Голос животных и птиц

Многие биоакустики признают существование в нижней гортани птиц не менее двух модуляторов - по одному в каждом бронхе. При этом каждый модулятор действует независимо благодаря козелку и полулунной складке. Складка выдвигается в просвет трахеи и обеспечивает независимость работы каждого источника.

Изучая голос птиц, имитирующих человеческую речь, известный биоакустик Сорпе предположил (1961 г.), что в гортани птиц работают четыре модулятора, а полулунная складка играет роль «язычка» духовых инструментов. Благодаря этому, а также наличию резонаторов в виде мягких полостей и впадин достигается удивительная точность имитации человеческой речи.

Значительную роль в голосообразовании птиц в качестве резонатора широкого спектра действия играет трахея. Число ее колец (и, соответственно, длина) колеблется от 30 у мелких воробьинообразных до 400 (фламинго, журавли). От длины трахеи зависит высота голоса. Связанные с увеличением длины трахеи низкие голоса более «дальнобойны» и меньше поглощаются листвой, что имеет свое преимущество. По-видимому, с этим же связано смещение голосообразующего органа преимущественно на нижний конец трахеи.

Подобную же роль выполняют петли трахеи, располагающиеся под легкими, грудными мышцами, кожей или грудиной и значительно увеличивающие ее в длину. На голос у эму влияют трахеальные мешки, у выпей и страуса - передний отдел пищевода, у журавлей - полость киля грудины, у дроф - глоточные мешки, у голубей - пищевод и т.д.

На голос оказывают влияние не только размеры, но и форма трахеи. У певчих воробьинообразных, а также у куликов она сужается в нижней части; у бескилевых и попугаеобразных - сжимается в спинно-брюшном направлении; у гусеобразных - расширяется в средней части. Нижняя гортань котинг (американское семейство птиц подотряда кричащих воробьиных) и пластинчатоклювых образует лабиринты в виде тонкостенных костных камер, иногда с перепончатыми окнами. Верхняя гортань также принимает участие в образовании голоса птиц, но ее роль несоизмеримо меньше, чем у млекопитающих. Предполагают, что с ее помощью чуфыкают тетерева во время тока, шипят агрессивно настроенные лебеди. В отличие от млекопитающих, верхняя гортань птиц поддерживается перстневидным и черпаловидным хрящами, тогда как щитовидные и надгортанные хрящи отсутствуют. Мускулы, охватывающие гортанную щель, лишенную голосовых связок, сужают и расширяют ее просвет.

Звуки, производимые с участием воздушной струи, получили название дыхательного голоса. Именно он позволяет в наибольшей степени регулировать звук и варьировать его параметры. Для птиц это основной источник разнообразных сигналов общения. Другая категория звуков - когда для их образования используются оперение, клюв, лапы и крылья - относится к категории инструментального голоса. Такие звуки также могут широко использоваться в различных жизненных ситуациях, а у некоторых видов имеют даже доминирующее значение. Козодой и голуби ударяют крыльями друг о друга. Щелкающие звуки, возникающие от ударов надклювья и подклювья, используют безголосые аисты. У котинг, колибри, пластинчатоклювых звуки производятся вибрирующими маховыми перьями - шум крыльев пролетающей вороны легко отличить от шума полета кряквы. В строении перьев имеются структуры, усиливающие звук. У самца стрепета четвертое маховое перо имеет вырезку в средней части опахала и при полете производит свистящий шум. У самца чибиса в брачном полете вибрируют и звучат удлиненные маховые перья. У токующего бекаса вибрация перьев производит своеобразное «блеяние». Петухи домашних кур широко используют стридуляционный способ - проводят лапой по раскрытому и опущенному вниз крылу.

Среди ударных способов образования звуков наиболее сложный использует дятел, барабанящий по сухой резонирующей древесине. Разные виды дятлов барабанят с разной частотой, используя барабанную дробь в качестве видового опознавательного, территориального и брачного сигналов.

Необходимо учитывать и то обстоятельство, что большинство жизненных ситуаций озвучивается вне зависимости от того, хочет этого сама птица или нет. Так бег и прыжки по ветвям и поверхности почвы почти всегда сопровождаются шорохом, так же как передвижение среди густой листвы и кустарников.

Общепризнанной классификации голосовых реакций птиц пока не существует. Используют до 400 различных терминов, описывающих звуки, издаваемые птицами с помощью дыхательного голоса. Один и тот же тип голосовой реакции может использоваться для разных целей, особенно если комбинируется с другими сигналами. В то же время функционально различные звуки в сочетании с другими сигналами в похожей экологической ситуации могут приобретать сходное сигнальное значение. Так, у американского кеклика крик «шукура... шукара» издается и при выражении угрозы, и при поисках партнера, и при собирании членов стаи. В каждом случае для человеческого уха он звучит одинаково, хотя птицы улавливают соответствующую разницу.

Часть звуков, производимых птицами, являются врожденными, а другие заучиваются при прослушивании голосов и звуков (в том числе и техногенных) в окружающей среде.

Это заимствование особенно интенсивно происходит в начальный период жизни птицы, но в какой-то степени продолжается всю оставшуюся жизнь. Любители птиц, содержащие дома попугаев, хорошо знают, что их питомцы, научившиеся в молодости имитировать несколько слов, позднее пополняют свой запас все новыми и новыми звуками, подражая не только своему хозяину, но и голосам живущих вместе с ним других клеточных птиц, кошек, собак, телевизору, радио и т.д. Скворцы и жаворонки, обитающие в природных условиях, подражают звукам автомобильных моторов, бензопилы, скрипу колодезного механизма, насосу и т.д.

Благодаря заимствованию голоса разных особей, принадлежащих одному и тому же виду, различаются индивидуально, что имеет большое значение в формировании и поддержании семейных отношений. Так, например, различия в пении самцов зябликов, представляющих отдельные пары, улавливает даже человеческое ухо. Птичий же слух, значительно более совершенен, чем человеческий.

