Современный способ перевозки грузов на любые расстояния в контейнерах предоставляет комарам и другим членистоногим необычайно благоприятные условия для расселения. Известна даже небольшая эпидемия малярии среди работников перегрузочного пункта парижского аэропорта Орли после открытия контейнеров, в которых находились зараженные комары. Выяснилось также, что имагинальные стадии насекомых легко переносят многочасовые перелеты на любые расстояния в салонах современных самолетов и, попав в благоприятные условия, могут образовывать новые популяции на большом отдалении от исходного ареала.

Еще большие возможности усложнения эпидемической ситуации связаны с теми, что паразиты и переносчики, как и любые объекты живой природы, способны эволюционировать, адаптируясь к меняющимся условиям. Наиболее простым примером является изменение биологии размножения некоторых видов комаров. Так, упоминавшийся уже несколько раз переносчик вирусов желтой лихорадки и лихорадки денге комар Aлdes egypti, размножающийся в природе в небольших стоячих водоемах и даже в дуплах деревьев, заполненных водой, в антропогенных условиях способен откладывать яйца и развиваться в старых консервных банках, в брошенных автопокрышках, в небольших лужах на полу, в подвальных и полуподвальных помещениях. Благодаря этому формируются особые синантропные популяции этого комара.

На строительстве Панамского канала в 1880--1888 гг. от желтой лихорадки погибло около 20 000 человек. Больных помещали в больницу, где ножки всех коек стояли в сосудах с водой, чтобы их не беспокоили ползающие насекомые. Эти сосуды оказались благоприятной средой для размножения комаров Aлdes egypti, которые получали возможность инфицироваться вирусом желтой лихорадки уже при первом кровососании. Таким образом, помещение больницы послужило дополнительным очагом распространения заболевания.

Другие виды комаров р. Aлdes, а также р. Culex в настоящее время создают устойчивые городские популяции в странах с умеренным климатом. В отапливаемых помещениях эти комары могут размножаться не только летом, но и в холодные месяцы года, не покидая при этом подвалов, квартир и учреждений. Естественно, что переход к синантропному образу жизни этих видов мог произойти лишь на базе широкого генетического полиморфизма в популяциях, способных исходно размножаться в очень мелких затененных водоемах с сильно загрязненной водой и с малой двигательной активностью имагинальных стадий.

Вырубка девственных тропических зарослей, где в кронах деревьев обитают определенные виды птиц, летучих мышей, обезьян и кровососущих членистоногих, слабо связанных с наземными участками биогеоценозов, приводит либо к быстрой гибели всего комплекса животных верхнего яруса леса, либо к адаптациям отдельных видов к меняющимся условиям. При этом у паразитических насекомых и клещей часто оказывается больше шансов выжить, чем у специализированных птиц и млекопитающих, питающихся плодами, семенами и листвой, -- они могут перейти к питанию кровью человека и домашних животных. Адаптивная эволюция возбудителей трансмиссивных заболеваний диких животных может при этом привести к возникновению у человека новых, ранее не известных болезней. Так, вероятно, вирус желтой лихорадки был распространен до заселения Америки человеком среди примитивных обезьян, ведущих древесный образ жизни, а переносчиком его были в основном комары из р. Haemagogus. Освоение Америки человеком вызвало адаптации комаров р. Aedes к питанию человеческой кровью, а затем способствовало приспособлению вируса к обитанию у новых видов комаров и у человека.

Заселение Австралии европейцами, сопровождавшееся бурным развитием овцеводства, привело к заселению этого континента и комплексом паразитов, связанных в цикле развития с овцами. Некоторые из них, в частности печеночный сосальщик, адаптировались и к новым промежуточным хозяевам (см. разд. 20.1.1.1).

Применение человеком инсектицидов и акарицидов является не менее эффективным фактором, обеспечивающим естественный отбор переносчиков, а следовательно, и возбудителей трансмиссивных заболеваний, чем создание благоприятных условий для их размножения и развития. Известно множество примеров возникновения популяций переносчиков, генетически устойчивых к действию ядохимикатов.

Увеличение контактов человека с природой и ее преобразование, в особенности в последнее время (освоение Сибири, девственных лесов бассейна Амазонки, высокогорий Центральной и пустынь Средней 297

Азии и Африки), процессы одомашнивания новых видов диких животных (пушные звери, декоративные птицы и рыбы, лабораторные млекопитающие и т. д.), а также обогащение естественных биогеоценозов за счет введения в них новых видов животных и растений могут способствовать активизации процессов адаптивной эволюции возбудителей паразитарных и переносчиков трансмиссивных заболеваний. Это может привести к увеличению количества паразитарных и инфекционных трансмиссивных и зоонозных заболеваний у человека.

Большую опасность для популяций человека представляют также паразиты, в разных зонах Земного шара использующие разных основных хозяев. Так, сосальщик Metagonimus yokogawaiхорошо известен как паразит человека в бассейне среднего течения р. Амур. Этот же вид описан на территории Румынии, где он паразитирует в кишечнике кошек, а человека не поражает. То же касается другого дальневосточного вида сосальщиков Nanophyetes salmincola, встречающегося также на территории Аляски и Северной Канады, где он известен как паразит рыбоядных животных. Еще один сосальщик, Eurytrema pancreaticum (сосальщик поджелудочной железы), известен как возбудитель эуритрематоза человека в Юго-Восточной Азии, но широко распространен также в Средней Азии и Казахстане как паразит крупного рогатого скота (см. с. 242, 245).

