктивности растений оценка которой (МЗД - масса зерна с делянки,1м2) проведена на Юго - Востоке Казахстана - в условиях наиболее благоприятных для проявления потенциальной продуктивности яровой пшеницы (Удольская Н.Л., 1984).

Первые места по массе зерна с делянки заняли генотипы, относящиеся к средне - поздней группе скорости развития до колошения: Vrn 22/Vrn 2233 в фотонейтральном генофоне сортов Скороспелка 3б и Triple Dirk; Vrn 11/Vrn 1133 в фоточувствительном сорте Мироновская 808, таблица 4.

Таблица 4 - Продуктивность изогенных Vrn 1-3 линий в условиях Юго - Востока РК, 2002-2007гг.

Генотип

Сорта

Скороспелка 3б

Triple Dirk

Мироновская 808

ПДК

МЗД/1м2, г.

ПДК

МЗД/1м2, г.

ПДК

МЗД/1м2, г.

Vrn 11

57,7±0,4

126,0±2,4

62,6±0,6

151,2±1,3

69,3±0,7

403,1*±2,1

Vrn 22

65,5±0,8

158,2*±1,3

68,9±0,4

302,3*±2,1

74,5±0,5

377,9*±1,9

Vrn 33

57,5±0,5

126,0±1,2

62,0±0,8

176,4±1,8

69,2±0,7

302,3±2,0

Vrn 1122

57,5±0,5

75,6±2,1

60,8±0,7

176,4±2,0

60,5±0,6

302,3±2,3

Vrn 1133

58,0±0,9

75,6±1,8

61,0±0,5

201,6±1,5

63,8±0,9

413,1*±2,2

Vrn 2233

60,3±0,8

151,2*±1,5

61,0±0,8

252,0*±1.7

65,5±0,6

327,5±1,9

средняя

59,7±0,6

123,5±1,3

62,8±0,5

220,5±2,3

67,1±0,5

370,0±2,5

Достоверно при Р*=0,95

Роль главных генов яровизации (Vrn), фотопериодизма (Ppd) и собственно скороспелости (Eps) в адаптации сортов пшеницы к различным условиям среды. Роль различных комбинаций главных генов яровизации (Vrn), фотопериодизма (Ppd), и собственно скороспелости (Eps) в адаптации сортов пшеницы к различным условиям среды была изучена на материале международного питомника - GAWYT - Global Adaptation Wheat Yield Trial (CIMMIT, 2002/2004гг.).

Питомник нес ключевые комбинации Vrn, Ppd, и Eps генов в 5 группах генотипов, которые различались по реакции на повышение температуры и фотопериод. Порядка 75% наследственной вариации длины вегетационного периода обусловлено системой генов требовательности к яровизации в этой связи за основу исследований был взят анализ по генетической системе Vrn - генов. Вторая по значимости генетическая система Ppd 1-3 генов, обеспечивающая до 30% разнообразия мягкой пшеницы по скорости развития и третья система (Eps гены) на которую падает до 5% оставшихся различий, рассматривались как комбинирующие.

Оценка ПДК была проведена по отношению к тестерным линиям, в качестве которых были использованы изогенные линии Triple Dirk - (TD): TDD (Vrn 1); TDВ (Vrn 2); TDЕ (Vrn 3) с нейтральной реакцией на фото-период и не ускоряющие развитие при повышении температуры. В условиях Юго - Востока РК генетическое разнообразие, созданное сочетанием Vrn 1-3 генов с генетической системой чувствительности к фото - периоду и собственно скороспелости привело к значительному фенотипическому разнообразию. У линий, не ускоряющих развитие при повышении температуры, ПДК был рассмотрен с позиции 2-х генетических систем - Vrn и Ppd. Эффекты доминантных локусов TDD и TDЕ были одинаковыми и большими чем у TDВ.

Самый скороспелый генотип набора - Sonora 64 (Vrn 1133) был на уровне TDE и TDD. Полиморфизм по количеству дней до колошения, отмеченный между сортами, имеющими один и тот же Vrn генотип, находит объяснение с позиции гибкости генетической системы, контролирующей скорость и тип развития: множественный аллелизм (Koval S.F., Goncharov N.P.,1998), либо дозовый эффект (Halloran G.M.,1967).