Действительный объем звуковой сигнализации птиц, по-видимому, насчитывает сотни и даже тысячи различных звуков. Так среди содержащихся в квартирах волнистых попугайчиков встречаются особи, способные с высокой точностью воспроизводить более 1500 человеческих слов. Даже у молчаливых птиц, таких как сериема (журавлеобразные), человеческое ухо выделяет до 170 отдельных звуков. У представителей отряда воробьинообразных, например, у зарянки в пении можно насчитать около 250 различных слогов и 2500 более дробных подразделений, называемых мотивами.

Для изучения физических характеристик голоса птицы используется сонограф - прибор, позволяющий графически отображать диапазон издаваемых частот и его изменение во времени. Сонограммы позволяют получить общее представление о «словаре» птицы.

При этом песня делится на «слоги» (или «ноты») и более дробные подразделения - «мотивы». Песня зяблика, например, содержит 2-3 слога, в каждом из которых 5-9 отдельных мотивов.

В отличие от других сигналов, издаваемых птицами, песня характеризуется полифункциональностью, индивидуальной и географической изменчивостью. Пение представляет собой сложную категорию, включающую звуки разного биологического значения. Так, например, говорят о территориальной песне, осенней песне, песне ухаживания, боевой песне, рекламной песне, песне-одиночке, песне молодых и т.д. Обращает на себя внимание частая повторяемость песни и ее продолжительность (в отличие от позывов). Так, например, зеленая пеночка в июньский день исполняет 2340 песен, лесной конек - 3377, пеночка-теньковка - 2860. Если длительность отдельных позывов, как правило, не превышает 0,02-0,5 с, то длительность песни может колебаться от секунды (обыкновенная каменка, короткопалая пищуха) до нескольких секунд (щегол, пеночка-трещотка) и даже минут.

Наиболее длительная песня у имитаторов (пересмешек, болотных камышевок), комбинирующих ее из чужих заимствованных звуков. Длительное пение черного и певчего дроздов связано с тем, что оно исполняется с большими внутренними паузами.

Вернемся к репертуару зяблика. Завершает его песню эффектный слог, называемый «росчерком». Росчерк не всегда включается в пение, и, кроме того, его характер может меняться от песни к песне, а у разных самцов эти различия еще более заметны. Для зяблика характерен также особый сигнал, называемый рюменьем. Он звучит как повторяющийся «рю...рю...рю». Птицы «рюмят» в пасмурную погоду, под вечер или вечером перед наступлением дождя. Однако этот сигнал достаточно универсален и издается, например, и в тех случаях, когда на участке возникает дискомфортная ситуация.

Так называемая подпесня у зяблика исполняется и осенью, чаще всего молодыми самцами, которые учатся петь. Но поют ее при определенных обстоятельствах и взрослые птицы. Подпесня в большей степени, чем песня, изменчива и индивидуальна. На сонограмме она выглядит как неоформленная песня, не имеющая четкого рисунка.

Все остальные сигналы зябликов принято, как уже сказано, называть позывами. На сонограмме они отличаются малой длительностью, неповторяемостью, отсутствием или редкостью интервалов. Иногда в позывах присутствуют гармонические составляющие (обертоны). Если песня является универсальным сигналом и обслуживает многие жизненные ситуации, начиная от агрессивных и кончая брачными, то позывы специализированны и привязаны к определенным жизненным ситуациям.

Ювенильные сигналы сопровождают ранний период жизни птенца. У цыплят имеется до 6 специальных сигналов. Ювенильная сигнализация развита также у птенцов воробьиных птиц, чаек, пластинчатоклювых и направлена в первую очередь на общение с родителями. Ювенильные позывы позволяют птицам узнавать своих птенцов.

Характерно, что в ювенильной сигнализации куриных и пластинчатоклювых большое значение имеют звуки птенцов, находящихся еще в яйце, что обеспечивает контакт с родителями до вылупления. Эти звуки можно услышать, за несколько часов до вылупления.

После вылета из гнезда включаются акустические связи между слетками, партнерами по выводку. Эти сигналы облегчают контакты членов стайки, например, в конце лета или осенью у синиц.

Агрессивные сигналы широко используются при встречах особей одного пола в период спаривания и гнездовой период. Кроме того, подобные звуки сопровождают драки за пищу и всевозможные конфликты в стае. У воробьинообразных в конфликтных ситуациях используется 3-4 агрессивных сигнала, отражающих тонкие оттенки поведения. Эти звуки издаются при непосредственном контакте птиц, сопровождаясь различными позами, движением клюва и головы, крыльев и хвоста.

Сигналы тревоги используются в опасных для птицы ситуациях. Например, серая ворона издает особое карканье, завидев подлетающего хищника, даже если этот хищник небольших размеров, не представляющий для нее опасности, и непосредственная атака не предвидится. Услышав этот крик, все пернатое население, включая воробьев, сизых голубей и других птиц, мгновенно прерывает свои занятия и прячется в укрытие.

Специальные позывы издаются при воздушном и наземном нападении, различаясь при появлении совы или ястреба, человека или четвероногих врагов. При этом в сигнале конкретизируется степень опасности, ее близость, характер нападения - с земли или воздуха, скорость приближения и т.д. Интересно, что физические характеристики сигналов на хищника у тех видов птиц, которые совместно обитают в одних и тех же биотопах, похожи и сходно воспринимаются человеческим ухом. Сигнализация кур включает до семи сигналов, уточняющих характер приближающейся опасности.

Когда птица оказывается в безнадежной ситуации, например в когтях хищника или руках человека, она издает сигналы бедствия. У различных видов крики бедствия похожи по своей структуре - это однообразные шумы с длительными пульсациями, модулированные по частоте с малым временем нарастания. Небольшие паузы длительностью от 0,08 до 0,8 с. разделяют эти пульсации. У всех членов биоценоза, представляющих различные виды, этот сигнал вызывает стремление немедленно спасаться. Подросшие птенцы и слетки в руках человека также издают похожие сигналы. Но у родителей они вызывают стремление помочь.

