Адаптивность и стабильность лука репчатого в условиях юга Западной Сибири

Размещено на http: //www. allbest. ru/

Размещено на http: //www. allbest. ru/

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего образования

«Алтайский государственный аграрный университет»

Монография

Адаптивность и стабильность лука репчатого в условиях юга Западной Сибири

С.В.Жаркова

Барнаул 2016

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. СОСТОЯНИЕ, ПРОБЛЕМЫ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА, СОРТИМЕНТ ЛУКА РЕПЧАТОГО В УСЛОВИЯХ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

1.1 Происхождение, классификация и распространение лука репчатого

1.2 Краткие итоги научных исследований по луку репчатому в Сибири их теоретическое и практическое значение

1.3 Экологическая селекция луковых культур

1.4 Методы и условия проведения исследований образцов лука репчатого на адаптивность и стабильность

1.4.1 Методы и материал исследований

1.4.2 Погодные условия в годы проведения исследований

2. АДАПТИВНЫЕ СВОЙСТВА ЛУКА РЕПЧАТОГО В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ

2.1 Влияние условий произрастания культур на изменчивость признаков

2.1.1 Фенотипическая изменчивость количественных признаков

2.1.2 Эколого - географическая изменчивость количественных признаков

2.2 Корреляции признаков в меняющихся условиях среды

2.2.1 Корреляции между количественными признаками в меняющихся условиях среды

2.2.2 Корреляции между качественными признаками

2.2.3 Адаптивная значимость корреляций между признаками

3. СЕЛЕКЦИЯ ЛУКА РЕПЧАТОГО НА АДАПТИВНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ

3.1 Оценка среды как фона для отбора генотипов по хозяйственно ценным признакам при разных сочетаниях длительности, пунктов испытания, количества образцов

3.1.1 Оценка среды при длительном испытании в одном географическом пункте

3.1.2 Характеристика среды разных сроков испытания в одном географическом пункте

3.1.3 Характеристика среды при испытании различного количества генотипов в одном географическом пункте

3.1.4 Эколого-географический метод изучения среды в ограниченном количестве пунктов испытания

3.1.5 Информативность количественных признаков при оценке среды

3.1.6 Репрезентативность оценки параметров среды в эколого-географическом испытании

3.2 Информативность среды государственных сортоиспытательных участков как фона для оценки адаптивности лука репчатого

3.3 Адаптивная способность и экологическая стабильность генотипов лука репчатого для создания сортов с высокой продуктивностью

3.3.1 Характеристика генотипов, различающихся по уровню параметра адаптивности признака продуктивности

3.3.2 Репрезентативность оценки параметров адаптивности и стабильности генотипов при различном сочетании экологических сред

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СИСТЕМЫ СЕЛЕКЦИОННЫХ МЕТОДОВ

ВЫВОДЫ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

семеноводство лук репчатый селекция

Увеличение уровня обеспеченности населения овощами является одной из важнейших государственных задач в сохранении здоровья и продолжительности жизни населения.

По данным А.А. Жученко (1990), доля реализованного урожая сельскохозяйственных культур составляет 30-50 % от потенциального. Основные причины недобора урожая заключаются в несбалансированности системы организм - среда, выражающейся в снижении устойчивости интенсивных сортов и гибридов и не оптимальности условий культивирования, лимитирующих реализацию потенциальной продуктивности. Это утверждение в полной мере можно отнести и к луковым культурам, в частности к луку репчатому.

Сорт является определяющим фактором и составляет основу роста, стабилизации производства и повышения качества продукции. Новые сорта должны быть адаптированы к условиям предполагаемой зоны произрастания, отвечать заданным параметрам по продуктивности и обладать стабильностью урожая при вариабельности параметров среды. Основным направлением для выполнения этих требований является селекция на адаптивность, которая предполагает совершенствование селекционного процесса в конкретных эколого-географических зонах. Экологический подход к исследованию признаков культуры позволяет отрегулировать селекционный процесс и сократить время его проведения.

1. СОСТОЯНИЕ, ПРОБЛЕМЫ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА, СОРТИМЕНТ ЛУКА РЕПЧАТОГО В УСЛОВИЯХ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

1.1 Происхождение, классификация и распространение лука репчатого

Луковые культуры были известны человеку за 4000 лет до нашей эры Изображения лука репчатого, чеснока и лука шалота обнаружены в погребениях IV династии древнеегипетских фараонов. Луки использовали в пищу, в качестве лекарственного средства в Древних Египте и Китае. Эти культуры возделывались и в средневековой Монголии. Как овощи и лекарственные растения луковые были популярны в Древней Греции, о чём указывает Геродот. Греческий отров Кимонес в древности называли «луковым островом», так как на острове разводили много лука и чеснока (Харузин, 1930; Жуковский, 1959; Синская, 1963; Казакова, 1970; Трулевич, 1995; Пивоваров и др., 2000; Водянова, 2007).

Через Грецию и Рим лук и чеснок проникли к народам, населяющим Балканы, Центральную и Северную Европу, Пиренеи и в Англию (Пивоваров и др., 2000)

Первые сведения о выращивании луков в Древней Руси относятся к XII-XIII вв. В письменных источниках рассказывается о возделывании лука в старинных очагах культуры - Ярославле, Суздале, Рязани, Киеве, Москве (Алексеева, 1982).

В настоящее время род Allium L. включает в себя более 600 видов растений, распространённых в основном в Северном полушарии. В нашей стране наиболее распространены: лук репчатый (A. cepa. L), лук шалот (A. ascolonicum L.), чеснок (A. sativum L.), лук-батун (A. fistulosum L.).

