Биология размножения и развития

Затем все три слоя хориона вместе образуют вторичные ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация зародыша. В дальнейшем во вторичные ворсинки хориона врастают сосуды плода, и они превращаются в третичные ворсинки. Кровь в сосудах плода в этих ворсинках и кровь матери не смешиваются, потому что между ними находится плацентарный барьер, который состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода.

Плацентарный барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов.

Амнион - образуется из внезародышевой эктодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция амниона - создание благоприятной защитной водной среды вокруг зародыша.

Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы (у птиц участвует еще и висцеральный листок спланхнотомов). Основная функция желточного мешка - обеспечение питания зародыша. Кроме этого в нем образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки - гонобласты.

Аллантоис («мочевой мешок») - это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки. Выполняет выделительную функцию, т.к. в нем накапливаются шлаки обменных процессов, происходящих у плода. У млекопитающих аллантоис является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря.

Серозная оболочка - образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; имеется только у птиц. Основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того, выполняет защитную функцию.

У млекопитающих, в том числе и у человека, из провизорных органов хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис развиты плохо (рудиментарны). Серозная оболочка у млекопитающих вообще отсутствует.

3. Особенности эмбриогенеза млекопитающих

По особенностям эмбрионального развития млекопитающие подразделяются на три группы: яйцекладущие - низшие звери (утконос, ехидна); сумчатые (кенгуру, сумчатые куница, волк); и плацентарные - высшие млекопитающие с внутриутробным развитием плода. Особенности эмбрионального периода развития разных групп млекопитающих представлены в таблице 4.

Отличительными особенностями эмбриогенеза сумчатых животных является формирование трофобласта из внезародышевых клеток на стадии целобластулы. Трофобласт выполняет трофическую функцию, т.к. контактирует со слизистой оболочкой матки. Кроме того, у некоторых сумчатых животных образуется полуплацента, в состав которой входит хорион - ворсинчатая оболочка, связанная с материнским телом и выполняющая трофическую и дыхательную функции.

Отличительными особенностями эмбриогенеза плацентарных животных является образование нового внезародышевого органа - плаценты (placente - «лепёшка»), или детского места. У приматов, насекомоядных и рукокрылых млекопитающих серозная оболочка не образуется. Поэтому плаценту образуют трофобласт и его производные - хорион и аллантоис.

Хорион является аналогом серозной оболочки, входит в состав плаценты и выполняет трофическую, дыхательную, выделительную, защитную функции. Ворсинки хориона разветвленные, что значительно увеличивает поверхность соприкосновения.

Таблица 4

Особенности эмбриогенеза млекопитающих

Особенности эмбриогенеза	Яйцекладущие	Сумчатые	Плацентарные
Яйцеклетка: по количеству желтка по расположен. желтка	полилецитальная телолецитальная	мезолецитальная телолецитальная	олиголецитальная изолецитальная
Дробление	неполное, дискоидальное (меробластическое)	неполное, дискоидальное (до 10-12 бластомеров), затем полное, неравномерное (голобластическое)	полное, неравномерное (голобластическое)
Бластула	дискобластула	целобластула	морула
Гаструла: способ образования	деламинация (расслоение)	деламинация + иммиграция (вселение)	деламинация
Мезодерма: способ образования	эктодермальный	эктодермальный	эктодермальный
Внезародышевые оболочки и органы	амнион, аллантоис, серозная оболочка, желточный мешок	амнион, аллантоис, серозная оболочка, желточный мешок	амнион, аллантоис, желточный мешок, хорион, плацента

Аллантоис у плацентарных млекопитающих не является мочевым мешком и функцию выделения выполняет плацента.

4. Типы плаценты

По характеру строения и взаимоотношений между ворсинками хориона и тканями слизистой оболочки матки у млекопитающих выделяют четыре типа плаценты (рис. 10).

Эпителиохориальная (полуплацента) - ворсинки хориона входят в углубления (крипты) слизистой оболочки матки и лишь соприкасаются с её эпителием. Питательные вещества и кислород для развивающегося зародыша поступают из маточного молочка, которое секретируют маточные железы слизистой оболочки матки. При родах ворсинки хориона вытягиваются из крипт и слизистая оболочка не разрушается. Такой тип плаценты характерен для некоторых сумчатых (с. барсук) и плацентарных млекопитающих (свинья, лошадь, верблюд, бегемот, дельфин, кит).

Десмохориальная (соединительнотканнохориальная) - ворсинки хориона проникают в слизистую оболочку матки, разрушают эпителий и контактируют с рыхлой соединительной тканью эндометрия, располагаясь ближе к кровеносному руслу. При этом связь с материнским организмом тоже не очень тесная, как и при эпителиохориальной плаценте, но поверхность хориона при этом увеличивается. При родах на поверхности слизистой остаются участки без эпителия, которые в последствии регенерируют. Этот тип плаценты встречается у жвачных парнокопытных животных (корова, овца).

Эндотелиохориальная (вазохориальная) - ворсинки хориона разрушают эпителий, рыхлую соединительную ткань слизистой оболочки матки, прорастают в стенку сосудов матери и контактируют с их внутренней стенкой - эндотелием. При таком типе плаценты зародыш лучше обеспечивается питательными веществами и кислородом. Но при этом величина плаценты значительно уменьшается. При родах происходит отторжение части тканей стенки матки и возникает небольшое кровотечение. В последствии слизистая оболочка матки быстро регенерирует. Такой тип плаценты характерен для хищных млекопитающих (кошачьи, псовые, куницеобразные) и ластоногих (тюлени, моржи).