Несомненно, что изменение экологической обстановки и связанная с этим эволюция соответствующих биогеоценозов, с одной стороны, могут привести к расширению круга основных хозяев этих паразитов и вовлечению в него человека, тем более что адаптации к обитанию в человеческом организме у этих паразитов в других климатических зонах уже имеются. С другой стороны, освоению этими паразитами человека в качестве хозяина может способствовать изменение характера питания с использованием экзотических продуктов или миграция населения. При этом в зоне нового обитания могут оказаться не только новые паразиты, но и жизненный уклад с традициями питания и гигиены, способствующими их циркуляции в новых условиях.

ГЛАВА 23. ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН

Ядовитость широко распространена в природе. Ядовитым называют организм, в котором вырабатываются или накапливаются вещества, способные при попадании в другой организм вызывать нарушения его жизнедеятельности или смерть.

Среди животных ядовитость встречается у представителей почти всех систематических групп -- от простейших до млекопитающих.

Ядовитые вещества животного происхождения называют зоотоксинами. Они служат либо для защиты от нападений хищников, отпугивая или вызывая их гибель, либо для нападения на жертву. Ядовитые животные подразделяются на группы первично- и вторичноядовитых. Первичноядовитые животные вырабатывают токсины в специализированных железах либо накапливают в тканях ядовитые метаболиты.

Первичная ядовитость является видовым признаком. Вторичноядовитые аккумулируют экзогенные яды из окружающей среды. Токсичность этих животных проявляется только при поедании их другими животными. К ним относятся насекомые, личинки которых питаются на ядовитых растениях, а также двустворчатые моллюски и рыбы, накапливающие в своем теле токсины синезеленых водорослей (рис. 23.1).

Первичноядовитые животные по способам применяемого яда делятся на активно- и пассивноядовитых.

Активноядовитые имеют специальные органы, вырабатывающие токсины. Если у таких животных есть приспособления для введения яда в тело жертвы минуя пищеварительный тракт, то их называют вооруженными. Это ядовитые змеи, жалящие насекомые и т. п. (рис. 23.2).

У невооруженных ядовитых животных ядовитые органы лишены ранящих приспособлений. Таковы большинство ядовитых земноводных, некоторые насекомые, рыбы. Ядовитые секреты этих животных обладают как местным контактным действием, раздражая кожные покровы и слизистые оболочки, так и общим эффектом, наступающим после их всасывания в кровь.

Ядовитые метаболиты в организме пассивноядовитых видов накапливаются в различных органах (рис. 23.3).



Рис. 23.1. Вторичноядовитые животные. А -- мидия съедобная; Б -- устрица

Рис. 23.2. Активноядовитые животные. А--медуза корнерот; Б--паук каракурт; В--оса восточная; Г--скат хвостокол; Д--морской ерш



Продолжение рис. 23.2. Акгивноядовитые животные. Е--гадюка обыкновенная; Ж--эфа песчаная; З--кобра среднеазиатская

Рис. 23.3. Пассивноядовитые животные.

А--жук стафилин береговой; Б--колорадский жук; В -- бахчевая коровка; Г--саламандра огненная; Д--маринка балхашская

23.1 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ В ЖИВОТНОМ МИРЕ

На ранних этапах эволюции в качестве ядов могли выступать нормальные метаболиты, выделяющиеся в окружающую среду или накапливающиеся в организме. Эволюционно наиболее примитивная форма ядовитости -- накопление токсичных метаболитов в организме, . т. е. первичная пассивная ядовитость. У животных, не имеющих иных способов защиты или нападения, в соответствии с правилом прогрессивной специализации могут появляться специализированные структуры, продуцирующие яд: за счет усиления защитной функции покровных клеток (у кольчатых червей, кишечнополостных, иглокожих) или за счет активизации работы и расширения функций желез внешней или внутренней секреции. Так, ядовитые железы змей являются преобразованными слюнными железами. Ядовитый аппарат перепончатокрылых насекомых -- видоизмененная половая система самок. Пассивная, а также вторичная ядовитость почти не обеспечивают индивидуальной защиты животных, но ценой гибели одной особи повышают эффективность выживания популяции в целом. Использование ядовитости в сочетании с наличием аппарата введения яда является несомненно прогрессивным признаком с морфофизиологической точки зрения.

Большинство активноядовитых животных вырабатывают яды, представляющие собой смеси токсических полипептидов и литических ферментов. Таковы яды змей и пауков. Их токсины по происхождению связаны с пищеварительными ферментами слюнных желез, обладающих повышенной литической активностью. Они действуют только при попадании их в кровь. При введении их в пищеварительную систему они расщепляются и теряют токсический эффект.

Невооруженные активноядовитые животные в большинстве случаев имеют яды небелковой природы. Поэтому они наиболее эффективно действуют при попадании в пищеварительную систему.

Хищнический образ жизни ядовитых животных сопровождается обычно возникновением вооруженной формы ядовитого аппарата, а токсины обладают нейротропным действием, направленным в первую очередь на обездвиживание жертвы (змеи, скорпионы, осы).

Нередко нейротоксины обладают строгой специфичностью действия, соответствующей пищевой специализации животного.

Так, яд наездников парализует практически лишь гусениц, которыми питаются личинки этих хищников. В яде скорпионов возникли видоспецифичные нейротоксины, избирательно действующие на млекопитающих, насекомых и ракообразных.

У невооруженных ядовитых животных яды в основном обладают отпугивающим действием. Химическая природа их разнообразна, что свидетельствует о разных путях их происхождения. Это стероиды, органические кислоты и т. п. Такие яды встречаются у амфибий, жуков, некоторых многоножек и др.