Линии с Eps генами (участвующими в регуляции темпов развития, но генетически недостаточно изученными) значительно ускоряли развитие при повышении температуры: группу отличал меньший наполовину (8-9 дней) размах изменчивости между крайними вариантами по сравнению с группой линий, не ускоряющих развитие при повышении температуры. Выделена скороспелая линия - CLT/H471.71A//3*CLT/4/-CLT/H471.71A//2*CLT/3/-PVN.

По количеству дней до колошения линия входит в одну (раннюю) группу спелости со скороспелым сортом первой группы - Sonora 64 с однотипным генотипом (Vrn 1133). Выделение в обеих группах Vrn 1133 генотипа в качестве скороспелого свидетельствует о его значении в ускорении колошения.

Анализ трех групп генотипов - яровых фоточувствительных (V1HB, V3CS), яровых фотонейтральных (V3P1TDE, V3P2CS), а также факультативов (V2TDB), полученных при перемещении Vrn и Ppd генов в озимый фото- чувствительный сорт Stephens, показал возможность манипулирования указанными генами для получения генотипов с различной скоростью развития до колошения.

В целом отмечен широкий диапазон изменчивости групп скорости развития до колошения Vrn 1-3 генотипов в комбинации с доминантными Ppd и Eps генами, свидетельствующий о широком приспособлении пшеницы к условиям возделывания.

Размах изменчивости ПДК отмечен в пределах: ранней, средне - ранней и средней групп спелости (Vrn 1122, Vrn 1133, Vrn 2233); средне - ранней и средней (Vrn 11); охватывал все группы, кроме: ранней (Vrn 22) и факультативной (Vrn 33). Данные испытания в Сиб.НИИСХ (Омск) и НПЦЗХ им. Н.А. Бараева любезно предоставленные Региональным офисом СИММИТ в Казахстане для сравнительного анализа подтвердили данные испытания материала на Юго-Востоке Казахстана, таблица 5. При ранжировании средних данных ПДК была получена следующая последовательность генотипов (от рано до поздно - колосящихся): Vrn 1133- Vrn 1122 - Vrn 2233- Vrn 11- Vrn 33- Vrn 22 (указаны номера присутствующих доминантных аллелей). При испытаниях установлена положительная корреляция (r ? 0,50) между количеством дней до колошения и вегетационным периодом, т.е. скорость до колошения однозначно определяла общую скорость развития.

Таблица 5 - Размах изменчивости генотипов питомника GAWYT с различной комбинацией Vrn, Ppd и Eps генов, 2002/2004гг.

НИУ

Группа скорости развития до колошения / размах изменчивости, дни

Очень ранняя

Ранняя

Средне - ранняя

Средняя

Поздняя

Факультативная

Vrn 11

Сиб.НИИСХ

43-47

НПЦЗХ

45-49

КазНИИЗР

62-65

Vrn 22

Сиб.НИИСХ

46-52

НПЦЗХ

50-59

КазНИИЗР

66-75

Vrn 33

Сиб. НИИСХ

43 -57

НПЦЗХ

40-54

КазНИИЗР

61-70

Vrn 12

Сиб. НИИСХ

38-52

НПЦЗХ

40-49

КазНИИЗР

56-65

Vrn 13

Сиб. НИИСХ

38-42

НПЦЗХ

40-44

КазНИИЗР

51-60

Vrn 23

Сиб. НИИСХ

43-47

НПЦЗХ

45-49

КазНИИЗР

61-65

Замещенные Vrn - линии и биотипы мягкой пшеницы в системе «озимость - яровость». Проблема «озимости-яровости» интенсивно исследовалась на мягкой пшенице Triticum aestivum L.

Созданием изогенных серий Vrn генов на основе яровых и озимых сортов было показана возможность манипулирования аллелями строгой требовательности/нетребовательности к яровизации с целью переделать яровую пшеницу в озимую и озимую пшеницу в яровую (Pugsley A.T., 1971; Стельмах А.Ф., Авсенин В.И., 1983).