Гемохориальная (haima - кровь) - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, полностью разрушают стенки кровеносных сосудов (на их месте в дальнейшем образуются кровяные лакуны) и омываются кровью матери. Питание зародыша происходит путем осмоса (через стенку ворсинок хориона) из крови матери. При родах разрушается вся отпадающая оболочка слизистой матки и возникает сильное кровотечение. Регенерация длительная, так как дефект стенки матки значительный. Различают два вида гемохориальной плаценты - ворсинковую и лабиринтную.

Ворсинковая - ворсинки хориона сильно ветвятся, что приводит к значительному увеличению его поверхности. Такой вид плаценты у приматов и человека.

Рис. 10. Типы плацент (Ю.П.Антипчук, 1983):

I - эпителиохориальная; II - десмохориальная; III - эндотелиохориальная; IV - гемохориальная; 1 - ворсинка хориона; 2 - эпителий маточной крипты; 3 - соединительная ткань слизистой оболочки матки; 4 - стенка кровеносной сосудистой системы слизистой оболочки матки; 5 - просвет кровеносной системы; 6 - эндотелий кровеносной системы

Лабиринтная - контакт трофобласта с кровью матери достигается за счет возникновения разветвленных впячиваний трофобласта, которые сливаются в сложный лабиринт каналов. Этот вид плаценты характерен для насекомоядных млекопитающих (крот, ёж, выхухоль), рукокрылых (летучие мыши), грызунов (крыса, бобер), зайцеобразных (кролик).

В зависимости от формы и характера распределения ворсинок хориона различают четыре типа плаценты.

Диффузный - почти вся поверхность плодного пузыря равномерно (диффузно) покрыта ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи).

Котиледонный - ворсинки хориона собраны в группы - котиледоны. Между ними поверхность плодного пузыря не имеет ворсинок (у жвачных).

Поясный - хорион с разветвленными ворсинками имеет форму широкого пояса, который охватывает плодный пузырь (у хищных).

Дискоидальный - участок ворсинчатого хориона имеет форму диска (у павианов, человекообразных обезьян, человека).

Плацента выполняет следующие функции.

1. Трофическую - обеспечивает питание плода.

2. Дыхательную - способствует обогащению приносимой в лакуны крови кислородом, который вследствие разницы парциальных давлений проникает через хориальный эпителий в кровь зародыша.

3. Экскреторную - обеспечивает выделение в кровь матери продуктов обмена веществ, накапливаемых в крови зародыша и приносимых пупочными артериями и ворсинками хориона.

4. Защитную - осуществляет иммунологическую защиту, предохраняет тело зародыша от проникновения в него различных агентов.

5. Барьерную - исключает проникновение в плод вредных веществ.

6. Эндокринную - образует женские половые гормоны, которые компенсируют пониженную функцию эндокринных желез во второй половине беременности.

ЛЕКЦИЯ 9

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

ПЛАН

1. Онтогенез. Характеристика периодов онтогенеза

2. Жизненные циклы организмов

3. Соотношение понятий жизненного цикла и онтогенеза

4. Критические периоды развития организмов

5. Общебиологические законы индивидуального развития организмов

1. Онтогенез. Характеристика периодов онтогенеза

Онтогенез (от греч. ьntos - сущее) или индивидуальное развитие - развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения её жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве). С генетической точки зрения онтогенез - процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках.

Онтогенез является неотъемлемым свойством любой особи, не зависящим от ее систематической принадлежности. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима. Индивидуальное развитие организмов тесно связано с историческим развитием - филогенезом (от греч. phyle - племя).

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок. У многоклеточных животных и человека началу онтогенеза предшествует период проэмбрионального (предзародышевого) развития - прогенез. В этот период образуются половые клетки, происходит процесс оплодотворения и образования зиготы.

В онтогенезе выделяют два периода - эмбриональный (пренатальный) и постэмбриональный (постнатальный). У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, а у растений - постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза в свою очередь может быть подразделен на последовательные качественные этапы.

Эмбриональный период характеризуется развитием зародыша во внешней среде или в половых путях материнского организма и быстрыми процессами формообразования. В результате этих процессов в короткий срок появляется многоклеточный организм.

В эмбриональном развитии человека выделяют три периода - начальный, зародышевый, плодный (фетальный).

Начальный период охватывает первую неделю эмбрионального развития. Он начинается с момента оплодотворения и продолжается до имплантации зародыша в слизистую оболочку матки.

Зародышевый период у человека начинается от момента имплантации до завершения процесса органогенеза (2-8 неделя). Этот период характеризуется процессами органогенеза, специфическими особенностями характера питания - гистиотрофным питанием, когда зародыш питается секретом маточных желез и продуктами распада тканей слизистой оболочки матки. В этом периоде развития в течение продолжительного времени отсутствует плацентарное кровообращение, а также приобретаются характерные черты, свойственные зародышу человека.

Плодный, или фетальный период эмбрионального развития человека начинается с 9-й недели после оплодотворения и продолжается до рождения. Для этого периода характерны усиленный рост, бурные формообразовательные процессы, специфические особенности характера питания - гемотрофное питание, которое возникает в связи с функционированием плацентарного кровообращения. Характеристика периодов эмбрионального развития человека представлена в таблице 5.

