Голос животных и птиц

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Тема данного реферата - «Голос животных и птиц», это тема очень интересна так, как ученые пока спорят, существует язык животных или нет. Концепция «языка животных» была обоснована в 40-50-х годах XX в. Большинство учёных на данный момент считают, что голоса животных не выражают ни сообщений, ни мыслей, а являются лишь проявлением вызванного различными причинами возбуждения, голоса издаваемые животными лишь способ подачи сигналов (сигналы угрозы, подчинения, демонстрации - брачные сигналы, умиротворения, опасность, и др.), но есть животные близкие к образованию языка (приматы, дельфины).

Интересно также и голоса животных, так как у не которых из них есть особые приспособления (резонаторы у лягушек, особое строение голосового аппарата у птиц и т.д.).

животный артикуляция птица

1. Голос животных

Голос, совокупность разнообразных по высоте, силе и тембру звуков, издаваемых при помощи голосового аппарата человеком и животными. Голоса сопровождаются рефлекторные движения мышц гортани (чихание, кашель и т.д.). Человек в отличие от животных выражает голосом ощущения, чувства, мысли (крик, смех, плач, разговорная и вокальная речь).

Существуют мышечно-эластическая и нейромышечная теории голосообразования. Согласно мышечно-эластической теории, началу любого звукоизвлечения предшествует смыкание голосовых связок. При этом повышается внутритрахеальное давление; в момент, когда оно превысит силу натяжения голосовых связок, происходит прорыв внутритрахеального воздуха через голосовую щель, связки начинают вибрировать, приводя в колебание воздух, находящийся выше них. Различная частота звуковых колебаний зависит от длины и напряжения голосовых связок, что, в свою очередь, обусловливается функциональным состоянием вовлекаемых мышц гортани. По нейромышечной теории, число колебаний голосовых связок в секунду совпадает с числом поступающих из центральной нервной системы импульсов.

Высота голоса зависит от частоты колебаний голосовых связок, которая, в свою очередь, обусловлена их длиной, толщиной и напряжением (бас 80-400, баритон 110-400, тенор 150-500, контральто 200-700, колоратурное сопрано 250-1400); сила голоса - от размаха колебаний голосовых связок, который определяется силой напора выдыхаемого воздуха. Тембр голоса обусловливается присоединением к основному тону добавочных тонов (обертонов), возникающих главным образом в резонаторной части голосового аппарата.

Голос животных представляет рефлекторную реакцию. В нем принимают участие носовая и ротовая полости, легкие и гортань с голосовыми связками. Образование звука и его высота определяются напряжением голосовых связок, через которые под давлением проходит воздух из легких.

Голос животных, одно из средств биокоммуникации, генерация и передача звуковых сигналов в диапазоне частот 20 Гц - 200 кГц. Голоса разделяют на инструментальный и дыхательный.

Инструментальные голоса - механические, непроизвольно понижающие звуки, сопутствующие жизнедеятельности животных, а также различные звуки, произвольно издаваемые при ударах, трении и т.д. Имеется у всех животных, но особенно развит у беспозвоночных (ракообразные, насекомые), у которых возникают специальные системы генерации - фрикционные (например, трение конечности о крыло у саранчи), тимбальные, ударные и др., а также у рыб.

Дыхательные голоса характерен для наземных позвоночных и связан с преобразованием части дыхательной системы в специальный голосовой аппарат. В филогенезе наземных позвоночных способность издавать звуки возникала неоднократно и независимо в разных таксонах и разливалась двумя различными путями. У земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих основным источником звука является верхняя гортань (ларинкс), имеющая парные голосовые связки. У птиц в нижней части трахеи возникает уникальный голосовой аппарат - нижняя гортань (сиринкс), имеющая два независимых генератора акустических колебаний - тонкие парные тимпанальные мембраны. Среди современных земноводных дыхательные голоса имеют бесхвостые (жабы, лягушки), чьи брачные сигналы достигают большой сложности. Пресмыкающиеся в большинстве своём молчаливы (настоящий голос появляется лишь у некоторых ящериц, особенно у гекконов, и у крокодилов), однако многим из них свойственны разнообразные инструментальные звуки - шипение, свисты и пр. Развитый голосовой аппарат птиц и плацентарных млекопитающих определил разнообразие звуковой сигнализации, усложнение физических характеристик голоса, появление сложной песни у птиц. Наибольшей сложности голосовой аппарат достигает у человека, обладающего самым развитым среди позвоночных голосом, с помощью которого он может выражать свои ощущения, чувства, мысли.

2. Коммуникация между животными

Организация сообществ - результат индивидуального поведения отдельных особей и их взаимодействия за счет обмена информацией и коммуникаций. Если какое-то животное своими целенаправленными действиями изменяет поведение другой особи, то это и есть переданная информация. Эти взаимодействия специализированы и адаптивны.

Передача информации представляет собой систему, в которой участвуют семь звеньев (Себек, 1965; Клорфер и Хат, 1968): отправитель информации; получатель; канал связи - путь, по которому идет сигнал (голос или слух); шум - фоновая активность в канале; контекст - обстановка, в которой сигнал передается; сигнал - поведение, проявляемое отправителем; код - набор всех сигналов и контекстов. Взаимодействие этих компонентов определяет осуществление информации.

Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, химическими веществами, звуками, прикосновениями, «визуальными контактами» (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.

Постоянный зрительный контакт между особями и их взаимная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют структурой внимания, или зрительным сигнальным полем. Присутствие в сфере восприятия животного других особей является у многих видов животных одним из важных условий «психологического комфорта». Концепция «языка животных» была обоснована в 40-50-х годах XX в. В качестве важных коммуникативных сигналов принято считать демонстрации - брачные сигналы, сигналы угрозы, подчинения, умиротворения и др.; некоторые формы повседневного поведения - определенный характер локомоции перед партнером, детенышем, определенное изменение положения в пространстве. Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация). В этой связи коммуникация представляет континуальный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуникантов.

Голос и артикуляция служат биоакустическим видоспецифическим сигналом. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость и используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях во внешней среде, занятости территории, социальном статусе особи, об эмоциональном состоянии, для ориентации.