В процессе эволюции ядовитости параллельно с видоизменением токсинов, органов, их вырабатывающих, и механизмов введения в тело жертвы эволюционируют также и механизмы резистентности животных -- производителей токсинов к собственным ядам. Наиболее известный из них -- особое строение ядопродуцирующих желез, стенки которых препятствуют распространению токсинов по организму.

Нередко яды вырабатываются вместе с их ингибиторами и поэтому в таком виде не проявляют специфической активности.

При попадании в организм другого вида концентрация ингибиторов токсинов резко падает и ферменты активируются. Существуют и гуморальные антитоксические механизмы. Так, в крови некоторых змей циркулируют пептиды, инактивирующие токсическое действие ядов, а у ряда ядовитых амбифий и рыб мембраны клеток не имеют рецепторов к собственным токсинам, при этом клетки становятся нечувствительными к ним.

23.2 ЧЕЛОВЕК И ЯДОВИТЫЕ ЖИВОТНЫЕ

В результате обширной хозяйственной деятельности человека происходит исчезновение большого количества видов животных, причем не только хорошо известных, но и практически не изученных. В первую очередь это касается ядовитых форм, представляющих прямую или косвенную опасность для человека. Они подвергаются прямым преследованиям и уничтожаются, но, несомненно, большее значение имеют разрушение биотопов, в которых они обитают, и обеднение биогеоценозов, членами которых они являются.

Конкретной причиной вымирания отдельных видов ядовитых животных может быть действие разных факторов. Так, сокращение численности змей объясняется в первую очередь их прямым уничтожением, отловом и мелиоративными работами в зонах их обитания. Ядовитые насекомые исчезают большей частью за счет широкого применения пестицидов в сельском хозяйстве и в результате замены естественных экологических систем монокультурными сельскохозяйственными предприятиями, на полях и пастбищах которых они не находят благоприятных условий существования.

Ядовитые морские животные обычно не уничтожаются специально, но вместе с другими организмами в массовом количестве гибнут в результате загрязнения прибрежных зон моря токсичными отходами промышленности, а также при попадании в сети при промысловой ловле рыбы.

Все ядовитые животные, несомненно, нуждаются в охране не только как компоненты соответствующих биогеоценозов, устойчивость и эволюция которых зависят, в частности, и от них, но и как организмы, имеющие огромное медицинское и хозяйственное значение, несмотря на то что большинство их видов до сих пор не изучено.

Зоотоксины ряда видов животных используют как ценное сырье для фармацевтической промышленности и применяют для изготовления многих лекарственных препаратов. Некоторые токсины -- источники химических реактивов. Важной областью применения зоотоксинов является производство сывороток, служащих для лечения отравлений.

Многие зоотоксины применяют в медико-биологических научных исследованиях, в результате которых выявляются их не известные ранее свойства. Так, в последние годы стало известно, что некоторые компоненты ядовитых секретов жаб обладают противоопухолевым свойством, яды иглокожих подавляют синтез нуклеиновых кислот и регулируют активность фермента АТФазы, а также транспорт Са2+ через мембраны клеток.

Некоторые виды ядовитых змей, скорпионов, пауков и насекомых содержатся в специальных заведениях -- серпентариях, скорпионариях и инсектариях, где их используют для регулярного получения токсинов. В питомниках такого рода проводят планомерные токсикологические исследования и изучение биологии животных, разрабатывают способы их длительного содержания и размножения в неволе. Успехи в этой области должны способствовать восстановлению и сохранению природных биогеоценозов, компонентами которых являются ядовитые животные. Сохранению видов животных -- поставщиков токсинов -- должно служить также тщательное изучение химического состава их ядов и налаживание химического синтеза наиболее ценных из них, а также производство их искусственных аналогов.

РАЗДЕЛ VI. ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА

ГЛАВА 24. ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ

24.1 СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ БИОСФЕРЫ

Термин «биосфера» введен австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. для обозначения особой оболочки Земли, образованной совокупностью живых организмов, что соответствует биологической концепции биосферы. В указанном смысле названный термин используют ряд исследователей и в настоящее время.

Представление о широком влиянии живых существ на протекающие в природе процессы было сформулировано В.В. Докучаевым, который показал зависимость процесса почвообразования не только от климата, но и от совокупного влияния растительных и животных организмов.

В. И Вернадский развил это направление и разработал учение о биосфере как глобальной системе нашей планеты, в которой основной ход геохимических и энергетических превращений определяется живым веществом. Он распространил понятие биосферы не только на сами организмы, но и на среду их обитания, чем придал концепции биосферы биогеохимический смысл. Большинство явлений, меняющих в масштабе геологического времени облик Земли, рассматривали ранее как чисто физические, химические или физико-химические (размыв, растворение, осаждение, выветривание пород и т. д.). В.И. Вернадский создал учение о геологической роли живых организмов и показал, что деятельность последних представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты.

С именем В.И. Вернадского связано также формирование социально-экономической концепции биосферы, отражающей ее превращение на определенном этапе эволюции в ноосферу (см. гл. 25) вследствие деятельности человека, которая приобретает роль самостоятельной геологической силы. Учитывая системный принцип организации биосферы, а также то, что в основе ее функционирования лежат круговороты веществ и потоки энергии, современной наукой сформулированы биохимическая, термодинамическая, биогеоценотическая, кибернетическая концепции биосферы.