Таблица 5

Характеристика периодов эмбрионального развития человека

Период	Продолжительность периода	Критические события	Другие важные события
Начальный	1-я неделя	Оплодотворение	--
Зародышевый	2-8-я неделя	Образование первичной полоски	Органогенез
Плодный	9-я неделя - до рождения	Плацентация	Появление сердцебиения (21-й день) у человека

Постэмбриональный период у человека и млекопитающих животных начинается с момента рождения, выхода из зародышевых оболочек до завершения жизни. У яйцекладущих животных этот период начинается с момента выхода молодой особи из яйцевых оболочек; у растений - с момента появления первичного корешка.

Переход к взрослому организму может осуществляться прямым и непрямым путем. В связи с этим различают три типа онтогенеза: личиночный, неличиночный и внутриутробный.

Личиночный, или непрямой тип развития характерен для многих кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных, насекомых, ланцетника, двоякодышащих и некоторых костистых рыб, амфибий. Этот тип развития отличается наличием личиночных стадий. После выхода из яйца личинки ведут активный образ жизни и сами добывают пищу. Личинки не похожи на родительскую форму - они гораздо проще устроены, имеют провизорные органы, которые в последствие резорбируются (рассасываются) и у взрослой особи не наблюдаются.

Непрямое развитие организмов связано с тем, что для полного развития и формирования особи в яйце недостаточно питательных веществ. Переход личинки к самостоятельному питанию обеспечивает дальнейшее развитие организма. Иногда вышедшая из яйца личинка вовсе не питается. Это происходит в том случае, если взрослая родительская форма ведет сидячий образ жизни. В этом случае свободноживущая личинка способствует расселению вида. Такой способ расселения встречается у кишечнополостных, губок, мшанок, асцидий, паразитических ракообразных.

Дальнейшее превращение - метаморфоз - личинки во взрослую особь может осуществляться по типу полного превращения, при котором личинка резко отличается от взрослой особи и проходит ряд стадий развития, из которых основной является стадия куколки (бабочка). Или же развитие происходит без стадии куколки - по типу неполного превращения, а сама личинка похожа на взрослое животное, но меньших размеров (кузнечик, саранча).

Неличиночный (прямой) тип развития характеризуется тем, что появляется организм, похожий на взрослую родительскую форму, но отличающимся от неё меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У таких форм животных (рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие, головоногие моллюски, кишечнополостные) все органы формируются в эмбриональный период развития, а в постэмбриональный происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций. Прямое развитие связано с большим запасом желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося зародыша, или с развитием зародыша в материнском организме.

Внутриутробный (прямой) - наиболее поздний в филогенетическом отношении тип развития. Он характерен для высших млекопитающих и человека, у которых яйцеклетки бедны желтком и развитие зародыша происходит в матке материнского организма. В этом случае образуются провизорные внезародышевые органы, важнейшим из которых является плацента.

2. Жизненные циклы организмов

Жизненный цикл, или цикл развития, складывается из последовательных фаз (которые часто называют стадиями), отмечающих важнейшие, узловые состояния организма - зарождение, развитие и размножение.

В жизненных циклах организмов, размножающихся половым способом, выделяют две фазы - гаплоидную и диплоидную. Относительная продолжительность этих фаз варьируется у представителей различных групп живых организмов. Так, у простейших и грибов преобладает гаплоидная фаза, а у высших растений и животных - диплоидная.

Удлинение диплофазы в ходе эволюции объясняется преимуществами диплоидного состояния перед гаплоидным. Благодаря гетерозиготности и рецессивности в диплоидном состоянии сохраняются и накапливаются разнообразные аллели. Это повышает объем генетической информации в генофондах популяций и видов, ведет к образованию резерва наследственной изменчивости, что перспективно для дальнейшей эволюции. В то же время у гетерозигот вредные рецессивные аллели не оказывают влияния на развитие фенотипа и не снижают жизнеспособности организмов.

Жизненные циклы бывают простыми и сложными. Сложные состоят из простых циклов, которые в этом случае оказываются незамкнутыми звеньями сложного цикла.

Чередование поколений свойственно почти всем эволюционно продвинутым водорослям и всем высшим растениям. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается чередование поколений, представлена на рис. 11.



Рис. 11. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается чередование поколений

Примером растения с простым циклом может быть одноклеточная зеленая водоросль хлорелла, которая размножается только спорами. Развитие хлореллы начинается с автоспор. Они еще внутри оболочки материнской клетки одеваются собственными оболочками, становясь полностью подобными взрослому растению.

Молодые хлореллы растут, достигают зрелости и становятся органом спорогенеза - вместилищем спор. В материнской клетке возникает 4-8 автоспор - дочерних хлорелл. В результате, жизненный цикл хлореллы представляется как последовательность трех узловых фаз: автоспора > вегетирующее растение > репродуктивная клетка (вместилище) > автоспора и т.д.

Таким образом, простой жизненный цикл при размножении спорами имеет последовательность всего трех узловых фаз: 1 - одноклеточный зачаток как начальная фаза растения, 2 - взрослый организм одно- или многоклеточный, 3 - материнская (репродуктивная) клетка зачатка. После третьей фазы течение жизни приводит снова к фазе одноклеточного зачатка.

Такие простые жизненные циклы для растений не характерны. В подавляющем большинстве групп растений наблюдаются сложные жизненные циклы. Они обычно включают два, иногда три простых цикла. Кроме того, в сложных циклах (при половом размножении) обязательно имеются 1-2 обособленные фазы гаметы и зиготы.

Например, равноспоровый папоротник в природе представлен двумя формами особей - собственно папоротник и заросток папоротника. Заросток папоротника (маленькие зеленые пластинки, едва заметные на почве) является непосредственным потомством крупных перистолистных особей папоротника. Он недолговечен, но успевает дать начало жизни единственной крупнолиственной особи. В результате наблюдается чередование поколений: папоротник > заросток > папоротник.