Большинство исследователей указывает на азиатское происхождение основной массы видов лука. Академик Вавилов Н.И. (1965) применив ботанико-географический метод в изучении флоры земного шара и основываясь на материалах многочисленных экспедиций, установил 8 самостоятельных мировых очагов - центров происхождения культурных растений, из которых среднеазиатский очаг - первичный центр формообразования лука репчатого A. cepa L., включает Северо-западную Индию, весь Афганистан, Таджикистан, Узбекистан и Западный Тянь-Шань. (Декандоль, 1885; Вавилов, Букинич , 1929; Харузин , 1930; Проханов , 1932; Эдельштейн , 1953; Жуковский , 1959; Комиссаров, 1968; Атлас кариотипов…, 1971; Казакова , 1978; Казакова, Мищик, 1978; Скворцов, 1986.)

Полиморфность лука репчатого, многообразие сортов и форм всегда была поводом для споров и предложений.

В настоящее время при изучении сортового разнообразия лука репчатого пользуются классификацией предложенной Казаковой А.А. (1970, 1978). По этой классификации все основные селекционные сорта и местные формы представлены тремя подвидами: Южный - ssp.australe, Западный - ssp.cepa и восточный - ssp.orientale. Для условий России наибольшее значение имеют Южный и Западный подвиды.

Южный подвид делится на две эколого-географические группы - Средиземноморская - var.mediterraneum и Среднеазиатскую - var.asiaticum (Казакова, 1970).

Средиземноморская группа объединяет экологически близкие сортотипы Средиземноморья, включает сорта с большим периодом вегетации и интенсивным нарастанием луковицы, нуждающиеся в достаточно большом количестве влаги тепла. Эта группа объединяет 4 сортотипа: Испанский, Итальянский, Мадерский, Ялтинский.

Среднеазиатская экологическая группа характеризуется относительно более мелкой луковицей, округлой, овальной и чугункообразной округло-плоской формы. Сухие чешуи чаще красно-фиолетовые с различными оттенками, реже былые и светло-желтые. Группа включает в себя 3 сортотипа: Афганский, Кавказский и Среднеазиатский.

Западный подвид характеризуется большой амплитудой сортовой изменчивости по длительности периода вегетации, форме, размеру луковиц, окраске сухих и сочных чешуй. В пределах подвида установлено 3 экологические группы: Среднеевропейская - var.cepa Kaz, Среднерусская - var.mediorossicum Kaz, Североамериканскую - var.borealeamericanum Kaz. Экологические группы этого подвида подразделяются на 8 сортотипов:

Среднеевропейская группа включает сортотипы: Каба, Брауншвейгский, Цитаусский.

Среднерусская группа - сортотипы: Ростовский, Даниловский, Стригуновский.

Североамериканская группа - сортотипы: Данверский и Ебенезер.

На обширной территории России с разнообразными климатическими и почвенными условиями сформировались лукопроизводящие очаги (Бессоновский район Пензенской области; Ростовская, Новгородская, Белгородская, Курская области). Русские сорта Западного подвида сортотипов Ростовский, Даниловский, Стригуновский отличаются ценными хозяйственно-ценными признаками.

В настоящее время в структуре посевных площадей овощных культур в РФ лук репчатый занимает 122,91 тыс.га или 15,4 %.

Основное производство лука репчатого в РФ размещено в 3 округах: Приволжском, Южном и Центральном. В них сосредоточено 83,5 % посевных площадей и 80,1 % валовых сборов лука - репки (Литвинов, 2008).

1.2 Краткие итоги научных исследований по луку репчатому в Сибири их теоретическое и практическое значение

Отличительной особенностью сибирских регионов является довольно суровая зима со значительной снеговой нагрузкой и с недостатком световой энергии, короткое лето с поздними возвратными весенними и ранними осенними заморозками. Эта особенность, с одной стороны, не позволяет в некоторых случаях напрямую использовать имеющийся российский и зарубежный опыт, с другой - требует разработки устойчивых к условиям зоны моделей сортов овощных культур.

Объем научных исследований по овощеводству за последнее десятилетие в научных учреждениях Сибири значительно сократился.

Единственное специализированное научное учреждение по овощеводству на всей территории Сибири - ФГБНУ «Западно-Сибирская овощная опытная станция» ФГБНУ «Всероссийский НИИ овощеводства» (ФГБНУ ЗСООС ФГБНУ ВНИИО), где ведутся работы по селекции, семеноводству, технологиям возделывания овощных культур.

Селекция овощных культур в системе Сибирского регионального отделения Российской академии сельскохозяйственных наук (СРО Россельхозакадемии) ведется только в Сибирском НИИ растениеводства и селекции. Небольшая группа овощеводов-селекционеров работает в Центральном Сибирском Ботаническом саду.

В последние годы наряду с государственными научно-исследовательскими учреждениями, где ведется селекция овощных культур, появились негосударственные: фирма «Агрос» (Новосибирск), «Сибирский сад» (Новосибирск), «Семена Алтая» (Барнаул).

Основным направлением селекции является создание сортов и гетерозисных гибридов с использованием родительских форм, изученных, адаптированных и отобранных из коллекции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства (ВНИИР), сибирского генофонда культурных и дикорастущих образцов.

Очевидна необходимость дальнейшего совершенствования приемов семеноводства сибирских сортов и гетерозисных гибридов, т.к. эти приемы в значительной степени отличны от традиционно сложившихся в южных регионах.

В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию за 2016 год, на территории Сибири внесено 32 сорта и гибрида лука репчатого.

В результате проведённых исследований учёными ФГБНУ ЗСООС были получены, успешно прошли испытания, районированы и внесены в Госреестр РФ сорта лука репчатого - Соломенно желтый 3160/29(в настоящее время снят с районирования), Однолетний сибирский, Ермак, Юконт, Велина, Золотое веретено.

Сегодня, приоритетным направлением в работе является создание сортов, проявляющих в условиях Западной Сибири повышенную жизнеспособность, пластичность, дающих высокую стабильную урожайность и товарность, обладающих устойчивостью к болезням и вредителям, имеющих высокое содержание сухого вещества, сахаров, витаминов, с высокой лежкостью и сохранностью луковиц. Сорта должны быть хорошо приспособленны к местным условиям, устойчивые к пониженным и к повышенным температурам, к резким колебаниям дневных и ночных температур, к пониженной влагообеспеченности, содержащие биологически активные вещества.

