Рис. 8. Типы гаструляции (Ю.П.Антипчук, 1983):

I - инвагинация; II - эпиболия, III - иммиграция, IV - деламинация

На поздней стадии гаструляции начинает формироваться третий зародышевый листок - мезодерма. Он может формироваться четырьмя различными способами (рис. 9).

Рис. 9. Типы образования мезодермы (Ю.П.Антипчук, 1983):

I - телобластический, II - энтероцельный, III - переходный,

IV - эктодермальный; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма;

4 - телобласты; 5 - бластопор; 6 - материал хорды

Телобластический - мезодерма образуется за счет нескольких крупных клеток на заднем конце зародыша - телобластов, которые располагаются между эктодермой и энтодермой. За счет расслоения клеток мезодермы образуется вторичная полость тела - целом. Такой способ образования мезодермы характерен для первичноротых животных.

Энтероцельный - мезодерма образуется из клеток энтодермы одновременно с формированием целома. Характерно для вторичноротых животных.

Эктодермальный - мезодерма образуется из части клеток эктодермы, которые размещаются между ней и энтодермой. Такой способ образования мезодермы характерен для пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека.

Смешанный (переходный) - мезодерма формируется одновременно с эктодермой и энтодермой в процессе гаструляции. Характерно для хрящекостных рыб, земноводных.

7. Развитие зародыша на стадии нейрулы

После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития - нейруляция. Происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов - гистогенез, органогенез, системогенез.

Мезодерма подразделяется на 3 части. Дорсальная часть - сомиты, которые, в свою очередь, состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов. Вентральная часть мезодермы - спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков. Часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища, сегментируется и называется нефрогонотомами (синоним: сегментные ножки), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.

На этой стадии развития закладывается осевой скелет - хорда. У хордовых животных и человека из эктодермы формируется нервная трубка.

Таким образом, при развитии многослойного зародыша последовательно образуются три полости: бластоцель, гастроцель, целом. В дальнейшем происходят следующие преобразования.

Бластоцель может слиться с гастроцелью, как это происходит у земноводных, а может уменьшиться до узких щелей и превратиться в полости кровеносной системы. Гастроцель превращается в полость средней кишки организма. А целом образует вторичную полость тела.

Пространство между тремя зародышевыми листками заполняется мезенхимой. Она образуется путем выселения клеток из всех трех листков, но преимущественно из мезодермы.

В эмбриогенезе из зародышевых листков образуются следующие ткани и структуры.

ИЗ ЭКТОДЕРМЫ:

1) эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы),

2) нервная ткань, нейросенсорные и сенцоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные (слюнные железы, эмаль зубов, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы анального отдела прямой кишки.

ИЗ МЕЗОДЕРМЫ:

1) дерматомы - собственно кожа (дерма кожи);

2) миотомы - скелетная мускулатура;

3) склеротомы - осевой скелет (кости, хрящи);

4) нефрогонотомы (сегментные ножки) - эпителий мочеполовой системы;

5) спланхнотомы - эпителий серозных покровов (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников;

6) нефрогенная ткань - эпителий нефронов почек.

ИЗ ЭНТОДЕРМЫ:

1) часть энтодермы, образованная из прехордальной пластинки - эпителий и железы пищевода и дыхательной системы;

2) часть энтодермы, образованная из гипобласта - эпителий и железы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу); участвует при образовании переходного эпителия мочевого пузыря (аллантоис).

ИЗ МЕЗЕНХИМЫ:

1) все виды соединительной ткани (кровь и лимфа, рыхлая и плотная волокнистая соединительная ткань, соединительная ткань со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани);

2) гладкая мышечная ткань;

3) эндокард.

8. Апоптоз

В ходе индивидуального развития, особенно в период эмбриогенеза, при обновлении клеточного состава различных тканей, при функционировании иммунной системы, обычным и жизненно необходимым является элиминация ненужных клеток. Она осуществляется с помощью апоптоза.

Апоптоз - генетически запрограммированное самоубийство клеток. Этот термин происходит от греческого слова брпрфщуЯо, что означает растения, теряющие листья. Благодаря апоптозу при развитии организмов осуществляются следующие процессы:

1. формообразовательные процессы;

2. точная регуляция количества клеток, составляющих тот или иной клеточный ансамбль;

3. удаление лишних или потенциально опасных клеток, подобных некоторым типам лимфоцитов;

4. удаление опухолевых клеток;

5. удаление клеток, инфицированных вирусом.

Апоптоз необходимо отличать от обычной некротической гибели клеток, которая вызывается острым повреждением клетки и характеризуется быстрым ее набуханием и лизисом. В противоположность этому апоптозу свойственны следующие специфические особенности.

1. Конденсация клеточного ядра и деградация ядерной ДНК посредством эндонуклеотического дробления хромосомной ДНК, которая распадается сначала на большие фрагменты, а затем на очень маленькие фрагменты.

2. Гибель клеток в случае апоптоза является самоубийством, т.к. в клетках срабатывает внутренняя программа их гибели, включающая активацию эндогенных протеаз - ферментов, разрушающих белки. В связи с этим апоптоз часто называют программированной смертью клеток (PCD).

3. PCD регулируется межклеточными отношениями, в результате чего организм может элиминировать нежелательные клетки.

4. PCD характеризуется также утратой митохондриальной функции, что позволяет предполагать о важной ее роли в регуляции апоптоза. Гибнущая клетка поддерживает, тем не менее, целостность своей плазматической мембраны.

5. Описаны гены, контролирующие апоптоз. Раннее изучение апоптоза показало, что лекарства, которые блокируют синтез белка, предотвращают апоптоз. Следовательно, запрограммированная форма гибели клеток требует синтеза специфических белков и соответственно зависит от кодирующих их генов. Но иногда эти вещества могут индуцировать апоптоз, что свидетельствует о постоянном присутствии молекул-эффекторов апоптоза в клетках млекопитающих. Ингибиторы синтеза РНК или белков не блокируют апоптоз. Более того, клетки, у которых удалены ядра (цитохалазином или центрифугированием) все погибают с характерными признаками PCD.

