Голос животных и птиц

Несколько слов о так называемой подпоено. Этим термином чаще всего обозначают возрастную стадию весенней демонстративной песни. Подпесня появляется еще у птенца как врожденная особенность молодого самца. У птенцов дрозда-белобровика, воспитываемых в неволе, ее можно услышать на восемнадцатый день после вылупления. У большинства певчих птиц она выражается сначала в негромком неопределенном щебетании. Это как бы игровое пение. Полагают, что подпесня, которая исполняется молодой птицей в течение первой осени и зимы, имеет тренировочное значение, ибо на основе ее возникает в дальнейшем весенняя демонстративная песня. У некоторых птиц (иволга, дрозд-белобровик) она сохраняется в течение всей жизни как составная часть демонстративной песни или (у белобровика) как зимнее недемонстративное пение.

Весной у многих птиц представлена и другая форма недемонстративной песни, которую можно назвать ухаживательной песней. Это один из наиболее эмоциональных сигналов, издаваемый самцом лишь в момент ухаживания за самкой, обычно в непосредственной близости от нее. Эта песня сопровождается причудливыми позами, специфичными для каждого вида. У некоторых птиц (чечевица, зяблик) по характеру звучания ухаживательная песня может не отличаться от обычной демонстративной песни, но исполняется очень тихо, «под сурдинку». У других, например у сорокопута-жулана, она, наоборот, громкая и имеет совершенно особое значение.

К сигналам призывного значения можно отнести особый призывный брачный крин, по всей видимости, выражающий готовность к спариванию. Его могут издавать как самцы, так и самки, хотя далеко не для всех видов он характерен. Этот сигнал издается значительно менее регулярно, чем весенняя демонстративная песня, но он обычно столь же громкий, то есть рассчитанный на далекое расстояние, и весьма специфичный по характеру звука. Призывный брачный крик - ваваканье перепела и ответное «трю-трю» перепелки, квохтанье и «лай» самца кукушки, услыхавшего «хохот» самки, жвяканье селезня кряквы, истошно-призывное кряканье утки и т.п. Сюда же, очевидно, следует отнести особое, непохожее на их обычную песню, воркование голубей перед самкой, а также хорошо знакомую всем орнитологам так называемую вторую песню пеночки-трещотки, самцы которой в брачную пору, помимо весенней демонстративной песни (звонкая трель), временами издают несколько раз повторяющийся свист «тю-тю-тю-тю», похожий на учащенный сигнал беспокойства. Хотя, строго говоря, биологический смысл этого крика самцов трещотки до сих пор окончательно не разгадан.

В период размножения птиц иногда удается услышать еще одну весьма специализированную голосовую реакцию, которую издают как самцы, так и самки, каждый по-своему. Это призыв к спариванию - обычно негромкий, много раз повторяющийся звук. Он оказывает возбуждающее действие и провоцирует повторные спаривания, необходимые для нормального оплодотворения яиц.

У многих птиц, у которых в заботе о потомстве принимают участие оба пола (моногамы), существуют ритуальные церемонии во время смены партнеров на гнезде. Они обычно сопровождаются особыми звуками, означающими призыв к смене дежурства у гнезда. Подобного рода церемонии чрезвычайно характерны для большинства колониальных птиц - пингвинов, цапель, чаек, альбатросов, а также для аистов и других.

У некоторых птиц можно наблюдать и другого рода церемонии, налаживающие контакт между определенным самцом и определенной самкой. Они часто выражаются в ритуализированных кормлениях, сопровождающихся пищевыми сигналами самца или самки, которые иногда имеют скорее ложное, чем прямое значение. Петух по существу подманивает к себе курицу, когда показывает ей найденные лакомые зернышки. Интересно, что он использует при этом тот же сигнал, который применяет и курица, подзывающая цыплят к корму. Подманивают самок, показывая им пищу, и другие представители семейства фазановых, в частности, как сообщил нам Г.А. Носков, самцы перепелов - расписного (Excalphactoria chinensis) и обыкновенного.

У многих вьюрковых - зеленушки, коноплянки, чижа, щегла, клестов, а также у других птиц в период ухаживания издает звуки самка. При этом она изображает голодного птенца: трясет крыльями, открывает рот и пищит точно так же, как это делает птенец, выпрашивая корм. Этот пищевой птенцовый сигнал самки, по всей видимости, тоже надо отнести к призывным сигналам ложного значения. В начальный период образования пар, когда контакты между партнерами еще только налаживаются, самка не настолько голодна, чтобы выпрашивать корм. Однако действия её имеют определенный биологический смысл: поза и измененный под птенца голос побуждают самца приносить ей корм. Иногда и самец становится активным началом: летает за самкой и усиленно предлагает ей корм. Когда же самка сядет на гнездо и будет почти неотлучно в нем находиться, самец станет регулярно приносить ей пищу уже по заведенной ранее привычке.