В экстремальных условиях Западной Сибири недостаточно изучены и освещены вопросы изменчивости, корреляций признаков луковых культур, разнообразие генофонда луковых культур по адаптивности и стабильности. Мало изучены вопросы оптимизации размещения пунктов испытания культуры, на различных этапах селекционного процесса, экологического сортоиспытания и зон адаптивного семеноводства, а также использования для оценки среды и адаптивности генотипов наиболее информативных признаков.

1.3 Экологическая селекция луковых культур

Роль селекции в обеспечении населения сельскохозяйственной продукцией велика. Создание новых сортов, дающих высокий стабильный урожай, устойчивых к болезням и вредителям, пригодных к механизированному возделыванию, с высоким качественным составом продукции, экологически пластичных, высокоадаптивных имеет в настоящее время большое значение (Francis, Kannenberg, 1978; Тараканов, 1986). Именно сорт определяет основные требования к технологии возделывания (Жученко, 1990).

Использование в производстве энергосберегающих, энергетически эффективных сортов позволит максимально использовать климатический потенциал зоны возделывания, как следствие - это сохранение почвы, её естественного плодородия от эрозии и засоления, снижение потребления энергозатрат на производство продукции.

В настоящее время в массовом производстве реализуется лишь 30-40 %, а в лучшем случае 50-60 % потенциальной продуктивности сортов, основной причиной чего является их недостаточная экологическая устойчивость (Жученко, 1986).

По мнению Г.И. Тараканова (1986), «создание сортов с высоким уровнем адаптации к условиям внешней среды - важное направление селекции на продуктивность. Получение высоких урожаев базируется на диалектическом единстве растений, условий внешней среды и методов культуры…»

В связи с новыми требованиями к сорту наряду с традиционными методами селекции всё чаще применяют методы экологической селекции, обеспечивающих получение сортов и гибридов с максимальной и устойчивой продуктивностью в условиях предполагаемого региона возделывания при соблюдении экологически безопасной технологии культивирования и минимальном накоплении поллютантов в продукции (Кильчевский, 1986, 1993).

Новые теоретические достижения в биологии и смежных науках способствуют развитию методов экологической селекции (Скорина, 2005).

Среди проблем экологической селекции - теоретическое обоснование создания специализированных сортов, со специфической адаптивностью (Пивоваров, Добруцкая, 2000). Создание таких сортов к узкой эконише возделывания является одним из актуальных направлений селекции. Прообразом их являются местные сорта, представляющие уникальный набор коадаптированных блоков генов, обеспечивающих утилизацию условий внешней среды в конкретных условиях (Жученко, 1995).

Одной из особенностей экологической селекции, как методологии, является использование информации о реакции растений на меняющиеся условия среды. Другая её особенность - учёт стабильности селектируемых признаков, поиск и создание форм, сочетающих потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость, разработка методов их выявления и создания.

Наиболее эффективный и продуктивный способ использования этих методов - частная экологическая селекция.

Специфику частной экологической селекции, как и классической, определяют проблемы, возникающие в связи с биологическими особенностями отдельных культур (Скворцова, Кондратьева, 1998; Пивоваров, Добруцкая, 2005). Для лука репчатого это проблема продуктивности, вызреваемости, сохраняемости луковиц.

Основные направления экологической селекции растений: адаптивная селекция, селекция энергосберегающих и энергетически эффективных сортов и селекция на снижение содержания вредных веществ в продукции.

Основной смысл понятия «адаптация» - приспособление биологических систем - как процесс и, как результат - к среде, т.е. это и функциональное соответствие организации живой системы условиям внешней среды (Георгиевский, 1978, цит. по Некрасову, 1980), совокупность морфологических, поведенческих, популяционных и других особенностей, обеспечивающих возможность специфического образа жизни в определённых условиях, и процесс изменений в структуре и функциях организма, переходный процесс, вызванный сменой среды или отдельных её факторов, реакция на изменение условий среды и ответ - новым равновесным состоянием в этой среде (Флоря, 1987; Жученко, 1988; Озернюк и др., 2002; Основные понятия…,2001).

Адаптивная селекция - это селекция, направленная на получение сортов устойчивых к биотическим и абиотическим факторам среды, для которой ведётся отбор. Она обеспечивает получение сортов с высокими приспособительными способностями и, в зависимости от его устойчивости к факторам среды и применяемой агротехники, косвенно влияет на экологическое состояние зоны возделывания сорта. Это селекция энергосберегающих и энергетически эффективных сортов, использование которых уменьшает влияние антропогенных факторов на агроценозы и позволяет рационально использовать удобрения, топливо, воду, тепло и т.д.

Третье направление - это селекция сортов, обеспечивающих выращивание экологически безопасной продукции. Получение сортов, устойчивых к биотическим факторам среды, снижает пестицидную нагрузку, усиливает способность растений противостоять неблагоприятному воздействию антропогенного фактора, ведёт к улучшению качества продукции.

Наличие эколого-географической и экологической изменчивости хозяйственно-ценных признаков, в том числе продуктивности, является основанием для оценки и выделения стабильных форм по селектируемому признаку (Пивоваров, 1994).

Реакция генотипа на среду и эффективность отбора на всех этапах селекционного процесса во многом зависит от правильно выбранного фона проведения исследований. Наиболее важным качеством, которым должен обладать селекционный фон, является типичность, то есть сходство среды исследования с той средой, в которой генотипы будут использоваться (Вавилов, 1935; Жученко, 1980, 2008; Кильчевский, Хотылева, 1997; Пивоваров, Добруцкая, 2000).