6. Принято считать, что все гены, которые требуются для осуществления апоптоза, экспрессируются в клетках млекопитающих.

Апоптоз - явление универсальное и свойственно самым различным видам животных. Исследования в 70-е годы ХХ века показали, что у одного из видов круглых червей из составляющих его 1090 клеток в ходе эмбрионального развития погибает посредством апоптоза 131 клетка. У этого вида круглых червей программированную гибель клеток подразделяют на четыре стадии:

- решение, что данная клетка погибнет или выберет другую судьбу;

- гибель клетки;

- поглощение гибнущей клетки фагоцитом;

- деградация поглощенного тела.

Благодаря удобству именно из генома этих круглых червей удалось впервые выделить мутации, которые влияли на PCD. Уже выделено очень большое количество генов, которые являются прямыми или косвенными участниками реализации программированной гибели клеток.

ЛЕКЦИЯ 6 - 7

ЭМБРИОГЕНЕЗ ХОРДОВЫХ ЖИВОТНЫХ

ПЛАН

1. Развитие ланцетника

2. Развитие рыб

3. Развитие амфибий

4. Развитие пресмыкающихся

5. Развитие птиц

6. Развитие человека

1. Развитие ланцетника

Особенности эмбрионального развития анамний изучаются на примере ланцетника, рыб и земноводных.

Яйцеклетки у ланцетника - первичные изолецитальные, оплодотворение совершается в воде, т.е. наружное. После оплодотворения образуется зигота, которая подвергается полному и равномерному дроблению - развитие голобластическое. Зигота делится вначале двумя последовательными митозами во взаимно перпендикулярных меридиональных плоскостях на четыре, затем экваториальной бороздой на восемь бластомеров и т.д. Плоскости дробления чередуются, и после седьмого деления возникает бластула типа целобластулы.

Бластомеры, образующие бластодерму различаются по своим размерам и качеству, т.к. происходит распределение разнокачественного материала цитоплазмы зиготы, которая подвергается внутренней дифференцировке. Возникшая целобластула состоит из крупноклеточных желточных бластомеров, образующих дно (будущая кишечная энтодерма), средних по размеру бластомеров, расположенных над ними дорсально - материал дорсального серпа (будущая хорда) и мелких бластомеров, окружающих дно бластулы, - материал центрального серпа (будущая мезодерма). Все это окружено эктодермой.

Используя метод прижизненной окраски, было установлено, что все перечисленные участки бластулы перемещаются путем подворачивания через губы бластопора, размещаются вокруг гастроцеля и создают основу для протекания органотипического периода развития ланцетника - периода дифференцировки тканей и органов.

Бластула имеет полость - бластоцель. Бластоцель заполняется жидкостью - продуктом жизнедеятельности клеток бластодермы.

Путем инвагинации, т.е. втягивания вегетативного полушария в анимальное, бластула преобразуется в гаструлу, стенка которой становится двухслойной и состоит из эктодермы снаружи и энтодермы внутри. Это первичные зародышевые листки.

В гаструле образуется полость первичного кишечника - гастроцель, которая сообщается с внешней средой при помощи бластопора. Вследствие перемещения центра тяжести в сторону анимального полюса зародыш поворачивается на 180° бластопором кверху и продолжает плавать в воде.

Позже зародыш удлиняется. Из первичной энтодермы в дорсальном направлении выделяется хордальная пластинка, а в дорсолатеральном две мезодермальные пластинки. Из первичной эктодермы по средней линии тела выделяется нервная пластинка, состоящая из более высоких клеток, чем остальная эктодерма. Нервная пластинка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее, превращаясь вначале в нервный желобок, а затем в нервную трубку, остальная кожная эктодерма смыкается над нервной трубкой. Одновременно с образованием нервной трубки хордальная пластинка преобразуется в круглый клеточный тяж - хорду, мезодермальные пластинки свертываются в полые трубки, лежащие между хордой и кожной эктодермой, а оставшаяся энтодерма смыкается во вторичную кишку. Так образуется комплекс осевых органов, характеризующих тип хордовых животных.

Мезодерма метамерно (от головы и хвостовой части зародыша) разделяется на сегменты, причем в хвостовой части зародыша сегментации не происходит. Кроме того, первые два сегмента развиваются самостоятельно, воспроизводя древнюю трехсегментную личиночную форму бесчерепных - диплеврулу. Каждый сегмент мезодермы, исключая два первых («древние») сегмента, разрастается в дорсовентральном направлении и подразделяется на три части: сомит (дорсально), спланхнотом (вентрально) и сегментную ножку между ними.

Сомиты дифференцируются на дерматом - кожный листок (латерально), склеротом - зачаток скелета (центрально) и миотом - мышечный листок (остаток после выделения первых двух). Из миотома впоследствии развивается скелетная (соматическая) мускулатура. Спланхнотом расщепляется на два листка: висцеральный (внутренний) и париетальный (пристеночный), между ними находится вторичная полость тела - целом. Из обоих листков спланхнотома выделяется ткань сетевидной формы - мезенхима, которая также образуется из склеротома и дермотома сомита. Мезенхима (эмбриональная соединительная ткань) заполняет все пространство между тремя зародышевыми листками. Из оставшейся части обоих листков спланхнотома возникает выстилка целома - мезотелий. Наконец, сегментная ножка преобразуется в нефрогонотом - эпителиальную выстилку выделительной системы и зачаток половой.

Периодом дифференцировки тканей и органов заканчивается личиночный период развития ланцетника, который длится примерно три месяца, и из личинки возникает половозрелое животное.

2. Развитие рыб

В процессе эволюции от кистеперых рыб произошли наземные позвоночные, так называемые стегоцефалы (ископаемые амфибии). Характерными представителями этих позвоночных среди современных животных являются акуловые и костистые рыбы.