Материал питомника VRNYT/СИММИТ по изучению требовательности к яровизации был представлен исходной и 2-мя замещенными формами - озимой и яровой 3-х сортов яровой мягкой пшеницы: Anza, Pitic 62, Siete Cerros 66.

На примере замещенных линий, в условиях осеннего посева Юго - Востока Казахстана, было установлено, что присутствие нечувствительных яровых аллелей Vrn генов, стимулирует в более быстром темпе примордий, чем чувствительные аллели озимых форм, индуцирующие после яровизации. Яровые замещенные формы (spring) достоверно были скороспелее, чем озимые замещенные (winter) и исходные: от 4 до 7 дней - Anza; от 2 до 4 дней - Siete Cerros 66; от 2 до 5 дней - Pitic 62, рисунок 4.

Рисунок 4 - Скорость развития до колошения у замещенных по Vrn генам линий питомника VRNYT, Юга - Восток РК, 1998-2007 гг.

Изучение типа развития у более 200 образцов местного генофонда (константные линии, районированные сорта и их биотипы), выявило ряд образцов, популяции которых включали биотипы, различающиеся по типу развития.

Так, в популяции озимого сорта Стекловидная 24 было выявлено два яровых биотипа, идентичность которых типичным озимым была подтверждена электрофоретическим анализом запасных белков и фенотипическим сходством апробационных признаков.

Сравнительное изучение более 40 линий, заложенных от яровых биотипов, проведенное в течение 5 лет (2003-2008гг.) показало их скороспелость (? на 4-5 дн.) по сравнению с типичными озимыми биотипами и популяцией сорта Стекловидная 24. При весеннем посеве продуктивность 23 перспективных линий была достаточно высока (от 400 до 667 г/1м2) и превышала урожайность 3-х местных стандартных сортов - Казахстанская 3,4,10 (?10 %).

Формирование генофонда мягкой пшеницы на адаптивность и продуктивность - генетическое разнообразие питомников международного сортоиспытания. Исторически мировые сообщества селекционеров свободно совместно владеют своими генетическими материалами. На протяжении века, истории происхождения сортов стали длиннее, т.к. селекционеры построили свои научные успехи на уже созданном материале.

Необходимость обмениваться гермоплазмой в последние 50 лет - один из ключевых компонентов повышения урожайности (Kronstad W.E.,1996). Сортовой и константный линейный генофонд пшеницы казахстанской селекции с 1996 года включен в международное сортоиспытание CIMMYT/ICARDA, что позволило провести сравнительный анализ состояния национальной селекции: по яровой пшенице в Казахстанско-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы (КАСИБ); факультативной и озимой в питомнике наблюдений факультативной и озимой пшеницы (FAWWON); озимой пшеницы в Восточно - Европейском сортоиспытании озимой пшеницы (WWEERYT) и Региональном питомнике Центральной Азии и Кавказа (ПОПЦАЗ).

Генетические ресурсы яровой мягкой пшеницы - Казахстанско-Сибирская сеть по улучшению яровой пшеницы (КАСИБ). Яровая пшеница как основная продовольственная культура Республики Казахстан занимает ежегодно 12 - 13,0 млн. га.

Основные зоны возделывания культуры - степные районы Северного, Центрального, Восточного и Западного Казахстана, предгорные и среднегорные зоны Юго - Востока Казахстана.

В результате многолетних экологических испытаний по всей яровосеющей зоне республики были разработаны идиотипы яровой пшеницы, в основу которых был положен определенный вегетационный период (Удольская Н.Л. и др., 1984).

Возобновление широких экологических исследований по яровой пшенице в регионе с привлечением нового сортового генофонда было начато CIMMYT в 2000 году с организации Казахстанско-Сибирского питомника улучшения яровой пшеницы (КАСИБ).

Питомник служил объектом обмена, изучения и источником зародышевой плазмы яровой мягкой пшеницы для селекционеров Казахстана и Сибири, ставшими одновременно участниками и организаторами питомника (Моргунов А.И. и др.,2000-2010гг.). Информацион-ный обмен, налаженный между участниками регионального сотрудничества (ежегодные бюллетени с результатами исследований), позволил сделать сравнительный анализ данных по признакам, лежащим в основе адаптивности и продуктивности.