Биосферой называют оболочку Земли, которая населена и активно преобразуется живыми существами. Согласно В.И. Вернадскому, биосфера -- это такая оболочка, в которой существует или существовала в прошлом жизнь и которая подвергалась или подвергается воздействию живых организмов. Она включает: 1) живое вещество, образованное совокупностью организмов; 2) биогенное вещество, которое создается и перерабатывается в процессе жизнедеятельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, сланцы, известняки и др.); 3) косное вещество, которое образуется без участия живых организмов (продукты тектонической деятельности, метеориты); 4) биокосное вещество, представляющее собой совместный результат жизнедеятельности организмов и абиогенных процессов (почвы).

24.2 СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОСФЕРЫ

Биосфера представляет собой многоуровневую систему, включающую подсистемы различной степени сложности. Границы биосферы определяются областью распространения организмов в атмосфере, гидросфере и литосфере (рис. 24.1). Верхняя граница биосферы проходит примерно на высоте 20 км. Таким образом, живые организмы расселены в тропосфере и в нижних слоях стратосферы. Лимитирующим фактором расселения в этой среде является нарастающая с высотой интенсивность ультрафиолетовой радиации. Практически все живое, проникающее выше озонового слоя атмосферы, погибает. В гидросферу биосфера проникает на всю глубину Мирового океана, что подтверждает обнаружение живых организмов и органических отложений до глубины 10--11 км. В литосфере область распространения жизни во многом определяет уровень проникновения воды в жидком состоянии -- живые организмы обнаружены до глубины примерно 7,5 км.

Атмосфера. Эта оболочка состоит в основном из азота и кислорода. В меньших концентрациях она содержит углекислый газ и озон. Состояние атмосферы оказывает большое влияние на физические, химические и особенно биологические процессы на земной поверхности и в водной среде. Наибольшее значение для биологических процессов имеют кислород атмосферы, используемый для дыхания организмов и минерализации омертвевшего органического вещества, углекислый газ, расходуемый при фотосинтезе, а также озон, экранирующий земную поверхность от жесткого ультрафиолетового излучения. Вне атмосферы существование живых организмов невозможно. Это видно на примере лишенной жизни Луны, у которой нет атмосферы. Исторически развитие атмосферы связано с геохимическими процессами, а также жизнедеятельностью организмов. Так, азот, углекислый газ, пары воды образовались в процессе эволюции планеты благодаря (в значительной мере) вулканической активности, а кислород -- в результате фотосинтеза.

Гидросфера. Вода является важной составной частью всех компонентов биосферы и одним из необходимых факторов существования живых организмов. Основная ее часть (95%) заключена в Мировом океане, который занимает примерно 70% поверхности Земного шара. Общая масса океанических вод составляет свыше 1300 млн. км3. Около 24 млн. км3 воды содержится в ледниках, причем 90% этого объема приходится на ледяной покров Антарктиды. Столько же воды содержится под землей. Поверхностные воды озер составляют приблизительно 0,18 млн. км3 (из них половина соленые), а рек--0,002 млн. км3.

Количество воды в телах живых организмов достигает примерно 0,001 млн. км3. Из газов, растворенных в воде, наибольшее значение имеют кислород и углекислый газ. Количество кислорода в океанических водах изменяется в широких пределах в зависимости от температуры и присутствия живых организмов. Концентрация углекислого газа также варьирует, а общее количество его в океане в 60 раз превышает его содержание в атмосфере. Гидросфера формировалась в связи с развитием литосферы, выделившей за геологическую историю Земли значительный объем водяного пара и так называемых ювенильных (подземных магматических) вод.

Рис. 24.1. Область распространения организмов в биосфере:

1--уровень озонового слоя, задерживающего жесткое ультрафиолетовое излучение, 2--граница снегов, 3--почва, 4-- животные, обитающие в пещерах, 5--бактерии в нефтяных скважинах

Литосфера. Основная масса организмов, обитающих в пределах литосферы, сосредоточена в почвенном слое, глубина которого обычно не превышает нескольких метров. Почвы, будучи, по терминологии В.И. Вернадского, биокосным веществом, представлены минеральными веществами, образующимися при разрушении горных пород, и органическими веществами -- продуктами жизнедеятельности организмов.

Живые организмы (живое вещество). В настоящее время описано около 300 тыс. видов растений и более 1,5 млн. видов животных. Из этого количества 93% представлено сухопутными, а 7% -- водными видами животных. Суммарная биомасса организмов сухопутных видов образована на 99,2% зелеными растениями (2,4 * 1012 т) и на 0,8% животными и микроорганизмами (0,2 * 1011 т). В океане, напротив, на долю растений приходится 6,3% (0,2 * 109 т), а на долю животных и микроорганизмов -- 93,7% (0,3 * 1010 т) совокупной биомассы. Несмотря на то что океан покрывает немногим более 70% поверхности планеты, в нем содержится лишь 0,13% биомассы всех живых существ, обитающих на Земле.

Расчеты показывают, что растения составляют около 21% всех учтенных видов. Однако на их долю приходится более 99% биомассы, тогда как вклад животных в биомассу планеты (79% видов) составляет менее 1%. Среди животных 96% видов приходится на долю беспозвоночных и только 4% на долю позвоночных, среди которых млекопитающие составляют примерно 10%.

Приведенные соотношения иллюстрируют фундаментальную закономерность организации биосферы: в количественном отношении преобладают формы, достигшие в процессе эволюции относительно низких степеней морфофизиологического прогресса.

Живое вещество по массе составляет 0,01--0,02% от косного вещества биосферы, однако играет ведущую роль в биогеохимических процессах благодаря совершающемуся в живых организмах обмену веществ. Так как субстраты и энергию, используемые в обмене веществ, организмы черпают из окружающей среды, они преобразуют ее уже тем, что в процессе своего существования используют ее компоненты.