Соответственно звуки, издаваемые животными, называют так: угрожающие звуки, сигналы дискомфорта, сигналы защиты, сигналы подчинения, призывные сигналы, локационные сигналы и т.д. Звуковые сигналы воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по закону «гетерогенной суммации». Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают реакцию у животных-нарушителей территориальных границ, а животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

При агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкочастотные, при дружественном поведении - более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале. Высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления животным подчинения, широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарастании возбуждения животного. На различную частоту звука, разную тональность в центральной нервной системе реагируют разные нейроны - детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.

3. Язык зверей

Для голосового аппарата млекопитающих характерны опорные хрящи, обеспечивающие и поддерживающие глоточную щель, которая, собственно говоря, и формирует звук. Ограничивается глоточная щель парными полулунными хрящами. Для верхней гортани млекопитающих характерен также щитовидный хрящ и надгортанник.

Между щитовидными и черпаловидными хрящами внутри гортани располагается голосовая щель, ограниченная голосовыми связками.

Звуки создаются при помощи пары голосовых связок (ligamenla vocalia; plicae vocales). Голосовые связки, представляют собой складки слизистой оболочки, внутри которых находится эластичная ткань, натянутые в полости гортани и ограничивающие голосовую щель. Эти связки могут плотно прижиматься друг к другу и тогда начинают вибрировать при прохождении между ними потока выдыхаемого воздуха. Есть у многих наземных позвоночных - бесхвостых и некоторых хвостатых земноводных, некоторых пресмыкающихся (хамелеоны, гекконы), у большинства млекопитающих (недоразвиты у китообразных и обезьян) и человека. Участвуют в образовании звука. У млекопитающих есть ещё также ложные голосовые связки - кармашковые, или желудочковые, связки, расположенные над истинными и обычно не участвующие в образовании звука (но например, мурлыканье домашней кошки возникает при их вибрации). У некоторых видов под этими складками располагается пара ложных голосовых связок, развитых значительно слабее.

У некоторых млекопитающих имеются морганьевы желудочки - ямки, расположенные между верхними и нижними голосовыми связками. Непарные мешки между щитовидным и надгортанными хрящами найдены у узконосых обезьян, газели и северного оленя. Резонанс этих мешков усиливает голос. Гортань млекопитающих (рис. 1) иннервируется верхним и нижним гортанными нервами - ветвями блуждающего нерва. С увеличением значении легких при наземном образе жизни вход в легкие дифференцируется с образованием гортани - расширенного преддверия трахеи. Полость гортани окружена комплексом хрящей или костей. Управляющие ими мышцы открывают и закрывают гортанную щель (glottis). Этот щелевидный вход из глотки у многих форм бывает защищен складкой, налегающей на него спереди; у млекопитающих она превращается в надгортанник (epiglottis), содержащий особый хрящ.

Многие тетраподы лишены голоса в настоящем смысле этого слова. Это относится к хвостатым и безногим амфибиям и к огромному большинству рептилий, хотя некоторые из этих форм могут издавать шипящие или рычащие звуки посредством резкого продавливания воздуха сквозь гортанную щель. У бесхвостых амфибий, нескольких ящериц и в первую очередь у большинства млекопитающих гортань является голосовым органом.

Язык зверей обычно состоит из немногих слов. Звуки, из которых состоит "голос" животного (в том числе и человека), возникают за счет вибрации голосовых связок в гортани, когда через них проходит воздух. Гортань представляет собой часть дыхательного тракта, по которому воздух проходит в легкие и отводится от них. С укорачиванием голосовых связок, обусловленным увеличением их напряжения, увеличивается и высота тона звука. Обычное кошачье мяуканье происходит именно таким образом. Однако мурлыкание различных представителей семейства кошачьих, в том числе и наших домашних кошек, представляет собой быстро чередующиеся импульса звука, возникающего в гортани. Каждый отдельный звук обусловлен резким падением давления воздуха после разделения правой и левой голосовых связок. Мышцы гортани быстро возбуждаются за счет нервных импульсов частотой от двадцати до тридцати в секунду. Всякий раз, когда это происходит, голосовые связки смыкаются, и в результате давление воздуха возрастает. Когда возбуждение мышц прекращается, голосовые связки резко расходятся и высвобождаемый за счет этого воздух создает звук.

Интенсивность мурлыкания, его громкость зависит от степени стимуляции животного, например, от того, как его гладят или разговаривают с ним. Часто мурлыкание даже в присутствии человека происходит негромко, еле слышно, но если положить палец на шею кошки, то несложно ощутить вибрации гортани. Мурлыкание имеет разные оттенки. Громкое мурлыкание - это просьба, тихое - выражение удовольствия. Была выдвинута альтернативная теория механизма мурлыкания, но она представляется нереальной.

Эта теория предполагает, что мурлыкание обусловлено увеличением скорости и турбулентности потока крови в вене, которая возвращает кровь от задней части тела. Турбулентность создает вибрацию в стенках этого кровеносного сосуда в месте, где он проходит через грудь, и затем эта вибрация по воздушным полстям передается в голову. Однако эта гипотеза нуждается в дополнительных исследованиях. Словарь домашних кошек довольно разнообразен. Они мяукают, фыркают, мурлыкают и издают совершенно дикие звуки в брачный период. По разнообразию интонаций кошки немногим уступают собакам. Они мяукают совсем по-разному, когда просят выпустить их на улицу, выпрашивают лакомый кусок или разговаривают с котятами. Шипят и фыркают рассерженные кошки. Эти пугающие звуки они могут адресовать друг другу, собаке или любому другому врагу. Завывание дерущихся котов невозможно передать на бумаге, его надо слышать.

По-видимому, большинство звуков, которые издают домашние кошки, способны издавать и дикие. Кроме того, крупные дикие кошки ревут.

Тигр, леопард, ягуар ревут редко, главным образом в момент атаки или при неудавшемся нападении. А вот в каких случаях и как часто ревут львы, нет единого мнения. Пожалуй, наиболее правдоподобно пишет о звуках, издаваемых львами, известный африканский охотник Д. Хантер: «Во время охоты львы подают друг другу сигналы глухим ворчанием, которое отличается странными чревовещательными свойствами. Откуда идет звук - определить невозможно. Ревут львы очень редко.