Папоротник, размножающийся спорами, называется спорофит (бесполая генерация), а заросток размножается гаметами и называется гаметофит (половая генерация). Гаметофит и спорофит определяются только по способу размножения особи. Раздельное существование спорофита и гаметофита невозможно, и они относятся только к растениям со строгим чередованием поколений.

У голосеменных растений женский гаметофит - многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями.

У покрытосеменных растений женский гаметофит обычно редуцирован до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. Зародышевый мешок, гомологичный заростку, микроскопически мал и находится в глубине цветка.

Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. Жизненный цикл цветкового растения представлен на рис. 12.

Рис. 12. Жизненный цикл цветкового растения

Жизненные циклы значительно усложняются, если половое размножение чередуется с партеногенетическим и бесполым. Существуют гапло-диплоидные организмы, у которых один пол находится всегда только в гаплофазе, а другой как в дипло-, так и в гаплофазе. К таким организмам относится медоносная пчела (рис. 13).



Рис. 13. Жизненный цикл пчелы

Соматические клетки матки пчелиной семьи диплоидны, и гаплофаза представлена у нее только гаметами. У рабочей пчелы яичники редуцированы, и гаплофаза в ее жизненном цикле отсутствует. Трутни развиваются партеногенетически из неоплодотворенных яиц и имеют гаплоидный набор хромосом. В силу замены мейоза митозом в гаметогенезе трутней их сперматозоиды оказываются также гаплоидными. Следовательно, трутни существуют только в гаплофазе.

Особенно широкой изменчивостью жизненных циклов отличаются грибы (рис. 14). В их жизненном цикле четко выражены три ядерные фазы - гаплоидная, диплоидная и дикарион.

Дикарион найден у Ascomyces и Basidiomyces, у последних он составляет бьльшую часть цикла.

Гаплоидное состояние у Basidiomyces является переходным, а диплоидное существует только как зигота.

У грибов и водорослей соотношение продолжительности гаплофазы и диплофазы меняется, поэтому наблюдаются разные промежуточные варианты жизненных циклов.

Рис. 14. Схема основных жизненных циклов у грибов

(изменения в ядерной фазе указаны различной штриховкой,

стрелками показано направление развития)

3. Соотношение понятий жизненного цикла и онтогенеза

В настоящее время нет единого мнения о соотношении понятий жизненного цикла и онтогенеза. Одни исследователи выделяют два разных процесса: связь поколений и индивидуальное развитие. Другие видят только единственный многогранный онтогенез и его незначительную часть - цикл развития. Третьи различают цикло- и онтогенез как два разных и самостоятельных процесса. Последнее мнение широко распространено и наиболее соответствует природе.

Онтогенез и жизненный цикл, например, у растений обычно начинаются либо со споры, либо с зиготы, и вплоть до состояния зрелого организма совпадают по направлению развития. При этом жизненный цикл состоит лишь из некоторых фаз на пути развития от зарождения организма до создания им зачатка такого же потомка - дочернего, внучатого либо еще более далекого.

Онтогенез продолжается вплоть до естественного исчезновения организма: то ли от смерти, то ли от перехода в дочерние растения (деление одноклеточного). Жизненному циклу, согласно его определению, понятие смерти чуждо. Он только замыкается, связывая настоящее (материнский организм) с будущим (первый из потомков, подобных материнскому организму).

Онтогенез не цикличен, его конец никогда не смыкается с началом. Онтогенез - это развитие только одного растения или животного и находящихся в физиологической связи с ним многих зачатков либо зародышей дочерних растений или животных.

Жизненный цикл включает в себя и самовоспроизведение, и генетическую связь родителя с потомством. Он также включает продолжение жизни не только индивида, но и вида: жизнь передается эстафетой от организма к организму. Таким образом, жизненный цикл представляется путем, совершаемым жизнью от поколения к поколению.

Если границы онтогенеза - от зачатка до смерти, то границы цикла - от зачатка до такого же зачатка потомка, что захватывает несколько последовательных частей разных онтогенезов. При чередовании поколений в один цикл входят этапы развития двух и трех последовательных потомков, каждый из которых имеет свой онтогенез.

Таким образом, понятия «онтогенез» и «жизненный цикл вида» следует различать как процессы, протекающие на разных биологических уровнях - организменном, или индивидуальном, и видовом.

В процессе онтогенеза осуществляются жизненные задачи особи: рост, развитие, питание, размножение. А в процессе жизненного цикла осуществляются жизненные задачи вида: самосохранение, расселение, воспроизведение, панмиксис (у видов с половым размножением).

Нередко наблюдается специализация различных типов онтогенезов в составе жизненного цикла по выполнению биологических функций вида. Например, у животных разные функции вида выполняют особи полового и бесполого поколений, самцы и самки, крылатые и бескрылые особи (у насекомых с крыловым диморфизмом), особи поколений, развивающихся в разных экологических условиях.

Соотношение понятий онтогенеза и жизненного цикла отражено в таблице 6.

Таблица 6

Соотношение понятий онтогенеза и жизненного цикла

Уровни организации живых систем	Биологические функции	Развитие
Организм	Питание, дыхание, выделение, размножение, самозащита, способность к изменчивости	Онтогенез - индивидуальное развитие
Вид	Самосохранение, воспроизведение, расселение, панмиксис, способность к эволюции	Жизненный цикл - циклическое развитие вида, включающее сопряженные онтогенезы
Биоценоз	Самовоспроизводство, продуктивность, круговорот веществ и энергии, способность к сукцессиям	Циклическое развитие сообществ, включающее сопряженные жизненные циклы видов

4. Критические периоды развития организмов

Критические периоды характеризуются наибольшей скоростью развития организма, поэтому он становится более чувствительным к различным вредным воздействиям. Внешние факторы, к которым особенно велика чувствительность в эти периоды, могут ускорять, замедлять или приостанавливать развитие организма.

