Среди амеб этой группы наиболее известны представители родов Naegieria и Acanthamoeba (рис. 19.12).

Рис. 19.12. Факультативные паразиты человека. А -- Naegieria sp.; Б -- Acanthamoeba sp.:

1, 2 -- вегетативные стадии, 3 -- цисты

Амебы р. Naegieria в организм человека попадают при купании в грязной воде через носовую полость и проникают в мозговые оболочки. Здесь амебы размножаются и вызывают острый менингоэнцефалит, который почти всегда заканчивается смертью. Наиболее часто поражаются дети.

Амебы р. Acanthamoeba образуют устойчивые цисты, которые попадают в организм человека не только через носоглотку и пищеварительную систему, но и при вдыхании, а также через травмированную кожу и роговицу. Заболевание проявляется по-разному в зависимости от путей попадания возбудителя в организм. Характерным является образование гранулем, содержащих амеб. У ослабленных больных и детей заболевание заканчивается менингоэнцефалитом и смертью.

ГЛАВА 20. МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ

Медицинская гельминтология изучает паразитов человека из группы червей. Черви-- это многоклеточные, трехслойные, первичноротые, двусторонне-симметричные животные. Их тело имеет удлиненную форму, а кожно-мускульный мешок состоит из гладких или поперечно-полосатых мышц и покровных тканей.

Черви -- паразиты человека, относятся к типам Плоские и Круглые черви. Заболевания, вызываемые гельминтами, называют гельминтозами. В большинстве случаев при одноразовой инвазии нарастания численности гельминтов в организме хозяина не. происходит: для успешного протекания циклов их развития необходима смена сред обитания. Из этого следует, что продолжительность заболевания часто определяется продолжительностью жизни паразита и колеблется от нескольких недель при энтеробиозе до нескольких десятков лет при шистосоматозах. Тяжесть заболевания зависит от количества паразитов, попавших в организм хозяина, и его индивидуальной чувствительности.

Гельминты могут обитать у человека практически во всех органах. В соответствии с этим различны пути проникновения их в организм человека, симптоматика заболеваний и методы диагностики.

На протяжении длительной эволюции при переходе к паразитизму у гельминтов возникли не только признаки общей дегенерации и адаптации к паразитическому образу жизни общего значения (особые покровы, мощная половая система), но и конкретные приспособления к обитанию в определенных органах. Хозяева, в свою очередь, приобрели соответствующие адаптации, обеспечивающие стабильное существование системы хозяин -- паразит. Однако во многих случаях для попадания в определенный орган гельминты осуществляют миграцию по кровеносным сосудам или непосредственно через ткани и могут попасть в другие органы. Тогда говорят об атипичной, или эктопической, локализации. Заболевание при этом протекает тяжелее, диагностируется с трудом и часто может заканчиваться гибелью одного из компонентов системы: паразита или хозяина. Сказанное в полной мере относится и к видовой специфичности системы паразит -- хозяин: гельминты, адаптированные только к человеческому организму, обусловливают более легкое течение заболевания у него, чем специфические паразиты животных, попадающие к человеку случайно.

20.1 ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATHELMINTHES

Плоские черви имеют тело, уплощенное в дорсовентральном направлении. Полость тела отсутствует, внутренние органы погружены в рыхлую соединительную ткань -- паренхиму. Кожно-мускульный мешок состоит из покровной ткани -- тегумента, который представляет собой многоядерную неклеточную структуру, и трех слоев гладких мышц -- продольных, поперечных и дорсовентральных. Движения, осуществляемые ими, медленны и несовершенны. Нервная система состоит из нервных узлов на переднем конце тела, от которых кзади отходят продольные нервные тяжи. Пищеварительная система, если она имеется, построена из глотки и кишечника, который слепо замкнут. Непереваренные остатки пищи выделяются через рот. Половая система гермафродитна и построена очень сложно.

Выделение осуществляется с помощью протонефридиальной системы, состоящей из отдельных выделительных клеток -- протонефридиев. Они способны захватывать продукты диссимиляции и транспортировать их по внутриклеточным каналам, проходящим в их длинных отростках. Продукты экскреции поступают в собирательные трубочки, а оттуда либо непосредственно, либо через мочевой пузырь -- во внешнюю среду.

Виды, имеющие медицинское значение, представлены в двух классах: Сосальщики и Ленточные черви.

20.1.1 Класс Сосальщики Trematoda

Класс Сосальщики включает около 4000 видов. Все они паразиты. Форма тела большинства сосальщиков листовидная. В процессе адаптации к паразитизму выработались мощные присоски -- органы прикрепления. Многие сосальщики, кроме того, имеют мелкие шипики, покрывающие все тело и облегчающие им прикрепление к хозяину. Мелкие виды имеют пищеварительную систему в форме мешка или двух слепо замкнутых каналов. У крупных видов пищеварительная система сильно разветвлена и наряду с собственно пищеварением выполняет также транспортную функцию, перераспределяя по организму продукты пищеварения. В остальном сосальщики повторяют организацию плоских червей, описанных выше (рис. 20.1).

Рис. 20.1. Организация сосальщиков: 1--ротовая присоска, 2--мужские и женские половые отверстия; 3--семенники; 4--мочевой пузырь; 5--ветви кишечника, 6--желточники; 6--яичник; 8--брюшная присоска

Сосальщики резко обособлены от других плоских червей своеобразием жизненного цикла, в котором имеет место закономерное чередование поколений, способов размножения и хозяев (рис. 20.2). Половозрелая стадия всегда паразитирует в организме позвоночных животных. Выделяемое яйцо для успешного развития обычно должно попасть в воду. Из него выходит личинка -- мирацидий, -- снабженная светочувствительными глазками и ресничками, с помощью которых она свободно перемещается. Личинка обычно способна активно отыскивать промежуточных хозяев, используя фото-, гео- и хемотаксис.

Мирадиции попадают в организм брюхоногого моллюска определенного вида, строго специфичного для данного сосальщика. Здесь личинка превращается в материнскую спороцисту -- стадию, претерпевшую в связи с паразитизмом наиболее глубокую дегенерацию. В ней развиты почти исключительно органы женской половой системы, благодаря которым она размножается партеногенетически. В результате этого образуются многоклеточные редии, которые также способны к партеногенезу. Таким образом, возможно формирование нескольких поколений редий. Последнее из них генерирует церкариев, покидающих организм моллюска и свободно плавающих в поисках основного или второго промежуточного хозяина.

Рис. 20.2. Цикл развития сосальщиков:

1--половозрелая форма в окончательном хозяине, 2--яйцо и мирацидий в воде, 3-- личинки, размножающиеся партеногенетически в моллюске, 4--церкарий в воде, 5--метацеркарий во втором промежуточном хозяине

В первом случае церкарий либо самостоятельно внедряются в кожу хозяина, либо, инцистируясь на растениях, оказываются проглоченными травоядными животными или человеком. Во втором случае церкарий отыскивают животных, использующихся основными хозяевами для питания, и образуют в них покоящиеся стадии -- инцистированные метацеркарий. Церкарий в отличие от мирацидиев не обладают хемотаксисом, а использование только гео- и фототаксиса, а также инцистирование на траве не позволяют им находить специфичных хозяев. Поэтому основная масса церкариев погибает либо не найдя хозяев вообще, либо попав в организмы таких видов, развитие в которых невозможно. После проникновения инвазионных стадий сосальщиков в основного хозяина они мигрируют у него в организме и находят тот орган, где достигнут половой зрелости и будут обитать всю последующую жизнь.