Характерно, что особи одного и того же вида, обитающие в отдаленных частях ареала, могут не реагировать на крики бедствия друг друга. В то же время крики бедствия одних видов могут вызывать реакцию у других. Воспроизведение записанных криков бедствия издавна используется для рассеивания скоплений птиц в местах, где их присутствие нежелательно (аэродромы, поля, огороды, свалки, памятники культуры, культовые сооружения).

Пищевые и стайные сигналы при всем их разнообразии выполняют одну общую задачу - они координируют поведение стаи, собирая вместе возможно большее число особей и обеспечивая «коллективное» поведение. Это важно во время кормежки, отдыха, миграций. Различные виды воробьинообразных, некоторые кулики и пластинчатоклювые издают сигналы совместного взлета.

Чайка, нашедшая пищу, издает призывный крик, привлекающий других чаек с расстояния в 3 км. Но этот крик издается только в том случае, если найденного корма много. Если корма мало, то чайка молчит. В зимних и кочевых стайках вьюрковых и синиц призывный крик является сигналом сбора рассеявшихся членов группы.

Сигналы размножения обеспечивают встречу особей разных полов, спаривание, координированное поведение партнеров при строительстве гнезда, насиживание и выкармливание молодых, охрану и защиту гнездовой территории и т.д. Такие сигналы имеют и более дробное подразделение, уточняющее передаваемую информацию. Например, при кормлении самцом грача насиживающей самки используется четыре разных сигнала. Территориальные функции выполняют несколько специализированных сигналов, включая песню.

Отличительной чертой сигналов размножения является половой диморфизм. В большинстве случаев самцы издают другие позывы, нежели самки. Кроме того, для самцов характерно пение, тогда как самки, хотя и располагают сходным по строению голосовым аппаратом, обычно не поют. Впрочем, у некоторых оляпок, трогонов, американских крапивников поют оба пола. Отметим также, что старые самки иногда также могут петь, а молодые поют только под воздействием искусственных гормональных инъекций. Большой интерес представляет дуэтное (антифональное) пение самок и самцов - когда самка запевает только в ответ на голос «своего» самца (но при этом их пение различается). Это явление наблюдается у африканских сорокопутов (Laniarius) и славок-портних (Cisticola cisticola).

5. Разнообразие и классификация звуков, издаваемых птицами

Голоса птиц нельзя понимать лишь как пение. У птиц существует сложная система сигнализации, позволяющая им общаться между собой в течение всего года.

Джулиан Хаксли и Людвиг Кох, авторы книги «Язык животных», переведенной на русский язык, считают, что у некоторых высших животных, в том числе и у многих птиц, степень разнообразия голосовой информации почти достигла уровня настоящей речи. Отдельные виды птиц, как иногда полагают, основываясь на сравнении сонограмм, могут использовать в качестве сигналов сотни разных звуков.

Порой, однако, приходится убеждаться и в том, что далеко не каждому звуку, издаваемому птицей и отличающемуся по акустической характеристике, строго соответствует определенная смысловая нагрузка. Поэтому, прежде чем сравнивать сонограммы голосовых реакций птиц, надо специально наблюдать за птицами в природе, чтобы определить состояние, при котором они издают тот или иной звук. Беспокойный крик самца зяблика у гнезда -- хороший пример сигнала, различные видоизменения которого имеют одинаковое смысловое значение. Этот сигнал, как известно, у зяблика подвержен сильной географической и индивидуальной изменчивости. Например, на севере Карельского перешейка, помимо зябликов, регулярно издающих типичный дребезжащий свист («трю» или «рюм»), встречаются особи, у которых этот же сигнал звучит как «фюить» - почти неотличимо от крика беспокойства горихвостки. Доказательством того, что этот позыв является вариацией обыкновенного рюмения зяблика и отражает то же самое физиологическое его состояние, может служить следующее наблюдение: один и тот же зяблик, находясь в сильном волнении, иногда попеременно издает оба варианта сигнала.

Весьма изменчива и видовая песня птиц. Помимо того, что она меняется географически, она очень сильно варьирует и индивидуально. На это указывали все орнитологи, изучавшие пение зяблика или дрозда-белобровика. У этих видов разные варианты песни часто воспроизводятся одной и той же особью. Каждый может наблюдать это явление, если в продолжение некоторого времени последит за поющим самцом зяблика: иногда он двадцать раз подряд споет одну вариацию, а потом несколько раз повторит вторую и т.д. И вариации эти отличаются одна от другой как разные по звучанию фразы, имеющие один и тот же смысл. С помощью магнитофона и сонографа у некоторых воробьиных птиц удавалось получить сотни сонограмм, иллюстрирующих множественные изменения видовой песни в разных ее частях. Невозможно представить, чтобы все они имели самостоятельное биологическое значение.

В то же время самые незначительные индивидуальные уклонения в характере голоса, даже неразличимые на наш слух, если они постоянны, могут служить для птиц источником полезной информации. Они как бы маркируют отдельных особей, помогая им узнавать друг друга, сохранять постоянство пар, поддерживать контакты между членами семьи и т. п. Например, птенцы чаек, живущие в общей колонии, среди множества других птиц каким-то образом издали узнают своих родителей, подлетающих к ним с кормом. По всей видимости, они различают их, так же как и родители своих птенцов, по индивидуальным особенностям голоса.

Голос птицы - зеркало ее физиологического состояния. Выражая звуком то или иное состояние, птица соответственно возбуждает и других особей своего вида. Тем самым она непреднамеренно информирует их о причине своего возбуждения. Именно таким образом птицы и сообщают друг другу о том, что случилось в лесу. В этом, собственно, и заключается механизм действия так называемого птичьего языка - языка сигналов. Словарь такого языка, если он будет когда-либо составлен для всех 8500 видов птиц, должен насчитывать сотни тысяч птичьих слов. Создаваемые сейчас фонотеки - это далеко еще не полные словари птичьего языка.