Дифференцирующая способность среды - способность выявлять изменчивость генотипов в меняющихся условиях среды. Одна и та же популяция может быть фенотипически однообразной в одних условиях и разнообразной в других (Синская, 1948). Е.Н. Синская (1948) подразделила фоны по их способности выявлять изменчивость на три группы: стабилизирующий фон, в котором полиморфизм не проявляется, такой фон используют для сортоподдержания; анализирующий фон, способствующий обнаружению изменчивости в популяции и нивелирующий фон - угнетающий жизнеспособность биотипов и стирающий различия между ними. Автор утверждает, что для разностороннего и глубокого анализа растительных популяций следует использовать методы, основанные на испытании в различных экологических условиях, и применять различные экспериментальные приёмы (пункты, сроки посева и т.д.).

По результатам проведённых исследований (Пивоваров, Добруцкая, 2000) было предложено для проведения различных этапов селекционной работы использовать среды, позволяющие проводить эффективные отборы генотипов именно на данном этапе селекции. При работе на начальных и завершающих этапах селекционного процесса некоторые исследователи рекомендуют использовать естественный экологический фон (Сазонова, 1983; Пивоваров и др., 1987).

Среды, по всем параметрам отвечающей требованиям, предъявляемым к оптимальному фону для отбора на адаптивность, не существует (Пивоваров, Добруцкая, 2000).

Способность любого культурного растения развиваться в определённых условиях среды - результат длительной эволюции. Её движущими силами являются естественный и искусственный отборы, которые постоянно находятся в двух формах - движущей и стабилизирующей, обе формы взаимосвязаны. Движущая форма перестраивает систему адаптаций организма, усложняет его функции и поднимает всю организацию на высший уровень жизнедеятельности. Стабилизирующая форма отбора в каждый данный момент закрепляет полученный результаты, связывает их в целостную систему и обеспечивает максимальную надёжность воспроизведения (Шмальгаузен (1968) по Кильчевскому, Хотылевой, 1997).

Естественный отбор, являясь следствием влияния среды, оказывает существенное воздействие на формирование генотипа растений. «Чем глубже идёт исследование, чем выше становятся требования, тем больше приходиться уделять внимание взаимоотношению среды и сорта, выявлению индивидуальных сортовых особенностей в смысле… подбора определённых условий и районов культуры» - писал Н.И.Вавилов (1967).

При проведении искусственного отбора естественный отбор присутствует в двух формах: прямой и косвенной. Прямая форма ведёт к уничтожению маложизненных форм в изучаемых условиях среды. Селекционер в этом случае должен быть осторожен, так как здесь есть риск потерять генотипы, которые в других условиях возделывания могут показать себя с лучшей стороны. Косвенная форма является проявлением воздействия фона на фенотипическое выражение признаков генотипа, в результате чего получаемые особи способны реализовать свой генетический потенциал только в условиях идентичных условиям их отбора.

По мнению А.В.Кильчевского, Л.В. Хотылевой (1997) воздействие естественного отбора на селектируемые популяции приводит к специфической приспособленности к условиям отбора. Правильный выбор селекционного фона состоит в совпадении направления естественного и искусственного отбора.

Для создания новых сортов необходимо знание закономерностей изменчивости количественных и качественных признаков растений в изменяющихся условиях внешней среды. Для условий Западной Сибири характерно наличие таких стрессовых факторов, как дефицит влаги в первой половине вегетации; переувлажнение с частыми осадками при недостатке тепла во второй половине вегетации, что зачастую приводит к вспышке заболеваний; резкие перепады температур в течение года, сезона; короткий вегетационный период; суровые условия перезимовки (Гончаров, Гончарова, 2005).

Изучение реакции генотипа на внешние условия, определение направления и амплитуды изменчивости значений признаков даёт возможность селекционеру выявить зоны для отбора и оценки при селекции на адаптивность и стабильность. Успех селекции в решающей мере определяется подбором материала, с которым будет вестись работа, точнее подбором родительских пар для скрещивания, так как гибридизация - это основной способ получения новых сортов и гибридов (Бороевич, 1984; Квасников, 1989, 1991).

А.В.Смиряев, С.П.Мартынов, А.В.Кильчевский (1992) одним из основных методов подбора родительских форм в селекции растений выделяют оценку комбинационной способности родитей. Учитывая, что без ценного родителя нет гетерозиса, а фенотипически близкие по тому или другому признаку исходные формы при генотипических различиях имеют разную комбинационную способность (КС) и не в одинаковой степени передают признак, необходима комплексная оценка исходного материала по основным направлениям ведения селекционной работы, в том числе и по определению комбинационной способности изучаемых образцов (Савченко, 1973, 1986; Сокол, 1978).

Под общей комбинационной способностью (ОКС) понимается средняя ценность родительских линий в гибридных комбинациях, а под специфической комбинационной способностью (СКС) - случаи, когда конкретные комбинации оказываются относительно лучше или хуже, чем можно было ожидать на основе среднего качества линий, участвующих в скрещиваниях (Хотылева, Тарутина, 1973). КС - является относительной мерой, абсолютной меры её не существует. Высокая комбинационная способность является одним из основных признаков родительских форм, обуславливающих гетерозис в гибридном потомстве. При изучении комбинационной способности выявляются лучшие сочетания родительских форм с целью дальнейшего использования их в селекционном процессе (Чулков, 1968; Литвинова, 1989; Анцугай, Федорова, 1979; Епихов, Флерова, 1979). При этом следует учитывать, что условия внешней среды, при которых проводятся проверочные скрещивания и проверочные испытания, оказывают большое влияние на часть гибридов и, прежде всего на комбинационный эффект (Скибе, 1968). Подбор компонентов скрещивания следует проводить, учитывая продуктивность исходных сортов и их ОКС по продуктивности. Наибольший интерес для селекции представляют сорта, сочетающие высокую продуктивность и общую комбинационную способность (Жученко и др., 1988).

Установлено (Турбин и др., 1969, 1982), что СКС более изменчива, чем ОКС, и в большей мере колеблется в зависимости от места и года испытания. По мнению Спрэга и Татума (1942) комбинационная способность передаётся потомству, как при самоопылении, так и при скрещивании. Для оценки комбинационной способности используют различные системы скрещивания в зависимости от культуры и задачи, которая стоит перед селекционером (Даскалов и др., 1978).