Отсутствие свободноживущих видов в классе Сосальщики на фоне общего примитивизма их организации, сложный цикл развития, в котором участвуют специфические промежуточные и основные хозяева, огромная плодовитость, достигающаяся разными способами размножения, и сохранившаяся связь с водной средой обитания свидетельствуют о древности паразитического образа жизни этих организмов. Среди хозяев сосальщиков наиболее специфичными являются именно моллюски: для каждого вида паразита, обитающего на стадии мариты нередко у нескольких видов основных хозяев, первым промежуточным хозяином практически всегда является только один вид улиток.

Это означает, что на протяжении эволюции между сосальщиками и моллюсками возникли наиболее совершенные взаимные адаптации. Моллюски были, вероятно, первыми и единственными хозяевами сосальщиков еще в период, предшествующий возникновению позвоночных. Об этом свидетельствует также сохранившийся в цикле развития сосальщиков партеногенез -- рудиментарная форма полового размножения, -- проходящий именно в организме моллюсков. Наряду с этими чертами в цикле развития имеются такие признаки, которые указывают на рекапитуляции свободного образа жизни: обязательный выход яиц во внешнюю среду и наличие активно плавающих расселительных стадий с органами чувств -- мирацидиев и церкарий.

Возникновение и дальнейший биологический и морфофизиологи-ческий прогресс позвоночных, освоивших все благоприятные для жизни среды, открыли и сосальщикам широкие возможности адаптивной эволюции за счет приспособления к новым хозяевам. Адаптации сосальщиков к позвоночным как к новым средам обитания не ограничились только использованием их широкого видового разнообразия. Сосальщики адаптировались к обитанию в самых разнообразных органах, тканях и системах -- от кожных покровов и органов чувств до кровеносных сосудов внутренних органов.

Однако большинство сосальщиков-паразитов человека обитает в пищеварительной системе; некоторые виды живут в легких, другие -- в кровеносных сосудах брюшной полости и малого таза. Человек заражается сосальщиками в зависимости от вида разными способами: при контакте с водой и проникновении церкарий через кожу, при поедании продуктов животного происхождения с метацеркариями и при употреблении растений в пищу, если на их листьях инцистированы церкарии паразитов.

После попадания в организм человека большинство сосальщиков осуществляют сложные миграции по пути к органам своей окончательной локализации. Миграция происходит по кровеносным сосудам, непосредственно по пространствам между органами и по полости тела. Во время миграции сосальщики вызывают у хозяина тяжелые интоксикации и аллергические состояния, но диагностировать заболевание в этот момент крайне сложно. Заболевания, вызываемые сосальщиками, называют трематодозами.

Для диагностики трематодозов используют методы обнаружения яиц в фекалиях, моче или мокроте в зависимости от локализации паразитов, а также аллергические пробы.

В связи с тем что сосальщики, обитающие у человека, поражают также и ряд других видов млекопитающих, соответствующие трематодозы относят к природно-очаговым зоонозным заболеваниям, поэтому их полная ликвидация практически невозможна.

В зависимости от особенностей цикла развития сосальщиков, паразитирующих у человека, можно разделить на следующие группы: 1) развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в пищеварительной системе; 2) развивающиеся с одним промежуточным хозяином и обитающие в кровеносных сосудах; 3) развивающиеся с двумя промежуточными хозяевами.

20.1.1.1 Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе

К сосальщикам этой экологической группы относится незначительное количество видов. Они характеризуются большими размерами, ротовая и брюшная присоски их расположены на переднем конце тела близко друг от друга. Паразиты обитают в печени или тонком кишечнике крупных травоядных млекопитающих и человека. Заражение происходит при поедании зелени и овощей, поливаемых прудовой водой, с которой могут заноситься церкарии, инцистирующиеся на листьях, превращаясь в адолескарш.

Травоядные животные, в том числе и домашние, заражаются гораздо чаще, чем человек. Они и являются наиболее частым источником заражения человека. Поэтому заражаются трематодозами этой группы обычно люди в сельской местности.

Лабораторная диагностика -- обнаружение яиц этих сосальщиков в фекалиях.

Профилактика заболеваний -- тщательное мытье и термическая обработка овощей и зелени в районах, где огороды поливают водой из стоячих водоемов, а также выявление, лечение больных животных и санитарная охрана пастбищ.

Печеночный сосальщик Fasciola hepatica (рис. 20.3) -- возбудитель фасциолеза. Тело паразита листовидное, передний конец клювообразно оттянут. Матка невелика и розеткой располагается позади брюшной присоски. Кзади от матки находятся сильно разветвленные семенники, яичники, желточники и ветви кишечника. Яйца крупные, желтовато-коричневого цвета. Фасциолез встречается чаще в странах с теплым влажным климатом.

Жизненный цикл печеночного сосальщика типичен для этой группы паразитов. Окончательные хозяева паразита -- крупные травоядные млекопитающие и человек. Промежуточный хозяин -- малый прудовик Lymnea truncatula. Интересно, что на территории Австралии нет моллюсков этого вида, а фасциолез распространен широко. Этот паразит, будучи занесенным сюда вместе со скотом, адаптировался к другому промежуточному хозяину -- L. tomentosa. Заражение основного хозяина происходит при поедании травы с заливных лугов. Случаи заражения человека связаны с употреблением щавеля и особенно часто -- водяного кресса -- полуводного растения, широко употребляющегося в пищу в Западной Европе. В кишечнике основного хозяина личинки освобождаются от оболочек, пробуравливают его стенку и попадают в полость брюшины, откуда мигрируют в печень, проникают через печеночную ткань в жёлчные ходы, где через 3--4 мес. достигают половой зрелости и начинают откладывать яйца.



Рис. 20.3. Сосальщики, имеющие одного промежуточного хозяина.

А -- печеночный; Б -- фасциолопсис

Печеночный сосальщик гигантский Fasciola gigantica отличается от предыдущего вида большими размерами (до 75 мм) и слабым выступанием вперед передней части тела. Цикл развития, диагностика и профилактика не отличаются от предыдущего вида. В связи с крупными размерами этого вида фасциолез, вызываемый им, протекает более тяжело. У человека фасциолез, вызываемый гигантским печеночным сосальщиком, встречается в Юго-Восточной Азии, на Гавайских о-вах, в Узбекистане.

Фасциолопсис Fasciolopsis buski (рис. 20.3, Б) -- возбудитель фасциолопсидоза. Этот паразит по размерам соответствует гигантскому печеночному сосальщику. Характерны для него очень толстое тело и две неразветвленные кишечные трубки.