В 1960 г. эмбриолог П.Г.Светлов предложил оригинальную гипотезу критических периодов. Он различал три группы воздействий внешней среды:

1 - повреждающие воздействия, приводящие к смерти или патологии;

2 - модифицирующие воздействия, вызывающие отклонения не патологического характера (морфозы или мутации);

3 - закономерное действие среды, обеспечивающее нормальное развитие организма.

Эти воздействия (наличие или недостаток кислорода, питание, температура и т.д.) явно не наблюдаются, но представляют большой интерес, так как влияют на последующую устойчивость организма и его нормальное развитие.

Критические периоды онтогенеза связаны со следующими событиями.

1. В эти периоды происходит включение в действие определенной новой части наследственной информации, которая обеспечивает развитие организма на следующем этапе.

2. В результате детерминации организм вступает в новый этап развития.

3. Происходит смена типа питания, и в связи с этим интенсифицируется обмен веществ.

4. Временно снижается регуляторная деятельность развивающегося организма.

5. Временно замедляется рост структур организма, возрастает его энтропия.

Все критические периоды можно разделить на несколько видов.

1. Периоды, критические для всего организма, когда вредные воздействия могут привести к гибели зародыша. Наиболее частая гибель зародыша происходит в первый лунный месяц эмбриогенеза.

2. Частные критические периоды - различные для каждого органа и ткани.

3. Критические периоды для клетки.

4. Возможны критические периоды для отдельных органелл клетки.

Для организма в целом критическими периодами являются следующие события.

1. Развитие половых клеток - прогенез. Половые клетки во время размножения могут быть подвержены самым разнообразным мутациям.

2. Оплодотворение. В этот период происходит сегрегация цитоплазмы и активируются обменные процессы, происходят ранние детерминация и дифференцировка, которые чувствительны к различным воздействиям.

3. Гаструляция. На этой стадии развития происходит образование стадиоспецифических и тканеспецифических антигенов.

4. Имплантация, при которой происходит смена типов питания зародыша (6-7 сутки).

5. Плацентация. Характеризуется также сменой типа питания и образованием органоспецифических антигенов (конец 2-й недели беременности).

6. Развитие осевых зачатков - нотогенез, гистогенез и органогенез. Вредные факторы среды в это время могут вызывать различные аномалии развития. В дальнейшем для каждого органа определяются свои критические периоды.

7. Рождение. Оно связано с резким изменением окружающей среды, что является сильной стрессовой реакцией для организма. Одновременно начинается функционирование дыхательной системы и малого круга кровообращения, происходит перестройка в связи с этим сердечно-сосудистой системы, возрастает нагрузка на сердце.

В постнатальном развитии организмов критическими периодами являются период новорожденности и период полового созревания. В период новорожденности происходит адаптация ребенка к новым условиям существования, резко возросшему объему информации и антигенов внешней среды. В период полового созревания включаются новые регуляторные механизмы, происходит становление репродуктивной системы, активируется рост, происходит перестройка многих органов, изменяется психика.

5. Общебиологические законы индивидуального развития организмов

Одна из важных проблем индивидуального развития - проблема эволюции онтогенеза, или соотношения онтогенеза с филогенезом.

Рассмотрим общебиологические законы индивидуального развития организмов, которые были открыты до наступления эпохи молекулярных исследований.

Это закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке, трактующий вопрос о неизбежности старения и смерти и общебиологическом характере процессов обновления, обеспечивающих непрерывность жизни. А также закон целостности онтогенеза, или закон Дриша.

Закон онтогенетического старения и обновления (закон Кренке)

Закон онтогенетического старения и обновления представляет собой общебиологическую формулировку основных положений теории циклического старения и омоложения растений советского ботаника Николая Петровича Кренке (1892-1939). Основные положения закона следующие.

1. Жизнь любого организма конечна в своей продолжительности. Продолжительность жизни определяется наследственностью и условиями существования организма. Поступательное движение организма к естественной смерти, к прекращению индивидуального существования обусловлено его старением, проявляющимся в ослаблении, угасании жизнедеятельности.

2. Жизнь вида в отличие от жизни индивида потенциально не ограничена во времени и при неизменном сохранении благоприятных условий его существования может продолжаться как угодно долго. Непрерывность жизни вида обеспечивается воспроизведением его особей. Поступательное движение к репродукции, процессы, обеспечивающие репродукцию, составляют поэтому важнейшую для вида сторону индивидуального развития организма.

3. Эта сторона индивидуального развития обусловлена процессами обновления, протекающими в организме. Основные проявления процессов обновления - это новообразование живого вещества, деление клеток, морфогенез, процессы регенерации, оплодотворение.

4. Процессы обновления противоположны процессам старения. Противоречивое единство этих процессов составляет основу индивидуального развития организма. На восходящей ветви возрастной кривой преобладает обновление, на нисходящей - старение.

5. Различные факторы среды могут способствовать или противодействовать старению и соответственно противодействовать или способствовать обновлению. Поэтому в индивидуальном развитии организма проявляется неоднозначность его календарного и физиологического возраста. Различные клетки, ткани и органы многоклеточного организма могут различаться по собственному возрасту, на который накладывается также общий возраст организма в момент их образования. Разновозрастность особенно ярко видна на метамерных органах растений.