Отношения между родителями и птенцами в период воспитания потомства тоже устанавливаются, прежде всего, с помощью сигналов призывного значения в широком смысле этого слова. Громкий и специфичный для каждого вида призывный крин птенца, который впоследствии преобразуется в основной видовой призывный крик, позволяет родителям с большого расстояния определять место, где находится голодный птенец, а пищевой птенцовый сигнал, имеющий обычно уже другое звучание, побуждает взрослую птицу отдать ему корм.

Особенно ярко выражен пищевой птенцовый сигнал у подрастающих дятлов. Они, как известно, сидя в дупле, кричат хором все время, даже тогда, когда взрослые птицы находятся далеко от гнезда. Можно предположить, что непрекращающийся крик голодных птенцов имеет в данном случае двойной смысл. С одной стороны, он активизирует родителей, заставляя их интенсивнее разыскивать пищу, а с другой - помогает им ориентироваться в лесу и в любой момент, когда будет собрано достаточное количество корма, определять кратчайший путь к гнезду.

Такого рода отношения характерны в основном для так называемых птенцовых птиц, у которых в первое время после вылета из гнезда не птенцы ищут родителей, а родители находят своих птенцов по их голосам. Поэтому пищевой сигнал у них, прежде всего, и исходит от птенца, а не от родителя. Правда, взрослые птицы при подлете к гнезду иногда подают голос, как бы предупреждая птенцов о своем приближении, и этот голос можно расценивать как сигнал, стимулирующий пищевой рефлекс у птенцов. В громадном большинстве случаев этот сигнал, однако, не имеет специального звучания. Многие птицы используют при этом либо основной видовой призывный крик (длиннохвостая синица, корольки), либо тревожный крик (иволга), либо обрывок весенней демонстративной песни (черный дрозд, славка-черноголовка). Тихие звуки, которые издают иногда самки певчих птиц, например вьюрков, стоя в гнездах перед своими птенцами, во всей видимости, тоже следует рассматривать как стимулирующий сигнал того же значения.

У так называемых выводковых птиц, птенцы которых вскоре после вылупления оставляют гнездо и ходят выводком по кормовым местам или за матерью (тетеревиные, утиные), или за отцом (плавунчики), или за обоими родителями (журавли, поганки, гуси, лебеди и др.), существуют особые сигналы, которых у воробьиных и других птенцовых птиц нам пока что наблюдать не приходилось. Имеются в виду специальные крики матери (отца), адресованные к птенцам. Они бывают двоякого рода и имеют два значения. Один из них - сигнал нахождения пищи, которым мать подзывает птенцов к месту, где обнаружена пища. Он обычно сочетается с показом найденного корма. Такое поведение можно наблюдать у домашних кур, за исключением белых леггорнов, утративших инстинкт материнства.

Другую голосовую реакцию матери (у курицы она выражается в обычном квох-таньи) можно назвать сигналом сбора птенцов. Она имеет более широкое значение. С помощью этого сигнала выводковые птицы уводят птенцов от опасности, указывают направление перемещения выводка при вождении его по кормовым местам, собирают птенцов вместе для отдыха, на обогрев и т. п.

С помощью этих сигналов птицы предупреждают особей своего вида о появлении опасности, указывают на врага, преследуют, отпугивают или отводят его в сторону, а также угрожают соперникам во время драк и т.д. Многие из этих голосовых реакций связаны между собой переходами и представляют по существу видоизменения одного и того же звука, издаваемого в зависимости от степени возбуждения с меньшей или большей частотой и интенсивностью. Например, зяблики, выражая различную степень своего беспокойства, могут пинькать с частотой от нескольких до 200 раз в минуту.

При сравнительно легком беспокойстве, когда враг обнаружен, но не представляет еще большой опасности, многие птицы издают особые звуки, которые заставляют насторожиться как саму птицу, подавшую сигнал, так и других особей того же вида, находящихся поблизости. Такой сигнал можно назвать ориентировочным, поскольку он влечет за собой ориентировочное поведение. Сравнительно тихое коканье дроздов (белобровика или черного), гнусавое кукареканье тетерева, свист (канюком) сойки - все это ориентировочные сигналы предупреждающего значения.