Жизненный цикл фасциолопсиса отличается тем, что его взрослые формы обитают в тонком кишечнике человека, домашних и диких свиней. Промежуточные хозяева -- водные моллюски р. Segmentina. Церкарии инцистируются наиболее часто на плодах водяного ореха и водяного каштана. При их поедании происходит заражение основного хозяина. Миграция паразита здесь не осуществляется. Паразит вызывает хронические желудочно-кишечные расстройства, сильно истощающие больных.

Диагностика и профилактика фасциолопсидоза соответствуют описанным выше. Заболевание широко распространено в Южной и Юго-Восточной Азии.

20.1.1.2 Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах

К этой группе относятся так называемые кровяные сосальщики -- шистосомы. Это раздельнополые организмы. Самцы имеют широкое тело, а самки -- шнуровидное и в половозрелом состоянии находятся в гинекофорном канале на брюшной стороне самцов. Присоски невелики и располагаются на переднем конце тела. Все кровяные сосальщики обитают в тропических широтах Азии, Африки и Америки.

В связи с тем что половозрелые шистосомы живут в кровеносных сосудах, яйца, которые откладывают самки, имеют специальные приспособления для выведения в полостные органы и далее во внешнюю среду: они снабжены шипами, через которые выделяются ферменты, растворяющие ткани хозяина. За счет этих ферментов яйца пробуравливают стенки сосудов, проникают в ткани, могут попадать в кишечник или мочевой пузырь в зависимости от вида паразита. Опасным и характерным для этих паразитов является гематогенный занос яиц в различные органы, где вокруг них возникают локальные воспалительные процессы.

Как и у всех сосальщиков, личиночные стадии, размножающиеся партеногенезом, развиваются в водных моллюсках. Характерными являются церкарии -- они имеют раздвоенный хвост, а на переднем конце -- железы проникновения, с помощью которых проникают через кожу в кровеносную систему окончательного хозяина при нахождении его в воде (см. рис. 18.7). При этом они вызывают кожные поражения -- церкариозы, выражающиеся в появлении сыпи, зуде и других аллергических проявлениях. При массовом попадании церкарии в легкие возникает пневмония.

Церкариозы могут вызываться не только шистосомами, паразитирующими у человека, но и несколькими видами кровяных сосальщиков, обитающих у водоплавающих птиц. Эти виды церкарии у человека обычно погибают либо в коже, либо в легких.

Личинки шистосом, патогенных для человека, мигрируют по организму и оседают в венах брюшной полости и малого таза, где и достигают половой зрелости. Патогенное действие половозрелых шистосом выражается в токсико-аллергических реакциях хозяина и местных проявлениях: характерны кровотечения из пораженных органов, образование изъязвлений и полипов, склонных к злокачественному перерождению.

Диагностика заключается в обнаружении яиц шистосом в фекалиях или моче. Проводят также аллергические внутрикожные пробы и иммунобиологические реакции в пробирке.

Профилактика шистосоматозов: необходимо остерегаться длительных контактов с водой в зонах распространения этих паразитов. В связи с тем что церкарии могут проникать и через слизистые оболочки, для питья следует использовать только обеззараженную воду. В целях общественной профилактики необходима охрана водоемов от загрязнения необеззараженными сточными водами. В ряде случаев возможна также борьба с моллюсками -- промежуточными хозяевами паразитов -- разными способами. В Бразилии эффективным оказался метод биологической борьбы с шистосомами -- использование рыбки гуппи -- Lebistes reticulatus, которая активно поедает церкарий, выходящих из зараженных моллюсков.

Для профилактики церкариозов необходимо воздержаться от купания в пресноводных водоемах, в которых обитают водоплавающие птицы.

У человека часто паразитируют три вида шистосом, распространенных в тропиках Азии, Африки и Америки. В Центральной и Южной Африке описаны случаи инвазии человека еще четырьмя видами, обычно паразитирующими у животных. Кожные поражения в виде церкариозов могут наблюдаться в любой климатической зоне, где обитают водоплавающие птицы -- окончательные хозяева ряда видов шистосом.

Schistosoma haematobium (рис. 20.4, А) -- возбудитель мочеполового шистосоматоза. Самец длиной до 1,5, а самка -- до 2,0 см. Поверхность тела мелкобугристая. Яйца очень крупные, размером до 0,16 мм; на конце находится длинный шип.

Промежуточными хозяевами являются моллюски из р. Bullinus, Planorbis или Planorbarius; окончательными хозяевами -- человек и обезьяны, у которых паразит после миграции поселяется в венах мочевого пузыря и органах половой системы.

Встречается от Африки до Юго-Западной Индии.

Характерным для мочеполового шистосоматоза является гематурия (кровь в моче), боли в надлобковой области, нередко образование камней в мочевыводящих путях. В зонах распространения этого заболевания рак мочевого пузыря встречается в 10 раз чаще, чем в областях, свободных от шистосоматоза.



Рис. 20.4. Кровяные сосальщики.

А -- Schistosoma haematobium; Б -- Sch..mansoni; В -- Sch. japonicum

При диагностике обнаруживают яйца в моче, а также характерные изменения мочевого пузыря и влагалища: изъязвления, полипозные разрастания и местные воспалительные процессы.

Schistosoma mansoni (рис. 20.4, Б) -- возбудитель кишечного шистосоматоза. В отличие от предыдущего вида имеет несколько меньшую длину (до 1,6 мм) и крупнобугристую поверхность тела. Яйца по размерам соответствуют яйцам Sch. haematobium, но шип находится на боковой поверхности. Промежуточными хозяевами являются моллюски р. Biomphalaria, а окончательными -- человек, обезьяны, собаки и грызуны. Ареал распространения шире, чем у предыдущего вида: он охватывает Северную, Экваториальную и Юго-Восточную Африку, Юго-Западную Азию; паразит занесен и в Западное полушарие -- в Бразилию, Венесуэлу, Гайану и на Антильские о-ва.

У человека заселяет брыжеечные вены толстого кишечника и систему воротной вены печени. В связи с этим поражения возникают в первую очередь в толстом кишечнике (явления колита, понос с примесью крови, возможен полипоз толстой кишки) и в печени (венозный застой и цирроз).

При диагностике обнаруживают яйца в фекалиях.

Schistosoma japonicum (рис. 20.4, В) -- возбудитель японского шистосоматоза. Этот паразит по размерам не отличается от Sch. haematobium, но поверхность его тела совершенно гладкая. Яйца более округлые, чем у описанных видов, а шип, расположенный на боковой поверхности, имеет очень малые размеры. Промежуточные хозяева -- моллюски р. Oncomelania, а окончательные -- человек и большое количество видов диких и домашних млекопитающих -- грызуны, собаки, копытные. Ареал охватывает Восточную и Юго-Восточную Азию.

Паразит локализуется в венах кишечника, поэтому проявления болезни и диагностика соответствуют описанному кишечному шистосоматозу. Распространение яиц паразита по кровеносным сосудам в различные органы, в том числе в головной мозг, встречается чаще, чем при других формах шистосоматоза.