6. Возрастные изменения этих органов, отражающие взаимосвязь старения и обновления, проявляются в морфологических, физиологических и биохимических изменениях, носящих закономерный характер. Это дает возможность по соответствующим возрастным признакам выявлять предшествующие условия развития организма, прогнозировать на ранних стадиях его скороспелость и другие наследственные особенности, обусловленные темпами старения и обновления.

В многоклеточном, особенно животном организме процессы старения и обновления носят ярко выраженный системный характер. Они не исчерпываются изменениями в клетках, а в значительной степени обусловлены возрастными изменениями структурных элементов, составляющих более высокие уровни организации живого (ткани, органы, организм в целом). В этом проявляется целостность онтогенеза.

Закон онтогенетического старения и обновления раскрывает одну из важных сторон биологического содержания понятия времени, выражаемого, в частности, в продолжительности жизни индивида. В современной биологии понятие времени имеет такое же фундаментальное значение, что и в физике. Биохимические реакции, передача нервного возбуждения, ритм работы сердца, фазы и стадии индивидуального развития, смена биоценозов, этапы эволюции - любой процесс, происходящий в живой природе на молекулярном и клеточном уровнях, на уровне отдельного органа, индивидуума, популяции, биогеоценоза и биосферы в целом, характеризуется определенной продолжительностью.

Закон целостности онтогенеза (закон Дриша)

Закон теоретической биологии, который в истории науки связан с именем немецкого эмбриолога Ганса Дриша (1867-1914), гласит, что индивидуальное развитие организма есть целостный процесс, и будущее состояние каждого развивающегося элемента есть функция его положения в целом. Основные положения закона следующие.

1. Целостность организма - его внутреннее единство, относительная автономность, несводимость его свойств к свойствам отдельных его частей, подчиненность частей целому - проявляется в течение всех стадий онтогенеза. Таким образом, онтогенез представляет собой упорядоченное единство последовательно чередующихся состояний целостности. В целостности индивидуального развития проявляется органическая целесообразность.

2. Целостность онтогенеза базируется на действии системно-регуляторных факторов: цитогенетических, морфогенетических, гормональных, морфофизиологических, а у большинства животных также нейрогуморальных. Эти факторы, действуя по принципу обратной связи, координируют ход развития и жизнедеятельность организма как активного целого в тесной связи с условиями окружающей среды.

3. Свойство целостности имеет количественное выражение, неодинаковое для представителей разных видов, для разных особей, стадий и состояний организма. У растений целостность, как правило, выражена в меньшей степени, чем у животных. В процессе регенерации, т.е. восстановления утраченных частей или восстановления организма из части, целостность возрастает. Усложнение организации в процессе онтогенеза и филогенеза, усиление координирующей функции системно-регуляторных факторов организма означают возрастание целостности.

4. Филогенетические изменения суть изменения целостных онтогенезов, протекающие в условиях воздействия естественного отбора на системно-регуляторные факторы. Поэтому свойство целостности сохраняется организмами не только в их индивидуальном, но и историческом развитии. Изменения, разрушающие целостность, отметаются отбором.

Таким образом, индивидуальное развитие всех организмов носит стадийный характер. У вирусов стадии связаны с жизненным циклом, с их репродукцией и переходом из одной клетки в другую. Индивидуальное развитие одноклеточных включает фазы клеточного цикла - такие, например, как митоз, предсинтетическую фазу, фазу синтеза ДНК и постсинтетическую фазу. В онтогенезе многих растений выделяются хорошо различимые стадии чередования поколений (полового и бесполого). У растений и особенно животных четко разграничены стадии: эмбриональная, молодости, зрелости и старости. Возможно и более дробное подразделение онтогенеза.

Соответственно стадиям развития и уровню целостности онтогенеза следует различать:

-- цитогенетическое целое, присущее отдельной делящейся клетке;

-- эмбриональное целое, характеризующее фазы дробления яйца, дифференцировки, морфогенеза и роста зародыша в зародышевых оболочках;

-- постэмбриональное онтогенетическое целое, характерное для стадий молодости и зрелости;

-- инволюционное целое, отражающее системный характер инволюционного развития организма на стадии старости.

Для каждого уровня целостности характерна своя совокупность системно-регуляторных факторов. Однако, появившись на одной стадии развития, конкретный фактор может сохраняться в той или иной форме, и на последующих стадиях будет интегрироваться с новыми регуляторными системами.

ЛЕКЦИЯ 10

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ

ПЛАН

1. Регуляция механизмов онтогенеза

2. Ведущая роль ядра в регуляции формообразования

3. Особенности взаимодействия генов в развитии организма

4. Особенности функционирования генетических систем, контролирующих развитие

1. Регуляция механизмов онтогенеза

Биология развития изучает способы генетического контроля индивидуального развития и особенности реализации генетической программы в фенотип в зависимости от условий. Под условиями понимаются различные внутриуровневые и межуровневые процессы и взаимодействия - внутриклеточные, межклеточные, тканевые, внутриорганные, организменные, популяционные, экологические.

Очень важными являются исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеза. К ним относятся процессы пролиферации (размножения) клеток, миграции (перемещения) клеток, сортировки клеток, их запрограммированной гибели, дифференцировки клеток, контактных взаимодействий клеток (индукция и компетенция), дистантного взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции). Все эти процессы носят избирательный характер, т.е. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма. Поэтому одной из задач биологии развития является выяснение степени и конкретных путей контроля со стороны генома и одновременно уровня автономности различных процессов в ходе онтогенеза.