Ежегодная продукция живого вещества в биосфере составляет 232,5 млрд. т сухого органического вещества. За это же время в масштабе планеты в процессе фотосинтеза синтезируется 46 млрд. тонн органических углеродсодержащих веществ. Для этого требуется, чтобы 170 * 109 т С02 прореагировало с 68 * 109 т Н20.

Таким образом, в результате фотосинтеза ежегодно образуется 115х х 109 т сухого органического вещества и 123 * 109 т 02. В течение года в процесс фотосинтеза вовлекаются также 6 * 109 т азота, 2 * 109 т фосфора и другие элементы, например калий, кальций, сера, железо. Приведенные цифры показывают, что живое вещество является наиболее активным компонентом биосферы. Оно производит гигантскую геохимическую работу, способствуя преобразованию других оболочек Земли в геологическом масштабе времени.

Биотический круговорот. Главная функция биосферы заключается в обеспечении круговоротов химических элементов. Глобальный биотический круговорот осуществляется при участии всех населяющих планету организмов. Он заключается в циркуляции веществ между почвой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Благодаря биотическому круговороту возможно длительное существование и развитие жизни при ограниченном запасе доступных химических элементов. Используя неорганические вещества, зеленые растения за счет энергии Солнца создают органическое вещество, которое другими живыми существами (гетеротрофами -- потребителями и деструкторами) разрушается, с тем чтобы продукты этого разрушения могли быть использованы растениями для новых органических синтезов.

Важная роль в глобальном круговороте веществ принадлежит циркуляции воды между океаном, атмосферой и верхними слоями литосферы. Вода испаряется и воздушными течениями переносится на многие километры. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делая их доступными для растений и микроорганизмов, размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими частицами в океаны и моря. Подсчитано, что с поверхности Земли за 1 мин испаряется около 1 млрд. т Н20 (на образование 1 г водяного пара необходимо 2,248 кДж). Энергия, затрачиваемая на испарение воды, возвращается в атмосферу (рис. 24.2). Циркуляция воды между Мировым океаном и сушей представляет собой важнейшее звено в поддержании жизни на Земле и основное условие взаимодействия растений и животных с неживой природой.

Рис. 24.2. Круговорот воды в биосфере

Под влиянием этого процесса происходит постепенное разрушение литосферы, перенос ее компонентов в глубины морей и океанов.

На создание органического вещества расходуется всего 0,1--0,2% солнечной энергии, достигающей поверхности планеты. Благодаря этой энергии осуществляется значительный объем работы по перемещению химических элементов.

В качестве примеров биотического круговорота рассмотрим круговороты углерода и азота в биосфере (рис. 24.3; 24.4). Круговорот углерода начинается с фиксации атмосферного диоксида углерода в процессе фотосинтеза. Часть образовавшихся при фотосинтезе углеводов используют сами растения для получения энергии, часть потребляется животными. Углекислый газ выделяется в процессе дыхания растений и животных. Мертвые растения и животные разлагаются, углерод их тканей окисляется и возвращается в атмосферу. Аналогичный процесс происходит и в океане.

Круговорот азота также охватывает все области биосферы (рис. 24.4). Хотя его запасы в атмосфере практически неисчерпаемы, высшие растения могут использовать азот только после соединения его с водородом или кислородом. Исключительно важную роль в этом процессе играют азотфиксирующие бактерии. При распаде белков этих микроорганизмов азот снова возвращается в атмосферу.

Показателем масштаба биотического круговорота служат темпы оборота углекислого газа, кислорода и воды. Весь кислород атмосферы проходит через организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислый газ -- за 300 лет, а вода полностью разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн. лет (рис. 24.5).



Рис. 24.3. Круговорот углерода в биосфере

Рис. 24.4. Круговорот азота в биосфере

Благодаря биотическому круговороту биосфере присущи определенные геохимические функции: газовая -- биогенная миграция газов в результате фотосинтеза и азотфиксации; концентрационная -- аккумуляция в своих телах живыми организмами химических элементов, рассеянных во внешней среде; окислительно-восстановительная -- превращение веществ, содержащих атомы с переменной валентностью (например, Fе, Mn); биохимическая -- процессы протекающие в живых организмах.

Стабильность биосферы. Биосфера представляет собой сложную экологическую систему, работающую в стационарном режиме. Стабильность биосферы обусловлена тем, что результаты активности трех групп организмов, выполняющих разные функции в биотическом круговороте,-- продуцентов (автотрофы), потребителей (гетеротрофы) и деструкторов (минерализующие органические остатки) -- взаимоуравновешиваются. То, что в биосфере поддерживается постоянство ее главных характеристик (гомеостаз), не исключает способности ее к эволюции.

Рис. 24.5. Темпы циркуляции веществ в биосфере

24.3 ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ

Эволюция биосферы на Протяжении большей части ее истории осуществлялась под влиянием двух главных факторов: естественных геологических и климатических изменений на планете и изменений видового состава и количества живых существ в процессе биологической эволюции. На современном этапе в третичном периоде к ним присоединился третий фактор -- развивающееся человеческое общество.

Этапы возникновения жизни, пути и механизмы ее эволюционного развития рассмотрены выше (см. гл. 1). Жизнь зародилась на Земле свыше 3,5 млрд. лет назад. Первыми живыми существами были анаэробы, которые получали энергию путем брожения. Так как брожение представляет собой относительно малопродуктивный способ энергообеспечения, примитивная жизнь не могла эволюционировать далее одноклеточной формы организации. Питание таких примитивных организмов зависело от опускавшихся на дно водоемов органических веществ, синтезируемых в поверхностных слоях воды абиогенным способом.