20.1.1.3 Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами

Эти сосальщики обитают у человека в разных органах, чаще в пищеварительной системе. Характерной чертой их жизненного цикла является наличие второго промежуточного хозяина, которым могут быть самые разнообразные животные, иногда даже не связанные с водной средой обитания. Эти вторые хозяева, являясь источником питания для окончательных хозяев, используются паразитами только как транспортные средства, облегчающие замыкание жизненного цикла. Поэтому, попав в их организм, церкарии сосальщиков превращаются в покоящиеся стадии -- метацеркарии, не мигрируют и не развиваются до тех пор, пока вместе с ними не будут съедены окончательными хозяевами.

Способность церкарии инцистироваться во внешней среде хорошо известна. Вероятно, в ряде групп сосальщиков в процессе эволюции возникли адаптации к инцистированию во втором промежуточном хозяине, что повышает вероятность как выживания, так и попадания к окончательному хозяину. Использование представителей не только разных видов, но даже разных классов и типов в качестве таких вторых промежуточных хозяев (рыбы, ракообразные, насекомые) свидетельствует о независимости эволюции разных групп сосальщиков в этом направлении и о том, что эта особенность их жизненного цикла возникла относительно недавно. Различные направления адаптивной эволюции сосальщиков этой группы привели к тому, что они заселили не только разные органы окончательных хозяев, но и разные среды, в том числе выйдя на сушу и утратив связь с первоначальной водной средой обитания.

Сосальщиков, имеющих двух промежуточных хозяев, можно подразделить на связанных в цикле развития с водной средой и не связанных, цикл развития которых происходит на суше.

Сосальщики, цикл развития которых связан с водной средой

Паразиты этой экологической группы распространены очень широко и представлены большим количеством видов. Их расселение зависит от наличия пресноводных водоемов и степени подвижности вторых промежуточных хозяев, которыми могут быть рыбы или ракообразные. Заболеваемость среди людей определяется в первую очередь этническими традициями питания: употребление сырой рыбы и ракообразных, экзотические способы консервации продуктов питания(строганина, слабое просаливание, поверхностная термическая обработка и т. д.), а также профессиональной принадлежностью (рыбаки и члены их семей, геологи и охотники, проводящие много времени в естественной природе).



Рис. 20.5. Сосальщики, имеющие двух промежуточных хозяев.

А--Metagonimusjokogawai, Б--Nanophyetes salmincola; В--кошачий сосальщик; Г--клонорхис китайский; Д--легочный сосальщик; Е--ланцетовидный сосальщик; Ж--сосальщик поджелудочной железы

Указаны средние размеры паразитов



Продолжение рис. 20.5

Паразиты этой группы обитают у человека в тонкой кишке, в желчных ходах печени и в легких. Паразиты, живущие в тонкой кишке, при попадании в пищеварительную систему человека сразу задерживаются в кишечнике. Фаза миграции у них отсутствует. В связи с этим заболевания, вызываемые ими, протекают наиболее доброкачественно, часто бессимптомно, но иногда проявляются чередованием поносов и запоров.

Диагностика основана на обнаружении яиц в фекалиях.

Вторым промежуточным хозяином являются разнообразные рыбы, у которых метацеркарии находятся на чешуе, плавниках, жабрах, реже в мышцах. Круг окончательных хозяев очень широк. Это рыбоядные птицы -- пеликаны, бакланы, цапли и млекопитающие -- норки, выдры, медведи, а также человек.

Паразиты этой группы распространены очень широко, но человека поражают лишь там, где этнические традиции питания способствуют этому.

Сосальщики, обитающие в кишечнике

Metagonimus yokogawai (рис. 20.5, А) -- возбудитель метагонимоза. Это мелкий сосальщик длиной до 1,5 мм, тело его густо покрыто шипиками. Брюшная присоска расположена асимметрично, с правой стороны от средней линии. Яйца длиной до 0,028 мм.

Первыми промежуточными хозяевами являются моллюски из р. Melania, вторыми -- рыбы более 40 видов из сем. Карповые и Лососевые. У человека паразитирует в странах Дальневосточного региона, хотя у животных встречается также в Южной Европе.

Nanophyetes salmincola (рис. 20.5, Б) -- возбудитель нанофиетоза. Этот сосальщик имеет очень малые размеры -- до 1,1 мм. Форма тела почти круглая. Яйца относительно крупные, до 0,056 мм длиной. Первый промежуточный хозяин -- моллюски из р. Semisuicospira, второй -- рыбы сем. Лососевые, Хариусовые, Карповые и Подкаменщиковые. Окончательные хозяева -- рыбоядные млекопитающие и человек. Встречается в бассейне р. Амур в Приморском крае, на Сахалине и на западном побережье Северной Америки. Заболевания человека описаны только у местного населения среднего и нижнего течения реки Амур.

Сосальщики, обитающие в желчных ходах печени

Особенностью паразитов этой группы является миграция личиной в организме человека, поэтому на первом этапе течения заболевания проявляются аллергические реакции. Длительное паразитирование большого количества этих сосальщиков в желчных ходах нарушает отток желчи, кровоснабжение и дает осложнения в 15--20% случаев цирротическими изменениями печени, а иногда и злокачественным перерождением печеночной ткани -- возникновением первичного рака печени.

При диагностике заболеваний следует исследовать фекалии для обнаружения яиц, а также провести дуоденальное зондирование, при котором возможно выделение через зонд не только яиц, но и половозрелых паразитов.

Кошачий сосальщик Opisthorchisfelineus (рис. 20.5, В) -- возбудитель описторхоза. Длина тела до 13 мм. Характерная особенность--два хорошо окрашивающихся лопастевидных семенника на заднем конце тела. Яйца длиной 26--30 мкм, с крышечкой. Описторхоз -- эндемичное для России заболевание. Встречается у человека наиболее часто в Западной Сибири, но изредка проявляется и в европейской части СНГ -- в Волжско-Камском бассейне, в бассейне рек Дона, Днепра, Днестра и Северского Донца. Обнаружен и в бассейне Немана. Известны природные очаги без участия человека также в Казахстане.

Первый промежуточный хозяин кошачьего сосальщика -- моллюск Bithynia leachi, второй -- карповые рыбы, в мышцах которых локализуются метацеркарии паразита. Окончательные хозяева -- различные дикие и домашние рыбоядные млекопитающие и человек.

Opisthorchis viveirini -- возбудитель описторхоза виверры. Отличается от предыдущего вида крупнодольчатостью семенников, мелкими размерами тела (до 10 мм) и ареалом расселения. Это типичный тропический гельминт, распространенный в Таиланде, Лаосе и Малайзии, где в некоторых зонах зараженность населения достигает 90%. Как и у предыдущего вида, хозяевами являются моллюски из р. Bithynia и карповые рыбы. Окончательные хозяева в первую очередь хищные млекопитающие из сем. Виверровые, реже кошки, собаки и человек.

Clonorchis sinensis (рис. 20.5, I) -- возбудитель клонорхоза Этот сосальщик крупнее двух предыдущих -- до 25 мм длиной. Характерна форма семенников: они ветвисты и располагаются друг за другом в задней части тела. Яйца длиной до 30 мкм. Распространен в Юго-Восточной Азии, в странах Дальнего Востока. В России -- на юге Приморского и Хабаровского краев. Первые промежуточные хозяева--моллюски родов Bithynia и Parafossutaris, вторые -- более 70 видов карповых рыб, реже бычковые и сельдевые. Окончательные хозяева -- человек и рыбоядные млекопитающие.