Важную роль в анализе компонентов для синтетических сортов играет поликросс-метод. Метод поликроссов имеет значение для перекрестноопыляющихся культур при получении гибридов, где важно определить ОКС. Он дает возможность не только выявлять линии с наилучшей общей комбинационной способностью, но и создавать популяции, служащие источниками лучших генотипов (Бриггс, Ноулз , 1972; Даскалов и др., 1978; Боли, Петунина, 1987; Гончаров , Гончаров, 1993; Сулейменова, 1997)

Метод топ кросса очень надежен и имеет значение для первого этапа работы, когда используется много материала, который нужно отобрать по комбинационной способности. Этот метод является эффективным способом проверки КС линий. Для эффективной работы необходимо подобрать тестер, который лучше всего разграничивает изучаемые линии и сорта, дает максимальную информацию об их возможностях и с которым легко работать (Брюбейкер, 1966; Анащенко, 1970; Бриггс, Ноулз, 1972; Даскалов и др., 1978; Бороевич, 1984;).

Тодоров (1975), Бороевич (1984) утверждают, что для определения ОКС и СКС лучше всего использовать метод диаллельных скрещиваний. Для диаллельных работ отбирают только те линии, которые дали самые высокие результаты в скрещивании с тестером. Эти отобранные линии испытывают затем в диаллельных скрещиваниях на СКС. Наиболее точная оценка комбинационной способности может быть получена с использованием системы диаллельных скрещиваний, разработанной Гриффингом (1956а, 1956б).

В результате анализа комбинационной способности можно выделить образцы, обеспечивающие в F1 получение высоких урожаев при скрещивании их с любыми другими сортами или только в конкретных комбинациях. Исследования комбинационной способности огурца, томата, перца сладкого, капусты белокочанной, моркови столовой, лука репчатого проводили многие исследователи (Яковлев, 1973; Долгих, Сидорова, 1983; Шаумян, Готовцева, 1982; Мамедов, 2002; Угарова, 2003; Сарвиро, 2008. и др.).

Изучением комбинационной способности лука репчатого занимались многие исследователи (Ткаченко, 1959; Макаров, 1960, 1963; Berninger, 1965; Kampe, 1965; Wexelsen, 1965; Казакова, 1965, 1970, 1978; Крылова, 1967; Троничкова, 1968; Яковлев, 1972; Воробьева, Ершов, 1974; Рубцов, 1974; Петрухина, 1975; Орлова, 1979; Орлова и др.,1981; Жученко, Урсул, 1983; Прохоров, 1981; Боос, 1987 и др.).

По данным Г.В. Яковлева (1973) гетерозисный эффект у лука в F1 проявляется по урожайности, лёжкости, скороспелости, однако в зависимости от года эти показатели значительно варьируют. К.Б. Орловой (1979), выявлен эффект гетерозиса у лука в F1 при скрещивании сортов сходных по морфологическим признакам, но различных по происхождению. Р.А. Цильке (2003) уточняет, что при скрещивании генотипов из разных экологических зон создаются условия для богатого генетического разнообразия в расщепляющихся поколениях гибридов.

У конкретных сортов и гибридов культур уровень общей и специфической адаптивности может существенно отличаться, что необходимо учитывать при их агроклиматическом макро- и микрорайонировании (Жученко, 1999).

По своей сути вся селекция адаптивна. Любой полученный материал адаптирован к условиям, для которых и в которых был проведён отбор. Поэтому специальных методов для адаптивной селекции растений нет, есть методы, которые более эффективно способствуют получению сортов с заданными показателями, обладающими механизмами адаптации. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В.(1997) описывают эти методы, как методы, основанные на создании оптимального уровня плоидности, гетерозиготности и гетерогенности, увеличивающие спектр доступной генетической изменчивости и позволяющие повысить частоту рекомбинаций для сочетания в генотипе высокой продуктивности и устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды. К таким методам относятся: полиплоидия, отдалённая гибридизация, мутагенез, гетерозис, многолинейные смеси, периодический отбор, экологическая организация селекционного процесса и др. Наиболее распространённым из них является метод выделения и оценки исходного материала по параметрам адаптивности на экологических фонах.

В.Ф. Пивоваров, Е.Г. Добруцкая (2000, 2005) отмечают, что экологическая селекция применима к различным направлениям селекции, а особенностью её является использование информации о реакции растений на меняющиеся условия среды. Экологическая устойчивость сортовых популяций, состоящих из генотипов, каждый из которых приспособлен к определенной среде, зависит от степени гетерозиготности каждой особи, приспосабливающейся к изменению среды, плюс к этому от гетерогенности популяции, ее генетического состава (Allard, Bradshаw, 1964).

Взаимодействие генотип х среда определяется как доля фенотипической вариации, которая возникает из-за несоответствия генетических и негенетических эффектов (Тарутина, Хотылева, 1982). Это означает, что при изучении генотипов в различающихся средах происходит изменение их рангов в связи с различной нормой реакции генотипа на среду. Как показали R.W. Allard., A.D. Bradshaw (1964), число возможных взаимодействий между числом генотипов и числом сред равно произведению. Наличие взаимодействия вызывает большие затруднения у селекционеров, в особенности на ранних этапах селекции, поскольку отбор в одних условиях может не обеспечить преимущества генотипов в других.

Различные аспекты взаимодействия генотип х среда в селекции широко обсуждаются в работах (Allard, Bradshaw, 1964; Тарутина, Хотылева, 1982 и др). В результате проведенных исследований установлено, что взаимодействия «генотип х среда» является общебиологическим явлением, статистически выражающимся в неаддитивности эффектов генотипов и сред, имеющим место при определении различных генетических параметров.