В качестве примера рассмотрим развитие хрящевых рыб - селахий. Яйцеклетки у них резкотелолецитальные, со значительным содержанием желтка. Оплодотворение внутреннее с полиспермией (проникновением в яйцеклетку многих спермиев). Дробление частичное неравномерное - дискоидальное.

Дробление начинается появлением меридиональной борозды, которая разделяет зиготу на небольшом протяжении у анимального полюса. Образуется стадия двух бластомеров. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой и так же, как первая, разделяет бластомеры лишь у анимального полюса. Затем возникают еще две меридиональные борозды, а позже - широтная, соответствующая экваториальной борозде зародыша ланцетника и амфибий. В дальнейшем происходит чередование меридиональных, широтных и тангенциальных борозд дробления. Образуется зародыш в форме дискобластулы, бластодерма, которой называется бластодиском, или зародышевым диском, а дно бластулы образованное слоем недробящегося желтка - перибластом. Между ними находится щелевидное пространство - бластоцель. Материал дискобластулы неоднороден. Часть его идет на образование окончательных органов - зародышевый материал, а часть на образование провизорных (временных) структур - внезародышевый материал.

Процесс гаструляции совершается следующим образом. Начинается перемещение клеток к заднему краю бластодиска, который утолщается и начинает подворачиваться через собственный край, образуя два слоя клеток, или два листка, внутренний - энтодерму и наружный - эктодерму. Край бластодиска, чрез который осуществляется подворачивание клеточного материала, или инвагинация, называется краевой зарубкой. Она и является бластопором. Средняя часть краевой зарубки соответствует верхней, или спинной, губе, а боковые ее части - боковым губам бластопора. Полость впячивания, располагающаяся между внутренним листком бластодиска, или энтодермой, и нераздробленным желтком, соответствует полости первичной кишки. Энтодерма в своей средней части содержит клеточный материал хордальной пластинки, а по бокам - материал мезодермы, вначале сегментированной, а по краям краевой зарубки несегментированной. Таким образом, мезодерма возникает путем инвагинации, к которой присоединяется иммиграция.

Вслед за гаструляцией совершается нейруляция, образуется вторичная кишка, происходит сегментация и дифференцировка мезодермы, причем спланхнотомы на сегменты не делятся. Внезародышевый материал развивается одновременно с развитием зародыша. Край внезародышевого материала, продвигающегося по поверхности желточной массы, называется краем обрастания. Он образован внезародышевой эктодермой, переходящей в зародышевую эктодерму, внезародышевой (желточной) энтодермой - продолжением кишечной энтодермы и внезародышевой мезодермой в промежутке между двумя первыми листками.

У костистых рыб желточная (внезародышевая) энтодерма в отличие от кишечной (зародышевой) возникает не путем инвагинации, а путем деламинации. Все три внезародышевых листка окружают массу желтка и образуют внезародышевый орган - желточный мешок.

Обособление зародышевого материала от внезародышевого происходит постепенно в процессе гаструляции. Появляется так называемая туловищная складка в виде борозды, постепенно углубляющейся между зародышем и желточным мешком. Сначала эта складка возникает в передней части зародыша, потом распространяется в каудальном направлении. В результате отделения туловищной складкой зародыш остается связанным с желточным мешком только тонким тяжом. Здесь совершается переход кожной эктодермы во внезародышевую эктодерму, кишечной энтодермы в желточную энтодерму и зародышевой мезодермы - в желточную. Стенка желточного мешка подвергается дифференцировке и все входящие в него внезародышевые листки превращаются в провизорные (временно функционирующие) ткани: эктодерма - в поверхностный эпителий; энтодерма - в желточный эпителий и мезодерма - в мезенхиму. При этом мезодерма дифференцируется и дает начало сосудам и крови.

Основная функция желточного мешка - трофическая. Желточный эпителий выделяет фермент, разжижающий желток, который всасывается эпителием и попадает в густую сеть кровеносных сосудов и ими переносится в зародыш. Кроме трофической, желточный мешок несет кроветворную и дыхательную функции, а также играет роль приспособления, предохраняющего желток от растекания. Кроветворную функцию выполняет мезенхима, которая образует так называемые кровяные островки, выделяющие кровяные клетки, а дыхательную функцию - эктодермальный эпителий, напоминающий собой эпителий альвеол легкого.

Итак, меробластическое развитие при резкотелолецитальном типе яйцеклеток создало новый этап в развитии позвоночных (рыб), характерной особенностью которого является возникновение внезародышевого провизорного органа - желточного мешка.

4. Развитие амфибий

5.

Современные низшие позвоночные - круглоротые, ганоидные рыбы, амфибии - произошли от древних бесчерепных животных. Этим группам животных свойственны общие черты развития. Из них развитие амфибий наиболее характерно. Оно совершается в воде. Оплодотворение внутреннее.

Развитие амфибий протекает более сложно по сравнению с развитием ланцетника. Яйцеклетки (икринки) амфибий мезолецитальные. Основная масса желтка находится на их вегетативном полюсе. На анимальном полюсе, более темном, сосредоточен пигмент, способствующий согреванию яйцеклетки, плавающей в воде. После оплодотворения непигментированная и пигментированная части цитоплазмы смещаются и вокруг места проникновения в яйцеклетку спермия образуется серый серп. В результате на анимальном полюсе определяется передний конец зародыша, на вегетативном - задний, а в месте расположения серого серпа - спинная сторона. Дробление яйцеклеток полное неравномерное. В конце дробления образуется бластула типа амфибластулы, а бластоцель вследствие утолщения бластодермы в области дна бластулы располагается ближе к анимальному полюсу.