У тех птиц, голоса которых специально изучали в природных и лабораторных условиях, например у большой синицы, серой славки или зяблика, исследователям не удавалось пока что выявить более двадцати-двадцати пяти голосовых реакций, различных по звучанию и имеющих самостоятельное значение. Было установлено, что, помимо весеннего пения, у птиц существуют крики страха и угрозы, тревожные крики и сигналы, предупреждающие об опасности птенцов, сигналы нахождения пищи, различные брачные и призывные крики и т.п. Голоса, которыми птицы перекликаются на близком и далеком расстояниях, тоже могут быть разными. Наблюдая даже за обыкновенным домашним петухом, можно убедиться в наличии у него двух сигналов опасности: наземной и воздушной тревоги, предупреждающих стадо кур о возможности нападения хищника с земли или с воздуха.

Характер звуковой сигнализации у птиц неодинаков. Каждый вид требует в этом отношении специального изучения. Сравнение систем сигналов отдельных уже изученных видов выявляет существенные отличия в их «словарном запасе». У одних видов имеется богатый набор «слов», у других он беден. Есть виды, у которых преобладают специализированные сигналы, но у некоторых эволюция голоса пошла по пути эмоционального модулирования основного призывного крика.

Карканье серой вороны, подобно лаю собаки, при сравнительно небольших отклонениях в интенсивности и характере звука может отражать ее разное физиологическое состояние и соответственно по-разному восприниматься. В то же время большое значение имеют и условия, при которых подается сигнал. Когда самец вороны выманивает из гнезда самку, он, подлетая к гнезду, каркает самым обычным образом, и карканье его в данной ситуации обращает внимание самки на то, что ей пора слететь с гнезда. У других же птиц для этой цели существует специальный сигнал, используемый только для данного случая. Например, черный дятел (желна) вызывает из дупла самку совершенно особым звуком, напоминающим скорее крик галки «гьяк-гьяк-гьяк», чем голос дятла.

6. Эволюция голоса у птиц

Видовые особенности голосовой сигнализации возникли в процессе эволюции постепенно, как и всякое другое приспособление вида к условиям существования. Вряд ли кто-нибудь будет сомневаться в том, что птицы не всегда пели так, как они поют сейчас. Песня и другие звуки, издаваемые «птицами, с течением времени видоизменялись, и общая система звукового общения усложнялась и совершенствовалась. Какие мотивы птицы высвистывали в минувшие геологические эпохи, узнать невозможно. Палеонтология не располагает отпечатками птичьих напевов. Таким образом, об эволюции птичьего голоса мы можем судить лишь на основании косвенных показателей и в самых общих чертах.

Большое значение в этом отношении имеет знание того, как изменяется голос птенца по мере превращения его во взрослую птицу. Индивидуальное развитие организма, как известно, может повторять основные этапы исторического процесса. Наблюдения показывают, что возрастные изменения голоса у птиц возникают в строго определенной последовательности. Один из наиболее ранних сигналов, которым птенец заявляет о себе, когда он голоден, находится в одиночестве или когда ему холодно, - это его птенцовый призывный крик, который с возрастом преобразуется в основной видовой призывный крик. Можно предположить, что этот сигнал и является наиболее древним.

Некоторое представление о характере эволюции голоса птиц можно также получить, оценивая, насколько совершеннее голосовая сигнализация птиц по сравнению со звуковыми реакциями более низко организованных наземных позвоночных.

Голосовые реакции земноводных (в развитой форме ими обладают лишь бесхвостые) в целом несложны и довольно однозначны. Самцы лягушек, квакш, жерлянок и жаб используют голос в основном в период размножения, и в это время он служит им средством обнаружения и распознавания особей своего вида и противоположного пола. Иногда у бесхвостых земноводных можно наблюдать и другие звуки, например сигналы тревоги, выражающие испуг, и даже «крики ужаса», издаваемые в момент смертельной опасности. Когда водяной уж, поймав озерную лягушку, начинает ее заглатывать, последняя издает особый скрипучий звук, слышимый с довольно значительного расстояния. В этом случае поведение озерной лягушки мало чем отличается от поведения птицы или мыши, схваченной хищником. Таким образом, и лягушки, оказывается, подвластны страху. Некоторые зоологи считают возможным различать у амфибий особые территориальные крики, которые якобы имеют значение в регуляции плотности населения популяций. Чарльз Богерт, написавший обзорную статью о голосах земноводных, отмечает девять функций голоса у бесхвостых амфибий

Рептилии, как известно, в большинстве своем молчаливые существа. У наиболее многочисленных из них - змей и некоторых ящериц - выработались присущие только им средства коммуникации. С помощью сухого раздвоенного языка и так называемого якобсонова органа они находят друг друга по следам. Голос характерен лишь для немногих групп рептилий, но даже в тех случаях, когда он выражен хорошо (гекконы), разнообразие его по сравнению со звуковыми реакциями птиц незначительно.

Вполне закономерно предположить, что на заре становления класса птиц, в отдаленную юрскую эпоху (150 миллионов лет назад), функция голоса у птиц тоже была ограниченной и служила в основном целям обнаружения особей другого пола в период размножения. По мере совершенствования полета и увеличения подвижности птиц значение голоса в их жизни стало возрастать.

Расширение функции голоса шло, с одной стороны, в направлении использования одного и того же видового призывного крика и некоторых других сигналов в разных ситуациях и, с другой - по пути возникновения разнообразных звуковых сигналов более узкого, иногда сугубо специального, назначения. У разных видов сигналы этих категорий часто представлены в различных комбинациях, а в пределах вида они бывают видоизменены в зависимости от пола и возраста. Поэтому сопоставлять язык видов нужно не по одному какому-нибудь их сигналу, а с учетом всей совокупности характерных для каждого вида звуков. Классифицируя голоса птиц, это необходимо учитывать.

7. Принципы классификации голосов

Значение многих голосовых реакций остается для нас еще неясным и, для того чтобы определить их функцию, требуются тщательные наблюдения за птицами в природе. Кроме того, многие звуки разными людьми истолковываются по-разному. Поэтому до сих пор и не существует единой, общепризнанной системы голосов птиц, построенной по смысловому признаку.

Основные затруднения возникают из-за того, что многие звуковые реакции и самовыражения птиц полифункциональны, то есть обладают свойством в разных условиях иметь разное значение. Полифункциональность голоса, по нашим представлениям, может быть двоякого рода в зависимости от того, одновременно или неодновременно проявляются разные функции одного и того же сигнала.