Если действия врага становятся угрожающими, например человек слишком близко подошел к гнезду белобровика, расположенному у земли, или обнаружен опасный хищник (сова, ястреб, кошка), то птицы начинают подавать сигнал тревоги: дрозды-белобровики трещат, сойки хором кричат грубыми неприятными голосами, иволги «мяукают» и т. п.

Существует мнение, высказанное в свое время П. Марлером (P. Marler) и У. Торпом (W. Thorpe) и подкрепленное анализом сонограмм тревожных сигналов зяблика, о том, что у некоторых птиц имеются два варианта крика тревоги, принципиально отличающихся по своим акустическим и функциональным свойствам.

Первый вариант, который можно назвать криком демонстративной тревоги, - сигнал наиболее распространенный. Он выражается обычно резким повторяющимся звуком, характеризующимся широким диапазоном частот. У зяблика это его обычное пиньканье. Оно издается, когда птица предупреждает птенцов об опасности или указывает местонахождение скрывающегося хищника. Подавая сигнал демонстративной тревоги, птица всегда ведет себя заметно, как бы специально привлекая к себе внимание, при этом ее крик обладает как раз такими свойствами, которые позволяют легко определить место, откуда он исходит.

Второй вариант - крин замаскированной тревоги. У зяблика это очень тонкий протяжный свист с неопределенными, нерезкими, началом и концом и с узким диапазоном частот. Такой звук затрудняет определение места его возникновения. К тому же он издается обычно один раз, без повторений. Полагают, что этот сигнал птицы подают в том случае, когда они замечают пролетающего ястреба. Услышав его, остальные птицы обычно приседают и некоторое время напряженно следят за обстановкой. Подавая тревогу таким образом, зяблик имеет возможность предупреждать других особей об опасности, не выдавая при этом своего местонахождения. Отмечено, что второй вариант тревожного сигнала настораживает не только зябликов, но и представителей других видов птиц.

Надо сказать, что многие воробьиные птицы во время опасности способны воспроизводить очень тонкий продолжительный свист, похожий на замаскированный сигнал тревоги зяблика. Однако считать, что этот свист во всех случаях имеет значение сигнала воздушной тревоги, по-видимому, нельзя. Например, черный дрозд при подходе человека к его гнезду часто издает тонкий тревожный свист, напоминающий по тону свист рябчика. Серая мухоловка, помимо своего обычного сигнала тревоги «си-чек-чек», хорошо знакомого многим, при появлении опасности у гнезда воспроизводит иногда и тонкий протяжный свист, который, несомненно, также имеет значение сигнала тревоги. Первоначально мы сами полагали, что свист воспроизводится птицами лишь в случае появления летящего ястреба или другого пернатого хищника, ибо неоднократно отмечали совпадение этих явлений. В дальнейшем, однако, оказалось, что точно такой же свист мухоловка иногда издает у гнезда и при виде человека или собаки.

Значительно более четкое разделение крика тревоги на сигналы воздушной тревоги и наземной опасности можно наблюдать у домашних кур. Когда внезапно появится собака или кошка, петух резко вскрикивает «ка-ка-какака...», если же он заметил летящего ястреба (иногда даже галку или ворону), он издает более протяжный крик «крррр...».

Говоря о тревожных сигналах птиц, следует еще раз напомнить, что у разных видов степень разнообразия их неодинакова. У очень многих птиц существует один обычный, сигнал тревоги, который звучит сходно во все времена года, с тем лишь отличием, что у гнезда он подается значительно чаще, чем в другие сезоны. У некоторых птиц, например у снегиря или обыкновенного дубоноса, которые особенно не любят попадаться на глаза у гнезда, беспокойство около птенцов выражается их видовым призывным криком - свистом или громким цыканьем. Так же ведут себя многие хищники, кулики, врановые, поползни и другие птицы. Наконец, у третьих можно выделить специальный сигнал тревоги у гнезда или птенцов со своим особым звучанием.