Период гаструляции происходит следующим образом: в области будущего дорсального конца зародыша, на границе анимального и вегетативного полушария, в области расположения серого серпа, точнее на месте вхождения спермия, появляется серповидная бороздка. Из нее в дальнейшем сформируется спинная губа бластопора. Затем материал дна бластулы погружается в бластоцель и образуется гаструла. При этом процесс гаструляции в основном совершается способом эпиболии (обрастание) и лишь отчасти инвагинации. По мере инвагинации клеточного материала в бластоцель образуются боковые губы бластопора. Затем бластопор приобретает кольцевидную форму и возникает вентральная (брюшная) губа бластопора. К моменту образования вентральной губы бластопора почти вся энтодерма инвагинирует и лишь незначительная ее часть находится на поверхности в центре бластопора. Бластомеры, располагающиеся в центральной части бластопора, очень богаты желтком и называются желточной пробкой.

В конце гаструляции появляются все основные зачатки, которые расположены в определенном порядке, как и у низших рыб. Однако вычленение зачатков из стенки первичной кишки начинается раньше, чем у ланцетника. В начале гаструляции, с образованием первичной кишки, мезодерма с хордой отделяется от первичной кишки. В результате этого боковая и вентральная стенки первичной кишки образуются зачатком кишечной энтодермы, а дорсальная стенка отсутствует. На месте последней появляется широкая щель, прикрываемая хордомезодермальной закладкой, как плащом.

В ходе нейруляции возникают нервная трубка и ганглионарная пластинка. Последняя развивается из двух пластинок, которые вначале лежат по обеим сторонам от нервной пластинки, а при свертывании ее в трубку сливаются в одну. Из нервной трубки развивается спинной и головной мозг, а ганглионарная пластинка метамерно делится и дает начало ганглиям (нервные узлы). В образовании ганглионарной пластинки также заключается то новое, что не наблюдается у ланцетника. Наряду с преобразованием нервного зачатка края кишечной энтодермы смыкаются и возникает вторичная кишка, причем часть бластомеров как избыточный эмбриональный материал резорбируется (рассасывается) и используется в ходе развития.

Мезодерма расчленяется на сегменты и дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы. Центральная часть сомитов дифференцируется в мышечную пластинку - миотом, из которой впоследствии развивается поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа. Часть сомита, прилежащая к хорде и нервной трубке, дифференцируется в скелетный листок - склеротом, из которого развивается осевой скелет и скелет конечностей. Верхнебоковая часть сомита, которая прилегает к эктодерме, превращается в кожную пластинку - дерматом, образующий основу кожи.

Нефротомы участвуют в образовании канальцев почки, а спланхнотомы, расщепляясь на два листка - париетальный и висцеральный, образуют билатеральные целомические полости, которые затем сливаются во вторичную полость тела - целом. Висцеральный листок спланхнотома принимает участие в образовании стенки кишки, сердца, а париетальный - пристеночный листок серозных оболочек указанных полостей тела. Позже из мезодермы выделяются зачатки мезенхимы.

Таким образом, развитие амфибий усложняется. Это связано с более ранним обособлением зачатков мезодермы, хорды и кишечной энтодермы.

4. Развитие пресмыкающихся

Эмбриогенез амниот рассматривают на примере развития позвоночных животных трех классов: пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У амниот осеменение и оплодотворение внутреннее. Развитие же зародыша у большинства амниот (рептилии, птицы, низшие млекопитающие) совершается во внешней среде, что привело к возникновению скорлупы - оболочки, защищающей зародыш от высыхания.

Изучение особенностей развития амниот следует начать с изучения эмбриогенеза пресмыкающихся, поскольку от них в процессе эволюционного развития произошли птицы и млекопитающие. Это нашло отражение в общности ряда стадий эмбрионального развития этих позвоночных животных, а также человека.

Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Поскольку оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода, то дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо на стадии ранней гаструлы. У ряда пресмыкающихся, например у живородящей ящерицы и некоторых гадюк, яйца находятся в яйцеводе так долго, что в них формируется новый организм, который либо рождается, либо выходит из яйца сразу же после его откладывания.

Дискоидальное дробление приводит к возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток бластодермы, совокупность которых именуется бластодиском, а дно бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Вследствие жизнедеятельности клеток бластодиска часть желтка под зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска.

Первая фаза гаструляции у пресмыкающихся состоит в том, что глубокие слои клеток бластодиска разрыхляются и отщепляются в подзародышевую полость, образуя внутренний зародышевый слой клеток, или энтодерму, а остальные клетки бластодиска развиваются в эктодерму. Таким образом, первая фаза гаструляции осуществляется путем деламинации, к которой иногда присоединяется иммиграция. Этот способ отличается от гаструляции анамний, и существенно изменился в процессе филогенеза амниот, поскольку он уже не осуществляется только путем инвагинации и перемещения клеточных комплексов. Процесс образования энтодермы у амниот сместился на более ранние сроки эмбрионального развития и происходит уже в процессе дробления. Такое изменение способа образования энтодермы является естественным результатом перехода к более совершенному типу развития зародыша и вызвано необходимостью ранней специализации энтодермы к резорбции свободных масс желтка.

При второй фазе гаструляции у пресмыкающихся наблюдаются признаки более древней формы гаструляции, которая свойственна отчасти низшим хордовым - бесчерепным, некоторым круглоротым, земноводным. После деламинации клеточного материала бластодиска и образования эктодермы и энтодермы у пресмыкающихся возникает двухслойный зародышевый щиток, или первичная пластинка.

Первичная пластинка прогибается, затем впячивается и образует гастральную полость, которая слепым концом направлена вперед, в промежуток между наружным и внутренним зародышевыми листками. Отверстие, через которое впячивается клеточный материал первичной пластинки эктодермального происхождения, является бластопором, а полость впячивания - полостью первичной кишки. Однако на первых порах полость первичной кишки образована клетками наружного зародышевого листка, или эктодермы. Через дорсальную и боковые губы бластопора инвагинирует клеточный материал будущей хорды и мезодермы.