Другая особенность экологической селекции - учёт стабильности селектируемых признаков, поиск и создание форм, сочетающих потенциальную продуктивность и экологическую устойчивость. Применительно к конкретным культурам разрабатывается своя, частная экологическая селекция. Элементы технологий экологической селекции успешно используются в селекционной работе в ФГБНУ ВНИИССОК, в Белорусской ГСХА, РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева, СибНИИРС -- филиал ИЦиГ СО РАН и других научных учреждениях (Пивоваров, 1986; Пивоваров, Добруцкая и др, 1989, 1996, 1994; Мамедов, 1989, 2002; Пивоваров, Добруцкая, 2000; Скорина, 2005; Видякина, 1997; Жаркова и др., 2005).

В связи с биологическими особенностями изучаемых культур, возникают проблемы, определяющие специфику экологической селекции для конкретных культур. К настоящему времени согласно литературным данным накоплен экспериментальный материал, свидетельствующий о сильном влиянии экологических условий на формирование количественных и качественных признаков луковых культур. Однако в связи с недостаточной освещенностью вопросов оценки среды и адаптивности наиболее информативных признаков лука репчатого, в условиях Западной Сибири, некоторые из них изучены в этой работе (Жаркова, 2001, 2004, 2005,2007, 2008, 2009 и др.).

Таким образом, свойства растений - есть результат взаимодействия генотипа растения и факторов окружающей среды. Их взаимодействие имеет сложную природу. К тому же условия Западной Сибири достаточно экстремальны и уникальны своим воздействием на проявление того или иного признака. Всё это и послужило основанием (вызвало необходимость) проведения исследований, представленных в данной работе.

1.4 Методы и условия проведения исследований образцов лука репчатого на адаптивность и стабильность

1.4.1 Методы и материал исследований

Материалом исследований служили: отечественные и зарубежные образцы лука репчатого из коллекции ВНИИР, сорта и гибриды лука репчатого ФГБНУ «Западно-Сибирская овощная опытная станция» ВНИИО.

Экспериментальная работа выполнена: в 1996 - 2007 годах в лаборатории селекции и семеноводства луковых культур ФГБНУ «Западно-Сибирская овощная опытная станция» ВНИИО; экологическое сортоиспытание лука репчатого в 2003-2004 гг - ОПХ Бирюлинское (Республика Алтай), СибНИИРС -- филиал ИЦиГ СО РАН (г.Новосибирск); 2004 год - ФГБНУ «Воронежская ООС» ВНИИО. В дальнейшем изложении принимается сокращённое название пунктов исследования: Барнаул, Новосибирск, Горно-Алтайск, Воронеж.

Для оценки по параметрам, характеризующим экологическую устойчивость растений, были использованы данные о различии в реакции генотипов на изменения условий сред испытания:

- эколого-географической изменчивости (параллельная посадка лука репчатого - в Барнауле, Новосибирске, Воронеже, Горно-Алтайске);

- экологической изменчивости (лук репчатый - в Барнауле (11 лет), в Новосибирске (3 года).

Определение реакции растений на условия сред возделывания проводили методами экологических в 8 - 12 средах, эколого-географических посадок в двух-четырёх различных природных средах, методом посадок в разные сезоны в одном пункте испытания в соответствии с ОСТ - 46 - 71 - 78.

Коэффициент корреляции рассчитывали с помощью программы STATGRAFIC 3.0. Достоверность корреляции оценивали для 95 % уровня достоверности.

Оценку среды, как фона для отбора, определение параметров стабильности и адаптивности признаков изученных генотипов использовали методику А.В.Кильчевского и Л.В.Хотылевой (1985). По этой методике вычисляли, по специальной фортран - программе, разработанной в вычислительном центре Института генетики и цитологии АН РФ, и анализировали параметры генотипа: Хi - среднее значение признака, ОАСi - общая адаптивная способность и САСi - специфическая адаптивная способность, Sgi - относительная стабильность генотипа, bi - коэффициент регрессии, показывающий реакцию растения на среду, его пластичность и отзывчивость, СЦГi - селекционная ценность генотипа и параметры среды испытания: Sek - относительная дифференцирующая способность, tk - типичность среды, dk - продуктивность среды.

Повторность в опытах четырёхкратная, расположение делянок рендомизированное. Площадь делянок 2,2-5,4 м2 .

Оценку среды экологических зон в широком экологическом испытании проводили путём изучения признаков продуктивности лука репчатого в 16 пунктах.

В работе использовали результаты, полученные из Госкомиссии по сортоизучению за 1998-2002 годы (лук репчатый), а также результаты экологического сортоиспытания лука репчатого за 1996-2005, 2007 годы, полученные в ФГБНУ «Западно-Сибирская овощная опытная станция» ВНИИО (ФГБНУ ЗСООС ВНИИО), по луку репчатому 2003-2004 гг в Новосибирске, в Горном Алтае, в 2004 г на ФГБНУ «Воронежская ОС».

Оценка образцов по признакам проводилась по Методическим указаниям по селекции луковых культур (1997), Изучение коллекции лука и чеснока (1986), Классификатор рода Allium cepa (1977), Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ лука репчатого (Allium cepa) (1980), Методика государственного сортоиспытания с/х культур (1975), посевные качества семян определяли в соответствии с ОСТом 46-25-74, ОСТом 46-36-74 (1975), размеры и схема размещения делянок по питомникам отвечали требованиям ОСТ 4671-78 (1979). Объём выборки: 10-30 растений.

У изучаемой культуры исследовали характер наследования качественного состава продуктовых органов и нитратов на фоне изменчивости условий сред их выращивания. Содержание сухого вещества определяли высушиванием до абсолютно сухого веса, общего сахара - по Бертрану, аскорбиновой кислоты - по Мурри, нитраты - ионоселективным методом (Методические указания, 1979).

Изучение проявления гетерозиса, определение общей и специфической комбинационной способности проводили по результатам испытания двадцати гибридов F1 лука репчатого, полученных на основе диаллельного скрещивания линий. Обработку экспериментального материала проводили по методу дисперсионного анализа (Доспехов, 1985), ОКС и СКС по методу II Гриффинга (Griffing, 1956).