Наибольший интерес в этом отношении представляет зяблик, у которого существует специфический тревожный сигнал - короткий дребезжащий посвист. Это так называемое рюменье, издаваемое только самцами и лишь на гнездовом участке. Его иногда называют дождевым сигналом (Regenruf). Как показывают наблюдения, дождевой сигнал с дождем, однако, совсем не связан. В теплых и сухих районах, где дожди выпадают редко, зяблики рюмят столь же часто, как и в условиях дождливого лета Ленинградской области. Этот сигнал слышится обычно лишь в период размножения и воспитания потомства. Если бы он вызывался особым состоянием птицы, чувствующей приближение дождя, то в данной местности должны были бы рюмить все зяблики. Обычно же рюмит один или несколько самцов, обитающих по соседству.

Дождевой сигнал - это особый вид тревожного сигнала самца зяблика, подаваемого им при опасности, угрожающей гнезду или птенцам.

При изучении рюмящего сигнала надо иметь в виду, что иногда возбуждение зяблика угасает медленно и он продолжает рюмить еще долго после того, как хищник удалился. В этих случаях, особенно если дождь действительно намечается, легко прийти к выводу, что птица рюмит перед дождем. Обычно же зяблик и рюмит, и пинькает попеременно, что уже бесспорно указывает на тревожное состояние птицы. Таким образом, рюменье зяблика перед дождем следует расценивать как случайное совпадение.

Рюмящий свист зяблика - один из немногих примеров, когда сигнал тревоги самца по характеру звука резко отличается от тревожного сигнала самки. Самки зябликов во время тревоги только пинькают, а самцы пинькают и рюмят. Помимо зяблика, тревожные сигналы, характерные только для самцов, наблюдаются у коноплянки, зеленушки, а также у домашних кур и некоторых других птиц.

У многих видов, например у дроздовых, мухоловок и других птиц, специфичность сигнала тревоги у гнезда или около птенцов определяется сочетанием двух разных по звучанию тревожных криков. Так, луговой чекан свое беспокойство обычно выражает чекающими звуками, но при тревоге у гнезда добавляет к ним особый визгливый выкрик, в результате сигнал звучит как повторяющееся «ичекчек». Горихвостка свой обычный звук «фюить» сочетает с особым тиканьем: «фюить-тик-тик-тик». Восточный соловей, будучи побеспокоенным во внегнездовое время, при кочевках, издает басовитое «крр», но при птенцах, кроме того, высоко и резко свистит (самец повыше, самка пониже), в результате возникает особый сигнал «фи-крр», имеющий уже как бы самостоятельное значение.

При беспокойстве у гнезда или около птенцов и значительно реже при иных обстоятельствах соколы, крачки, дрозды, чибис, иволга, серая мухоловка, зеленая пересмешка, сорокопут-жулан, деревенская ласточка и другие птицы имеют обыкновение, нападая на врага, сналета на него пикировать. Это действие они иногда сопровождают особым криком, имеющим значение боевого нлича: который взбадривает саму птицу, пугает врага и указывает его другим особям. Во многих случаях боевой клич звучит так же, как крик угрозы, адресованный к особям своего же вида, но у некоторых птиц, например у иволги, он имеет специфический характер.

Совершенно особую реакцию защитного свойства можно наблюдать у большой синицы, вертишейки, многих уток и других птиц, когда они сидят на гнездах: они пугают внезапным и очень резким шипеньем. Эта реакция отпугивания при нахождении на гнезде особенно эффективна у птиц, гнездящихся в дуплах, где шипящий звук усиливается благодаря резонансу.

В период воспитания потомства у некоторых видов птиц наблюдается еще одна специфическая защитная голосовая реакция, которую, как уже упоминалось, следует причислить к категории сигналов ложного значения. Она проявляется в тех случаях, когда птица, стараясь отвести врага от гнезда или от птенцов, притворяется больной или раненой. При этом она часто не только имитирует соответствующие движения, но и кричит, будто ее уже поймали. Подобное поведение, сопровождающееся криком ужаса ложного значения, можно наблюдать у многих птиц, гнездящихся на земле или низко в кустах, но особенно оно характерно для некоторых куликов и славок.

Истинный нрин ушаса смертельно напуганной птицы, раненной или схваченной хищником, - неконтролируемая реакция. Для самой птицы она значения не имеет, но для других особей этого же вида она может послужить сигналом к бегству, либо (при защите птенцов) к нападению на врага, или активному отводу его с помощью имитации болезни или ранения.

У некоторых мелких птиц, например у пеночки-веснички, А.Н. Промптов и Е. В. Лукина отмечали специализированный сигнал кукушечьей тревоги, характерный не для всех особей, а лишь для тех, которые ранее имели контакт с кукушкой. Появление кукушки в районе гнезда вызывает у таких птиц очень бурную реакцию, сопровождающуюся специфическими движениями и особым криком.