В процессе инвагинации первичной пластинки дно гастральной полости достигает энтодермы. Стенка дна гастральной полости постепенно истончается вследствие миграции клеток мезодермы, в связи с чем в дне гастроцеля и в слое клеток энтодермы возникают отверстия. Эти отверстия увеличиваются, и клеточная перегородка между энтодермой и гастральным впячиванием исчезает. Так возникает единая полость первичной кишки. Клетки энтодермы, размножаясь, вновь соединяются в единый пласт под клеточным материалом хорды и мезодермы. У пресмыкающихся, как и у земноводных, мезодерма разрастается между эктодермой и энтодермой, образуя характерные эмбриональные зачатки - сомиты, нефротомы и спланхнотомы.

Закладка осевых органов и других эмбриональных зачатков осуществляется в основном так же, как у других позвоночных. Образование кишечной трубки у пресмыкающихся во многом сходно с таковым у селяхий и костистых рыб в связи с наличием больших запасов желтка. Сворачивание слоя клеток энтодермы в кишечную трубку, образование желточного стебелька и разделение энтодермы на кишечную и желточную энтодерму происходит также при помощи туловищной складки. Но туловищная складка у зародышей пресмыкающихся является принципиально новым образованием, возникающим в процессе эволюции, в связи с развитием амниотической оболочки.

Провизорные органы у зародышей пресмыкающихся возникают так же, как у зародышей селяхий и костистых рыб. В связи с очень большим количеством желтка у них возникает желточный мешок. Образование желточного мешка у пресмыкающихся в отличие от рыб осуществляется значительно быстрее, и процесс обрастания желтка идет одновременно со всех сторон, тогда как у костистых рыб задний край бластодиска почти не принимает в этом участия. Если стенка желточного мешка у костистых рыб образована тремя зародышевыми листками, то у пресмыкающихся, в связи с развитием амниотической оболочки, эктодерма зародыша не принимает непосредственного участия в его образовании. Стенка желточного мешка у этих животных образована лишь внезародышевой мезодермой висцерального листка спланхнотома и желточной энтодермой, т.е. двумя зародышевыми листками. У пресмыкающихся эктодерма и париетальный листок мезодермы образуют серозную оболочку, которая, располагаясь вокруг зародыша и его желточного мешка, предохраняет их от повреждений.

В процессе эмбриогенеза пресмыкающихся возникают три зародышевые оболочки: амнион, или водная оболочка, серозная, или наружная, оболочка и аллантоис, или мочевой мешок. Водная оболочка, или амнион, возникает в процессе эволюции впервые у пресмыкающихся. Поскольку яйца пресмыкающихся не имеют белка, то развивающийся зародыш прилегает к плотным и упругим подскорлуповым оболочкам. Он лишен возможности, как это наблюдается у селяхий и костистых рыб, приподниматься над желтком в процессе обособления тела от околозародышевых частей бластодиска и погружается в разреженный желток. При этом зародыш пресмыкающихся прогибает слой клеток внезародышевой эктодермы, которая образует вокруг его тела складки, называемые амниотическими складками. Вначале в желток погружается передняя часть зародыша, а амниотические складки сходятся над ним и смыкаются.

Процесс смыкания амниотических складок распространяется постепенно на весь зародыш по мере его погружения в желток, в результате чего образуется амниотическая полость. Лишь на заднем конце зародыша амниотические складки не смыкаются и остается узкий серозно-амниотический канал, связывающий амниотическую полость с серозной полостью, т.е. пространством, ограниченным серозной оболочкой. Внешний листок эктодермы амниотической складки образует серозную оболочку, а внутренний - амниотическую оболочку.

Серозная и амниотическая оболочки пресмыкающихся состоят вначале лишь из эктодермы, а внезародышевая мезодерма, представленная париетальным листком спланхнотома, врастает позднее между наружным и внутренним листками внезародышевой эктодермы амниотической складки. Клетки эктодермы амниотической оболочки продуцируют амниотическую жидкость, которая омывает зародыш.

У пресмыкающихся при обрастании серозной оболочкой желточного мешка образуется промежуток между его стенкой и серозной оболочкой, который называется экзоцеломом или внезародышевым целомом. В экзоцелом врастает третья зародышевая оболочка - аллантоис, или мочевой мешок. У пресмыкающихся аллантоис образуется путем выпячивания нижней, или брюшной, стенки задней кишки зародыша. Стенка этого колбасовидного выпячивания состоит из двух зародышевых листков: кишечной энтодермы, которую снаружи покрывает висцеральный листок мезодермы спланхнотома. В мезодерме аллантоиса располагается густая сеть кровеносных сосудов, идущих от тела зародыша. Быстро разрастаясь в экзоцеломе, аллантоис подрастает к серозной оболочке, и его мезодерма срастается в местах контакта с мезодермой серозной оболочки. Впоследствии аллантоис заполняет все промежутки между серозной оболочкой, амнионом и желточным мешком. Аллантоис выполняет дыхательную и трофическую функции, переносит соли кальция. Основная функция аллантоиса - выделительная, поскольку в нем скапливаются конечные продукты обмена веществ в виде мочевой кислоты. В конце эмбрионального развития зародышевые оболочки редуцируются.

5. Развитие птиц

Развитие рептилий и птиц протекает довольно сходно. Наиболее изученным объектом в этом отношении является курица. Яйцеклетка у курицы резкотелолецитального типа, по количеству желтка - полилецитальная. Яйцеклетка (желток, как понимают его в быту) покрыта желточной оболочкой. После оплодотворения она окружается белковой оболочкой, подскорлуповыми пленками и скорлупой - продуктом секреции половых путей. В целом это яйцо. У тупого конца яйца подскорлуповые оболочки раздвоены. Такое место называется воздушной камерой яйца. В яйце яйцеклетка прикреплена к плотному наружному слою белка близ острого и тупого концов яйца с помощью двух шнуров уплотненного белка - халаз, или градинок.