1.4.2 Погодные условия в годы проведения исследований

Барнаул (Алтайский край, с. Лебяжье). Климат резко континентальный, характеризуется жарким, но коротким летом, холодной, малоснежной зимой с сильными ветрами и метелями. Средняя температура января (самого холодного месяца) составляет -18С, а июля (самого теплого) +20С. Зимой температура воздуха может понижаться до -55С, а летом повышаться до +40+42С. Безморозный период в крае 110-130, а иногда сокращается до 90 дней. Важным фактором для развития растений является обеспеченность теплом. Сумма среднесуточных температур воздуха выше 10С - 1800-2400С. Среднегодовое количество осадков возрастает с запада на восток: от 250-300 мм (Агроклиматические ресурсы Алтайского края, 1971).

Территория Барнаула согласно почвенно-географическому районированию включена в подзону черноземов обыкновенных, умеренно засушливой и колочной степи (южной лесостепи). Преобладающими почвами являются обыкновенные среднемощные среднесуглинистые и слабо выщелоченные черноземы, имеющие мощность гумусового горизонта 42-45 см. Содержание гумуса в пахотном горизонте 3,75-3,76 %, сумма поглощенных оснований 35,5-36,3 мг - экв/100г, гидролитическая кислотность 1,1 мг-экв/100 г почвы, рН солевой вытяжки 6,8 , степень насыщенности основаниями 96,86 -96,93% (Тулупов и др.,1981).

Климатические условия в годы проведения исследований были таковы, что позволили оценить исходный и селекционный материал и выявить особенности роста, развития и продуктивность образцов. По количеству осадков за период май - август годы проведения опытов можно разделить на засушливые - от 100 до 200 мм (1997, 1999, 2003, 2004), умеренно засушливые - от 200 до 300 мм (1996, 1998, 2001, 2005-2007) и нормально влажные - 300 мм и более (2000, 2002) (приложение 3-9).

Оптимальным для луковых культур был май месяц, осадки не превышали среднемноголетние (37,0 мм), практически во все годы исследований. Исключение составили влажные 2000 год (104,2 мм), когда выпавшие осадки превысили среднемноголетнюю норму (37 мм) в 3 раза, 2007 год (71,1 мм) - в два раза и 2001 год (60 мм) в 1,5 раза. Засушливые первые две декады отмечены в 2004 (0 мм) и 2006 (2,2 мм) годах. Июнь 1997 и 2006 годов был засушливый, осадки были ниже среднемноголетней нормы (49,0 мм). 2004, 2000 и 2002 года напротив были влажными, 68,7 мм, 86,1 м и 148,4 мм соответственно. Июль месяц характеризуется засушливыми 1997, 1999 и 2004 годами. Влажные года 2006 (163 мм), 2002 (104,7 мм), 2005 (105,9 мм), 1998 (114,0 мм), 2003 (99,5 мм) и 1996 (99,1 мм), среднемноголетняя норма (67,0 мм).

По сумме положительных температур за вегетационный период из 11 наблюдаемых лет - с суммой температур ниже среднемноголетнего значения (22400С) отмечено семь лет (1996, 1997, 2001, 2002, 2004, 2005, 2006, 2007). Показатели колебались от 19580С до 24650С. В целом, сумма активных температур в годы исследований, соответствовала сумме температур, необходимых для роста и развития луковых культур (18000С).

Новосибирск (Новосибирская область, п. Краснообск,). Лесостепь Приобья является зоной рискованного земледелия вследствие особенностей ее климата - короткого вегетационного периода, холодной весны, частых засух в весенне- летнее месяцы, недостатка тепла и обилия дождей.

Климатические условия места проведения исследований характеризуются следующими параметрами: продолжительность безморозного периода - 110-120 дней, сумма температур свыше 15 оС - 2200оС (всего 75 дней, с 8 июня по 24 августа), средняя дата последнего заморозка - 20 мая, но они могут быть в первой декаде июня, также как и последние заморозки на почве. Для зоны исследований характерно достаточное, но неустойчивое увлажнение с годовым количеством осадков - 350-400 мм и гидротермическим коэффициентом (по Селянинову) - 0,9 -1,1, за период май - сентябрь обычно выпадает 275 мм осадков, из них за май - июнь - около 100 мм. Повторяемость засух в этот период - от 10 до 15% лет. Продолжительность солнечного сияния в год достигает 2100 часов, за период с мая по август составляет 1116 часов.

Отсюда следует, что лесостепь Приобья является зоной рискованного земледелия вследствие особенностей ее климата - короткого вегетационного периода, холодной весны, частых засух в весенне- летнее месяцы, недостатка тепла и обилия дождей.

Почвенный покров представлен среднесуглинистым выщелоченным черноземом с содержанием гумуса в слое 0-30 см 5,16 - 6,29%, валового азота - 0,19-0,36%, валового фосфора -0,15-0,21% и калия 1,05-1,12%. Содержание легкогидролизуемого азота пределах 8,12 - 11,30 мг, подвижного фосфора (по Чирикову) - 13,2 - 16,6 и обменного калия (по Масловой) - 9,12 - 11,3 мг/100 г почвы, рН солевой вытяжки - 5,68 (Природные ресурсы Новосибирской области, 1986).

Воронеж (ФГБНУ «Воронежская опытная станция» ВНИИО, Воронежская область). Основные климатические показатели в зоне исследований. Средняя температура января - 10,00С, июля +20,00С. Период со среднесуточной температурой выше +50С: дата наступления 15.04, дата окончания 17.10, продолжительность в днях - 186. Период со среднесуточной температурой выше +100С: дата наступления 21.04, дата окончания - 30.09, продолжительность в днях - 151. Безморозный период: дата наступления 30.04, дата окончания 3.10, продолжительность в днях - 157. Количество осадков за вегетационный период 340 мм, годова сумма осадков 480 мм.