Голоса собак и их ближайших родственников - это обычно лай, вой, рычание, ворчание и визг. Однако эти звуки могут иметь множество оттенков, даже для одного и того же животного.

Короткое взлаивание, иногда кончающееся повизгиванием, означает просьбу - скажем, собака хочет выйти погулять или, наоборот, просится в комнату. Если просьба не удовлетворена сразу, она может начать громко лаять и скулить. Нетерпение часто выражается повизгиванием. Лаять громко собака может, когда с ней играют. Сторожевые собаки при появлении на участке, который они считают «своим», чужого человека лают, заканчивая лай рычанием. Иногда они воют без видимого повода - как говорят, «на луну». При испуге собаки часто визжат, а ударившись о пень или камень, взвизгивают. Гончие собаки, идя по следу зверя, заливисто лают; когда зверь на виду, лай переходит как бы в вопль, а потеряв след, они редко взлаивают. Лайка, «посадив на дерево» зверя или птицу, лает - причем, хозяин по интонации может определить, на кого именно; на глухаря, рябчика, белку, куницу, рысь... Обнаружив медведя или человека в глухом лесу вдали от жилья, собака лает совсем по-особенному.

При общении друг с другом собаки лают редко и свои чувства выражают рычанием, ворчанием, воем или визгом.

На похожем языке разговаривают между собой волки. Особым голосом дает знать о себе волк или волчица, подходя к логову. При преследовании стаей косули или лося раздается «улюлюкание» - разноголосый вой, напоминающий гон стан гончих. По словам некоторых натуралистов, волки пользуются беспроволочным «телеграфом». Увидев стадо мигрирующих оленей, волк особым воем подает сигнал: «Олени идут». Его подхватывает ближайший волк, затем следующий, и весть о передвижении оленей распространяется на десятки километров. Собравшись в стаю, волки иногда воют хором.

Шакалы, и особенно койоты - большие любители хорового пения. Свою песню койоты начинают вскоре после заката солнца, при восходе луны и на рассвете. По описаниям слышавших песню - это отрывистый лай, нарастающий по силе и высоте тона до тех пор, пока не превратится в сплошной пронзительный визг. Известный писатель-натуралист Э. Сетон-Томпсон передает этот напев так: «У-у-ууу-оо-оо-о-у».

Меньше звуков издают лисицы: они тявкают, повизгивают и лишь изредка рычат.

Очень странные звуки, напоминающие хохот сумасшедшего, издают пятнистые гиены, живущие в Южной и Центральной Африке. «Хохот» - сигнал угрозы либо вызов сопернику; изредка, преследуя добычу, они лают.

Неразговорчивы взрослые медведи. Обычно они тихонько ворчат и издают

хрюкающие звуки. Ревут медведи раненые или во время брачных поединков.

Слоны трубят, причем по высоте тона можно судить, спокойно животное или рассержено. Слоны используют уникальный язык, о существовании которого еще недавно никто и не подозревал. Используя сложную электронную систему звукоулавливания исследователи обнаружили, что слоны испускают инфразвуковые волны. Звуки низкой частоты слоны используют для связи друг с другом на расстоянии в несколько километров. Открытие такого рода «телепатии» позволяет объяснить некоторые загадки поведения слонов. Например, раньше было не понятно, почему стада, удаленные друг от друга на большие расстояния, могли узнавать об опасности в одно и то же время.

Джойс Пул и ее коллеги из кенийского исследовательского проекта "Слоны Амбозели" совершили неожиданное открытие: оказывается, слоны обладают способностью к звуковой мимикрии. Кроме них на суше этой способностью - обучение звукам с помощью подражания - обладают только лишь птицы и приматы и некоторые морские млекопитающие. Амбозели - национальный парк, в котором ученые наблюдают за животными, в том числе - слонами. Открытие было сделано, когда молодой слон-сирота по имени Млэйка, живущий недалеко от трассы Найроби-Момбаса начал подражать звукам грузовиков.

Исследователи нашли, что звуки, издаваемые слоном, сильно напоминают сигналы грузовиков, как по частоте, так и по модуляции. Позднее ученые обнаружили примеры вокального подражания и у другого слона. Биологи заключили, что в нормальных условиях звуковая мимикрия укрепляет социальные связи между слонами.

Известный специалист по слонам Г. Бауэр пишет: «Многочисленные звуки, которые способны издавать слоны, так как и у других животных, не выражают ни сообщений, ни мыслей, а являются лишь проявлением вызванного различными причинами возбуждения. Лексикон этот выглядит примерно так: легкое горловое ворчание или слабое повизгивание из хобота - удовольствие; мощный рев - страх; короткий, резкий, трубный звук - ужас;

глубокий, громыхающий горловой звук - неудовольствие, гнев; пронзительный трубный звук - переход в нападение».

Голоса лошадей и их родственников совсем не похожи на голоса других млекопитающих. Лошади ржут и храпят, ослы и зебры пронзительно кричат, а зебры, кроме того, еще и лают.

Северные олени, дикие бараны, верблюды хрюкают, а свиньи хрюкают и визжат.

Благородные олени, лоси громко ревут, вызывая на бой соперника; молоденькие оленята и самки - мычат.

Домашние коровы мычат и ревут, а дикие их родственники еще и хрюкают.

Разнообразный репертуар у грызунов: белки цокают и ворчат, морские свинки, мыши, крысы пищат.

Австрийский биоакустик К. Уоттс провёл в лабораторных условиях подробный сравнительный анализ звуков, издаваемых девятью видами крыс рода Rattus в различных поведенческих ситуациях. Он обнаружил, что, несмотря на экологические и физиологические различии между видами, основной репертуар издаваемых звуков у них одинаков.

Сигнал боли и страха автор назвал «чистым визгом». Он представляет собой последовательный ряд низкочастотных гармонических звуков относительно небольшой длительности. Основная энергия такого сигнала сосредоточена в диапазоне частот 1-3 кГц. Он появляется у детенышей в возрасте семи дней и изначально издается в ответ на движение матери во время сосания.