Оплодотворение у курицы внутреннее, при этом наблюдается полиспермия. Строение зиготы не изучено. Дробление частичное дискоидальное. Оно происходит во время движения яйцеклетки в сторону клоаки. Первые три борозды дробления - радиальные (соответствуют меридиональным бороздам у дробящейся яйцеклетки ланцетника и амфибий), а последующие - широтные и тангенциальные. Затем наступает чередование борозд дробления. Дробление заканчивается образованием дискобластулы, которая содержит зародышевый диск, расположенный на поверхности желтка.

Зародышевый диск состоит из двух листков: наружного - бластодиска (гомолог бластодермы ланцетника и амфибий) и внутреннего - перибласта. Вместе с ядрами спермиев, не участвовавших в оплодотворении, часть ядер клеток перибласта превращается в мероциты, которые погружаются в желток и способствуют его разжижению. Под зародышевым диском возникает небольшая полость, заполненная жидкостью - подзародышевая, соответствующая бластоцелю бластулы ланцетника и амфибий.

После дробления начинается гаструляция (первая фаза). При этом путем деламинации (расщепление через митоз) из бластодиска выделяется энтодерма. Частично к процессу деламинации присоединяется иммиграция (выселение с поверхности внутрь), которая быстро прекращается.

Бластодиск состоит из светлой зоны - светлого поля в центре и темного поля в виде кольца снаружи. Возникновение светлого и темного полей бластодиска обусловлено в первом рыхлым, а во втором плотным расположением клеток эктодермы. В светлом поле находится кишечная энтодерма, а в темном - желточная.

Первой фазой гаструляции заканчивается период развития оплодотворенной яйцеклетки к моменту откладывания яйца. Яйцо заключает в себе зародыш. Поскольку температура окружающей среды ниже температуры тела курицы, в отложенном яйце процесс развития зародыша временно приостанавливается. При благоприятных условиях (насиживание, инкубация) зародыш продолжает развитие и вступает во вторую фазу гаструляции, которая совершается в первые часы насиживания, или инкубации. В ходе этого процесса центральная часть светлого поля бластодиска утолщается и превращается в зародышевый щиток - материал, из которого развивается зародыш, а остальная часть светлого поля и темное поле превращаются во внезародышевый материал, который дает начало внезародышевым органам.

В зародышевом щитке различают передний, или головной, и задний, или хвостовой, концы. За счет размножения и перемещения клеточного материала зародышевого щитка образуется первичная полоска (от центра и до конца назад), передний (головной) конец которой утолщается - первичный, или Гензена узелок. В дальнейшем в узелке Гензена появляется углубление - первичная ямка, а в первичной полоске - первичная бороздка, являющаяся продолжением первичной ямки.

Метод маркировки показал, что первичная бороздка - сомкнутые боковые губы бластопора, а первичная ямка - его дорсальная губа. Впереди бластопора по средней линии располагается хордальная, а за ней нервная пластинка. По периферии зародышевого щитка, после образования названных выше закладок, возникает кожная эктодерма. Под ней располагается кишечная энтодерма, открытая в сторону желтка. Через переднюю губу бластопора (первичная ямка) погружается прехордальная пластинка, которая входит в состав кишечной энтодермы (зачаток головной кишки). Затем подворачивается хордальная пластинка и возникает хордальный, или головной, отросток (между нервной пластинкой и кишечной энтодермой). Материал первичной бороздки также подворачивается и образует мезодерму, которая, как у ланцетника и амфибий, сегментируется и дифференцируется. Спланхнотомы не сегментируются. Так образуется осевой комплекс зачатков.

Таким образом, гаструляция у птиц (и у рептилий) совершается с образованием энтодермы путем деламинации, а не инвагинации (ланцетник, амфибии, рыбы). В отличие от рыб зародыш у птиц развивается не в краевом, а в центральном положении. Дальнейший процесс развития - органогенез - происходит примерно так же, как и у рыб.

Из внезародышевого материала (светлое и темное поле) возникает ряд внезародышевых органов. Это совершается следующим образом. Спереди на границе зародыша и желтка появляется туловищная складка, одновременно с ней возникают складки противоположного направления над головной и хвостовой частями зародыша. Это амниотические складки.

Внезародышевый материал (энтодерма и висцеральный листок мезодермы) обрастает желток и образует желточный мешок. Амниотические складки (эктодерма и париетальный листок мезодермы) смыкаются и внутри образуют амнион - водную оболочку, а снаружи - серозную оболочку, или серозу, которая в дальнейшем примыкает к подскорлуповой оболочке. За счет вентральной стенки задней кишки, возникающей из клоаки (эктодерма) в виде выроста, развивается аллантоис (от греч. allantoeidйs - колбасовидный), который состоит из эктодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис быстро растет и срастается с серозой (париетальный листок образующей ее мезодермы). Амнион наполняется белковой жидкостью - продуктом жизнедеятельности его эпителия, возникающего из эктодермы путем дифференцировки, а мезодерма стенки амниона превращается в соединительную и неисчерченную мышечную ткани. Впервые амнион появляется у низших рептилий (ящерицы, змеи), у которых яйца лишены белковой оболочки, и желток с зародышевым диском вплотную прилегает к подскорлуповым оболочкам и скорлупе.

В желточном мешке энтодерма превращается в желточный эпителий, способствующий (ферментативно) резорбции желтка. Мезодерма стенки желточного мешка преобразуется в соединительную ткань; кровеносные сосуды и кровяные островки - очаг внезародышевого кроветворения. Желточный мешок - орган резорбции и транспортировки желтка в зародыш, а также провизорный орган кроветворения.