В первом случае, при одновременности проявления значений, следует различать основную и возможные дополнительные его функции. Например, весенняя демонстративная песня птиц - это признак, облегчающий встречу полов (основная функция), и одновременно, в случае повышенной плотности населения, сигнал, означающий занятость гнездовой территории, определяющий ее границы (дополнительное значение). При оценке биологического смысла той или иной голосовой реакции эти различия иногда не принимаются во внимание, из-за чего обычно и возникают разногласия в смысловом понимании отдельных звуков. Естественно, что во избежание путаницы систему и номенклатуру голосов птиц надо стремиться строить по основному значению сигналов.

Подразделение функций, выполняемых звуками, на основные и дополнительные не следует смешивать с делением самих звуков на сопутствующие и звуки направленного значения. Сопутствующие звуки, возникающие непроизвольно, например шум во время полета, обычно не имеют направленного сигнального значения, хотя, как это мы увидим дальше, некоторую информацию они могут в себе заключать.

Во втором случае, когда множественность функций выступает неодновременно, мы имеем дело с сигналами ситуативного значения. В совершенно разных условиях, то есть в разных ситуациях, птица может применить один и тот же сигнал, но каждый раз он будет воспринят другими особями так, как того требует обстановка. Например, наиболее характерный для длиннохвостой синицы и хорошо известный орнитологам видовой призывный свист издается во время кормовых кочевок стаи, указывая направление передвижения, перед сбором на ночевку, информируя о месте ночлега, при подлете родителей к гнезду с кормом. В последнем случае этот сигнал заставляет многочисленных птенцов длиннохвостой синицы, сидящих в тесном закрытом гнезде, предпринимать энергичные попытки занять выгодное место у входного отверстия гнезда. В летке гнезда помещается обычно не более трех птенцов, а в выводке длиннохвостой синицы их бывает до пятнадцати, поэтому борьба за место в летке приобретает особое значение.

Один из характерных криков деревенской ласточки - ее тревожное «тки» - можно услышать, когда птица, обнаружив на крыше дома сидящего кота или сороку, пикирует на врага, указывая его местонахождение; когда ласточки, преследуя летящего сокола-чеглока, как бы взбадривают себя боевым кличем; когда взрослые особи выманивают из гнезда засидевшихся птенцов или сопровождают их при первом полете; когда, наконец, во время августовских массовых сборищ, совершая игровые или тренировочные полеты, они внезапно устремляются одна за другой в каком-нибудь определенном направлении. Во всех этих случаях ласточки находятся в состоянии сильного возбуждения и выражают его одинаковым тревожным криком, который каждый раз воспринимается по-разному в зависимости от сложившихся обстоятельств. Таким образом, этот крик имеет ситуативное значение. Примеров использования ситуативных сигналов можно привести много. Они указывают на то, что у птиц далеко не всегда на каждый важный для их жизни случай есть особый сигнал.

При классификации звуков, издаваемых птицами, надо учитывать и то, что одни и те же сигналы могут сильно отличаться по степени громкости и в зависимости от этого иметь разное значение. В целом все сигналы по этому признаку можно подразделить на демонстративные, рассчитанные на далекое расстояние, и недемонстративные - тихие, применяемые в интимной обстановке. Так, весенняя песня самца обычно демонстративный сигнал, с помощью которого он заявляет о себе на всю округу, привлекая самку издалека. Но во время ухаживания за самкой, когда самец находится от нее на расстоянии нескольких сантиметров, песня звучит иногда совсем тихо, выполняя при этом уже другую функцию.

Среди сигналов, одинаковых по звучанию, в некоторых случаях приходится различать звуки истинного и ложного (видоизмененного) значения. Примером может служить истинный крик ужаса птицы, схваченной хищником, и такой же ее крик, который она иногда издает, когда, притворяясь раненой, отводит врага в сторону от своих птенцов.

Попыток систематизировать голоса животных и, в частности, птиц было несколько. Каждая из них обладает своими достоинствами и своими оригинальными принципами систематизации.

Из имеющихся классификаций весьма полезны для понимания биологического смысла звуков, издаваемых различными животными, в том числе птицами, система Г. Темброка (G. Tembrock), а также классификация Н. Коллиаса. Применительно к воробьиным птицам попытку систематизации голосовых реакций предприняла в 1957 году Е. В. Лукина. Поучительна также и схема возможных функциональных значений голосов птиц, которую мы находим в руководстве Дж. К. Велти (J.С. Welty). Надо сказать, что, когда классифицируют функции голоса, а не сами звуки, возникают особенно большие затруднения, так как при этом многие сигналы вследствие их полифункциональности должны неоднократно повторяться и попадать в категории разного значения. При этом различия между основной и дополнительными функциями одного и того же сигнала часто теряются.

Как известно, птицы могут издавать звуки не только голосовым аппаратом, функцию которого у них выполняет нижняя гортань, но также клювом, ногами, крыльями и даже перьями хвоста. В смысловом отношении звуки механического происхождения не отличаются от голосовых. Аист, щелкающий клювом, и поющий дрозд каждый по-своему, разными способами, могут выражать одно и то же состояние. Поскольку, однако, существуют принципиальные отличия в механизме воспроизведения звука, эти случаи целесообразно рассмотреть отдельно.

8. Неголосовые звуки. Звуки сопутствующие

Или механические, звуки могут отличаться как по характеру звучания, так и по способу воспроизведения. Чаще всего они слышны во время полета птиц, взлета и посадки и иногда - в моменты кормления и токования. Среди них следует различать звуки сопутствующие и звуки направленного значения.