Почвы - тип чернозёмы, подтип: чернозёмы выщелоченные, среднегумусные мощные. Среднее содержание гумуса 6,6 %, кислотность рН 5,6-6,3, между гумусовым и иллювиальным карбонатным горизонтом лежит невскипающая прослойка, мощностью 20-40 см. Почвы имеют высокую емкость поглощения (40-50мг-экв на 100г почвы), в подгумусовом горизонте - 25-35 мг-экв на 100г почвы. Поглощающий комплекс практически полностью насыщен основаниями (Адерихин и др., 1969).

В год проведения исследований (2004 год) сумма осадков во второй декаде мая превысила среднемноголетние данные на 59,2 мм, превышение по количеству осадков было и в первой декаде июля на 32,2 мм. Остальной период выращивания осадки были на уровне нормы, в августе ниже на 11,5-19,0 мм. Средняя температура воздуха всего вегетационного периода была на уровне среднемноголетней или незначительно её превышала. В целом погодные условия были благоприятны для выращивания культуры лука репчатого

Горно-Алтайск (Республика Алтай, пункт Бирюля). Низкогорная зона Северного Алтая. Поля находятся на днищах и склонах долин, абсолютные отметки высот которых составляют 200-400м. Северный Алтай занимает северные окраины Алтайской горной страны. На его территории преобладает низкогорный и среднегорный рельеф. В январе средняя температура -12(-16)°С, средний минимум -17 - (-20) °С, средний из абсолютных минимумов -30(-34) °С, сумма температур за период с температурой ниже -10°С составляет 1200-1700°С. Число дней со снежным покровом 120-160. К первой декаде марта средняя высота снежного покрова 20-60см. В июле средняя температура 18-19°С, средний минимум 12-13°С, средний максимум 25-26°С. Сумма температур за период со среднесуточной температурой выше 50С - 1800-19000С, за период со средней суточной температурой выше 10°С -1900-2050°С, за период с температурой выше 15°С - 1300-1400°С. Продолжительность безморозного периода 115-120 дней. Годовая сумма осадков 550- 795мм, за период с мая по июль 350- 490мм. Коэффициент увлажнения за этот период 0.9 - 1.2. Запасы продуктивной влаги на декаду сева в слое почвы 0-20см составляют 40-50мм, на декаду колошения в слое почвы 0-50см - 70-80мм.

Почвенный покров представлен тяжелыми горно-луговыми выщелоченными черноземами, сформированными на мощной толще рыхлых покровных-нелессовых отложений тяжелосуглинистого механического состава. Содержание физической глины от 60,2 до 67,2%, средняя мощность гумусового горизонта от 47 до 70 см, содержание гумуса в верхнем горизонте - 15,3% (Модина, 1997; Сляднев, 1975)

Климатические условия в годы проведения исследований.

В 2003 году - в мае осадков выпало на 43,2% выше нормы; в июне, напротив, очень мало, - на 66,9% ниже; в июле также на 37,2% ниже нормы, а в августе - почти норма.

В 2004 году - в мае осадков выпала норма; в июне - на 28% выше; в июле - на 7,4%, а в августе на 4,1% - ниже нормы, но вполне достаточно (105,6 и 99,7мм).

Температура в 2003-2004 годах в мае была чуть выше средне многолетней, в июне 2003 г на 2,5єС выше, а 1995 году на 1,9єС ниже нормы. В июле 2003-2004 годах температура была выше нормы на 1,5 - 2,5єС и достигала 20,7є С. В августе 2003 среднесуточная температура воздуха практически была равна норме 16,1є С), а в 2004 - выше на 2,4%.

2. АДАПТИВНЫЕ СВОЙСТВА ЛУКА РЕПЧАТОГО В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ

2.1 Влияние условий произрастания культур на изменчивость признаков

Экологическая приспособляемость - один из важнейших элементов стабильной урожайности, поэтому изучение реакции растений на среду, на стрессовые условия среды, на биотические и абиотические способы воздействия на растение следует рассматривать как основную предпосылку для выбора направлений селекции и подбора признаков, необходимых для выполнения поставленной цели. Н.И. Вавилов (1935) писал, что составной частью селекции является учение о роли среды в выявлении сортовых признаков. Ю.А. Филипченко в своей книге «Изменчивость и методы её изучения» (1923) определяет понятие «изменчивость» как «…явление некоторого различия между собой даже близкородственных особей…и нет ни одного вида организмов, который бы не подлежал действию этого явления».

Изменчивость - основа процесса адаптации, процесса, который никогда не завершается в связи с постоянным взаимодействием биологических систем со средой обитания. Это свойство организма, отражающее механизмы его взаимодействия со средой, это важнейший фактор эволюции, обеспечивающий приспособленность видов и популяций к изменяющимся условиям среды. Это показатель степени внутреннего разнообразия и сложности биологической структуры, её пластичности, и, соответственно, её адаптационного потенциала. Изменчивость определяется и как процесс - способность организмов принимать самые различные состояния в ответ на действие внешних и внутренних факторов, и как структура, факт существования различий между особями и группами особей, свойство биологических структур любого уровня существовать в нескольких вариантах (Филипченко, 1978; Коваленко, Попов, 1997).

Изменчивость характеризует норму реакции вида на воздействие факторов среды, его возможности к приспособляемости. Отсюда цель селекции, по мнению В.Ф.Пивоварова, Е.Г. Добруцкой (2000) состоит в создании генотипов, обладающих желательной нормой изменчивости. При анализе хозяйственно-ценных признаков среди большого разнообразия генотипов многие исследователи в различных экологических условиях на различном материале отмечают широкий размах варьирования этих показателей (Майщук, 1968; Яшина и др., 1973; Триппель, 1984; Рейтер, 1984; Дорожкин Б.Н., Кадычегов А.Н., Калашник Н.А., 1985; Жаркова, Гринберг и др., 2002, 2004, 2009; Стрельцова, 2007; Водянова, 2007; Жаркова, Гринберг, 2008 и др.).

...