Анализом усредненных данных 8 лет испытания (2000-2008гг.) границы видового потенциала гермоплазмы яровой пшеницы по длине периода до колошения в сети КАСИБ отмечены в диапазоне от 42,9±0,42 до 61,3±0,44 дней.

В большинстве пунктов сети КАСИБ более 60,0% образцов проходили фазу «всходы - колошение» в относительно среднем темпе, характерном для вида в целом.

В целом по сети КАСИБ отмечена левосторонняя асимметрия, доминируют 2 ранга «скорости развития до колошения» среднего класса: 4- средне - ранний и 5- средний, рисунок 5.

Рисунок 5 - Распределение материала КАСИБ (%) по рангам скорости

развития до колошения

На основании применения свойств нормального распределения для каждого пункта сети КАСИБ дан прогноз диапазона изменчивости периода «всходы колошение» с более чем 50,0% уровнем вероятности, представляющий интерес как при определении направления селекции яровой пшеницы по скорости развития до колошения в данном пункте, так и при географическом её размещении, таблица 6.

Таблица 6 - Прогноз уровня выраженности ПДК в сети КАСИБ

Сеть КАСИБ, пункты

Lim ПДК, пункт

Прогноз уровня выраженности ПДК

Lim, дни

%

Красноуфимск

53-66

59-64

61,0

Курган

37-52

43-48

58,0

Челябинск

43-61

51-56

50,0

Омск

32-63

36-47

74,0

Петропавловск

35-55

41-49

80,0

Карабалык

37-63

44-55

77,0

Барнаул

35-56

44-52

73,0

Павлодар

37-61

43-51

62,0

Шортанды

45-62

51-56

55,0

Актюбинск

36-62

48-56

53,0

Караганда

51-67

53-58

57,0

Усть - Каменогорск

34-55

43-51

74,0

Алматы

40-77

56-67

51,0

Отар

44-67

53-61

69,0

При перемещении материала из одного пункта в другой установлена достаточно высокая отрицательная (r= - 0,63) степень корреляции длины периода до колошения c географическим пунктом изучения.

Для территории, охваченной сетью КАСИБ, изучаемая связь была выражена в виде 2-х уравнений регрессии: ПДК=79,06-0,008*х, где переменная «х» = географическая широта (ГШ)*географическую долготу (ГД) и ПДК=89,56-0,735*х, где переменная «х» - географическая широта, рисунок 6.

гд х гш

Рисунок 6 - График сопряженности длины периода до колошения (ПДК) и географического места расположения пункта изучения сети КАСИБ

Пункты: 1 Отар; 2- Алматы; 3 - Усть-Каменогорск; 4 - Актюбинск; 5- Караганда; 6 - Шортанды; 7 - Павлодар; 8 - Карабалык; 9 - Барнаул; 10- Петропавловск; 11- Омск; 12 - Челябинск; 13 - Курган; 14 - Красноуфимск.

Выявленная закономерность дала возможность теоретического определения периода до колошения изучаемого материала, зная географическое место расположения пункта изучения в сети КАСИБ. Четырнадцать пунктов сети КАСИБ могут быть условно объединены в 6 групп по степени выраженности периода до колошения, с внутриклассовым промежутком 4-5 дней, принятым при классификации материала по длине вегетационного периода (Г.Н. Зайцев, 1984), таблица 7.

Таблица 7 - Группы скорости развития до колошения в сети КАСИБ

ПДК, Lim, дни

Сеть КАСИБ, пункты

42-46

Омск, Курган, Петропавловск, Павлодар

47 -50

Усть-Каменогорск, Барнаул, Карабалык

51- 54

Шортанды, Актюбинск, Челябинск

55- 58

Караганда, Отар

59-62

Красноуфимск

63-66?

Алматы

Полученные сведения позволяет экстраполировать данные внутри выделенных групп, что может привести к более целенаправленным экологическим исследованиям.