Большей частью это звуки, сопровождающие полет. Характер их определяется строением маховых перьев, формой крыла и частотой его ударов. Колибри на лету взмахивают крыльями, как пропеллером, до полусотни раз в секунду. В результате возникает жужжащий звук. Поэтому англичане назвали колибри «hummingbirds», что значит «жужжащие птицы». Примеров сопутствующих звуков можно привести много. Когда крупная стая скворцов летит на ночевку, в небе слышен громкий шипящий звук. Невольно подымаешь голову кверху и на большой высоте замечаешь «облако» из тысячи птиц. Скрипящий ритмичный звук от взмахов крыла сопровождает полет лебедя; многие голуби обладают звучащим полетом; по существу все утки свистят крыльями, когда летят. Особенно замечательны в этом отношении селезни синьги и гоголя, у которых первостепенные маховые перья резко сужены, в связи с чем во время взмаха крыла издают громкий свист. Когда перед отлетом на линьку селезни синьги, собравшись в большую стаю, например у нас на Ладожском озере и Финском заливе, перелетают с места на место или, выбрав стартовое направление, начинают совершать свой стремительный транзитный перелет, слышен громкий вибрирующий свистящий звук от взмахов сотен сильных крыльев. Во время посадки стаи на воду звук еще больше усиливается и слышится как бы всплеск визгливого щебетания. Таким образом, перо может делать то же самое, что и голос: свистеть, скрипеть, жужжать и даже щебетать. В дальнейшем мы увидим, что оно иногда и блеет.

Сопутствующие звуки могут нести информацию, хотя прямого назначения они и не имеют. Их значение попутное. Тетерев, стремительно взлетая, старается спастись от наземного врага, но внезапное оглушающее хлопанье его упругих крыльев одновременно (попутно) может испугать, хотя бы на доли секунды, подкравшегося хищника и послужить своеобразным сигналом бегства для других тетеревов, находящихся поблизости. Сопутствующий звук всегда специфичен для вида, и поэтому он может нести известную информацию. Лебедь вряд ли будет обращать внимание на свист крыльев синьги, но синьга, отбившаяся от стаи в тумане, по этому звуку может снова найти свою стаю и присоединиться к ней.

Доказательством того, что птицы обращают внимание на звуки сопутствующего характера, может служить поведение большого пестрого дятла. Если ножом или другим твердым предметом постучать по дереву, имитируя «работу» дятла на «кузнице», он обязательно подлетит, как бы рассчитывая встретиться с себе подобным.

9. Звуки направленного (прямого) значения

В преобладающем большинстве случаев неголосовые звуки направленного значения издаются птицами весной, в период размножения, и по своему биологическому смыслу соответствуют демонстративной песне. Это лучшим образом иллюстрируют дятлы, у которых голос не единственное средство звукового выражения весеннего возбуждения. Дятлы узнают друг друга весной по характеру так называемой барабанной трели. Это громкий раскатистый звук, возникающий от частых ударов клювом по сухому стволу или суку. Частота ударов варьирует от 16 раз в секунду у черного дятла до 26 у малого пестрого. Интервалы между ударами настолько сокращены, что звук воспринимается как единая трель, продолжительность которой неодинакова у разных видов. У черного дятла одна трель длится 2,5 секунды, а у большого пестрого - чуть менее одной.

Дятлы специально выбирают «барабан» с наиболее сильным резонансом. Постучав сначала по одному суку, потом по другому, третьему и т. д., они затем чаще всего играют именно на том «инструменте», который позволяет производить самую громкую трель. Когда дятлу попадаются куски жести или консервные банки, по какой-то причине укрепленные на дереве, он использует даже их. Таким образом, видоопознавательные элементы барабанной трели дятлов - это общая продолжительность ее звучания и частота ударов, но отнюдь не тональность и тембр. По существу каждый сук звучит по-своему, однако это не мешает птицам находить друг друга.

Разные виды дятлов ведут себя весной по-разному. Зеленый дятел, для которого долбление при добывании пищи менее характерно (он питается чаще всего муравьями), в это время года в основном поет и реже использует барабанную трель. Вертишейка, которая, как правило, тоже муравьед, практически только поет. Наоборот, у многих так называемых долбящих дятлов (большого пестрого, белоспинного, трехпалого и др.) демонстративная песня редуцирована и почти целиком заменена «барабаном». Черный дятел по этому признаку занимает промежуточное положение: во время весеннего возбуждения он одинаково часто барабанит и издает свой крик «клы-клы-клы-клы...».

Механические звуки направленного значения характерны и для других птиц. Как правило, они издаются в сочетании с голосом и являются как бы составными элементами весенней демонстративной песни или частью общего ритуала брачного токового поведения самца. Сойка, например, в промежутках между своими скрипучими руладами иногда громко щелкает клювом. Тем самым она придает песне своеобразный ритм. Козодой, болотная сова и многие голуби во время токовых полетов звучно хлопают крыльями и т.п. Некоторые птицы имеют даже специальные морфологические приспособления для того, чтобы хлопок крыла был более громким. Так, например, у одного из видов южноамериканских кричащих воробьиных (Macheropteryx deliciosus), представителя семейства манакинов, стержни 5, 6 и 7-го второстепенных маховых перьев сильно расширены и при резком складывании крыльев во время брачных танцев стучат, как кастаньеты. Есть виды птиц, имеющие так называемые звучащие маховые перья. Благодаря тому, что опахала их резко сужены, эти перья по-особому звенят во время брачных полетов. Они характерны, в частности, для американского вальдшнепа (Phylohela minor), а из наших птиц - для синьги, гоголя и чибиса.

Хороший пример «песни», исполняемой одними крыльями, без участия голоса, дает американский воротничковый рябчик (Bonasa umbellus). Во время тока он, как на барабане, играет крыльями, хлопая ими так, что возникает очень определенная по темпу и ритму глухая дробь. Сильно шумят, токуя, и другие представители тетеревиных, причем по характеру звучания крыльев всегда можно определить вид птицы. У дикуши и кавказского тетерева во время токования мы слышим в основном шум крыльев. У белой куропатки, а также у глухаря и обыкновенного тетерева он является лишь частью общего видового ритуала поведения самцов, токующих на земле.