Недостаток органических веществ создал давление отбора, приведшее к возникновению фотосинтеза. Прогрессивное увеличение кислорода в воде за счет жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов и его диффузии в атмосферу вызвало изменения в химическом составе оболочек Земли, прежде всего атмосферы, что в свою очередь сделало возможным и развитие более сложно организованных живых форм и быстрое распространение Жизни по планете. По мере увеличения содержания кислорода в атмосфере формируется достаточно мощный слой озона, защищающий поверхность Земли от проникновения жесткого ультрафиолетового излучения. В таких условиях жизнь смогла продвинуться к поверхности моря. Развитие механизма аэробного дыхания сделало возможным появление многоклеточных организмов. Примечательно, что первые такие организмы появились после того, как концентрация кислорода в атмосфере планеты достигла примерно 3%, что произошло около 600 млн. лет назад (начало кембрия).

Благодаря способности фотосинтезирующих морских организмов продуцировать такое количество кислорода, которое превышало потребности в нем обитателей планеты, стало возможным возникновение в процессе эволюции организмов более высокого уровня структурно-физиологической организации, их широкое расселение и проникновение Жизни в различные сферы обитания. В течение палеозойской эры живые существа не только заселили все моря, но и вышли на сушу. Развитие зеленых растений обеспечило образование больших количеств кислорода и органических веществ, что создавало благоприятные условия для последующей прогрессивной эволюции.

В середине палеозоя темпы потребления кислорода живыми организмами и расход его в абиотических процессах, а также темпы его образования сравнялись. Содержание кислорода в атмосфере начиная с этого периода истории Земли стабилизировалось на уровне примерно 20%.

С появлением человеческого общества в развитии биосферы намечается переход от биогенеза, обусловленного факторами биологической эволюции, к ноогенезу -- развитию под влиянием разумной созидательной деятельности человечества.

ГЛАВА 25. УЧЕНИЕ О НООСФЕРЕ

25.1 БИОГЕНЕЗ И НООГЕНЕЗ

Эволюция органического мира прошла несколько этапов. Первый из них -- возникновение первичной биосферы с биотическим круговоротом, второй -- усложнение структуры биотического компонента биосферы в результате появления многоклеточных организмов. Эти два этапа, осуществлявшиеся в связи с чисто биологическими закономерностями жизнедеятельности и развития, могут быть объединены в период биогенеза. Третий этап связан с возникновением человеческого общества. Разумная по своим намерениям деятельность людей в масштабе биосферы способствует превращению последней в ноосферу. На рассматриваемом этапе эволюция происходит под определяющим воздействием человеческого сознания в процессе производственной (трудовой) деятельности людей, что свойственно периоду ноогенеза.

Понятие «ноосфера» было введено в науку французским философом Э. Леруа (1927). Ноосферой Леруа назвал оболочку Земли, включающую человеческое общество с его языком, индустрией, культурой и прочими атрибутами разумной деятельности.

Ноосфера, по мнению Э. Леруа, представляет собой «мыслящий пласт», который, зародившись в конце третичного периода, разворачивается с тех пор над миром растений и животных вне биосферы и над ней.

В противоположность приведенной трактовке В.И. Вернадский представляет ноосферу не как нечто внешнее по отношению к биосфере, а как новый этап в развитии биосферы, заключающийся в разумном регулировании отношений человека и природы.

Науку управления взаимоотношениями между человеческим обществом и природой можно назвать ноогеникой. Основная цель ноогеники -- планирование настоящего во имя будущего, а ее главная задача -- исправление нарушений в отношениях человека и природы, вызванных прогрессом техники.

Помимо охранных функций ноогеника должна способствовать увеличению многообразия форм жизни путем создания новых видов растений, животных и микроорганизмов. Эти новые виды призваны не только служить источником пищи, кислорода, сырья для промышленности, но и помогать человеку, осуществляя буферные функции, бороться с вредными побочными результатами технического прогресса, способствовать еще более активному освоению неживой природы, сопровождать человека в космических полетах.

Таким образом, ноогеника не ставит целью достижение какого-то постоянного равновесия между человеком и природой, которое в принципе неосуществимо.

25.2 ПУТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА НА ПРИРОДУ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КРИЗИС

На начальных этапах существования человеческого общества интенсивность воздействия людей на среду обитания не отличалось от воздействия других организмов. Получая от окружающей среды средства к существованию в таком количестве, которое полностью восстанавливалось за счет естественных процессов биотического круговорота, люди возвращали в биосферу то, что использовали другие организмы для своей жизнедеятельности. Универсальная способность микроорганизмов разрушать органическое вещество, а растений -- превращать минеральные вещества в органические обеспечивала включение продуктов хозяйственной деятельности людей в биотический круговорот.

В настоящее время человек извлекает из биосферы сырье в значительном и все возрастающем количестве, а современные промышленность и сельское хозяйство производят или применяют вещества, не только не используемые другими видами организмов, но нередко и ядовитые. В результате этого биотический круговорот становится незамкнутым. Вода, атмосфера, почвы загрязняются отходами производства, вырубаются леса, истребляются дикие животные, разрушаются природные биогеоценозы.