Большую роль в процессах онтогенеза играет деление клеток, поскольку:

- благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии развития, возникает многоклеточный организм;

- пролиферация клеток, происходящая после стадии дробления, обеспечивает рост организма;

- избирательному размножению клеток принадлежит заметная роль в обеспечении морфогенетических процессов.

В постнатальном периоде индивидуального развития благодаря клеточному делению осуществляется обновление многих тканей в процессе жизнедеятельности организма, а также восстановление утраченных органов, заживление ран.

Исследования показали, что количество циклов клеточных делений в ходе онтогенеза генетически предопределено. Однако известна мутация, которая изменяет размеры организма за счет одного дополнительного клеточного деления. Эта мутация описана у Drosophila melanogaster, она наследуется по рецессивному сцепленному с полом типу. У таких мутантов развитие протекает нормально на протяжении всего эмбрионального периода. Но в тот момент, когда нормальные особи окукливаются и начинают метаморфоз, особи-мутанты продолжают оставаться в личиночном состоянии еще дополнительно 2-5 суток. За это время у них происходит 1-2 дополнительных деления в имагинальных дисках, от количества клеток которых зависит размер будущей взрослой особи. Затем мутанты образуют куколку вдвое крупнее обычной. После метаморфоза несколько удлиненной по времени стадии куколки на свет появляется морфологически нормальная взрослая особь удвоенного размера.

Описан ряд мутаций у мышей, вызывающих снижение пролиферативной активности и следующие за этим фенотипические эффекты - микрофтальмия (уменьшение размеров глазных яблок), отставание роста и атрофия некоторых внутренних органов из-за мутаций, затрагивающих центральную нервную систему.

Таким образом, деление клеток является чрезвычайно важным процессом в онтогенетическом развитии. Оно протекает с разной интенсивностью в разное время и в разных местах, носит клональный характер и подвержено генетическому контролю. Все это характеризует клеточное деление как сложнейшую функцию целостного организма, подчиняющегося регулирующим влияниям на различных уровнях: генетическом, тканевом, онтогенетическом.

Миграция клеток имеет очень большое значение, начиная с процесса гаструляции и далее в процессах морфогенеза. Нарушение миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к их гетеротопиям, изменениям нормальной локализации. Все это представляет собой врожденные пороки развития. Например, нарушение миграции нейробластов приводит к возникновению островков серого вещества в белом веществе, при этом клетки утрачивают способность к дифференцировке. Более выраженные изменения миграции приводят к микрогирии и полигирии (большое число мелких и аномально расположенных извилин больших полушарий), либо к макрогирии (утолщение основных извилин), или же к агирии (гладкий мозг, отсутствие извилин и борозд больших полушарий). Все эти изменения сопровождаются нарушением цитоархитектоники и послойного строения коры, гетеротопиями нервных клеток в белом веществе. Подобные пороки отмечены и в мозжечке.

Для миграции клеток очень важны их способность к амебоидному движению и свойства клеточных мембран. Все это генетически детерминировано, следовательно, и сама миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влияниями окружающих клеток и тканей - с другой.

В процессе эмбриогенеза клетки не только активно перемещаются, но и «узнают» друг друга, т.е. образуют скопления и пласты только с определенными клетками. Значительные координированные перемещения клеток характерны для периода гаструляции. Смысл этих перемещений заключается в образовании обособленных друг от друга зародышевых листков с совершенно определенным взаимным расположением. Клетки как бы сортируются в зависимости от свойств, т.е. избирательно. Необходимым условием сортировки являются степень подвижности клеток и особенности их мембран.

Агрегация клеток зародышевых листков с себе подобными объясняется способностью к избирательному слипанию (адгезии) клеток одного типа между собой. Одновременно это является проявлением ранней дифференцировки клеток на стадии гаструлы.

Избирательная сортировка клеток возможна за счет того, что контакты между подобными клетками сильнее, чем между чужеродными клетками из-за различий в поверхностном заряде их мембран. Установлено, что поверхностный заряд клеток мезодермы ниже, чем клеток экто- и энтодермы, поэтому клетки мезодермы легче деформируются и втягиваются в бластопор в начале гаструляции. Есть также мнение, что контактные взаимодействия между одинаковыми клетками основываются на антигенных свойствах их мембран.

Избирательная адгезия клеток определенного зародышевого листка друг с другом является необходимым условием нормального развития организма. Примером потери клетками способности к избирательной сортировке и слипанию является их беспорядочное поведение в злокачественной опухоли. По-видимому, в обеспечении сортировки клеток важное место принадлежит генетическим механизмам.

Дифференцировка клеток - это постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного зачатка. Этот процесс сопровождают морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками, обусловленные самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период гаструляции.

Процесс, в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид, называется гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это свидетельствует о координированности и интегрированности эмбрионального развития.

В настоящее время общепринятой считается точка зрения на дифференцировку клеток в процессе онтогенеза как на результат последовательных реципрокных (взаимных) влияний цитоплазмы и меняющихся продуктов активности ядерных генов. Таким образом, впервые прозвучала идея о дифференциальной экспрессии генов как основном механизме цитодифференцировки. Уровни регуляции дифференциальной экспрессии генов соответствуют этапам реализации информации в направлении ген > полипептид > признак и включают не только внутриклеточные процессы, но и тканевые и организменные.