У различных видов бекасов в возникновении звука основную роль играет хвост. Обыкновенный, лесной и азиатский бекасы, а также бекас-отшельник во время стремительных токовых полетов громко «поют» своими узкими и упругими перьями хвоста, вибрация которых и обусловливает звук. В зависимости от особенностей строения крайних рулевых перьев и их количества возникает звук, специфичный для каждого вида: шипящий, жужжащий или, как у обыкновенного бекаса, блеющий, в связи с чем его и прозвали лесным барашком. Это название очень удачно, ибо сходство в звучании хвоста бекаса и голоса ягненка (точнее, козленка) бывает поразительным.

Как полагают некоторые орнитологи, в образовании звука у бекасов участвует не только хвост, но и крылья. На это косвенно указывает то, что как раз в момент, когда мы слышим блеющий звук, летящий бекас, стремительно снижаясь, начинает особенно энергично махать крыльями. Эти движения крыльев совпадают с ритмом вибрации звука, что, очевидно, и обусловливает дрожащий (блеющий) характер звучания перьев хвоста.

Белый аист, как известно, почти не пользуется голосом в целях коммуникации. В этом отношении он своеобразное исключение в классе птиц. Громкое хлопанье клювом - основное и почти единственное для него средство общения. В тихую погоду трещанье клювом слышится на очень большом расстоянии и вполне заменяет практически отсутствующий у аиста голос. В момент хлопанья клювом аист принимает определенную позу: он резким броском закидывает на спину вытянутую шею, при этом язык и весь подъязычный аппарат подтягиваются назад и тем самым увеличивается объем глотки, играющей роль резонатора, усиливающего звук. Как установили еще супруги О. и М. Хейнрот, такое поведение аиста проявляется с очень раннего возраста. Первоначально, однако, птенцы хлопают клювом беззвучно, так как он у них еще мягкий и при смыкании челюстей не звучит. Лишь с возрастом, по мере затвердения рогового покрова клюва, хлопанье челюстями достигает должного эффекта. Можно предположить, что редукция голоса у аиста - явление вторичное. Предки аиста, очевидно, в большей степени использовали голосовые средства общения. Об этом свидетельствует хотя бы то, что аистята до трехнедельного возраста, пока клюв их еще недостаточно окреп, выпрашивают пищу у родителей не только закидывая голову и хлопая клювом, но и при помощи голоса. Впоследствии они используют голос все реже и реже. А.П. Паринкин, воспитывавший молодого аиста в неволе, подметил, что в домашних условиях аистята дольше выпрашивают корм голосом, чем в природных. Это, видимо, объясняется отсутствием контакта птенца со взрослой птицей, подражание которой способствует более скорому формированию у птенца наследственной реакции трещанья клювом.

Белый аист может служить редким примером того, когда неголосовой звук (хлопанье клювом) имеет множественный смысл, а не однозначный, как во всех других случаях, описанных нами выше. Аисты хлопают клювом в разные сезоны года и при самых различных обстоятельствах. Этот сигнал можно услышать в период образования пар и во время брачных церемоний, когда птицы зазывают партнеров в свои гнезда, или когда они «поют» друг перед другом. Он используется при смене дежурства у гнезда, при угрозе, а также когда птенец выпрашивает у родителей корм. Одним словом, хлопанье клювом у аиста - это его видовой призывный сигнал, имеющий очень широкое ситуативное значение.

В заключение укажем на то, что обыкновение громко щелкать клювом имеют многие, даже маленькие, воробьиные птицы (дрозд-белобровик, зеленая пересмешка и др.), когда они стараются напугать врага. Этот способ угрозы более всего, однако, характерен для некоторых дневных хищников и особенно для сов.

Как уже говорилось, голосовые реакции птиц очень разнообразны, но степень их разнообразия у разных видов далеко не одинакова. Для того чтобы иметь возможность сравнивать виды по их голосовым признакам, необходима определенная их систематизация. Предлагаемая нами классификация голосовых реакций создана на основе изучения голосов главным образом европейских видов птиц. Естественно, она не претендует на исчерпывающую полноту и окончательное решение вопроса.

Прежде всего, необходимо различать две основные группы сигналов, свойственные преобладающему числу видов птиц: призывные (в самом широком смысле слова) и защитные. У некоторых птиц существуют, кроме того, звуки специального назначения, например эхолокационные сигналы и другие.

С помощью этих сигналов осуществляется связь между особями внутри вида во время кочевок и миграций и на зимовках; происходит обмен информацией между самцом и самкой в период размножения; ведутся «разговоры» между родителями и детьми в пору воспитания потомства; ими же сопровождаются некоторые отношения, связанные с добыванием пищи и кормлением, и т.п.

Однако на первое место по значению и частоте употребления надо поставить основной видовой призывный крик. Он наиболее универсален и, по всей видимости, исторически возник раньше других сигналов. Большинство птиц издает его при разных обстоятельствах с разной частотой и интенсивностью, и он воспринимается как призыв к действию или к состоянию в зависимости от сложившейся обстановки. Основной видовой призывный крик - это как бы позывные вида, действующие во все сезоны года. Это, пожалуй, главная особенность данного сигнала, отличающая его от большинства других сигналов призывного значения, приуроченных в основном к периоду размножения. Выражаясь сугубо научным языком, этот сигнал - один из самых коммуникативных, то есть несущих наибольшую информацию, и именно ему более всего свойственно выполнять разные функции при разных ситуациях.

Основной видовой призывный крик - это курлыканье журавлей, гнусавый посвист большого кроншнепа, настойчивое, несколько раз повторяющееся «тюй-тюй-тюй» большого улита; карканье вороны, трескотня сороки, характерное «крук-крук» ворона; это пилиликанье чижей, короткое цыканье певчего дрозда и более продолжительное «цссии» совершающих ночную миграцию дроздов-белобровиков; высокий дребезжащий свист летящих плотной стайкой свиристелей, низкое посвистывание снегиря, много раз повторяющееся «тик-тик-тик» клеста-еловика и т. д.

Основной призывный крик всегда слышен с далекого расстояния. Таким образом, он - хороший пример демонстративного сигнала. Функционируя в течение круглого года, он, однако, чаще всего используется в период кочевок и миграций.