Эти наблюдения свидетельствуют, что звуки, издаваемые птицами, до конца еще не изучены. Особенно это относится к голосовым реакциям специального значения.

10. Сигналы специального значения

Это голосовые сигналы, предназначенные для выражения совершенно особых состояний и действий, свойственных только данному виду или узкой группе птиц. В этом отношении замечательны, например, медоуказчики (Indicatoridae) - особое семейство дятловых птиц, насчитывающее 12 видов, обитающих в Африке и Южной Азии.

Некоторые из них, в частности африканский черноголовый медоуказчик (Indicator indicator), издают специальные трескучие крики, имеющие подзывающее значение. Ими они подманивают к себе медоедов (вид зверей из семейства куньих) или людей и затем ведут их к заранее найденным гнездам пчел. Приведя зверя к гнезду, медоуказчик замолкает, садится и ждет, когда медоед разрушит постройку и совершит трапезу. Когда зверь уходит, птица доедает остатки. Интересно, что при этом поедаются не только личинки пчел, но также мед и кусочки сот. Было выяснено, что соты даже предпочитаются всему остальному, и это совсем удивительно, ибо обычно птицы неспособны переваривать и усваивать воск. Медоуказчики и в этом отношении оказались птицами уникальными.

Из других голосовых сигналов специального значения можно указать на обнаруженные сравнительно недавно особые звуки, издаваемые птицами в целях эхолокации. Этот способ ориентировки в пространстве с помощью отраженного звука выявлен пока что у немногих птиц. Дональд Гриффин, открывший эхолокацию у летучих мышей, обнаружил ее и у южноамериканского представителя козодоеобразных птиц - гуахаро (Steatornis), а несколько позднее эхолокационные сигналы были выявлены также у нескольких видов стрижей Юго-Восточной Азии - саланган (Collocalia). Гуахаро и саланганы гнездятся крупными колониями в глубоких пещерах, где им приходится летать в полной темноте. В связи с этим у них выработалась способность к эхолокации, благодаря которой они ловко избегают столкновений с препятствиями, несмотря на стремительный полет.

В отличие от летучих мышей и дельфинов, использующих для эхолокации ультразвуки, гуахаро и саланганы издают звуки в пределах слышимой человеком части спектра. У гуахаро отдельные импульсы следуют друг за другом с промежутками в 2-3 миллисекунды, которые человеческим ухом не улавливаются, и весь эхолокационный сигнал воспринимается как один щелкающий звук.

За пределами пещер гуахаро и саланганы используют обычные средства ориентации. Гуахаро, вылетающие кормиться по ночам, срывают на лету ароматные фрукты, руководствуясь не только зрением, но и сильно развитым обонянием. Виды саланган, гнездящиеся близко к выходу, в освещенных частях пещеры, например съедобная салангана (Collocalia esculenta), как показали специальные исследования, вообще не обладают способностью к ориентации с помощью эха.

Вывод

Прочитав данный реферат можно сделать вывод, что, не смотря на то, что животные не могут с помощью голоса передать свои ощущения, чувства, мысли, голос в их жизни играет большую роль. С помощью него они могут сообщать друг другу о опасности, демонстрировать себя (брачные сигналы), выражать угрозу, страх, боль, и т.д.

Приложение

Рис. 1. Гортань макака-резуса (вид сбоку).

Выше, впереди от гортани, расположен подъязычный аппарат с его большими и малыми рожками. Макак-резус имеет резонирующую камеру в виде гортанного мешка. Показаны щитовидный, перстневидный и трахеальные хрящи и мембрана, соединяющая подъязычную кость со щитовидным хрящом. От щитовидного хряща к перстневидному идет мышца, которая покрывает большую часть последнего. Существует еще несколько маленьких мышц, принадлежащих гортани; они расположены глубже и здесь не видны.

Рис. 2. Нижняя гортань певчей птицы (сороки).

А. Внешний вид. В. Разрез. Способные вибрировать мембраны, находящиеся на медиальных сторонах двух бронхов, сходятся в основании трахеи, образуя срединный непарный козелок (pssulus); на развилке трахеи между расширенными кольцами ее скелета могут образовываться дополнительные мембраны. Нижней гортанью управляет мускулатура из гипобранхиальной группы; она может быть очень сложной и сильно различается у разных групп птиц.

Рис. 3. Лягушка с раздутыми мешками-резонаторами

Размещено на Allbest.ru