Сероза тоже преобразуется. Ее эктодерма превращается в эпителий, подобный альвеолярному, легочному, и в месте примыкания серозы к воздушной камере создаются условия для газообмена. Мезодерма серозы и аллантоиса превращается в соединительную ткань и сеть сосудов, связанных с зародышем. Отсюда аллантоис и сероза - орган дыхания зародыша. Кроме того, аллантоис - орган, соответствующий мочевому пузырю, или мешку, а вместе с серозой - примитивная плацента, способствующая резорбции белка, точнее белковой оболочки.

Таким образом, в ходе развития птиц (курицы) возникают внезародышевые провизорные органы, которые способствуют развитию зародыша, а к моменту вылупления цыпленка подвергаются обратному развитию и высыхают.

6. Развитие человека

В сравнении с животными эмбриогенез человека менее изучен. Особенно затруднено изучение ранних стадий развития человека. На основании исследований советских и зарубежных ученых были получены данные о процессе оплодотворения изолированной яйцеклетки человека и начальных моментах ее дробления, а также было установлено, что дробление яйцеклетки совершается в маточной трубе (яйцеводе), затем на 6-7-й день начинается имплантация, которая завершается позже. Поздние стадии развития человека изучены более детально.

Рассматривая развитие ранних стадий человека, нельзя обойти вниманием данные итальянского ученого Д.Петруччи (1961), которому удалось вне матки оплодотворить яйцеклетку, 29 дней (в первом опыте) и 60 дней (во втором опыте) поддерживать жизнь и заснять на кинопленку развивающийся зародыш человека. Важным достижением Петруччи является создание прибора, при помощи которого эмбриону и системе, в которую он был имплантирован, доставлялись питательные и энергетические вещества и обеспечивалось дыхание. Петруччи, сохраняя живым «искусственного» ребенка в течение 60 дней, преследовал цель получить индивидуально неспецифические зачатки жизненно важных органов - эндокринных желез, чтобы сделать попытку подсадить такие зачатки организму, страдающему гормональной недостаточностью.

Накопленные научные данные позволяют сделать вывод о том, что яйцеклетка у человека вторичная изолецитальная, оплодотворение в яйцеводе по типу полиспермии, дробление, как и у всех плацентарных млекопитающих, полное неравномерное. В результате возникает форма, подобная моруле, которая в маточной трубе наполняется белковой жидкостью и превращается в бластоцисту. Бластоциста на 4-й день развития состоит из трофобласта снаружи и эмбриобласта (зародышевого узелка), примыкающего к трофобласту изнутри. Трофобласт у приматов и человека содержит два слоя: внутренний - цитотрофобласт, или клеточный, и наружный - синцитиотрофобласт, или синцитиальный.

Имплантация начинается на 7-й день и завершается через 40 часов. При этом отмечаются такие стадии имплантации, как стадия адгезии (прилипания) бластоцисты к эндометрию (слизистой оболочки матки) и стадия инвазии (внедрения) бластоцисты в эндометрий. Перед имплантацией бластоцисты функциональный слой эндометрия разрыхляется и под действием прогестерона обильно васкуляризируется (кровоснабжается). К этому времени дробление заканчивается и начинается первая фаза гаструляции, когда от зародышевого узелка путем деламинации отделяется энтодерма (на 7-й день). Оставшаяся часть материала зародышевого узелка путем раздвигания клеток белковой жидкостью (продукт всасывания извне) превращается в амниотический пузырек, а энтодерма разрастается по кривой, смыкается концами и образует желточный пузырек (иммиграция).

После имплантации (с 9-го до 13-14-го дня) трофобласт плодного пузыря (бластоцисты) приобретает первичные ворсинки, состоящие из синцитио- и цитотрофобласта (без мезенхимы) и превращается в хорион.

Внутри плодного пузыря имеются амниотический и желточный пузырьки, окруженные тяжами внезародышевой мезодермы, между которыми находится белковая жидкость. Приблизительно к 13-14-му дню оба пузырька смыкаются и в месте соприкосновения образуют зародышевый щиток, при этом в области контакта амниотический пузырек образует зародышевую эктодерму, а желточный - зародышевую энтодерму. Одновременно участки тех же пузырьков, не участвовавшие в образовании зародышевого щитка, дают начало соответственно внезародышевой экто- и энтодерме.

На 15-17-й день внутриутробного развития наступает вторая фаза гаструляции с образованием первичной полоски, узелка Гензена. Этот процесс совершается в основном так же, как и у птиц и плацентарных млекопитающих. Расположение осевых зачатков у зародыша человека идентично наблюдаемому у названных животных. На 17-й день наступает период органогенеза. В периоде органогенеза выделяют пресомитную и сомитную стадии. Пресомитная стадия длится от 17-го до 20-го дня. Она характерна тем, что в дорсальной части мезодермы еще отсутствуют сегменты. На этой стадии зародыш вытягивается в длину и имеет грушевидную форму. Появляется туловищная складка, отделяющая внезародышевый материал от зародышевого. В возрасте 18 дней в области туловищной складки хорошо заметны кожная эктодерма, кишечная энтодерма и зародышевая мезодерма, которые переходят во внезародышевые органы.

Сомитная стадия начинается с 20-го и продолжается до 35-го дня. Со стороны первичной полоски продолжается образование мезодермы, которая сегментируется и дифференцируется. Ее дорсальные части - сомиты - образуют мезенхиму и скелетную мускулатуру. Количество сомитов достигает 43-44 пар (4 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 копчиковых).

У 22-дневного зародыша наблюдается 7 пар сомитов. В средней части зародыша происходит нейруляция (смыкание краев нервного желобка), а в передней и задней частях зачатка нервной пластинки имеются нейральные бухты. В головном отделе около первого сомита выступает глазная плакода (зачаток хрусталика глаза).

У 25-дневного зародыша уже имеется 14 пар сомитов. На головном конце находятся верхне- и нижнечелюстной отростки, которые ограничивают первичный рот. Хорошо выступают гиоидная дуга, глазная и слуховая плакоды.