У многих видов существует также четко выраженный вариант основного призывного крика, как бы его двойник, который используется при перекличке на близком расстоянии. Он имеет более узкое, подзывающее значение. Например, у снегиря громкое и высокое «фиу-фиу» - основной призывный крик, а низкое басистое «фю-фю» - перекличка на близком расстоянии.

Среди различных голосовых сигналов, с помощью которых птицы общаются между собой в период размножения, прежде всего, выделяется весенняя демонстративная песня.

По яркости и разнообразию весеннее пение птиц можно сравнивать с цветением в мире растений. Весной, как известно, поют самые различные птицы: голуби и кукушки, тетерев и глухарь, кулики, козодой, коростель, погоныш и т.д. Даже чайки в пору размножения издают особые крики, которые по существу надо отнести к категории демонстративной песни. Малые чайки, например, характерно выгибаясь всем телом на лету, время от времени выкрикивают серию громких одинаковых звуков «ка-а-ка-а-ка-а-ка-а...» определенной продолжительности. Их поведение в это время напоминает токовый полет и песню некоторых куликов - большого веретенника, или травника.

С точки зрения человеческого восприятия весенний крик малой чайки, скрипение коростеля в лугах или ночное урчание козодоя мало соответствуют тому, что принято называть пением. Однако для коростеля и козодоя их весенние голоса имеют такое же биологическое значение, как для соловьев их песня, богатая разнообразными коленами. Различие заключается лишь в степени сложности демонстративного весеннего сигнала, который мы в быту в зависимости от характера звучания называем пением или криком.

Наиболее разнообразна весенняя демонстративная песня у воробьиных птиц. Вот почему большинство представителей этого отряда получило название певчих. Таким образом, «певчие птицы» - термин не бытовой, а систематический. Им объединяют очень разнообразную и многочисленную группу птиц, имеющих в целом сходное строение и развитие. Дрозды, ласточки и сорокопуты, пеночки, славки и корольки, синицы, пищуха и поползень, вьюрки, овсянки и даже грач и ворона - все это певчие птицы. Для певчих, которые составляют более половины всех видов птиц земного шара, характерно очень сложное строение голосового аппарата. Этим и объясняется, что они могут издавать звуки самых различных диапазонов и комбинаций. У многих из них демонстративная песня достигла большой сложности. Однако независимо от того, простая она или сложная, она представляет собой видоопознавательный сигнал, биологический признак вида, выработавшийся в процессе эволюции как приспособление, дающее возможность самцу и самке с далекого расстояния находить друг друга. Именно поэтому весенняя песня имеет демонстративный характер, исполняется громко, регулярно и обычно с заметного места, и прежде всего этой чертой она и отличается от других звуков, издаваемых птицами в пору размножения.

Настойчивость, с которой самцы повторяют свою весеннюю демонстративную песню, иногда бывает поразительной. По наблюдениям В.Г. Гептнера, лесной конек может спеть 418 песен в час. Самцы зеленой пеночки поют еще интенсивнее: до 470 раз в час, а в течение дня успевают пропеть около 5000 песен.

Таким образом, если основной призывный крик мы определили как позывные вида, используемые во все времена года, то весенняя демонстративная песня - это позывные вида и противоположного пола, действующие в пору размножения или в период, непосредственно предшествующий ей.

Самки, если и поют, то значительно реже самцов и не так демонстративно; их пение чаще всего аномальное явление, вызванное старением.

Однако бывают и исключения из правила. У некоторых певчих птиц самки поют почти так же громко, как и самцы. Это характерно, например, для обитающего в Америке кардинала (Richmondena cardinalis) или встречающейся у нас на Дальнем Востоке синей мухоловки. Регулярное демонстративное пение самок наблюдается также в случае полиандрии (многомужества). Среди птиц нашей фауны в этом отношении характерны полярные кулики-плавунчики, у которых вся забота о потомстве лежит на самцах.

Весенняя демонстративная песня, как, впрочем, и всякий другой признак, помимо основной функции, может выполнять при известных обстоятельствах и дополнительные. Так, у зябликов при повышенной плотности населения она, помимо призывного сигнала, может служить также сигналом, предупреждающим других зябликов о занятости гнездовой территории, и таким образом помогает избегать перенаселения. Однако перенаселение у птиц - редкое явление, и чаще весенняя песня имеет иное дополнительное значение. Например, для молодых и менее опытных птиц, прилетающих в гнездовую область обычно позднее, песня, слышимая, как правило, с большого расстояния, служит ориентиром, которым они руководствуются, когда ищут места, пригодные для размножения и выведения потомства. Следовательно, демонстративное пение самцов может (побочно) способствовать быстрому отысканию особями благоприятных угодий.

Весенняя демонстративная песня птиц - признак, очень интересный с генетической точки зрения. По характеру его наследования всех птиц можно разбить на две группы.

Первую группу составляют птицы со строго наследственной песней. Молодые кукушки, голуби, тетерева, глухари, дятлы и другие неворобьиные птицы, а также часть воробьиных (певчих) птиц с примитивной песней (сверчки, овсянки, некоторые пеночки) в первую же весну размножения начинают куковать, ворковать, бормотать, чуффыкать, курлыкать, барабанить, тенькать и т. п. точно так же, как это делали их родители. Никакого научения при формировании весенней демонстративной песни этим птицам не требуется.

Вторая группа представлена большим количеством видов воробьиных птиц, у которых песня без научения сформироваться не может. У этих птиц имеется общая наследственная основа, побуждающая молодую особь усваивать песню своего вида. Это, однако, осуществляется лишь при контакте ее со взрослой птицей. Поскольку у многих птиц весенняя демонстративная песня - признак строго сезонный, связанный с гнездованием, обучение видовому напеву происходит в основном ранней весной, в пору, непосредственно предшествующую размножению, в конце первого года жизни. У птиц с сильно растянутым периодом пения или поющих осенью оно может осуществляться и раньше - летом или осенью.

Нестрого наследственный характер песни многих воробьиных птиц и их способность к научению обусловливают многие интересные явления, наблюдающиеся в природе, - явление голосовой имитации и пересмешничества, существование местных диалектов весенней демонстративной песни и ряд других, о которых более подробно речь будет идти ниже.