Нежелательные последствия неконтролируемой человеческой деятельности осознавали естествоиспытатели уже в конце XVIII -- начале XIX в. (Ж.-Л.-Л. Бюффон; Ж.-Б. Ламарк). В настоящее время человечество стоит перед возможностью экологического кризиса, т. е. такого состояния среды обитания, которое вследствие произошедших в ней изменений оказывается непригодным для жизни людей. Ожидаемый кризис по своему происхождению является антропогенным, так как. к нему ведут изменения в природе Земли, развивающиеся в связи с воздействием на нее человека.

По своим последствиям воздействия человеческого общества на среду обитания могут быть положительными и отрицательными. Последние особо привлекают к себе внимание. Основные пути воздействия людей на природу заключаются в расходовании естественных богатств в виде минерального сырья, почв, водных ресурсов; загрязнении среды, истреблении видов, разрушении биогеоценозов.

Естественные богатства планеты делятся на невосполняемые и восполняемые. К первым, например, относят полезные ископаемые, запасы которых ограничены. Тенденцию в изменениях восполняемых природных ресурсов можно проследить на примере леса. В настоящее время лесом покрыта примерно треть суши (без Антарктиды), тогда как в доисторические времена им было занято не менее 70%. Особенно пострадал лес в районах древних цивилизаций. Оголение горных склонов Ливана началось 5000 лет назад, когда по приказу царя Соломона 80 000 дровосеков вырубили для строительства дворца и храмов рощи ливанских кедров на значительной территории. Густые леса Далмации начали интенсивно уничтожать при создании римского флота, а затем при строительстве Венеции. На большей части территории Китая и Индии леса были почти полностью вырублены уже в позапрошлом тысячелетии.

Уничтожение лесов прежде всего резко нарушает водный режим планеты. Мелеют реки, их дно покрывается илом, что приводит в свою очередь к уничтожению нерестилищ и сокращению численности рыб. Уменьшаются запасы грунтовых вод, создается недостаток влаги в почве. Талая вода и дождевые потоки смывают, а ветры, не сдерживаемые лесной преградой, выветривают почвенный слой. В результате возникает эрозия почвы. Древесина, ветви, кора, подстилка аккумулируют минеральные элементы питания растений. Уничтожение лесов ведет к вымыванию этих элементов из почв и, следовательно, падению ее плодородия. С вырубкой лесов гибнут населяющие их птицы, звери, насекомые-энтомофаги. Вследствие этого беспрепятственно размножаются вредители сельскохозяйственных культур. Лес очищает воздух от ядовитых загрязнений, в частности он задерживает радиоактивные осадки и препятствует их дальнейшему распространению, т. е. вырубка лесов устраняет важный компонент самоочищения воздуха. Наконец, уничтожение лесов на склонах гор является существенной причиной образования оврагов и селевых потоков.

Таким образом, из-за нерационального землепользования человечество потеряло вследствие эрозии почв обширные территории, ставшие практически непригодными для земледелия. Так, за период, равный примерно 150 годам, в США эрозия привела к резкому снижению плодородия почв на территории, равной 120 млн. га.

Промышленные отходы, пестициды, применяемые для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, радиоактивные вещества, образуемые, в частности, при испытании ядерного и термоядерного оружия, загрязняют природную среду. Так, только автомобили в крупных городах за год выбрасывают в атмосферу около 50 млн. м3 угарного газа, кроме того, каждый автомобиль ежегодно выделяет около 1 кг свинца. Обнаружено, что в организме людей, проживающих вблизи крупных магистралей, содержание свинца повышено. Из-за бесконтрольного использования количество инсектицида ДДТ (по данным 50-х годов), находящегося в распыленном состоянии на обширных территориях планеты и вредного для живых организмов, достигло 1 млн. т. Троекратная обработка в 60-е годы инсектицидом, сходным с ДДТ, района живописного оз. Клири в США привела к почти полному уничтожению популяции гагар, достигавшей 1000 пар. В среднем в организме жителя США в 1961 г. обнаружено около 925 мг хлорорганических соединений.

Считая с 1600 г., человеком было истреблено более 160 видов и подвидов птиц и около 100 видов млекопитающих. В настоящее время около 600 видов позвоночных животных находятся на грани полного истребления. К ним относятся киты, австралийские сумчатые (кенгуру), крокодилы, бегемоты, носороги, ряд крупных хищников.

Отдельные виды животных исчезают не только в результате их непосредственного истребления человеком. Между естественными и искусственными биоценозами все время идет борьба за территорию. Но человеческий труд оказывается фактором настолько мощным, что искусственные биоценозы, сами по себе малоустойчивые, тем не менее теснят естественные биоценозы.

Деятельность человека изменяет структуру земной поверхности, отчуждая под сельскохозяйственные угодья, строительство населенных пунктов, коммуникаций, водохранилищ территорию, занимаемую природными биогеоценозами. К настоящему времени указанным образом преобразовано около 20% суши.

К числу отрицательных влияний относится нерегулируемый промысел рыбы, млекопитающих, беспозвоночных, водорослей, изменение химического состава вод, воздуха, почвы в результате сбросов отходов промышленности, транспорта и сельскохозяйственного производства.

Положительное влияние человека выражается в выведении новых пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений, создании культурных биогеоценозов, а также в разработке новых штаммов полезных микроорганизмов как основы микробиологической промышленности, развитии прудового рыбного хозяйства, интродукции полезных видов в новых условиях обитания.

Прогнозы будущего человечества с учетом экологических проблем, стоящих перед ним, представляют непосредственный интерес для всего населения планеты. По мнению экспертов, экологическая ситуация, складывающаяся на Земле, таит в себе опасность серьезных и, возможно, необратимых нарушений биосферы в том случае, если деятельность человечества не приобретет планомерный, согласующийся с законами существования и развития биосферы характер. Вместе с тем расчеты показывают, что человеческое общество не использует значительные резервы биосферы.

Одной из наиболее острых проблем современности является проблема быстрого роста населения Земли. Ежегодный прирост населения в абсолютном исчислении достигает 60--70 млн. человек, или примерно 2%. К 2000 г. численность населения достигла 6 млрд. человек. Площадь поверхности суши на планете равна 1,5 * 1014 м2, что достаточно для размещения 15--20 млрд. человек со средней плотностью 300--400 человек на 1 км2, имеющей место в настоящее время в Бельгии, Нидерландах, Японии.

Растущее население Земли должно быть обеспечено пищей. Известно, что производство продовольствия на душу населения растет медленнее, чем производство энергии, одежды, различных материалов. Многие миллионы людей в слаборазвитых странах испытывают нехватку продуктов. Вместе с тем из всей территории суши, пригодной для земледелия, в среднем по Земному шару под сельскохозяйственные угодья занято лишь 41%. При этом на используемой территории, по мнению разных экспертов, получают от 3--4 до 30% от возможного при современном уровне развития агротехники количества продуктов. Причины этого отчасти заключаются в недостаточной энерговооруженности сельского хозяйства. Так, в Японии, получая урожай, в 5 раз больший, чем в Индии (с 1 га сельскохозяйственных угодий), затрачивают в 20 раз больше электроэнергии и в 20--30 раз больше удобрений и пестицидов.

Уже сейчас 30% металлоизделий изготовляют из вторичного сырья. При существующей технологии из месторождений нефти извлекается лишь 30--50% запасов. Выход полезных ископаемых, таким образом, может быть увеличен путем разработки прогрессивных способов добычи. Около 95% энергии получают в настоящее время за счет сжигания ископаемого топлива, 3--4% за счет энергии речного стока и только 1--2% за счет атомного горючего. Использование атомной энергии в мирных целях решает проблему энергетического кризиса.

Преобразующая деятельность людей неизбежна, так как с ней связано благосостояние населения. Современное человечество располагает исключительно мощными факторами воздействия на природу планеты, которое по своим последствиям может быть и отрицательным, и положительным. Следование принципу научно обоснованного рационального природопользования позволяет получить в целом позитивный итог.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Алексеева Т. И. Адаптивные процессы в популяциях человека. М., 1986.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М., 1989. Т. 1, 2.

Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. Частная паразитология. М., 1978. Т. 1,2.

Дозье Т. Опасные морские создания. М., 1985.

Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. Л., 1985.

Казначеев В. П. Учение В. И. Вернадского о биосфере и ноосфере. Новосибирск,1989.

Крумбигель Г., Вольтер X. Ископаемые. М., 1988.

Курс зоологии / Под ред. Б. С. Матвеева. М., 1961. Т. 1, 2.

Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., 1978.

Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М., 1994.

Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974.

Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Б., Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР. М., 1990.

Павловский Е.Н. Руководство по паразитологии человека. М., 1948. Т. 1, 2.

Паразитология человека / Под ред. В.Я. Подоляна. Л., 1974. Патологическая анатомия болезней плода и ребенка / Под ред. Т.Е. Ивановой и Л.В. Леоновой. М., 1989. Т. 1, 2.

Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М., 1978.

Ромер А., Пирсоне Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т. 1, 2.

Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М., 1986.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1987.

Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М., 1990.

Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. М., 19Э5.

Биология. В 2 кн. Кн. 2: Учеб. для медиц. спец. вузов/ Б63 В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова;

Под ред. В.Н. Ярыгина. -- 5-е изд., испр. и доп. -- М.: Высш. шк., 2003. - 334 с.: ил.

ISBN 5-06-004589-7 (кн. 2)

В книге (1-й и 2-й книгах) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях организации. Изложены особенности проявления общебиологических закономерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.

Для студентов медицинских специальностей вузов.

УДК 574/578

ББК 28.0

Учебное издание

Ярыгин Владимир Никитич, Васильева Вероника Игоревна,

Волков Игорь Николаевич, Синелыцикова Валерия Васильевна

БИОЛОГИЯ

В 2 книгах

Книга2

Редактор Т.С. Костян.

Художник К.Э. Семенков.

Художественный редактор Ю.Э. Иванова.

Технические редакторы Н.В. Быкова, В.М. Романова.

Корректор В.О. Бродская.

Компьютерная верстка Г.А. Шестакова.

Лицензия ИД № 06.236 от 09.11.01.

Изд. №|ХЕ-258. Подп. в печать 05.11.02. Формат 60х88 1/16.

Бум. газетн. Гарнитура «Таймс». Печать офсетная.

Объем 20,58 усл. печ. л. 20,58 усл. кр.-отт. 23,06 уч.-изд. л.

Тираж 8 000 экз. | Заказ № 259.

ФГУП «Издательство «Высшая школа»,

127994, Москва, ГСП-4, Неглинная ул., д. 29/14.

Тел.: (095) 200-04-56,

E-mail: info@v-shkola-ru, http: // www.v-shkola.ru

Отдел реализации: (095) 200-07-69, 200-59-39, факс (095) 200-03-01.

E-mail: sales@v-shkola-ru

Отдел «Книга-почтой»: (095) 200-33-36. E-mail: bookpost@v-shkola-ro

Набрано на персональных компьютерах издательства

Отпечатано в ОАО «Оригинал», 101990, Москва, Центр, Хохловский пер., 7--9, стр. 1--7.

Размещено на Allbest.ru

...