При фенотипическом ранжировании материала питомника КАСИБ по признаку «скорость развития до колошения» были выявлено 18 сортообразцов, формирующих определенный (раннеспелый, среднеспелый, позднеспелый) класс скорости развития до колошения в нескольких пунктах. В качестве раннеспелых форм были отобраны: Курганская 5, Фора, Казахстанская раннеспелая, Фитон 156; к позднеспелым формам отнесены: ГВК 1860-8, Павлодарская 93, Л.86-91-94-1, Эритроспермум 760, Дамсинская 90, Эритроспермум 727, Омская 35. Выделенные сортообразцы были включены в состав эталонной коллекции для оценки признака «скорость развития до колошения» яровой пшеницы не прибегая к использованию цифровых значений.

Анализ фотопериодической чувствительности (ФПЧ), проведенный по величине задержки колошения на коротком дне (Алматы) по сравнению с длинным (Омск), выявил сортообразцы пшеницы со слабой ФПЧ: Фитон 156; Э-736; Э-607; Казахстанская 3,4, 15, 17; Ырыс; Даул; Лютесценс 32; Велютинум 15; ГВК 1596-5; ГВК 1916 -9; ГВК 1526-2; ГВК 1860-12; Лютесценс 296; Л. 86-91-94-2; Л. 86-91-94-1; Л. 1266-13-94-23; Красноуфимская 90. ФПЧ указанных сортообразцов составила 3-5 дней, для сравнения - ФПЧ сортов: Лютесценс 13; ГВК 1860-8; ГВК 1369-2; Астана; Шортандинская улучшенная; Байтерек; Степная 1; Омская 34; Алтайская 50; Лютесценс 574; Лютесценс 30-94; Лютесценс 53-95; Ария; Челяба; Чебаркульская - 25 - 33 дня.

Среди материала со слабой чувствительностью к фото периоду были отобраны сортообразцы с практически нейтральной ФПЧ: Фитон 156 (Карабалыкская СХОС), Велютинум 15, ГВК 1596-5 (ВКНИИСХ). Коэффициент фотопериодической чувствительности (Кфпч), использованный для ранжирования образцов КАСИБ по ФПЧ показал слабую вариабельность по годам.

Образцы КАСИБ были разделены на 3 группы: фотонейтральные (Кфпч=1,0-1,2); средне-фоточувствительные (Кфпч=1,3-1,4) и фоточувствительные (Кфпч=1,5-1,7). Материал Карабалыкской СХОС, НИИПББ, КазНИИЗиР, ВКНИИСХ, КНИИРиС, ПНИИСХ включал образцы всех 3-х групп чувствительности к фотопериоду. В материале НПЦЗХ, Актюбинской СХОС, Курганского НИИСХ, Челябинского НИИСХ не обнаружено сортообразцов нейтральных к фото периоду.

Сорта Алтайского НИИСХ и Красноуфимской СОС разделились на 2 диаметрально противоположные группы - фото-нейтральные и фоточувствительные. Материал СибНИИСХ был полностью отнесен к фоточувствительной группе.

В 2-х пунктах сети КАСИБ - ПНИИСХ (Северо - Восток РК) и КазНИИЗиР (Юго - Восток РК) установлена положительная корреляция между структурными элементами продуктивности и продолжительностью периода «всходы - колошение».

В разрезе среднеспелых и среднепоздних групп спелости кластеризацией материала по признакам продуктивности выделены образцы, которые могут быть использованы в качестве реперных при скрининге материала на определенный ритм развития.

Анализ состава запасных белков показал, что 88% генотипов коллекции КАСИБ являлось носителем аллелей, контролирующих биосинтез ВМСГ 7*+9 и 7+9, что указывает на потенциально высокое технологическое качество зерна.

Идентификация факультативных сортов и линий мягкой пшеницы международной селекции по хозяйственно - ценным признакам. Многие виды однолетних растений помимо типичных озимых и типичных яровых растений представлены формами, способными развиваться как по озимому, так и по яровому пути, в зависимости от представившихся возможностей окружающей среды. Природно-климатические условия Юга-Востока Казахстана характеризуются чередованием морозных периодов с длительными оттепелями, в течение которых озимая пшеница выходит из состояния покоя и растет.

Страница:


Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.

© 2000 — 2023, ООО «Олбест» Все права защищены