К 30-му дню количество сомитов достигает 30 пар и более. У 35-дневного зародыша их число равно 43- 44 парам. Под передним мозгом находится щечно-глоточная мембрана. Ее прорыв приводит к соединению рта с передним отделом кишки. На месте слуховой плакоды образуется впадина, а потом слуховой пузырек.

На 40-й день происходит значительная дифференцировка головного отдела. Образуются зачатки верхних и нижних конечностей. К двум месяцам зародыш приобретает черты человека и достигает значительных размеров. К этому времени происходит формирование головы, туловища и конечностей.

Одновременно с развитием зародыша образуются и внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Зародышевые листки и их стенки дифференцируются и подобно тому, как это наблюдается у птиц и плацентарных млекопитающих, превращаются в провизорные ткани.

Образованию аллантоиса предшествует закладка амниотической ножки - тяжа внезародышевой мезодермы (позже мезенхимы) от задней части зародыша к хориону. В результате разрастания заднего конца крыши желточного мешка образуется вырост в виде трубки - аллантоис, который врастает в амниотическую ножку. Желточный мешок (аналог этого органа у птиц и рептилий) и аллантоис быстро подвергаются обратному развитию, а мезенхима их стенки способствует образованию соответственно кроветворного аппарата и пупочных сосудов.

Амнион разрастается, охватывает остатки желточного мешка (точнее стебелька) и аллантоиса, образуя вместе с пупочными сосудами (две артерии и одна вена) пупочный канатик, который окружен амниотическим эпителием. Соединительнотканную основу пупочного канатика составляет студенистая соединительная ткань - вартонов студень - с особыми свойствами рыхлая волокнистая соединительная ткань, представляющая собой продукт дифференцировки внезародышевой мезенхимы.

Хорион к двум месяцам внутриутробного развития видоизменяется. На большой части его поверхности, обращенной в полость матки, ворсинки перестают образовываться и вскоре исчезают. На остальной части поверхности хориона (в виде диска), обращенной в сторону мышечной оболочки матки, ворсинки усиленно развиваются, ветвятся, причем в них, кроме эпителия и мезенхимы, имеются кровеносные сосуды (вторичные ворсинки). Хорион делится на гладкий и ворсинчатый. Ворсинчатый хорион вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой матки и образует гемохориальную плаценту. В составе плаценты различают ворсинки якорные, прикрепляющие хориальную пластинку к тканям матки, стволовые и конечные, омываемые материнской кровью.

Плацента слагается из нескольких частей: базальной - основная часть отпадающей оболочки матки, расположенной между плодным пузырем и миометрием (мышечная оболочка); капсулярной - часть эндометрия между плодным пузырем и полостью матки; париетальной - остальная часть отпадающей оболочки матки, не имеющей контакта с плодным пузырем.

В базальной части плаценты цитотрофобласт хориона вступает в соприкосновение с так называемыми децидуальными клетками слизистой, богатыми гликогеном. Кроме того, в этом месте отмечают массивные скопления фибриноида - межклеточного аморфного вещества. Полагают, что цитотрофобласт и фибриноид содействуют устойчивому защитному равновесию в системе мать - плацента - плод.

Плацента выполняет трофическую, дыхательную, экскреторную, защитную, барьерную и эндокринную функции.

Таким образом, развитие человека имеет общие черты с эмбриогенезом представителей различных групп животных и особенно позвоночных. Общими являются и однообразные в принципе процессы эмбриогенеза, начиная от прогенеза и кончая органогенезом. Родство с приматами отчетливо выражено в характере плаценты (гемохориальной), чрезвычайно раннем и мощном развитии трофобласта и, наконец, в раннем обособлении внезародышевой мезодермы.

Наряду с общими чертами эмбрионального развития с животными у человека наблюдаются черты, типичные только для него. Это более раннее, чем у человекообразных обезьян, развитие внезародышевой мезодермы, более мощное развитие центральной нервной системы, несоответствие известному принципу зависимости размеров тела от длительности внутриутробного развития и, наконец, относительное функциональное несовершенство новорожденного, который непосредственно не способен к самостоятельному передвижению. Эта последняя особенность объясняется запаздыванием так называемой миелинизации пирамидных путей, проводящих нервные импульсы от коры головного мозга к скелетной мускулатуре.

ЛЕКЦИЯ 8

ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОГЕНЕЗА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ПЛАН

1. Особенности развития анамний и амниот

2. Провизорные органы

3. Особенности эмбриогенеза млекопитающих

4. Типы плаценты

1. Особенности развития анамний и амниот

По особенностям эмбрионального развития хордовые животные подразделяются на две группы.

Анамнии - это группа первичноводных животных. К ним относятся низшие хордовые, начиная от ланцетника и включая класс земноводных животных. Эмбриогенез животных этих групп характеризуется следующими особенностями:

1. развитие эмбриона происходит в воде окружающей среды;

2. функцию дыхания, питания, выделения развивающегося зародыша обеспечивает водная окружающая среда;

3. внезародышевые оболочки - амнион и аллантоис не развиваются.

Амниоты - к этой группе относятся вторичноводные животные. Это класс пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. В эмбриогенезе этих животных выделяют следующие особенности:

1. образуется внезародышевая оболочка - амнион;

2. развитие эмбриона происходит в водной среде, содержащейся в амниотической полости;

3. функции питания, выделения выполняет аллантоис - эмбриональный орган с обширными кровеносными сосудами.

Таким образом, эмбриогенез хордовых животных, относящихся к группам амниот и анамний, происходит в водной среде. Это свидетельствует о преемственности филогенетического развития всех хордовых.

2. Провизорные органы

Провизорные органы (внезародышевые) - это временные органы, которые функционируют только в эмбриональном периоде развития организмов. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.

Хорион. При формировании плаценты у млекопитающих со стороны плода участвуют трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой оболочки матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобластом).

Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти три слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) называются хорионом или сосудистой оболочкой.

В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - первичные ворсинки хориона. Они начинают выделять протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся брешь зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация. Эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.

...