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. В настоящее время установлено, что первичным эмбриональным индуктором является хордомезодермальный зачаток в спинной губе бластопора. Но явления индукции многочисленны и разнообразны. Кроме первичной индукции, различают вторичные и третичные, которые могут происходить на более поздних, чем гаструляция, этапах развития. Все эти индукции представляют собой каскадные взаимодействия, потому что индукция многих структур зависит от предшествующих индукционных событий. Например, глазной бокал возникает только после развития передней части головного мозга, хрусталик - после формирования бокала, а роговица - после образования хрусталика.

Индукция носит не только каскадный, но и переплетающийся характер, т.е. в индукции той или иной структуры может участвовать не одна, а несколько тканей. Например, глазной бокал служит главным, но не единственным индуктором хрусталика.

Различают два вида индукции. Гетерономная индукция - когда один кусочек зародыша индуцирует иной орган (хордомезодерма индуцирует появление нервной трубки и всего зародыша в целом). Гомономная индукция - индуктор побуждает окружающий материал к развитию в том же направлении, что и он сам. Например, область нефротома, пересаженная другому зародышу, способствует развитию окружающего материала в сторону формирования головной почки, а прибавление в культуру фибробластов сердца маленького кусочка хряща влечет за собой процесс образования хряща.

Для того чтобы воспринять действие индуктора, компетентная ткань должна обладать хотя бы минимальной организацией. Одиночные клетки не воспринимают действие индуктора, а чем больше клеток в реагирующей ткани, тем активнее ее реакция. Для оказания индуцирующего действия иногда достаточно лишь одной клетки индуктора. Установлена химическая природа индукторов - это могут быть белки, нуклеопротеиды, стероиды и даже неорганические вещества. Но специфичность ответа прямо не связана с химическими свойствами индуктора.

Таким образом, генетический контроль онтогенеза очевиден, однако в процессе развития зародыш и его части обладают способностью к саморазвитию, регулируемому самой целостной развивающейся системой и не запрограммированному в генотипе зиготы.

2. Ведущая роль ядра в регуляции формообразования

Реализация наследственной информации в онтогенезе многоступенчатый процесс. Он включает в себя различные уровни регуляции - клеточный, тканевый, организменный. На каждом этапе развития организма функционирует большое количество генов. Каждый из них контролирует ход той или иной биохимической реакции и через нее принимает участие в осуществлении формообразовательных процессов. Локализация генов в хромосомах ядер определяет ведущую роль ядра в регуляции формообразования. Однако по этому поводу длительное время происходили дискуссии, в особенности между эмбриологами и генетиками. Первые отводили основную роль цитоплазме, вторые - ядру. Затем был найден компромиссный вариант, согласно которому ядро отвечает за видоспецифические признаки организмов, а цитоплазма - за более общие признаки.

Правота генетиков была продемонстрирована лишь в 30-е годы ХХ века в опытах физиолога растений Г.Хеммерлинга. Он обнаружил, что у одноклеточной водоросли АсеtаЬulаriа форма шляпки (зонтика) - органа размножения, развивающегося на верхушке стебля, зависит только от ядра. Так, если у водоросли одного вида - АсеtаЬulаriа mediterranea удалить содержащий ядро ризоид и срастить со стебельком ризоид с ядром другого вида - А. wettsteini или А. crenulata, то образуется шляпка, свойственная А. wettsteini или А.crenulata , и наоборот (рис. 15).

В 50-е годы ХХ в. Б.Л.Астауров использовал для доказательства ведущей роли ядра в развитии животных разную чувствительность ядра и цитоплазмы к действию радиации - ядро во много раз чувствительнее к облучению, чем цитоплазма. Исследования проводились на яйцах тутового шелкопряда. Яйца, лишенные женского ядерного аппарата (путем облучения высокой дозой рентгеновских лучей), при оплодотворении необлученной спермой образуют ядро дробления посредством слияния ядер двух спермиев. Соответствующие особи всегда самцы и их легко узнают при помощи генетической маркировки. Если, используя эту методику, соединить цитоплазму яиц одного вида с ядром яиц другого вида тутового шелкопряда, отличающимся по многим морфологическим, физиологическим признакам и поведению, то оказывается, что развивающийся организм целиком и полностью подобен отцовскому, т.е. соответствует информации, содержащейся в ядре.

Аналогичные исследования проводились и с позвоночными животными. Первым этот вопрос исследовал французский эмбриолог К.Гальен-младший. Он использовал метод трансплантации ядер в яйцеклетки амфибий, который, как считают, разработан американскими эмбриологами Бриггсом и Кингом в 50-е годы прошлого столетия и позднее усовершенствован английским ученым Джоном Гердоном. В действительности этот метод был разработан еще в 40-е годы ХХ в. русским ученым, основоположником отечественной экспериментальной эмбриологии Георгием Викторовичем Лопашовым. Суть метода заключается в том, что собственное ядро яйцеклетки удаляется и чужеродное ядро-донор впрыскивается в яйцеклетку.

Именно путем межвидовых пересадок ядер Гальен получил ядерно-цитоплазматические гибриды с разной конституцией. Начиная со стадии ранней гаструлы, у них обнаруживались тяжелые нарушения развития. Однако небольшое число таких гибридов (около 2%) достигает взрослого состояния. Все особи по своим признакам подобны представителям того вида, от которого взято трансплантированное ядро.

Таким образом, можно утверждать, что специфические особенности индивидуального развития контролируются клеточным ядром.

Ядро, несущее наследственный материал, в котором записана программа индивидуального развития, характеризуется следующими особенностями:

- играет ведущую роль в регуляции формообразовательных процессов.

- осуществляет эту роль посредством ядерно-цитоплазматических взаимоотношений, т.е. разная цитоплазма индуцирует разные функциональные состояния находящегося в клетке ядра.

...