Сосальщики, обитающие в легких

К этой группе сосальщиков относятся несколько близких видов из р. Paragonimus. Заболевание, которое они вызывают, называется napaгонимоз. В связи с тем что эти паразиты поселяются в легких, в организме человека они осуществляют сложную миграцию из кишечника через брюшную полость, диафрагму и плевру. Это вызывает со стороны хозяина особенно тяжелую токсико-аллергическую реакцию. Сама локализация паразитов в легких приводит к очаговой пневмонии. Осложнения -- пневмосклероз и легочные абсцессы. В связи со сложностью путей миграции этих паразитов часто встречается атипичная локализация. Особенно опасно попадание паразита в головной мозг. Это сопровождается симптомами менингита, энцефалита, эпилепсией и атрофией зрительного нерва. В типичных случаях паразиты попарно находятся в ткани легкого в капсуле, сообщающейся через бронх с окружающей средой. Это дает им возможность беспрепятственно выводить яйца с мокротой.

Другой характерной особенностью биологии сосальщиков этой группы является использование ими в качестве вторых промежуточных хозяев различных пресноводных ракообразных, в мышцах которых располагаются метацеркарии. Поэтому заражение человека паразитом возможно лишь в таких этнокультурных зонах, где население традиционно употребляет в пищу сырых ракообразных. Заражение человека за пределами этих регионов носит случайный, спорадический характер. Стойкость национальных традиций в питании, а также подчеркнуто природно-очаговый характер парагонимоза осложняют профилактику этого заболевания.

Легочный сосальщик Paragonimus westermani (рис. 20.5, Д) -- наиболее часто встречающийся возбудитель парагонимоза. Кроме него известно еще пять видов сосальщиков, чаще паразитирующих у животных, но поражающих также и человека. Основной вид распространен по всему тропическому поясу Старого и Нового Света, исключая Австралию, а за пределами тропиков -- в Дальневосточном регионе, включая южные районы Приморского края и Приамурья. Остальные виды описаны на ограниченных ареалах -- в Японии, Южном Китае, Западной Африке.

Легочные сосальщики имеют необычную для сосальщиков форму тела: они напоминают семя апельсина и имеют размеры до 12 мм. Яйца до 0,118 мм длиной.

Первый промежуточный хозяин -- моллюски из родов Semisulcospira, Oncomelania и некоторых других. Второй промежуточный хозяин -- крабы из р. Eriocheir, Potamon, раки родов Cambarus, Procambarus, а также креветки р. Macrobrachium. Окончательные хозяева -- человек и животные, питающиеся ракообразными, -- выдры, норки, свиньи, кошки, собаки и некоторые грызуны.

Для диагностики заболевания необходимо исследовать мокроту больных, в которой обнаруживаются яйца, а также фекалии, куда яйца могут попадать при проглатывании мокроты. В пищеварительном тракте они не изменяются.

Личная профилактика парагонимоза заключается в отказе от поедания сырых ракообразных. Общественная профилактика соответствует мерам, применяемым против сосальщиков, развивающихся в водной среде с двумя промежуточными хозяевами.

Сосальщики, цикл развития которых не связан с водной средой

Эта группа сосальщиков интересна своеобразием адаптации к среде обитания. Яйца паразитов должны попасть на почву или растения. Они содержат зрелых мирацидиев, которые из яиц не выходят до тех пор, пока они не будут проглочены наземными моллюсками -- их первыми промежуточными хозяевами. Типичные подвижные церкарии этими сосальщиками не образуются. Они выделяются моллюсками в виде слизистых комочков на растения, где и поедаются вторыми промежуточными хозяевами -- насекомыми. Насекомые, пораженные метацеркариями этих паразитов, становятся малоподвижными и могут оказаться съеденными окончательными хозяевами -- травоядными животными и человеком. Как и большинство сосальщиков, эти паразиты в организме окончательного хозяина осуществляют миграцию.

Особенности цикла развития позволяют этим сосальщикам расселиться очень широко и заселить безводные зоны с сухим климатом. В связи с тем что насекомые весьма редко попадают в пищу к человеку, заболевания человека нечасты. Однако в Юго-Восточной Азии культурные традиции допускают питание насекомыми. Поэтому на территории Лаоса, Таиланда, Южного Китая и Японии заболевания, вызванные этими паразитами, встречаются чаше, чем в других зонах.

Ланцетовидный сосальщик Dicrocoelium lanceatum (рис. 20.5, Е) -- возбудитель дикролоцелиоза -- паразит, внешне напоминающий кошачьего сосальщика размерами и формой, но семенники у него имеют более округлую форму и расположены на передней стороне тела. Яйца его несколько крупнее -- до 45 мкм. Распространен повсеместно.

Первый промежуточный хозяин -- моллюски р. Helicella или Zebrina, второй -- муравей р. Formica. Человек заражается случайно, проглатывая инвазированного муравья. Поселяется этот сосальщик в жёлчных ходах печени.

Диагностика -- как при всех трематодозах с поражением печени.

Личная профилактика -- необходимо следить, чтобы в пищу не попадали муравьи. Общественная профилактика -- дегельминтизация скота и санитарная охрана пастбищ.

Сосальщик поджелудочной железы Eurytrema pancreaticum (рис. 20.5, Ж) -- возбудитель эуритрематоза. Тело сильно расширено, длиной до 15 мм. Характерны очень крупные присоски и матка, лежащая на заднем конце тела. Яйца до 50 мкм длиной. Паразит у животных встречается в Южной и Юго-Восточной Азии и в южных районах СНГ -- в Казахстане, Киргизии, на Дальнем Востоке. .

Первый промежуточный хозяин паразита -- моллюск из р. Sradybaena, второй -- луговой кузнечик р. Conocephalus или сверчок р. Oecanthus. Человек заражается, употребляя в пищу кузнечиков, не прошедших термической обработки, поэтому заражение человека встречается только в странах Юго-Восточной Азии. Сосальщик поселяется в протоках поджелудочной железы и вызывает симптомы хронического панкреатита.

Диагностика -- обнаружение яиц в фекалиях и дуоденальном содержимом при зондировании.

Профилактика заражения человека -- отказ от поедания насекомых или их предварительная термическая обработка. В остальном -- см. предыдущий вид.

20.1.2 Класс Ленточные черви Cestoidea

Как и сосальщики, все ленточные черви -- паразиты, главным образом позвоночных животных. Класс насчитывает около 3500 видов. Форма тела этих червей лентовидная. У большинства видов тело, или стробила, разделено на многочисленные членики -- проглоттиды. На переднем конце находится головка, или сколекс, несущая органы прикрепления -- присоски, крючья или присасывательные щели -- ботрии. За головкой следует несегментированная шейка, от которой сзади постепенно отпочковываются молодые проглоттиды. В них системы органов не дифференцированы. В средней части стробилы лежат членики с развитой мужской и женской половыми системами. Они называются гермафродитными. Последние проглоттиды стробилы содержат почти исключительно матку, заполненную яйцами, и рудименты остальных органов. Эти членики называются зрелыми. В процессе роста червя задние, зрелые, членики постепенно отрываются, а от шейки образуются все новые, молодые проглоттиды.