Помимо чистого визга, взрослые серые и чёрные крысы издают голосовые звуки пяти более или менее четко различающихся типов: хриплый визг; ультразвуковые свисты - короткий и длинный; звук, напоминающий шипение и тихий кашель или чихание. Последний слышали только у черных крыс.

Хриплые визги крысы издают во время драки. Это шумоподобные сигналы с плохо выраженной гармонической структурой. В конфликтных ситуациях крысы могут кашлять, чихать или шипеть, они также стрекочут зубами. Предполагают, что кашель и стрекотание - свидетельство господствующего положения животного. Нередко слышали этот звук у черных крыс, когда кто-то близко подходили к вольерам, где они жили. Привыкшие к присутствию экспериментатора зверьки не боялись приближения человека. Нередко они сами подолгу наблюдали из вольеры их действиями, при этом животные кашляли или чихали. Некоторые исследователи считают стрекотание не сигналом угрозы, а выражением тревоги. В группировке черных крыс стрекот одного из ее членов действует на других зверьков как сигнал опасности.

Ультразвуковые свисты крыс - тональные звуки с единственной отчетливо выраженной гармоникой. Короткий свист длительностью от 0,03 до 0,8 секунд самцы чаще всего издают в начале драки и во время преследований. В ряде случаев он отмечается при половом поведении пли взятии животного в руки.

Относительно хорошо изучено функциональное значение длительного ультразвукового свиста, известного под названием «постэйякуляторной песни» и «длинного импульса». Исследователи приписывают этому сигналу различное функциональное значение. Изначально считали, что длинный свист снимает агрессивность доминирующего животного, так как его издают подчиненные особи. Однако при искусственной подаче такого свиста не удавалось нейтрализовать агрессивные побуждения доминанта. В дальнейшем этот звук был зарегистрирован у крыс и в других ситуациях: у подчиненных зверьков после окончания агонистических взаимодействии, у самок после изъятия из гнезда их детенышей, у самцов до и после спаривания. Поэтому некоторые авторы считают, что функция длинного свиста состоит в стимуляции полового поведения самок и синхронизации спаривания у партнеров. По мнению других исследователей, эти сигналы облегчают установление контактов между самцами и самками, не влияя непосредственно на половое поведение. Более правдоподобным представляется предположение, согласно которому ультразвуки не несут какой-то определенной коммуникативной функции и отражают эмоциональное состояние животных.

К. Уоттс считает, что большинство издаваемых этими животными звуков не приурочены к определенным поведенческим ситуациям, а образуют непрерывный континуум сменяющих друг друга звуков. Физические характеристики таких сигналов зависят от уровня возбуждения кричащего зверька. Вероятно, они полифункциональны и воспринимаются животным в соответствии с той или иной обстановкой.

Домовые мыши также издают ультразвуковые и слышимые человеком звуки. Проанализировав соответствующую литературу, известный биоакустик А.А. Никольский насчитал у домовых мышей десять, различных звуковых и ультразвуковых сигналов.

Таким образом, серые крысы и домовые мыши общаются в очень широком звуковом и ультразвуковом диапазоне, по их акустический репертуар относительно беден, не содержит специфических сигналов, характерных для определенной систематической или экологической группы. Это лишний раз доказывает их подчиненную роль в коммуникации синантропных грызунов по сравнению с запахами.

При прикосновении и болевой стимуляции детеныши крыс и мышеи издают тихие, короткие писки, слышимые человеком. Кроме того, для них характерны ультразвуковые сигналы дискомфорта. Ультразвуковая вокализация проявляется у детенышей при понижении температуры и перетаскивании их матерью. Обычно малыши начинают издавать ультразвуковые сигналы за день-два до развития у них локомоции. Вокализация остается высокой все время, пока движения детенышей плохо координированы. У белых мышеи ультразвуковая активность уменьшается к 4--8-му дню жизни и исчезает к 12--18-му.

Ультразвуковые сигналы детенышей вызывают поисковое поведение и усиление градостроительной активности у кормящих самок. Услышав такие звуки, записанные на магнитофон, самки лабораторных крыс перестают кормить собственных детенышей, покидают гнездо и устремляются на поиски пищащих малышей. Интересно, что для них безразлично, чьи детеныши издают крики: собственные, чужие или даже других видов мышевидных грызунов. Вероятно, ультразвуковые сигналы детенышей не несут информативной нагрузки, а лишь отражают уровень возбуждения зверьков, влияя на центральную систему взрослых животных. Это вызывает агрессивную реакцию матери против чужаков и подавляет ее агрессивные настроения по отношению к малышам. Вероятно, поэтому ультразвуковые сигналы у детенышей разных видов схожи. Самка возвращается в родное гнездо, а не в ответ на их локализацию, и ей нет необходимости отличать своих и чужих малышей по звукам.

Какие преимущества могут иметь ультразвуковые сигналы по сравнению со слышимыми? Ультразвук имеет очень короткую длину волны, поэтому он хуже распространяется в окружающей среде, так как отражается от всех предметов, даже очень мелких, и быстро затухает в воздухе. Следовательно, воспринять его можно только на небольшом расстоянии. Кроме того, УЗ труднее локализовать, чем слышимые сигналы. Отсюда главное преимущество - их не могут перехватить хищники. Злейшие враги мелких мышевидных грызунов - совы не слышат их. Мелкие хищные млекопитающие, в том числе и кошки, хотя и способны уловить ультразвук, с трудом могут локализовать его источники. Ходы грызунов в траве и почвенной подстилке могут служить грызунам своеобразными волноводами, проводящими ультразвуковые сигналы. Отражаясь от стенок ходов, ультразвуки распространяются на значительное расстояние, оставаясь при этом неслышимыми для хищников.

В ряде опытов была показана обостренная чувствительность слуховой системы крыс к ультразвуку. Воспринимают они и относительно низкочастотные сигналы. Они слышат звуки частотой от 0,5 до 70 кГц, а зоны оптимальной слышимости у них соответствуют звукам частотой 1-10 н 20-60 кГц. У домовых мышей область повышенной чувствительности к низкочастотным звукам отсутствует. По сравнению с крысами весь диапазон слуха несколько сдвинут в высокочастотную область и составляют от 1 до 80 кГц. Наименьшие пороги восприятия соответствуют 10-20 и 40-50 кГц. Уже говорилось, что репертуар звуков крыс и мышей весьма разнообразен. Наряду с короткими звуками, составляющими всего лишь тысячные доли секунды, зверьки могут издавать длительные, продолжительностью в несколько секунд, низко- и высокочастотные сигналы. Но способны ли сами грызуны анализировать и, следовательно, использовать при коммуникации эти разнообразные, сложные звуки? Изучение дифференциальной чувствительности слуха крыс и мышей свидетельствует, что она не столь уж велика; мыши способны обнаруживать 1% изменения частоты тона и 7% изменения его интенсивности.

Американские дикобразы сопят, фыркают, бормочут, мяукают, визжат, пищат.

Разговорчивее всех суслики, луговые собачки, сурки. Известно несколько сигналов этих грызунов: вызов сопернику, испуг, сигнал тревоги и еще три или четыре звука.

Здесь уместно сказать, что животные, живущие сообществами, разговорчивее одиночек, ведь им есть о чем «поговорить» друг с другом.

Летучие мыши для ориентировки в полете и на охоте пользуются ультразвуками. А вот между собой они переговариваются обычными звуками, которые хорошо слышит ухо человека. У насекомоядных летучих мышей лексикон не богат, они в основном пищат и щебечут, да и то редко. Плодоядные летучие мыши, наоборот, очень разговорчивы. Они беспрерывно пищат, кудахчут, трещат и скрипят.

Надо иметь в виду, что издаваемые всеми животными звуки резко отличаются по тональности.

Например, совсем не похоже ржание лошадей, приветствующих друг друга, обращенное к хозяину или вызывающее по отношению к сопернику.

Среди обезьян есть и совсем молчаливые и очень разговорчивые.

Молчаливы гориллы. Американский ученый Д. Шаллер, проживший среди этих обезьян почти два года, считает, что более или менее часто они употребляют только восемь звуков: они ворчат и кряхтят, когда им хорошо; лают, когда их что-то раздражает; визжат и ревут, будучи рассержены. Когда группа разбредется в густых зарослях, обезьяны похрюкивают.

Значительно богаче словарь шимпанзе, в нем насчитывается около 35 звуков.

Наиболее характерные голосовые сигналы: аханье - пищевой сигнал; если шимпанзе нашла и ест что-нибудь вкусное, она начинает ахать. В момент опасности шимпанзе громко хекают. Собратьям он тоже понятен, и они или забираются на дерево, или пускаются наутек. Если бежать уже поздно, обезьяны издают угрожающие звуки «у-у-у», и иногда враг пугается и отступает. Увидев незнакомый предмет, шимпанзе произносит «гм-гм» - это проявление исследовательского рефлекса. Кроме того, они лают, визжат и издают хриплые звуки, означающие смех. Они также кричат «и», «у», «о», и каждый звук издается в определенной ситуации и понятен окружающим обезьянам.

Язык гамадрилов подробно изучался в Сухумском обезьяньем питомнике. Выяснилось, что они произносят до 40 различных звуков. Во время тревоги гамадрилы издают громкие крики «а», «ак», «ак»; потерявшись, они кричат «ау», «ау»; при приближении врага злобно рычат; испытывая удовольствие, хрюкают.

Обширный набор сигнальных звуков у ближайших родственников человекообразных обезьян - гиббонов. Но самая главная особенность их голоса - музыкальность. Они могут петь чистыми голосами, близкими к голосу человека. Едва начинает брезжить заря, гиббоны рассаживаются на деревьях и начинают утренний концерт.

Помимо гиббонов хоровые концерты устраивают обезьяны-ревуны, обитающие в Южной Америке. Но если голоса гиббонов мелодичны, то дикий вой и улюлюканье ревунов переносятся с трудом даже местными жителями. Звуки очень громкие и разносятся в тишине тропического леса на пять и более километров.

Репертуар других обезьян - капуцинов, резусов, мартышек - очень разнообразен. Они щебечут, как птицы, тявкают, визжат, «болтают» и пользуются определенным набором сигналов. Предполагают, что некоторые обезьяны могут издавать и слышать ультразвуки.

Млекопитающие океанов тоже не безмолвны. Сейчас выяснилось, что звуки издают все киты, но самыми «разговорчивыми» оказались дельфины. Они пользуются звуковыми сигналами самой разнообразной частоты. Издаваемые ими ультразвуки служат главным образом для эхолокации. Друг с другом дельфины переговариваются на языке свистов (инфразвуки) и волнами, близкими по частоте к колебаниям, воспринимаемым ухом человека.

Свист - это в основном сигнал тревоги. По нему, в зависимости от тона, дельфины или собираются в стаю, или стремительно уплывают, или же спешат на помощь к своему собрату.

Был проведен такой опыт: дельфину ввели большую порцию снотворного и выпустили в бассейн. Он не мог сохранять равновесия и стал тревожно свистеть. Немедленно к нему подплыли два дельфина и, поддерживая с двух сторон, помогли всплыть на поверхность.

В звуковом документальном кинофильме «В мире безмолвия» записан сигнал бедствия кашалота. Оглушенный ударом о корпус корабля, он издал продолжительный тонкий свист. На этот звук около потерпевшего собралось 27 кашалотов. Подобных примеров известно множество.

Звуки, которые мы слышим без специальных приспособлений, довольно разнообразны. Это лай, визг, щебетание, вой, щелканье, хрюканье... Таких звуков насчитывают у дельфинов около 30. Биологический смысл многих сигналов пока не выяснен, но отдельные звуки удалось расшифровать. Например, хлопанье челюстями - это сигнал угрозы, громкий визг - сильная боль, тявканье - ожидание пищи, лай - «paзговор» самцов и самок в брачный период.

При дрессировке дельфины удивительно быстро обучаются произносить слова и даже отдельные короткие фразы человеческим языком. Способность дельфинов к имитации звуков даже выше, чем у попугаев. Дельфин по кличке Эльвар научился произносить свое имя, слова «больше», «меньше», «говори», «брызни воду», «прекрати это» и т. д.

На основании работы с дельфинами некоторые ученые пришли к выводу, что их можно научить осмысленной человеческой речи. «Они, - пишет известный специалист по китообразным А.Г. Томилин, - искренне верят в то, что дельфинов можно будет научить разговаривать с человеком и что те будут передавать абстрактные сведения словами, например, о своих врагах, условиях своей жизни, потонувших кораблях, упавших в океан ракетах. В действительности дельфины, как и все прочие животные, не могут пользоваться словами сознательно. Поэтому не следует думать, что столь модная за последние годы гипотеза о «языке дельфинов», якобы близком к человеческому - доказана. Это глубокое заблуждение».

О том, что рыбы не безгласны, знали еще древние греки. Гомер, очевидно, слышал звуки, издаваемые рыбами-сциенами. Звуки этих рыб отдаленно напоминают пение. О них-то и вспомнил поэт, когда писал о сиренах, пытавшихся заманить к себе Одиссея.

Особенно много «рыбьих слов» узнали ученые за последние десятилетия. В этом им помогли «водяные уши» - чувствительный прибор гидрофон, хорошо улавливающий звуки в воде. С помощью гидрофона голоса рыб удалось не только прослушать, но и записать на пленку.

Выяснилось, что «пение» сциен далеко разносится из подводных глубин. «Разговорчивы» не только сциены, но и все их родственники - горбылевые рыбы. Они ворчат, вздыхают, скрипят, каркают.

Есть рыбы, «бьющие в барабан». Разноголосый хор барабанщиков можно регулярно слушать летними и осенними вечерами в различных районах Черного моря.

А у берегов Китая обитает замечательная камбала - цинонглосус. Она издает звуки, напоминающие звон колокола, игру на арфе, низкие тона органа.

Очень «болтливы» морские петухи. Они могут свистеть, лаять, гудеть, кудахтать. «Разговор» черноморских петухов-тригл можно передать так: оо-ао-хрр-ао.

Некоторые виды морских коньков и морских игл щелкают. Сомы-касатки скрипят. Черноморские зеленушки скрежещут. Жабы и собаки-рыбы хрюкают. Индонезийские терапоны гудят, почти как автомашины. Вполголоса переговариваются сельди.

Как же разговаривают рыбы, если у них нет языка? Оказывается, у большинства рыб для этой цели приспособлен плавательный пузырь. Он и создает звуки и усиливает их, как резонатор. А некоторые рыбы издают звуки трением зубов, челюстей, жаберных крышек, позвонков. Но «болтают» рыбы, разумеется, не для развлечения. Ведь все в природе имеет свои причины. Ученые установили, что звуки, которые издают рыбы, служат разнообразным целям. Одним они помогают ориентироваться и отпугивать врагов; другие используют звук как сигнал тревоги; третьи «разговаривают», ухаживая за самками.

Интересные опыты были проведены во Флориде с бычками-батигобиусами. Эти маленькие рыбки ютятся в расселинах подводных скал, между камнями. Перед нерестом бычок-самец приступает к постройке гнезда. Когда укрытие для икринок готово, он подзывает самку, издавая низкие хрюкающие звуки. С помощью гидрофона ученые попробовали передать в воду записанный на пленку голос самца батнгобиуса. Как только аппарат был пущен, рыбки устремились к гидрофону. Многие залезли прямо на гидрофон - самки шли на призыв самца, а самцы подплывали, чтобы подраться.

Ракообразные редко издают звуки, они щелкают клешнями или трут лапами или усами о различные части тела. Звуки служат им, по-видимому, только для отпугивания врагов. Головоногих моллюсков и низших ракообразных считают немыми.

Змеи живут в одиночку и потому малоразговорчивы. Они в основном только шипят или свистят при возбуждении. Предупреждающий треск хвостом издают гремучие змеи. Погремушка на конце хвоста у них состоит из стопки роговых конусов, слегка сжатых с боков и надвинутых один на другой. Конуса не соединены между собой, и при движении хвоста они трутся друг о друга и издают щелкающие звуки. Так гремучие змеи отпугивают врага и избегают ненужных схваток.

Многие тетраподы лишены голоса в настоящем смысле этого слова. Это относится к хвостатым и безногим амфибиям и к огромному большинству рептилий, хотя некоторые из этих форм могут издавать шипящие или рычащие звуки посредством резкого продавливания воздуха сквозь гортанную щель. Ящерицы и хвостатые амфибии пищат и шипят. Некоторые гекконы издают шуршащие звуки трением пластинок, расположенных на хвосте. Крокодилы ревут, угрожая врагу, и хрюкают и мычат в брачный период. Черепахи, по-видимому, только шипят.

Гораздо богаче репертуар у бесхвостых амфибий - лягушек и жаб. У них есть голосовой аппарат, а на горле расположены мешки-резонаторы, усиливающие звук.

Амфибии первыми из наземных животных приобрели голосовой аппарат, прообраз голосовых органов высших позвоночных животных. Его основная часть - голосовые связки - могут напрягаться, и тогда проходящий ток воздуха вызывает их колебания, производя звук. Вокальные таланты бесхвостых амфибий получили широкую известность. Реже можно встретить люден, которым доводилось слышать голоса тритонов и саламандр. Производимые ими звуки чрезвычайно слабы и на расстоянии 1-2 метров человеческим ухом уже не воспринимаются. Гребенчатый тритон, европейская пещерная и огненная саламандры, пятнистая амбистома, угревидная амфиума и другие саламандры способны скрипеть, пищать и издавать глухой свист, систематически повторяющийся через короткие интервалы.

Лягушки и жабы, помимо звукогенераторов, имеют еще и звукоусилители. Резонаторные мешки (рис. 3), часто очень большие, раздувающиеся на горле самцов многих бесхвостых амфибий, значительно усиливают производимый звук. Благодари им небольшие существа, какими являются даже самые крупные амфибии, способны производить звуки поразительной силы. Во времена колонизации Америки концерты дружных компаний жаб Фаулера, слышные за много километров, нередко наводили панику на белых переселенцев, так как зычный, зловещий голое этих животных напоминал воинственные крики индейцев.

Очень громко кричат украшенные лягушки, так как у них раздувается не только резонатор, но и все тело. Крик этих лягушек легко заглушает голоса людей. Сильным голосом обладает лягушка-бык. Обычно, впервые услышав ее, отказываешься верить, что звук издает лягушка, а не какой-нибудь крупный зверь. Американский зоолог М. Дикерсон передаст его следующим сочетанием звуков: ммм-джаг-ооу-ррам. Чтобы имитация была полной, эти звуки нужно произнести слитно, громким, голосом в отверстие пустого бочонка. Громкие скрипучие звуки способна издавать североамериканская королевская квакша. И не мудрено. Ее резонаторы в три раза больше головы животного. Звук, издаваемый лягушкой-сверчком, можно имитировать, ударив друг о друга два круглых камушка. Крик тигровой лягушки напоминает треск разрывающейся ткани. Голос узкоротой квакши-каролинки схож с блеяньем ламы. Пятипалый свистун из Коста-Рики шипит, как змея, а свистящая квакша действительно свистит. Буро-пятнистая болотница нежно мяукает, как ласковый котенок.

Не следует думать, что голоса всех бесхвостых амфибий неприятны. Песни некоторых квакш и узкоротов напоминают веселую трескотню кузнечиков, при к цесарок, испуганное попискивание цыплят. Известный американский герпетолог Арчи Карр утверждает, что песни многих тропических лягушек прелестны, полны оптимизма, скрытого смысла и гораздо выразительнее пения птиц. Возможно, ученый немного увлекся, однако, действительно, голоса американской жабы и некоторых древесных квакш звучат па редкость мелодично. Они похожи на звон бубенчиков, звук свирели или флейты. Весело звенит в брачный период голос ателоппа Штельцнера, Любители держат дома лягушек ради их песен. Голос японской веслоногой лягушки напоминает пение птиц. Хорошие лягушки-певцы па рынках Токио стоят немалых денег.

Голосовые реакции бесхвостых амфибии адресованы представителям того же вида. Они выполняют несколько функций; привлечение самок, маркировку территории, обеспечение группового контакта, требование высвобождения, выражают агрессивные намерения или предупреждают об опасности. Некоторые лягушки во время теплых весенних линией исполняют «песню дождя». Наши прудовые лягушки издают 6 видов криков: одни из них звучит в брачный период, 2 территориальных, 2 высвобождения и сигнал тревоги. Наиболее важны крики, связанные с размножением. Их задача - обеспечить встречу партнеров. У большинства лягушек половой диморфизм (то есть внешние различия между мужском и женской особые) не выражен. Отличить самца от самки и разобраться в видовой принадлежности легче всего по издаваемым ими звукам. Крики лягушек строго специфичны, что исключает возможность межвидовой гибридизации.

Акустические характеристики звуков изучены пока недостаточно полно. Однако известно, что калифорнийский тритон издает несколько типов звуков с частотой 1400-1800 герц, наши европейские тритоны и тихоокеанская амбистома пищат па частоте 3000-4000 герц, лесные саламандры генерируют звуки порядка 5000 герц, а звуковые посылки изящной амбистомы лежат в диапазоне от 400 до 7000 герц. Продолжительность звуковых сигналов саламандр обычно не велика: от 0,04 секунды у изящной амбистомы до 0,4 секунды у тритонов. У меридиональной квакши крик призыва содержит 30-40 импульсов общей длительностью 200-600 миллисекунд. Интервал между отдельными пачками импульсов колеблется от 1 до 2 секунд. Крик соперничества состоит всего из 3-4 продолжительных импульсов общей длительностью до 1 секунды. Крик контакта - серия отдельных коротких импульсов. В холодную погоду количество импульсов в пачках уменьшается, а интервалы между пачками возрастают.

Основная частота брачных криков камышовой, зеленой и иосемской жаб 1550 герц. Однако самки их не путают, легко различая по величине интервалов между отдельными импульсами звука от 30 у зеленой жабы до 35-41 миллисекунд у иосемской и общей длительности крика от 0,5 у камышовой до 4-7 секунд у зелёной и иосемской жаб.

Бесхвостые амфибии падают достаточно низкие звуки: лапчатоногая лягушка от 100 до 2200 герц, травяная лягушка, желтобрюхая и краснобрюхая жерлянки 400-600, королевская квакша 2300-2500, обыкновенная квакша 2000-3500 герц. Лишь водные лягушки способны генерировать высокий звуки. Брачные сигналы гладкой шпорцевой лягушки состоят из ультразвуков с частотой до 80000 герц, а рувензорской - до 150000 герц!

Характер издаваемых звуков зависит от температуры окружающей среды. У камышовой жабы с ростом температуры возрастает число криков и частота генерации отдельных импульсов, а у зеленой жабы уменьшается интервал между криками и их продолжительность. Изменчивая квакша при 16° генерирует 15 импульсов в секунду, а при 24°-24. Самки с температурой тела 16° и 24°, ориентируясь по характеру брачной песни, безошибочно выбирали самца с соответствующей температурой тела.

На характер издаваемых звуков влияет размер животного: чем оно больше, тем ниже издаваемые им звуки. Это можно заметить при анализе крика высвобождения самцов травяной лягушки и брачных криков зеленой жабы.

В брачный период амфибии не только заняты поисками партнера, но ревниво присматриваются друг к другу. Самцы камышовой и зеленой жаб откликаются на брачные крики других самцов и передвигаются в их направлении. Они безошибочно узнают голоса самцов своего вида и неточной имитацией их не подманишь. Но, если к наступлению темноты самка еще не будет найдена, требовательность снижается, и теперь самцы способны заинтересоваться даже грубой подделкой брачной песни.

Акустические сигналы, подаваемые бесхвостыми амфибиями, не отличаются разнообразием. Как и у других видов животных, они в процессе эволюции подвергались тщательному отбору. Например, брачные призывы самцов, которые кричат, находясь в норе, дупле пли наземном гнезде, где они прячутся от хищников, обычно являются короткими и энергичными звуками. Такие сигналы трудно локализовать в пространстве, но самки все же находят самцов, иначе это могло бы явиться причиной исчезновения этих лягушек.

Системы коммуникаций и слух амфибий далеки от совершенства. У зеленой квакши и квакши гратиоза, хотя они нерестятся в одно время и в одних и тех же водоемах, голоса самцов четких различий не имеют, и самки их иногда путают. Поэтому, чтобы избежать неразберихи, у квакши гратиоза самцы кричат только находясь в воде, а у зеленой квакши - только на берегу, стараясь забраться на куст или дерево. Это служит самкам дополнительным ориентиром.

Самцы многих лягушек и жаб в брачный период подстраивают свои «песни» под «песню» соседа по нерестилищу. Солист из числа ложных сверчковых квакш не в состоянии промолчать, если через 30-50 миллисекунд после окончания своего крика услышит крик другого самца продолжительностью 50-60 миллисекунд. На крики другой длительности он не отзывается. Аналогичная рефлекторная реакция лежит в основе образования дуэтов и хорового пения у других видов лягушек. Когда 2 самца пантеровой жабы оказываются по соседству, они согласуют свое пение, образуя слаженный дуэт. При этом обычный интервал между криками каждого самца увеличивается почти вдвое, так как каждый партнер, закончив свою партию, внимательно прослушивает песню соседа и только после этого исполняет новую.

Свистящие квакши образуют дуэты, трио, квартеты и даже квинтеты. В группе поющих самцов может оказаться запевала. Квартеты и квинтеты чаще всего исполняются без выраженного лидера. Чтобы песня 4-5 лягушек звучала слаженно, каждый певец должен внимательно прислушиваться к партиям партнеров и соблюдать очередность. Сенегальские веслоногие лягушки образуют поющие группы из любого числа животных. В их хоре нет ведущего солиста. Каждое животное поёт 2-8 секунд. Его пепине вызывает немедленный отклик одной или нескольких лягушек, причем в общем хоре каждое животное занимает совершенно определенное место.

4. Голос птиц

Анатомическую особенность голосового аппарата у птиц составляет то, что у них гортань малоподвижна (рис. 2), нет надгортанника и имеется нижняя гортань при входе в бронхи с правой и левой стороны на месте бифуркации трахеи. У птиц гортань имеется, но голосовые связи отсутствуют; звуки издает специальный орган - нижняя гортань (syrinx). Это образование несколько похоже на гортань, но расположено в воздушном проходе каудальнее (ниже) - обычно в том месте, где трахея разделяется на два главных бронха.

Нижняя гортань - основной источник голосообразования у птиц - располагается в месте разветвления трахеи на бронхи.

Важную роль в процессе образования голоса у птиц играют мышцы наружной губы, расположенные у бифуркации трахеи с внутренней стороны. Напротив этой мышцы находится барабанная перепонка ключичного мешка, регулируемая мышцами евстахиевой трубы. Звук возникает в результате сближения барабанной перепонки каждого бронха в мышце наружной губы, что приводит к образованию между ними щели. Погон воздуха, проходя через различный диаметр щелч, вызывает колебание перепонки и образование звука.

В нижней части трахеи, сближенные или сращенные хрящевые кольца образуют барабан. Между трахеей и бронхами располагаются увеличенные бронхиальные полукольца. Между вторым и третьим полукольцами внешняя сторона образует тонкую слизистую мембрану - наружную голосовую перепонку (тимпанальную мембрану). Эластичное утолщение на внутренней стороне третьего полукольца называется наружной голосовой губой. Внутренняя голосовая губа, прикрепленная между свободными концами бронхиальных полуколец, располагается на противоположной, обращенной к средней линии тела стороне бронхов.

Соединение внутренних стенок бронхов обеспечивает хрящевой козелок с полулунной складкой. Внутренняя поверхность бронхов ниже внутренних губ покрыта внутренней голосовой перепонкой. При этом внутренние голосовые перепонки каждого из бронхов соединяются эластичной связкой - бронходесмом. Такой тип нижней трахеи, объединяющей элементы трахеи и бронхов, называется трахеобронхиальным и характерен, прежде всего, для воробьинообразных и попугаеобразных, а также для зимородков, кукушек, удодов и некоторых других птиц.

Значительно реже встречаются трахеальный и бронхиальный типы нижней гортани, у которых, как ясно из названий, в строении преимущественное значение имеют элементы трахеи и бронхов. Наконец, существуют отряды птиц с полной или частичной редукцией голосового аппарата - у них отсутствуют голосовые перепонки, козелок и т.д.

В работе нижней гортани большое значение имеют грудинно-гиоидные мышцы, иннервируемые подъязычными и блуждающими нервами и обеспечивающие сложные и разнообразные движения отдельных элементов нижней гортани.

Наибольшего развития грудинно-гиоидные мышцы достигают у представителей отряда воробьинообразных - у певчих птиц их число достигает 7-9 пар. У попугаев имеется 3 пары таких мышц; у журавлей, кукушек, удодов, сов, козодоев, дятлов, пингвинов, гагар, поганок, пластинчатоклювых, паламедей, куриных и голубей и некоторых других - 1 пара. Нижняя гортань казуара, африканского страуса и киви вообще лишена мышц.

Если гортанная мускулатура развита слабо, звуки производятся при сокращении грудинно-трахейных мышц, сближающих голосовые перепонки и прижимающих трахею к бронхам. При этом козелок давит на выступ клавикулярного мешка, выпячивающего внутреннюю голосовую перепонку. При прохождении воздушной струи голосовые перепонки вибрируют. Пластинчатоклювые, куриные, страусы и некоторые другие птицы производят звуки именно таким образом.

А вот нижняя гортань воробьинообразных широко использует движения четырех пар бронхиальных полуколец, пяти трахеальных колец, пары наружных голосовых мембран, внутренних голосовых мембран, пары вспомогательных и шести пар голосовых мышц. При этом четвертое бронхиальное полукольцо в момент произведения звуков поворачивается, приближая наружную голосовую мембрану к внутренней. Передняя часть внутренней голосовой мембраны приближается к наружной мембране при повороте третьего бронхиального полукольца. Сблизившиеся в результате прохождения струи мембраны вибрируют, производя звуки.

Предполагается, что несущие частоты от 3,2 до 8,4 кГц производятся внутренней голосовой перепонкой, тогда как модулирующие частоты (90-300 Гц) - наружной голосовой губой и наружной голосовой перепонкой. Амплитудная модуляция обеспечивается медленными смещениями голосовых губ, резонансами в трахее и колебаниями минимально натянутой внутренней голосовой перепонкой.