Пищеварительная система у ленточных червей отсутствует в связи с длительной эволюцией в условиях паразитизма. Питание осуществляется всей поверхностью тела за счет пиноцитоза тегументом. Нервная система и органы выделения построены по плану, характерному для всего типа плоских червей. Половая система состоит из тех же органов, что и у сосальщиков, но представлена в каждом ленточном черве в огромном количестве копий, соответствующих количеству проглоттид (рис. 20.6).

Цикл развития ленточных червей отражает их более глубокие адаптации к паразитизму по сравнению с сосальщиками. Об этом свидетельствует то, что свободноживущие расселительные стадии имеются только в одной группе этих червей -- лентецов, считающихся наиболее древними по происхождению. Большинство ленточных червей попадают во внешнюю среду только в виде яйца, но размножаются лишь в организме хозяина. Некоторые наиболее специализированные паразиты способны обеспечивать аутоинвазию хозяина с помощью яиц, даже не выходящих во внешнюю среду.



Рис. 20.6. Организация ленточных червей:

а--головка; б--гермафродитный членик; в--зрелый членик; г--стробила;

1--мужские половые органы; 2--женские половые органы; 3--каналы выделительной системы; 4--матка со зрелыми яйцами

Цикл развития наиболее древних ленточных червей связан с водной средой, самые примитивные ленточные черви и близкие им формы являются эктопаразитами наиболее древних позвоночных -- хрящевых рыб, обитая у них на кожных покровах, жабрах, а также в глотке и переходя, таким червей: образом, к эндопаразитизму. Появление и быстрый расцвет более прогрессивных позвоночных - костных рыб, земноводных и т.д. -- привел и ленточных червей к освоению новых сред обитания вместе с новыми хозяевами, в том числе с наземными позвоночньми. Современные ленточные черви в цикле развития имеют две стадии: половозрелую и личиночную. Половозрелая стадия паразитирует обычно в тонком кишечнике позвоночных. Личиночная стадия, или финна, -- тканевый паразит в организме промежуточных хозяев, в основном позвоночных, но иногда также членистоногих (рис. 20.7).

С фекалиями окончательного хозяина яйца паразитов попадают во внешнюю среду. Они содержат личинку -- онкосферу, которая будет развиваться уже в промежуточном хозяине при попадании яиц в его пищеварительную систему. Здесь онкосфера с помощью крючьев проникает через кишечную систему в кровеносное русло или лимфатические сосуды и мигрирует по организму, оседая в печени, легких, мышцах, центральной нервной системе и т. д. Разрастаясь, она превращается в финну.

Финна -- промежуточная форма паразита, обычно с полостью внутри и со сформировавшейся головкой. Финны некоторых ленточных червей способны размножаться бесполым путем за счет внутреннего или наружного почкования. Это увеличивает вероятность заражения основного хозяина и выживания потомства паразита. Окончательный хозяин, обычно хищное животное или человек, проглатывает финну вместе с тканями промежуточного хозяина. При этом головка паразита прикрепляется к стенке кишки хозяина и начинается рост шейки, образование члеников и развитие гельминта.

Рис. 20.7. Цикл развития ленточных червей:

1 -- половозрелая стадия в кишечнике окончательного хозяина, 2 -- яйцо по внешней среде, 3 -- финнозная стадия в тканях промежуточного хозяина

В связи с тем что окончательный хозяин заражается этими гельминтами, поедая промежуточных хозяев, взаимоотношения хозяина и паразита на разных стадиях развития червей различны.

Если основной хозяин, в кишечнике которого находится гельминт, страдает от него относительно несильно, то жизнеспособность промежуточного хозяина с финнами этих червей в легких, мозгу или печени оказывается резко снижена. Это увеличивает вероятность именно инвазированных организмов быть съеденными окончательным хозяином.

По особенностям биологии ленточных червей, имеющих медицинское значение, можно разделить на группы, жизненный цикл которых связан и не связан с водной средой. Вторая группа подразделяется на гельминтов: а) использующих человека как окончательного хозяина, б) обитающих в человеке как в промежуточном хозяине, в) проходящих в человеке весь жизненный цикл.

Соответственно этому пути заражения человека патогенное действие паразитов, диагностика, лечение и профилактика соответствующих заболеваний различны.

Болезни, вызываемые ленточными червями, называют цестодозами. Многие виды ленточных червей поражают только человека, другие встречаются также и в природной обстановке, для них характерно существование классических природных очагов. Цестод, обитающих в человеке как основном хозяине, сближает то, что они живут в кишечнике и всегда в небольшом количестве. Это объясняется выраженной внутривидовой конкуренцией, в которой выживают лишь единичные особи. На интенсивности размножения это не отражается, так как плодовитость их огромна.

20.1.2.1 Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой

К ним относится несколько видов паразитов из р. Diphyllobothrium, являющихся возбудителями дифиллоботриозов. Гельминты этой экологической группы имеют наиболее архаичный вариант цикла развития:

у них сохранились активно плавающая личиночная стадия -- корацидий -- и два промежуточных хозяина, обитающие в водной среде, -- мелкие планктонные ракообразные из родов Cyclops и Diaptomus, a также рыбы, питающиеся ими. В рачках обитает личинка, называемая процеркоид, в рыбе -- плероцеркоид. Примитивной чертой плероцеркоида является его способность к активным перемещениям, причем в случае поедания крупной рыбой более мелких рыб, инвазированных плероцеркоидами, последние пробуравливают стенку кишки и выходят в брюшную полость и мышцы. Таким образом, крупные рыбы на протяжении всей жизни могут накопить в себе сотни плероцеркоидов. Хозяин заражается, поедая инвазированную рыбу. Поэтому основа личной профилактики -- термическая обработка рыбных продуктов.

Широкий лентец Diphyllobothrium latum (рис. 20.8, А) -- наиболее частый возбудитель дифиллоботриоза у человека. Стробила имеет длину около 10 м. Головка снабжена ботриями -- присасывательными щелями, зрелые членики характеризуются маткой розетковидной формы небольших размеров. Матка имеет связь с внешней средой, поэтому созревающие яйца свободно выводятся из нее. Яйца желтоватого цвета, длиной до 71 мкм, имеют на одном полюсе крышечку, а на другом -- маленький бугорок. Паразит распространен широко в зоне с умеренным климатом. Заболевание встречается по берегам крупных рек и озер.



Рис. 20.8. Крупные ленточные черви. А -- широкий лентец; Б -- бычий цепень; В -- свиной цепень: а -- головки, б -- зрелые членики

Жизненный цикл широкого лентеца типичен для этой группы паразитов. Яйца попадают в воду, и из них выходит корацидий, покрытый ресничками. Его проглатывают первые промежуточные хозяева -- циклопы. Циклопов с процеркоидами съедают рыбы, в мышцах и икре которых накапливаются плероцеркоиды. Из рыб чаще всего поражаются окуни, ерши, налимы и щуки. В крупных хищных происходит дальнейшее накопление плероцеркоидов. Окончательными хозяевами являются крупные рыбоядные млекопитающие (медведи, собаки и т. д.) и человек. Таким образом, дифиллоботриоз -- природно-очаговое заболевание. У человека это заболевание встречается чаще у рыбаков, туристов и людей, употребляющих в пищу слабопросоленную рыбу и икру домашнего производства.

Дифиллоботриоз -- это опасное заболевание не только потому, что паразит имеет большие размеры тела и может вызвать кишечную непроходимость, но и в связи с тем, что он находится в антагонистических отношениях с нормальной микрофлорой кишечника, вызывая дисбактериоз. При этом нарушается всасывание витаминов группы В и развивается тяжелая анемия с нарушением кроветворения в красном костном мозге.

Диагностика заболевания основана на обнаружении яиц и обрывков зрелых члеников паразита в фекалиях.

Личная профилактика заражения -- см. выше. Общественная профилактика -- охрана водоемов от фекального загрязнения.

Кроме этого паразита известны несколько других видов р. Diphyllobothrium, имеющих меньшее значение в связи с малыми ареалами распространения (в Прибайкалье, на территории части Эвенкии, на Сахалине и т. д.) и с тем, что человек ими поражается редко, так как их окончательные хозяева обычно рыбоядные птицы и мелкие млекопитающие. Цикл развития их, методы профилактики и диагностики заболеваний не отличаются от данных, приведенных для широкого лентеца.

20.1.2.2 Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой

Эти гельминты -- более специализированные паразиты по сравнению с предыдущей группой. Личинки их ни на какой из стадий развития не способны к перемещению. Матка в зрелых члениках не имеет связи с окружающей средой, поэтому яйца выводятся во внешнюю среду не поодиночке, а внутри зрелых члеников.

Ленточные черви, использующие человека в качестве окончательного хозяина

Эта группа паразитов обитает у человека на половозрелой стадии только в тонком кишечнике. Большинство из них имеют крупные размеры и мощные органы прикрепления. Патогенное действие выражается в «эффекте отнятия пищи», в интоксикации продуктами жизнедеятельности, в подавлении размножения кишечных бактерий -- дисбактериозе -- и в нарушении всасывания витаминов в кишечнике. Кроме того, постоянное механическое раздражение кишечной стенки может приводить к антиперистальтическим движениям кишки, к завороту кишок и к другим формам кишечной непроходимости. У больных отмечается похудание, ухудшение или извращение аппетита и нарушение деятельности кишечника.

Диагноз кишечных цестодозов ставят при обнаружении в фекалиях зрелых члеников паразитов. Яйца видов этой группы очень похожи, и постановка точного диагноза при обнаружении яиц невозможна.

Личная профилактика -- термическая обработка мяса. Общественная профилактика -- санитарный контроль мясопродуктов и санитарно-просветительная работа с населением.

Бычий цепень Taeniarrhynchus saginatus (рис. 20.8, Б) -- возбудитель тениаринхоза, достигает в длину 4--10 м. На головке имеет только четыре присоски. Гермафродитные членики квадратной формы, матка в них не разветвляется, а яичник состоит из двух долей. Зрелые членики сильно вытянуты. Матка очень разветвлена, число ее боковых ветвей достигает 17--34 пар. Яйца содержат онкосферы, расположенные под тонкой прозрачной оболочкой, которая быстро разрушается. Онкосферы имеют три пары крючьев и толстую, радиально исчерченную оболочку. Диаметр онкосфер около 10 мкм. Тениаринхоз распространен повсеместно, где население употребляет в пищу сырое или недостаточно обработанное говяжье мясо.

Жизненный цикл бычьего цепня типичен. Основной хозяин только человек, промежуточный -- крупный рогатый скот. Особенностью этого вида является то, что с фекалиями человека членики выделяются группами по 5--6. Корова, проглотив такие членики, становится промежуточным хозяином паразита. В ее мышцах формируются финны, называемые цистицерками. Финна представляет собой пузырек, заполненный жидкостью, в котором находится сколекс. В мышцах финны могут сохранять жизнеспособность долгие годы. При поедании мяса такой коровы в желудке под действием кислой среды желудочного сока головка вывертывается, прикрепляется к стенке кишки и развивается новый цепень.

Диагностика проводится несложно -- при обнаружении зрелых члеников в фекалиях, так как членики имеют характерное строение.

Профилактика тениаринхоза заключается в охране пастбищ от заражения фекалиями человека.

Свиной цепень Taenia solium (рис. 20.8, В) -- возбудитель тениоза и цистицеркоза. Этот паразит меньше предыдущего, он достигает в длину 3 м. На головке кроме присосок у него находится венчик из 22--32 крючьев. В гермафродитных члениках не две, а три дольки яичника; матка в зрелых члениках имеет не более 12 пар боковых ответвлений. Яйца не отличаются от яиц предыдущего вида.

Жизненный цикл свиного цепня типичен. Окончательный хозяин паразита -- человек. Характерной особенностью является способность члеников активно выползать из заднепроходного отверстия поодиночке. При подсыхании оболочка их лопается и яйца могут свободно рассеиваться во внешней среде. Этому процессу могут способствовать птицы и мухи. Из яиц, проглоченных промежуточным хозяином -- свиньей, развивается онкосфера и позже цистицерки, как и у предыдущего вида.

Промежуточными хозяевами этого гельминта кроме домашних и диких свиней могут быть кошки, собаки и человек: В этом случае у них, так же как и у свиней, развивается цистицеркоз. Человек может проглотить яйца свиного цепня случайно, но более часто цистицеркоз возникает как осложнение тениоза. При этом заболевании особенно часто возникает обратная перистальтика кишечника и рвота. Зрелые членики могут таким образом попасть в желудок, перевариться там, а освободившиеся онкосферы проникают в сосуды кишечника, разносятся кровью и лимфой по организму, где в печени, мышцах, легких, мозге и других органах формируются цистицерки. Это может привести к быстрому смертельному исходу.

Лабораторная диагностика тениоза основана на обнаружении характерных зрелых члеников в фекалиях; диагностика цистицеркоза сложнее -- путем рентгенологического обследования и постановки иммунологических реакций.

Для личной профилактики тениоза необходимо термически обрабатывать свинину, а цистицеркоза -- соблюдать правила личной гигиены. Общественная профилактика -- закрытое содержание свиней.

К этой экологической группе относится еще несколько видов ленточных червей, поражающих человека обычно случайно, для которых окончательным хозяином являются синантропные животные -- крысы, мыши, собаки, а промежуточными -- насекомые и клещи, обитающие в жилище человека, -- тараканы, блохи и вредители продуктов питания. Заражение человека происходит при случайном проглатывании этих насекомых. Чаще заболеваниями, вызываемыми этими паразитами, заражаются дети, более активно, чем взрослые, контактирующие с домашними животными и не имеющие стабильных навыков личной профилактики и гигиены. Сведения об этих паразитах приведены в табл. 20.1.

Таблица 20.1. Ленточные черви, случайно использующие человека как окончательного хозяина

Вид паразита, название заболевания	Промежуточный хозяин	Окончательный хозяин	Пути заражения человека	Диагностика	Профилактика
Hymenolepis diminuta Гименолепи- доз диминут-ный Dipilidium саптит Дипилидиоз Inermicap-sifera sp. Инермика-псифероз Bertiella sp. Бертиеллез	Блохи, тараканы, мучной хрущ, мучная огневка Блохи и вла-соеды собак и кошек Клещи-паразиты кроликов и крыс Клещи-паразиты обезьян	Грызуны, обезьяны, собаки ...

Подобные документы

• Главные направления эволюции

  Проблема направлений эволюции в работе А.А. Северцова "Главные направления эволюционного процесса". Биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация. Работа И.И. Шмальгаузера "Пути и закономерности эволюционного процесса".
  
  презентация [527,7 K], добавлен 20.03.2012
  

• Факторы эволюции современного человека

  Эволюция человека, ее отличие от эволюции животных и движущие силы. Гипотезы естественного происхождения человека. Признаки человека и его место в системе животного мира. Основные этапы антропогенеза и характерные черты развития предков человека.
  
  контрольная работа [27,6 K], добавлен 03.09.2010
  

• Приспособленность растений и животных к условиям обитания

  Причины приспособленности организмов к среде обитания. Географическое (аллопатрическое) видообразование. Действие мутационного процесса на популяцию в природе. Биологический прогресс и регресс. Ароморфоз как направление эволюции. Примеры идиоадаптаций.
  
  презентация [2,5 M], добавлен 21.01.2011
  

• Структурно-функциональная организация клетки

  Научное определение жизни по Ф. Энгельсу. Молекулярно-генетический, организменный, популяционно-видовой уровень организации жизни. Прокариоты как одноклеточные доядерные организмы. Строение метафазной хромосомы. Уровни упаковки генетического материала.
  
  реферат [30,3 K], добавлен 29.05.2013
  

• Биология как наука

  Характеристика и специфика уровней организации живой материи, их закономерности и методы исследования. Биологический потенциал вида. Изменение численности популяции. Опустынивание, эрозия и засоление почв как результат хозяйственной деятельности людей.
  
  контрольная работа [22,0 K], добавлен 07.01.2011
  

• Биологический возраст человека

  Биологический возраст — понятие, отражающее степень морфологического и физиологического развития организма. Основные критерии биологического возраста мужчин и женщин, его соотношение с хронологическим: методы определения и управление возрастом человека.
  
  презентация [1,2 M], добавлен 08.02.2012
  

• История биологии

  Особенности современного биологического знания. Изучение физико-химических основ жизни. Структура и функции гена. Прокариоты как объект микробиологии. Клеточная теория и ее формирование. Эволюция и физиология животных и человека. Роль учения о биосфере.
  
  книга [22,7 M], добавлен 27.03.2011
  

• Понятие возраста человека

  Возраст человека: абсолютный, биологический, паспортный, психический, социальный. Критерии биологического возраста. Эволюция человека. Характеристика австралопитека. Расизм, его социальные корни. Прогрессивная общественность в борьбе против расизма.
  
  реферат [33,0 K], добавлен 31.10.2008
  

• Человек как предмет естественнонаучного познания

  Анализ представлений людей эпохи Cредневековья о месте человека в системе природы. Исследование биологических и социальных предпосылок генезиса человека. Влияние внешних условий на эволюцию предков человека. Изучение сущности проблемы антропогенеза.
  
  контрольная работа [25,1 K], добавлен 04.06.2013
  

• Развитие органического мира. Биосфера

  Рассмотрение гипотезы Опарина о возникновении жизни на Земле. Ознакомление с теориями происхождения и становления человека как биологического вида. Изучение свойств, границ, условий и плотности жизни в биосфере, круговорота веществ и энергии в ней.
  
  реферат [21,6 K], добавлен 08.07.2010
  

• Биология продолжительности жизни. Геронтология и гериатрия

  Молекулярно-генетические гипотезы старения. Феномен долгожителей горных народов культурными и средовыми факторами. Понятие геронтологии и гериатрии, возрастные изменения. Прогерия, симптомы заболевания. Критерии оценки биологического возраста человека.
  
  презентация [1,8 M], добавлен 21.02.2014
  

• Происхождение человека

  Зачатки эволюционных представлений о происхождении человека в трудах античных философов. Положение человека в системе животного мира. Основные стадии эволюции человека: древнейшие люди; древние люди; современные люди. Современный этап эволюции человека.
  
  контрольная работа [19,6 K], добавлен 22.12.2009
  

• Особенности популяционно-биологических показателей плотвы Rutilus rutilus (L.), обитающей в Вислинском заливе

  Гидрогеографическая характеристика Вислинского залива. Видовой состав, динамика численности и биомассы фитопланктона. Схема пищевой цепи и потоков энергии, биологическая характеристика, экологические особенности плотвы, её размножение и анализ популяции.
  
  курсовая работа [263,9 K], добавлен 22.07.2015
  

• Происхождение человека

  Развитие взглядов на происхождение человека. Центр происхождения человека. Доказательства происхождения человека от животных. Влияние окружающей среды на появление человека. Эволюция гоминид. Биологический, социальный и трудовой факторы эволюции.
  
  реферат [37,7 K], добавлен 26.04.2006
  

• Биологический круговорот

  Биологический круговорот веществ, их абиогенные циклы. Показатели биогеохимического круговорота: биомасса, продукция, зольность. Уровни биогеохимических циклов, позволяющие выявить долю участия различных организмов в круговороте химических элементов.
  
  презентация [57,7 K], добавлен 10.08.2015
  

• Особенности строения позвоночных животных. Паук-крестовик

  Уровни организации живой материи: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. Биология и экология моллюсков и позвоночных животных. Строение, размножение и развитие паука-крестовика.
  
  контрольная работа [17,0 K], добавлен 12.03.2011
  

• Место человека в живой природе

  Основные черты сходства и различия Homo sapiens в системе животного мира. Морфологическая характеристика, география расселения, экология и демография Homo sapiens. Система уровней организации структуры тела животных на современном этапе эволюции.
  
  контрольная работа [25,0 K], добавлен 26.11.2010
  

• Уровни организации жизни на земле

  Характеристика основных структурных уровней организации живой материи: молекулярного, клеточного, организменного, популяционно-видового, биогеоценотического, биосферного. Их компоненты, основные процессы. Науки, ведущие исследования на данных уровнях.
  
  презентация [687,0 K], добавлен 09.11.2012
  

• Биологический электропривод. Биоинформатика

  Изучение принципа электромеханического преобразования энергии. Сущность биологического электропривода. Движение бактерий - одно из самых поразительных явлений природы. Строение бактериального жгутика и базального тела. Особенности работы мышц человека.
  
  реферат [828,6 K], добавлен 02.06.2013
  

• Эволюция биосферы

  Учение В.И. Вернадского о биосфере. Ноосфера как новая стадия эволюции биосферы. Статические и динамические показатели популяции. Продолжительность жизни, рост численности популяции. Изучение процесса урбанизации. Экологические обязанности граждан.
  
  контрольная работа [43,7 K], добавлен 24.02.2010
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам