Биология
Популяционно-видовой уровень организации жизни. Экологическая характеристика популяции. Биологический прогресс и биологический регресс. Эволюция почки и мочеполовых каналов. Химическая структура гормонов. Место человека в системе животного мира.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | учебное пособие |
Язык | русский |
Дата добавления | 13.11.2013 |
Размер файла | 4,6 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Собаки и кошки
Грызуны, кролики
Обезьяны
Проглаты-вание насекомых
Проглаты-вание блох и власо-едов
Проглаты-вание клещей
То же
Обнаруже-ние яиц в фекалиях
Обнаруже-ние под-
вижных чле-
ников в
фекалиях
Обнаруже-ние яиц в фекалиях
То же
Борьба с грызунами и бытовыми
насекомыми
Дегельминти-зация домаш-них животных
Не изучена
То же
Кроме перечисленных в таблице видов гельминтов использовать человека как окончательного хозяина могут еще несколько реже встречающихся видов. Все они представляют интерес как формы, расширяющие в процессе эволюции спектр окончательных хозяев, и как потенциальные паразиты человека в будущем могут иметь большее медицинское значение.
Ленточные черви, использующие человека в качестве промежуточного хозяина
Гельминты этой группы обитают у человека и травоядных млекопитающих на стадии финны, поражая ткани внутренней среды: мышцы, кости, печень, почки, головной и спинной мозг и т. д. Часто они обнаруживаются также в легких. Финны этих паразитов могут жить в организме хозяина очень долго. При этом они постоянно растут и даже способны к бесполому размножению путем почкования. Финны резко снижают жизнеспособность инвазированных ими организмов, поэтому ларвольные цестодозы, вызываемые паразитами этой группы, гораздо более тяжелы и опасны, чем все остальные. В патогенном действии паразита на хозяина имеют значение его локализация, скорость роста и выделения токсических продуктов диссимиляции.
Лабораторная диагностика ларвальных цестодозов осложнена тем, что финны не имеют связи с окружающей средой и кроме продуктов диссимиляции ничего не выделяют. Диагноз ставят на основании рентгенологических, биохимических и иммунологических исследований.
Основные меры профилактики направлены на предотвращение попадания в организм человека инвазионных стадий паразитов. Однако даже самая тщательная профилактика заболеваний этой группы не может гарантировать полного уничтожения паразитов, так как все ларвальные цестодозы -- зоонозные природно-очаговые болезни.
Эхинококк Echinococcus granulosus (рис. 20.9, А) -- возбудитель эхинококкоза. Половозрелая форма имеет головку с крючьями и 3--4 членика разной степени зрелости. Последний из них зрелый, он содержит около 800 яиц. Общая длина тела до 5 мм. Яйца по форме и размерам сходны с яйцами свиного и бычьего цепней. Эхинококкоз у человека распространен во всех географических и климатических зонах, преимущественно в регионах с развитым отгонным животноводством.
Жизненный цикл эхинококка связан с хищными животными семейства Псовые (волками, шакалами, собаками), которые являются его окончательными хозяевами. Взрослые членики способны активно ползать, распространяя яйца по шерсти хозяина и в окружающей среде. Их могут проглотить травоядные животные -- коровы, овцы, олени или человек, становясь промежуточными хозяевами. Финна эхинококка -- пузырь, нередко достигающий 20 см в диаметре. Он заполнен жидкостью с огромным количеством молодых сколексов, постоянно почкующихся от внутренней поверхности стенки финны. Окончательный хозяин заражается, поедая пораженные органы промежуточного.
Растущая финна сдавливает органы, вызывает их атрофию. Постоянное поступление продуктов диссимиляции в организм хозяина вызывает его истощение. Очень опасен разрыв эхинококкового пузыря: жидкость, заключенная в нем, может вызвать токсический шок. При этом мелкие зародышевые сколексы могут распространяться по организму, поражая другие органы. Множественный эхинококкоз обычно заканчивается смертью хозяина.
Рис. 20.9. Ленточные черви, использующие человека как промежуточного хозяина. А -- эхинококк; Б -- альвеококк: а -- половозрелые стадии,
б -- финны
Личная профилактика заражения -- мытье рук после контактов с пастушьими собаками. Общественная профилактика -- обследование и дегельминтизация собак, недопущение скармливания им органов больных животных.
Альвеококк Alveococcus multilocularis (рис. 20.9, Б) -- возбудитель альвеококкоза. Половозрелая форма отличается от эхинококка меньшими размерами тела (до 2 мм) и деталями строения крючьев и матки. Финнозная стадия состоит из множества мелких пузырьков, постоянно почкующихся друг от друга наружу, благодаря чему финна представляет собой постоянно растущий узел. В каждом пузырьке находится зародышевая головка паразита. Рост финны разрушает окружающие ткани наподобие злокачественной опухоли. Возможен и отрыв отдельных пузырьков с распространением патологического процесса по организму. Природные очаги альвеококкоза имеются в Сибири, Средней Азии, на Урале и Дальнем Востоке, а также в Северной Америке, в Центральной и Южной Европе.
Жизненный цикл принципиально не отличается от эхинококка, но окончательными хозяевами этого паразита являются дикие хищники -- лисы, песцы, волки, реже домашние -- собаки, промежуточными -- мышевидные грызуны, иногда человек.
Альвеококкоз -- более тяжелое заболевание, чем эхинококкоз, в связи с инвазивным характером роста финны.
Личная профилактика -- как при эхинококкозе, общественная -- соблюдение правил гигиены при обработке шкур промысловых животных, а также запрещение скармливания собакам тушек грызунов.
Spiromeira erinacei (рис. 20.10, А) -- возбудитель спарганоза. Половозрелый паразит обитает в кишечнике кошачьих и псовых. Первыми промежуточными хозяевами являются циклопы, вторыми -- земноводные, пресмыкающиеся, некоторые птицы и даже человек. При проматывании воды с циклопами происходит заражение. Плероцеркоид поселяется в соединительной ткани, под кожей, под конъюнктивой глаза и даже в мозге. Размеры его от 0,5 до 30 см. Заражение людей возможно при поедании мяса лягушек и змей. В таком случае человек также остается вторым промежуточным хозяином, так как в его теле продолжает паразитировать плероцеркоид.
Описанный вид гельминта расселен в Восточной и Юго-Восточной Азии, в Австралии, Америке и Африке.
Диагностика осложнена. Обычно диагноз ставится во время хирургического вмешательства.
Профилактика -- фильтрование воды, употребляемой для питья, и термическая обработка экзотических продуктов питания -- мяса лягушек и змей.
Рис. 20.10. Возбудители спарганоза.
А -- Spiromeira erinacei;Б -- Sparganum proliferum
Sparganum protiferum (рис. 20.10, Б) -- плероцеркоид неизвестного вида ленточного червя, вероятно, также из р. Spiromeira. Он характеризуется оригинальной особенностью -- способностью почковаться наподобие альвеококка, но образует не более нескольких дочерних особей, морфологически связанных с материнской. В связи с этим и получил название proliferum -- разрастающийся. Размеры его совпадают с размерами предыдущего вида. Жизненный цикл этого вида изучен слабо, вероятно, он соответствует развитию предыдущего вида; гельминт чаще всего встречается в Корее, Вьетнаме и Японии. Кроме способов заражения, характерных для предыдущего вида, Sparganum может проникать в организм человека через изъязвленные кожные покровы и слизистые оболочки при прикладывании к ним в качестве народного восточного лечебного средства мяса змей и лягушек, содержащего плероцеркоиды.
Два последних описанных вида встречаются редко и не представляют серьезной медицинской проблемы, но иллюстрируют необычность данной формы паразитизма и экзотичность способов заражения. Это отражает сложность и разнонаправленность эволюции паразитизма как экологического феномена.
20.1.2.3 Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл
Циклы развития, проходящие полностью в одном хозяине, встречаются не часто среди многоклеточных паразитов. Способность гельминта размножаться в хозяине длительное время, не покидая его на стадии яйца, -- явление крайне редкое. Таким необычным паразитом человека стал карликовый цепень Hymenolepis nana -- возбудитель гименолепидоза (рис. 20.11). Это мелкий гельминт длиной до 5 см с головкой, снабженной крючьями и присосками. Зрелые членики столь нежны, что, развиваясь, полностью разрушаются еще в кишечнике, поэтому яйца быстро выходят из них и попадают в фекалии. Размер яиц до 40 мкм. Они имеют округлую форму и бесцветны.
Рис. 20.11. Карликовый цепень
Гименолепидоз встречается повсеместно, особенно в странах с сухим и жарким климатом. Поражаются преимущественно дети.
Жизненный цикл этого паразита за время длительной адаптации к организму человека претерпел существенные изменения. Если его яйца, выделившись из организма с фекалиями, попадают в пищеварительную систему мучного хруща из р. Tenebrio, в нем разовьется финнозная стадия червя -- цистицеркоид. При проглатывании инвазированного жука с непропеченным тестом в кишечнике человека из цистицеркоидов разовьются взрослые паразиты. В современных условиях такое явление происходит крайне редко. Если человек проглотит яйца карликового цепня при несоблюдении правил личной гигиены, то в ворсинках тонкого кишечника из них развиваются цистицеркоиды, которые позже, разрушая ворсинки, выпадают в просвет кишечника и превращаются в половозрелых гельминтов. Яйца этого паразита могут не выделяться во внешнюю среду вовсе, быстро достигая зрелости еще в кишечнике. В таком случае из них развиваются цистицеркоиды, как и в предыдущем случае, а затем и взрослые цепни.
Таким образом, у одного и того же вида сосуществуют три варианта развития: типичный для ленточных червей со сменой двух хозяев; с утратой промежуточного хозяина; вообще без выхода во внешнюю среду даже на стадии яйца. Эти три варианта соответствуют трем этапам эволюции биологии карликового цепня в процессе адаптации его к паразитированию в таком специфическом хозяине, как человек. Способность этого паразита к аутоинвазии хозяина даже без выхода во внешнюю среду обусловливает длительность заболевания на фоне смены поколений паразитов и сложность полного излечения в связи с тем, что в организме человека постоянно сосуществуют как личиночные формы в ворсинках, так и половозрелые -- в просвете кишки. Однако в связи с тесным контактом цистицеркоидов карликового цепня с тканями хозяина у человека возникает иммунитет против них. Он затрудняет развитие следующих поколений паразитов, обеспечивая отторжение и гибель все большего количества цистицеркоидов, формирующихся в процессе аутоинвазии.
Таким образом, несмотря на аутоинвазию, гименолепидоз не может продолжаться бесконечно. После смены нескольких поколений паразитов наступает самоизлечение. Гименолепидоз сопровождается чередующимися поносами, болями в области живота и истощением. Часто при этом наблюдаются бессонница и эпилептоидные припадки. Для диагностики важно обнаружение яиц в фекалиях. Профилактика сводится к выявлению и лечению больных и соблюдению правил личной гигиены, в первую очередь в детских учреждениях. Имеются сведения, что у мышей и крыс также способны паразитировать некоторые штаммы этого паразита. В связи с этим профилактика гименолепидоза должна включать также борьбу с грызунами. Необходима и постоянная борьба с насекомыми -- механическими переносчиками яиц гельминтов.
20.2 ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES
Форма тела этих организмов удлиненно-веретенообразная или нитевидная. Кожно-мускульный мешок состоит из многослойной, плотной, эластичной и нерастяжимой кутикулы, гиподермы, представляющей собой единую цитоплазматическую массу, не разделенную на отдельные клетки и содержащую большое количество ядер, и одного слоя продольных гладких мышц. Кутикула выполняет в основном защитную функцию. Мышцы располагаются в виде двух продольных тяжей -- на спинной и брюшной сторонах тела. Их поочередное сокращение обеспечивает энергичные сгибательные и разгибательные движения и быстрое перемещение тела в пространстве.
Пищеварительная система -- в виде сквозной трубки с ротовым и анальным отверстиями. Нервная система представлена продольными тяжами, соединенными кольцевидными перемычками. Выделительная система в основе имеет протонефридиальное строение, но количество выделительных клеток исчисляется единицами. Круглые черви раздельнополы. Половая система построена в виде дифференцированных по длине трубок, часть которых функционирует как яичники или семенники, часть -- как семяпроводы или яйцеводы, а часть -- как органы, в которых накапливаются и сохраняются зрелые половые продукты. Все внутренние органы расположены в первичной полости тела, заполненной жидкостью, которая придает всему организму упругость и обеспечивает обмен веществ между органами (рис. 20.12).
Рис. 20.12. Организация круглых червей. А-- самка; Б-- самец:
1 -- нервная система, 2 -- матка, 3-- кишечник, 4 -- яичники, 5 -- семенник
Своеобразной особенностью круглых червей является то, что в состав их тела входит всегда определенное количество клеток. Это ограничивает их способность к росту и регенерации. Медицинское значение имеют представители только класса Собственно круглые черви.
20.2.1 Класс Собственно круглые черви Nematoda
Строение представителей этого класса в основном соответствует характеристике типа в целом. В связи с тем что свободноживущие круглые черви имеют обычно небольшие размеры и обитают в почве иногда на довольно большой глубине или в донном слое ила водоемов, где условия близки к анаэробным, многие из них способны жить без кислорода, обходясь гликолизом в процессе энергетического обмена. Кутикула, выполняющая защитные функции, также сформировалась еще у свободноживущих почвенных и донных видов нематод. Поэтому серьезной дегенерации при переходе к паразитизму они не претерпели. Адаптациями к обитанию в хозяине являются развитая половая система и у некоторых форм -- органы фиксации, а также усложнение циклов развития с участием в ряде случаев промежуточных хозяев.
Круглых,червей, сохранивших связь с внешней средой, яйца или личинки которых развиваются в почве, называют геогельминтами. Более специализированных паразитов, развивающихся с участием промежуточных хозяев, называют биогельминтами.
С медицинской точки зрения, следует выделить еще одну группу нематод, неспецифических паразитов человека, которые осуществляют лишь миграцию в его организме, не достигая половой зрелости. Болезни, вызываемые круглыми червями, называют нематодозами.
20.2.1.1 Круглые черви -- геогельминты
У этих червей яйца или личинки обязательно развиваются в поверхностных слоях почвы при доступе кислорода и достаточной влажности. За исключением острицы, все гельминты встречаются чаще в регионах с жарким и влажным климатом, который предоставляет личинкам и яйцам больше возможностей развиваться в почве. В Арктике и южных приполярных областях геогельминты не встречаются. Самцы и самки гельминтов легко различимы: самцы большинства видов имеют загнутый на брюшную сторону или спирально закрученный задний конец тела, в то время как у самок он прямой.
Геогельминты обитают в просвете кишки и размножаются яйцами, которые выводятся с фекалиями и развиваются далее в почве. Они либо сами через определенное время становятся инвазионными, либо из них развиваются личинки, ведущие некоторое время свободный образ жизни и позже становящиеся инвазионными. Геогельминты, поражающие человека, не могут паразитировать у животных. Соответственно этому нематодозы, вызываемые этими паразитами, являются антропонозными болезнями. Заражение большей частью геогельминтов осуществляется при проглатывании яиц или личинок с продуктами, загрязненными почвой.
Для диагностики всех нематодозов этой группы важно обнаружение яиц в фекалиях больного.
Профилактические меры направлены на предотвращение попадания инвазионных яиц в пищеварительную систему--личная гигиена и гигиена питания, реже -- другие меры. Часть геогельминтов, попадая в пищеварительную систему человека, быстро достигают половой зрелости и начинают размножаться в кишечнике, не мигрируя по организму хозяина. Личинки других перед достижением половой зрелости обязательно передвигаются по кровеносным сосудам и дыхательной системе и только после этого развиваются в кишечнике.
Геогельминты, развивающиеся без миграции
Эта группа червей представляет собой наиболее специализированных геогельминтов, яйца которых еще требуют присутствия кислорода, а развивающиеся личинки -- уже нет. Отсутствие миграции по сосудам откладывает отпечаток на клинику соответствующих заболеваний. Во-первых, они протекают обычно достаточно доброкачественно, во-вторых, первые проявления их возникают только по достижении паразитами зрелости и начала откладки яиц.
Власоглав Trichocephalus trichiurus (рис. 20.13, А) -- возбудитель трихоцефалеза. Передний конец тела этого червя вытянут. В нем находится только пищевод. Задняя часть тела утолщена, здесь располагаются кишка и половая система. Общая длина паразита 3--5 см. Яйца светлые овальные, прозрачные, с двумя характерными пробочками, длиной до 50 мм.
Рис. 20.13. Геогельминты, развивающиеся без миграции.
А -- власоглав; Б -- острица
Власоглав поселяется в слепой и восходящей части толстой кишки, прикрепляясь к стенке передним концом тела и питаясь кровью и тканевой жидкостью из глубоких слоев слизистой оболочки. Яйца, выводимые с фекалиями, в почве достигают инвазионности за 3--4 недели. Заражение человека осуществляется при проглатывании инвазионных яиц. Половой зрелости паразиты достигают в кишке уже через несколько недель. Патогенное действие власоглава связано с интоксикацией хозяина продуктами жизнедеятельности и с нарушением функции кишечника. При массивной инвазии, возможны местные воспалительные явления, а также головные боли, головокружение и даже судороги.
В связи с тем что власоглав не питается содержимым кишечника и плотно прикреплен к его стенке, выведение этого паразита из организма человека более сложно по сравнению с многими другими геогельминтами.
Острица детская Enterobiusvermicularis (рис. 20.13, Б) -- возбудитель энтеробиоза -- самого распространенного гельминтоза, который встречается в основном у детей. Мелкий червь с выраженным половым диморфизмом: самка достигает в длину 12 мм, тело ее прямое, сзади заостренное. Самцы мельче (до 5 мм) и свернуты спирально. Яйца овальны, несколько асимметричны, прозрачны и бесцветны, длиной до 50 мкм.
Жизненный цикл в целом соответствует циклу развития власоглава, но яйца достигают инвазионности после откладывания не за несколько недель, а всего за несколько часов. Поэтому при энтеробиозе часто происходит аутоинвазия. Обитают острицы в нижнем отделе тонкой кишки, питаясь ее содержимым. Самки со зрелыми яйцами выползают из анального отверстия и откладывают яйца на коже промежности, вызывая при этом сильный зуд. При расчесывании зудящих мест яйца попадают на руки, затем на белье и игрушки. При проглатывании яиц из них быстро развиваются взрослые паразиты, продолжительность жизни которых около 1 мес. Патогенное действие остриц связано с тем, что зуд промежности приводит к нарушению сна, к нервному истощению. Возможно также нарушение стенки кишечника.
Лабораторная диагностика имеет особенности: в фекалиях яйца обнаруживаются редко, поэтому их исследуют в мазке с перианальных складок промежности.
Личная профилактика -- соблюдение правил личной гигиены, особенно тщательное мытье рук после сна, короткая стрижка ногтей. Общественная -- регулярно обследовать детей в детских учреждениях, лечение больных, регулярные обследования также работников детских учреждений и предприятий общественного питания.
Геогельминты, развивающиеся с миграцией
Особенностью этой группы геогельминтов является то, что, попав в организм человека любым путем, они на стадии личинки проникают сначала в вены большого круга кровообращения, потом попадают в сердце и оттуда в малый круг. В капиллярах легких они выходят из кровеносного русла в альвеолы, активно поднимаются по бронхам, трахее, гортани. Эти перемещения вызывают кашлевый рефлекс, что способствует их выходу в глотку и вторичному проглатыванию. Только после этого, попадая в кишечник, личинки достигают половой зрелости.
Фазу миграции можно расценить как рекапитуляцию свободного образа жизни предковых форм. Она имеет большое медицинское значение в связи с тем, что в этот момент наступает особенно сильная интоксикация и аллергизация организма хозяина. Поэтому на начальных этапах инвазии паразитами этой группы у человека возможны аллергические реакции, кровоизлияния в легких и пневмонии. Позже возникают симптомы, связанные с локализацией паразитов в тонком кишечнике.
Лабораторная диагностика -- обнаружение яиц в фекалиях. Профилактика зависит от вида паразита.
Рис. 20.14. Аскарида человеческая
Аскарида человеческая Ascaris lumbricoides (рис. 20.14) -- возбудитель аскаридоза -- крупный гельминт, самки которого достигают 40 см длины, а самцы -- 20 см. Зрелые яйца овальны и бугристы, оболочка их толстая и многослойная. Цвет желтовато-коричневый, длина до 60 мкм. Этот вид очень близок к свиной аскариде, которая в Юго-Восточной Азии может легко заражать человека и, наоборот, человеческая -- свиней. Это свидетельствует об их относительно недавнем происхождении от одного предка и о времени начала дивергенции -- не ранее начала одомашнивания свиней, которое происходило в Юго-Восточной Азии.
Жизненный цикл типичен для гельминтов этой группы. Яйца созревают при высокой влажности почвы и температуре 18--25°С за 2--3 недели. Инвазия большим количеством аскарид может привести к закупорке кишечника или общего жёлчного протока. Известны случаи атипичной локализации аскарид: в гортани, среднем ухе, печени и даже сердце. При этом необходимо срочное хирургическое вмешательство.
Кривоголовка двенадцатиперстной кишки Ankylostoma duodenale и некатор Necator americanus (рис. 20.15)--оба вида относятся к сем. Анкилостомиды. Отличаются друг от друга формами ротовой капсулы и особенностями географического распространения. Кривоголовка имеет в ротовой полости четыре хитиновых зуба, а некатор -- две широкие режущие пластинки полулунной формы. Оба паразита широко расселены по всему тропическому и субтропическому поясу, однако некатор чаще встречается в зонах с более жарким климатом. В остальном оба вида сходны настолько, что даже заболевания, вызываемые ими, не дифференцируются и называются анкилостомидозами. Размеры анкилостомид около 10 мм. Головной конец загнут на брюшную сторону; яйца овальные, прозрачные, длиной до 60 мкм.
Жизненный цикл анкилостомид своеобразен и свидетельствует о тесной связи их со свободноживущими предковыми формами. Яйца, попадающие в почву, быстро развиваются, и из них вскоре выходят личинки, которые, дважды линяя, через несколько месяцев становятся инвазионными и могут попадать в организм человека либо с загрязненными почвой овощами и фруктами, либо за счет активного внедрения через кожу.
Рис. 20.15. Анкилостомиды. А -- общий вид; Б-- ротовой аппарат:
а -- Кривоголовка, 6 -- некатор
Эта особенность обеспечивает возможность существования подземных очагов анкилостомидозов в шахтах, находящихся в зонах умеренного пояса. Основным условием возникновения таких очагов является высокая влажность грунта и загрязненность его фекалиями. Попав в кровь, личинки проделывают по сосудам путь, характерный для всех видов гельминтов этой группы. Окончательная локализация -- двенадцатиперстная кишка, к ворсинкам которой они прикрепляются ротовыми капсулами, повреждая их и питаясь кровью и клетками слизистой оболочки. Оба паразита выделяют в ранки антикоагулянтные вещества и могут вызвать кишечные кровотечения и аллергизацию больных.
Лабораторная диагностика -- как при всех геогельминтозах.
Профилактика -- кроме общих мер, описанных выше, обязательное ношение обуви в районах, где распространены эти заболевания.
Угрица кишечная Strongyloides stercoralis -- возбудитель стронгилоидоза. Это очень мелкий гельминт, до 2,2 мм длиной. Из всех известных паразитов человека -- наименее специализированный.
Жизненный цикл этого червя характеризуется значительной вариабельностью. Он может проходить целиком во внешней среде либо частично или полностью в организме хозяина. Чаще встречается чередование свободноживущего и паразитического поколений.
Паразитические половозрелые угрицы живут в кишечнике человека. Из яиц уже в кишечнике выходят личинки, судьба которых может быть двоякой. В первом случае после линьки в почве они могут стать инвазионными и проникают в организм человека либо через кожу, либо перорально с фруктами и овощами. Дальнейшее развитие в этом случае проходит так же, как у анкилостомид. Во втором случае личинки могут достичь половозрелости в почве.
Взрослые самки откладывают яйца и дают начало свободноживущим поколениям. При изменении условий жизни личинки могут стать инвазионными для человека и вновь перейти к паразитическому существованию. Присутствие паразитов в кишечнике вызывает чередующиеся поносы и запоры. Часто при этом паразиты заселяют и жёлчные ходы печени, вызывая желтуху.
Аллергизация организма при стронгилоидозе очень сильна, особенно на миграционной стадии развития.
Описаны случаи течения стронгилоидоза в течение 25 лет. Это объясняется не только длительностью жизни этого паразита, но и возможностью аутоинвазии.
Как и анкилостомиды, угрица кишечная встречается в основном в тропической и субтропической зонах. Особенно широко расселена в Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Америке. Возможно существование подземных очагов в зонах с умеренным климатом, как и при анкилостомидозах.
При диагностике надежным признаком заболевания является обнаружение живых личинок в фекалиях, рвотных массах и при дуоденальном зондировании.
Профилактика стронгилоидоза соответствует профилактике анкилостомидозов.
20.2.1.2 Круглые черви -- биогельминты
Все нематоды этой группы, поражающие человека, живородящи и
большую часть цикла развития проводят у человека в тканях внутренней среды. Промежуточные хозяева их очень разнообразны -- от циклопов и насекомых до медведей и человека. Окончательными хозяевами могут быть различные дикие и домашние животные, поэтому заболевания, которые вызывают эти паразиты, относятся к разряду природно-очаговых. Для попадания в места окончательной локализации биогельминты осуществляют миграцию по лимфатическим и кровеносным сосудам. Кроме того, они особенно активно взаимодействуют с иммунной системой хозяина. Поэтому в клинической картине нематодозов-биогельминтозов ведущими симптомами являются ток-сико-аллергические реакции. Важно также механическое и местное токсическое действие. Диагноз биогельминтозов часто затруднен. Приходится прибегать к методам биопсии и иммунологическим реакциям. Профилактика зависит от путей заражения, которые бывают различны.
Биогельминты, заражение которыми происходит при проглатывании личинок с тканями промежуточного хозяина
Для этих гельминтов характерна первичная локализация в кишечнике человека, а затем проникновение в кровь через его стенку. Профилактика в связи с этим -- создание препятствий для проникновения личинкой через рот.
Ришта Dracunculus medinensis (рис. 20.16) -- возбудитель дракункулеза. Длина самки до 120 см, самца -- только 2 см. Заболевание распространено в зонах с тропическим и субтропическим климатом, раньше встречалось в Средней Азии.
Рис. 20.16. Ришта
Жизненный цикл ришты связан с водной средой. Окончательные хозяева ришты -- человек, обезьяны, домашние и дикие млекопитающие, у которых черви локализуются под кожей конечностей. У человека наиболее частая локализация -- под кожей ног в области суставов. Описаны случаи обнаружения гельминта под серозной оболочкой желудка, под мозговыми оболочками, в стенке пищевода. Над передним концом зрелой самки образуется кожный пузырь, заполненный серозной жидкостью. Человек при этом ощущает сильный зуд, проходящий при соприкосновении с водой. Опускание ног в воду сопровождается разрывом пузыря и рождением живых микроскопических личинок, которые сразу проглатываются промежуточными хозяевами -- циклопами. В полости тела циклопов они через несколько дней достигают инвазионности и при проглатывании с водой таких рачков попадают в кишечник, а затем мигрируют под кожу.
Весь жизненный цикл ришты длится 1 год. Интересно, что развитие паразитов у инвазированных людей происходит синхронно, таким образом, что самки становятся способными рождать личинок одновременно почти у всех носителей паразита. Этим достигается резкое повышение вероятности заражения огромного количества циклопов, а затем и основных хозяев в течение небольшого интервала времени. Эта особенность жизненного цикла ришты имеет огромное адаптивное значение в зонах с засушливым климатом и редкими, повторяющимися из года в год дождевыми периодами. Она имеет и существенное медицинское значение в связи с тем, что в очагах распространения дракункулеза выявляется большое количество пораженных этим паразитом людей в течение небольшого временного интервала. Это облегчает врачу постановку диагноза, лечение и проведение профилактических мероприятий.
Кроме общих аллергических реакций обязательно проявляется и местное воздействие паразита: локальные воспалительные реакции и нарушение функций суставов, прилежащих к зоне поражения.
Диагностика при типичной локализации проста: паразит виден под кожей. Атипичное расположение гельминта требует применения иммунологических реакций.
Личная профилактика также проста -- кипячение или фильтрация питьевой воды, взятой из открытых водоемов. Общественная профилактика -- современное водоснабжение обеззараженной водой; выявление и лечение больных гарантирует успех в борьбе с этим заболеванием.
Рис. 20.17. Трихинелла.
А -- половозрелая стадия из кишечника; Б -- личинка, вышедшая из капсулы
Трихинелла Trichinella spiralis (рис. 20.17) -- возбудитель трихинеллеза-- мелкий гельминт длиной до 4 мм. Распространен очень широко, на всех континентах и во всех природно-климатических зонах. Этому благоприятствуют такие особенности биологии паразита, как способность личинок переживать неблагоприятные условия на протяжении десятков лет. Хозяевами трихинеллы могут быть различные хищные и всеядные млекопитающие, а также человек. Распространение трихинелл происходит обычно при поедании животными друг друга.
Человек заражается, поедая мясо зараженных животных, чаще всего свиней. Проглоченные личинки в кишечнике быстро достигают половой зрелости. Оплодотворенные самки рождают живых личинок, которые пробуравливаются через стенку кишечника и, транспортируясь кровью, оседают в поперечно-полосатых мышцах: чаще всего в диафрагме, межреберных, дельтовидных. Здесь они после разрушения части мышечных волокон спирально скручиваются и инкапсулируются.
При попадании трихинелл в ослабленный организм возможно развитие первого поколения личинок не в мышцах хозяина, а в ворсинках его кишечника, после разрушения которых личинки вновь возвращаются в просвет кишки, достигают там половой зрелости и размножаются. Следующее поколение личинок уже оседает в мышцах хозяина. Этим достигается резкое увеличение размеров популяции паразита, которые в обычных случаях размножаются у одного хозяина лишь один раз, и соответственно резкое утяжеление заболевания, часто приводящее к смерти.
Личинки трихинелл после гибели хозяина сохраняют жизнеспособность даже после разложения его трупа. В пищеварительной системе трупоядных наземных и даже водных животных -- жуков-мертвоедов, почвенных червей, мелких ракообразных, рыб, хищных птиц и чаек -- личинки сохраняют жизнеспособность в течение нескольких дней. Перечисленные животные выступают в цикле развития паразитов как транспортные хозяева и способны передавать возбудителя по цепи питания до тех пор, пока личинки не попадут в организм хозяина, в котором возможно нормальное развитие паразита. Сложными цепями питания с передачей личинок транспортными хозяевами обеспечивается фактически всесветное распространение трихинеллы и существование таких природных очагов трихинеллеза, как очаги даже в зоне арктических пустынь.
Известно, что 67% ездовых собак в Гренландии и 50% белых медведей о. Шпицберген, многие тюлени и даже некоторые китообразные поражены трихинеллезом. Основной источник питания этих животных -- рыба, морские беспозвоночные, яйца и птенцы морских птиц и т. д. Эти животные становятся транспортными хозяевами трихинеллы после того, как разлагающиеся трупы и помет птиц оказываются в воде и личинки паразита попадают в организм водных ракообразных, которыми питаются более крупные беспозвоночные и рыбы. Поедая их, млекопитающие постепенно накапливают в организме огромное количество трихинелл, становясь опасным источником заражения человека. Свиньи как наиболее частый источник инвазий человека заражаются, поедая не только крыс и мышей, но и насекомых, червей, рыбу, трупы и помет птиц, в которых сохраняются жизнеспособные личинки.
Патогенное действие трихинеллы включает как общеаллергические явления, так и нарушение функций мышц.
Диагноз основывается на данных анамнеза -- употребление мяса диких животных и не проверенной ветеринарной службой свинины, а также на результатах биопсии мышц.
Личная профилактика -- тщательная термическая обработка свинины и особенно мяса диких животных. Общественная профилактика -- санитарный надзор в свиноводстве, проверка свинины на торговых точках и на предприятиях общественного питания.
Биогельминты, передающиеся грансмиссивно
Трансмиссивный способ передачи вообще очень редок среди гельминтов. Он характерен только для этой небольшой группы нематод. Все паразиты этой группы распространены в тропиках. Они относятся к сем. Filarioidea и вызывают заболевания -- филяриатозы. Половозрелые особи, или филярии, обитают в разных тканях внутренней среды основного хозяина, а рождаемые ими личинки, или микрофилярии, периодически поступают в кровь и лимфу и некоторое время находятся там (рис. 20.18). Если в этот момент на хозяина нападают кровососущие насекомые, микрофилярии с кровью поступают в желудок, оттуда в мышцы переносчика и за одну или несколько недель достигают там инвазионности, переходят в хоботок переносчика и затем, при укусе, -- в кровь основного хозяина. У некоторых видов филярии может быть несколько основных хозяев (человек, обезьяна, собака и т. д.), а переносчики всегда специфичны.
Рис. 20.18. Микрофилярии из крови человека.
А -- Wuchereria bancrofti; Б -- Onchocerca volvulus В -- Brughia malayi
В связи с тем что в переносчиках происходит развитие личинок паразита, они являются одновременно и промежуточными хозяевами. Длительные взаимные адаптации филярий, их хозяев и переносчиков привели к своеобразному эффекту -- у большинства филярий происходит выход личинок в кровяное русло в строго определенные часы суток, соответствующие периодам максимальной активности переносчиков. Так, у филярий, переносчиками которых являются комары, личинки поступают в кровь в вечерние и ночные часы суток. Если переносчиками являются слепни, то появление микрофилярий в крови приурочено к утренним и дневным часам. В том случае, когда переносчиками служат мокрецы, активность которых больше зависит от влажности воздуха, выход микрофилярий в кровь лишен периодичности. Эти особенности биологии филярий необходимо учитывать при постановке диагноза и брать кровь у больных для обнаружения в ней микрофилярий в то время, когда наличие их там наиболее вероятно. Профилактика филяриатозов -- выявление и лечение больных, борьба с переносчиками.
Особенности биологии наиболее распространенных филярий -- паразитов человека -- приведены в табл. 20.2.
Таблица 20.2.
Биология наиболее распространенных филярий, паразитов человека
Название паразита и болезни |
Географическое распространение |
Промежу-точный хозяин и переносчик |
Основной хозяин |
Локализация половозрелых форм, симптомы |
Время появления микрофилярий в крови |
|
Wuchereria banctofti Вухерериоз Brughia malayi Бругиоз |
Тропическая Азия, Африка, Южная Америка Южная и Восточная Азия |
Комары » |
Человек, высшие обезьяны Человек, обезьяна, кошачьи |
Лимфатические узлы и сосуды Застой лимфы, отеки и развитие слоновости,аллергия То же |
Вечер и ночь Ночь |
|
Onchocerca volvulus Онхоцеркоз Loa loo Лоаоз Mansonella sp. Мансонел-лез Acanthohei- lonema sp. Акантохей- лонематоз |
Эваториальная Африка, Центральная, Северная и Южная Америка Центральная и Западная экваториальная Африка Центральная и Южная Америка Экваториальная Африка, Южная Америка |
Мошки Слепни, кусающие днем; слепни, кусающие ночью Мокрецы » |
Человек Человек, обезьяна Человек » |
Под кожей груди, конечностей, головы Образование узлов. Слепота при поражении глаз, аллергизация Под кожей и слизистой оболочкой Аллергизация В брыжейке, жировой ткани, под серозными оболочками Аллергизация В брыжейке, жировой ткани, брюшной полости, в полостях перикарда и плевральной Аллергизация |
Нет периодичности Утро и день Ночь Нет периодичности » |
20.2.1.3 Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию
Эта группа нематод содержит гельминтов --- специфических паразитов собак, кошек и других млекопитающих. Человек для них является лишь случайным хозяином, в организме которого невозможно полноценное развитие. Поэтому личинки этих гельминтов, попадая в пищеварительную систему, способны осуществлять лишь начальные этапы миграционной стадии жизненного цикла: они проходят через стенку кишечника, попадают в сосуды, оттуда могут проникать в различные органы, включая головной и спинной мозг, и там гибнут. Патогенное действие их включает аллергизацию и интоксикацию хозяина, а затем воспалительные явления вокруг погибших паразитов.
Диагностика заболеваний, вызванных этими паразитами, очень сложна. В подозрительных случаях применяют иммунологические реакции.
Toxocara canis и Toxascaris ieonina -- возбудители токсокароза собак и кошек. Паразиты морфофизиологией и жизненным циклом напоминают аскарид. Миграция личинок в печени вызывает гепатит, а в головном мозге -- менингитоподобные явления и даже смерть. Часто заражаются дети, активно контактирующие с домашними животными.
Профилактика -- гигиеническое содержание домашних животных.
Рис. 20.19. Личинка Anisakis sp. A -- в печени рыбы; Б -- из желудка человека
Гельминты из р. Anisakis-- возбудители анизакиаза. Паразитируют в желудке китообразных. Биогельминты. Промежуточными хозяевами их являются морские планктонные рачки, кальмары и рыбы, в мышцах и особенно печени которых инкапсулируются спирально скрученные личинки (рис. 20.19, А). Человек заражается, проглатывая личинок с недостаточно термически обработанными или сырыми морскими рыбными продуктами. Личинки у человека гибнут вскоре после проникновения их через стенку желудка.
Патогенное действие связано с нарушением целостности стенки желудка, что сопровождается сильными болями и явлениями гастрита. Возможны перфорации желудка и перитонит, заканчивающийся смертью больного.
Заболевание распространено в странах Дальневосточного региона, особенно широко известно в Японии, где морские продукты обычно употребляют в пищу в сыром виде.
Диагноз ставится при гастроскопии, когда обнаруживают личинок, внедрившихся в слизистую оболочку желудка (рис. 20.19, Б).
Профилактика анизакиаза -- санитарный контроль морских продуктов, их термическая обработка при приготовлении пищи.
ГЛАВА 21. МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ
Медицинская арахноэнтомология изучает представителей типа Членистоногие Arthropoda, имеющих медицинское значение. Тип Членистоногие содержит более 1,5 млн. видов. Он характеризуется наличием хитинового покрова -- скелетного и защитного образования -- и членистых конечностей. Тело состоит из сегментов, сливающихся в три отдела: голову, грудь и брюшко. В некоторых группах членистоногих голова и грудь представляют собой единое образование -- головогрудь, иногда тело вообще не расчленено. На голове расположены органы чувств и ротовой аппарат -- видоизмененные конечности. В пищеварительной системе имеются сложные железы. Органы дыхания в зависимости от систематического положения и образа жизни жабры, мешковидные легкие или трахеи. Кровеносная система незамкнутая, сердце находится на спинной стороне. На брюшной стороне -- нервная цепочка из частично слившихся ганглиев, среди которых самые крупные -- подглоточный и надглоточный -- расположены на переднем конце тела.
Наибольшее медицинское значение имеют классы Паукообразные и Насекомые. В этих классах встречаются временные и постоянные паразиты, переносчики и возбудители инфекционных и паразитарных заболеваний. В классе Ракообразные встречаются только отдельные виды -- промежуточные хозяева некоторых гельминтов. Информация о них изложена в соответствующих параграфах гл. 20.
21.1 КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ ARACHNOIDEA
Представители этого класса имеют два отдела тела: головогрудь и брюшко и шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. Органами дыхания паукообразных являются мешковидные легкие и трахеи.
Медицинское значение имеют представители отрядов скорпионов Scorpiones, пауков Aranei, среди которых существует немало видов, ядовитых для человека, и клещей Acari. О ядовитых животных см. гл. 23.
21.1.1 Отряд Клещи Acari
Представители этого отряда имеют несегментированное тело. Ротовой аппарат в большинстве случаев представлен сложно .устроенным хоботком, в состав которого входят хелицеры и дополнительное образование -- гипостом. Педипальпы выполняют обонятельную и осязательную функции.
Развитие клещей происходит с метаморфозом. Из яйца вылупляется личинка, имеющая три пары ног. За ней следует стадия нимфы. У нее по четыре пары конечностей, но половая система не развита. Нимфа превращается во взрослую стадию -- имаго, отличающуюся более крупными размерами и развитой половой системой. Некоторые виды имеют несколько стадий нимф.
Экология клещей разнообразна. Среди них существуют как свободноживущие хищники, так и паразиты растений, животных и человека. Некоторые из видов клещей обитают в жилище человека. Не' будучи паразитами, они сохранили черты организации, характерные для свободноживущих видов. Другая группа клещей приобрела адаптации к временному эктопаразитизму, но большую часть времени проводит в естественной природе. В связи с этим они не претерпели глубокой дегенерации. Небольшое количество видов клещей паразитирует на человеке постоянно. Адаптация к паразитизму и общая дегенерация их наиболее выражены.
Три перечисленные группы клещей эволюционируют независимо друг от друга. Медицинское их значение различно.
21.1.1.1 Клещи -- временные кровососущие эктопаразиты
Все клещи этой группы, нападающие на человека, характеризуются выраженными адаптациями к эктопаразитизму: ротовой аппарат их предназначен для прокалывания кожи и всасывания крови, пищеварительная система и покровы тела сильно растяжимы, что позволяет им питаться редко, иногда даже только один раз в жизни. Строгой специфичности хозяев у этой группы нет. Они легко могут переходить к питанию кровью разных видов животных и человека. Выделяемая в ранку слюна клещей обладает местным раздражающим и общетоксическим действием.
Массовые нападения клещей могут быть причиной не только поражений кожи -- клещевых дерматитов, но и тяжелых лихорадочных состояний и нервных расстройств. Особенную опасность представляет, однако, не столько собственно питание кровью, сколько способность быть переносчиками возбудителей природно-очаговых протозойных, бактериальных, вирусных болезней, а также заболеваний, вызываемых риккетсиями.
Рассмотрим семейства Иксодовые Ixodidae и Аргазовые Argasidae.
Иксодовые клещи довольно крупные -- от нескольких миллиметров до 2 см в зависимости от степени насыщения. На переднем конце тела ротовой аппарат сильно выступает вперед. Основным компонентом хоботка является гипостом -- длинный уплощенный вырост, несущий направленные кзади острые зубцы. Хелицеры имеют вид колющих стилетов, зазубренных с латеральных сторон. С их помощью в коже хозяина образуется резаная ранка, и в нее вводится гипостом.
Первая порция слюны, вводимая в ранку при укусе, обладает способностью застывать вокруг хоботка. В результате разведенные в стороны хелицеры и гипостом прочно заякориваются. Так достигается надежное прикрепление клеща к хозяину, позволяющее ему питаться на протяжении от нескольких часов до 15--20 дней. Средняя кишка имеет многочисленные выросты, заполняющиеся кровью при питании. Здесь кровь может сохраняться до нескольких лет (рис. 21.1). Вся спинная сторона самца покрыта нерастяжимым хитиновым щитком, у самки такой щиток занимает не более половины поверхности тела, поэтому покровы самки значительно более растяжимы и она может выпить гораздо больше крови. После питания самки откладывают от 1500 до 20 000 яиц в лесную подстилку, трещины почвы, в норы грызунов. Личинки имеют три пары ходильных ног. Они питаются кровью ящериц и мелких грызунов.
Следующая стадия жизненного цикла -- нимфа.
Она значительно крупнее личинок, имеет три пары ног и питается на зайцах, белках, крысах. После линьки нимфа превращается в половозрелую стадию.
Взрослый клещ сосет кровь крупных домашних и диких копытных, лис, собак и человека. В связи с тем что для каждого периода при переходе к следующей стадии цикла развития клещам необходимо питаться один раз, большинство иксодовых клещей меняет трех хозяев. Такой цикл развития называют треххозяинным. Многие иксодовые клещи пассивно подстерегают своих хозяев, однако они локализуются в таких местах, где встреча с прокормителем наиболее вероятна: обычно они располагаются на высоте до 1 м на концах веточек и листьев кустарников вблизи троп, по которым передвигаются животные. Некоторые виды совершают активные поисковые движения.
Иксодовые клещи переносят возбудителей опасных заболеваний. Среди этих заболеваний наиболее известен клещевой весенне-летний энцефалит. Вирусы размножаются в организме клеща и накапливаются в слюнных железах и яичниках. При кровососании происходит транс-миссивная передача вирусов хозяину-прокормителю, а при откладке яиц -- трансовариалъная передача следующему поколению клещей. Наибольшее значение как переносчики и резервуары возбудителей имеют следующие виды иксодовых клещей.
Рис. 21.1. Адаптации иксодовых клещей к кровососанию:
1 -- хелицеры, 2 -- педипальпы, 3 -- слюнные железы, 4 -- слепые выросты кишечника
Таежный клеш, Ixodes persulcatus. Размеры самца 2,5 мм, самки -- до 4 мм. Распространен в таежной зоне Евразии от Дальнего Востока до горных районов Центральной Европы. Живет до 3 лет. Этот вид клещей особенно опасен, так как они наиболее часто нападают на человека.
Собачий клещ Ixodes ricinus (рис. 21.2). Встречается часто в смешанных, лиственных лесах и кустарниковых зарослях большей части Евразии. От таежного клеща отличается некоторыми деталями строения и более длительным циклом развития -- до 7 лет.
Пастбищный клещ Dermacentor sp. (рис. 21.2). Чаще встречается на лугах, пастбищах, в лесостепной зоне и в горных лесах. От клещей рода Ixodes отличается более коротким ротовым аппаратом, беловатым эмалевым рисунком на поверхности спинного щитка и фестончатым, а не гладким задним краем тела.
Клещи рода Hyalomma (рис. 21.2) -- крупные иксодовые клещи (более 5 мм). Обитают в степной зоне и в горах субтропических районов Южной Европы. Характерной чертой строения являются очень толстые и длинные ноги.
Широкая распространенность иксодовых клещей в различных климатических зонах и биотопах от лесотундры и тайги до сухих субтропиков привела к расселению вируса таежного энцефалита по огромному ареалу. Расселение вируса и его адаптация к разным видам переносчиков и огромному количеству разных видов природных резервуарных хозяев от землероек и рябчиков до оленей и коз способствовали возникновению его разнообразных штаммов, отличающихся по степени вирулентности. Наиболее тяжелое течение энцефалита со смертельным исходом более чем в 30% случаев и с серьезными необратимыми поражениями центральной нервной системы в виде параличей характерно при заражении дальневосточными штаммами возбудителя. Южно-европейские и восточноевропейские штаммы обладают значительно меньшей вирулентностью, и заболевание протекает либо вообще бессимптомно, либо в виде гриппа. При этом оно часто не диагностируется.
Рис. 21.2. Иксодовые клещи.
А -- собачий; Б -- таежный; В -- пастбищный; Г -- хиаломма
Из домашних животных таежным энцефалитом чаще всего заражаются козы в связи с особенностями их поведения на пастбищах: они предпочитают питаться листьями и ветвями кустарников, при этом чаще, чем коровы, продираются через заросли и используют в лесах малозаметные тропы диких животных. В таких условиях резко повышается возможность их укуса клещами. Кроме того, вместе с ветвями козы проглатывают сидящих на них клещей, поедают они также и клещей, присосавшихся к коже. Сами козы болеют энцефалитом в легкой форме, но вирус энцефалита выделяется ими с молоком. Употребляя такое молоко, способен заражаться и человек.
Способ заражения через козье молоко был впервые описан в Юго-Восточной Словакии в 1951 г., когда всего за несколько дней в небольшом городке Рожнява заболело энцефалитом 1660 человек. Все они покупали в магазине коровье молоко, в которое была подмешана порция молока от четырех коз из пригородной деревни. Вирусологические исследования показали, что и коровье молоко может быть заражено вирусом, но козье молоко содержит вирусы в более высокой концентрации и эпидемиологически гораздо опаснее.
Рис. 21.3. Поселковый клещ
Аргазовые клещи отличаются от иксодовых тем, что их ротовой аппарат располагается на вентральной стороне тела и совершенно не выступает вперед. Щитка на спинной стороне тела нет. Вместо него покровы снабжены многочисленными хитиновыми бугорками и бляшками и очень сильно растяжимы. По краю тела со всех сторон проходит широкий рант. Продолжительность жизни более 20 лет. Распространены в странах с теплым или жарким климатом. Часто встречаются в Закавказье и Средней Азии, причем не только в естественных биотопах, но и в антропогенных ландшафтах и даже в хозяйственных постройках и жилищах человека.
В течение жизни питаются многократно и каждый раз на новом хозяине. В соответствии с этим самки в отличие от иксодовых клещей могут откладывать яйца несколько раз в жизни.
Эволюция аргазовых клещей как кровососущих членистоногих связана с адаптацией к ним спирохет р. Borrelia, вызывающих у хозяев-прокормителей клещевые спирохетозы. Наибольшее значение из них имеет клещевой возвратный тиф.
Спирохеты размножаются в кишечнике клеща и затем проникают во все внутренние органы, в том числе и в яичники, и передаются следующим поколениям клещей трансовариально. Циркуляция спирохет в очагах осуществляется с участием грызунов, собак и кошек. Домашний скот (коровы, лошади, овцы, верблюды) не участвует в передаче возбудителя, но, привлекая к себе клещей для питания, способствует возникновению популяций с высокой плотностью переносчиков, что и повышает вероятность заражения человека. Попадание спирохет в организм человека происходит не только через хоботок при укусе, но и непосредственно через кожу из экскрементов и продуктов выделения клещей.
...Подобные документы
Проблема направлений эволюции в работе А.А. Северцова "Главные направления эволюционного процесса". Биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация. Работа И.И. Шмальгаузера "Пути и закономерности эволюционного процесса".
презентация [527,7 K], добавлен 20.03.2012Эволюция человека, ее отличие от эволюции животных и движущие силы. Гипотезы естественного происхождения человека. Признаки человека и его место в системе животного мира. Основные этапы антропогенеза и характерные черты развития предков человека.
контрольная работа [27,6 K], добавлен 03.09.2010Причины приспособленности организмов к среде обитания. Географическое (аллопатрическое) видообразование. Действие мутационного процесса на популяцию в природе. Биологический прогресс и регресс. Ароморфоз как направление эволюции. Примеры идиоадаптаций.
презентация [2,5 M], добавлен 21.01.2011Научное определение жизни по Ф. Энгельсу. Молекулярно-генетический, организменный, популяционно-видовой уровень организации жизни. Прокариоты как одноклеточные доядерные организмы. Строение метафазной хромосомы. Уровни упаковки генетического материала.
реферат [30,3 K], добавлен 29.05.2013Характеристика и специфика уровней организации живой материи, их закономерности и методы исследования. Биологический потенциал вида. Изменение численности популяции. Опустынивание, эрозия и засоление почв как результат хозяйственной деятельности людей.
контрольная работа [22,0 K], добавлен 07.01.2011Биологический возраст — понятие, отражающее степень морфологического и физиологического развития организма. Основные критерии биологического возраста мужчин и женщин, его соотношение с хронологическим: методы определения и управление возрастом человека.
презентация [1,2 M], добавлен 08.02.2012Особенности современного биологического знания. Изучение физико-химических основ жизни. Структура и функции гена. Прокариоты как объект микробиологии. Клеточная теория и ее формирование. Эволюция и физиология животных и человека. Роль учения о биосфере.
книга [22,7 M], добавлен 27.03.2011Возраст человека: абсолютный, биологический, паспортный, психический, социальный. Критерии биологического возраста. Эволюция человека. Характеристика австралопитека. Расизм, его социальные корни. Прогрессивная общественность в борьбе против расизма.
реферат [33,0 K], добавлен 31.10.2008Анализ представлений людей эпохи Cредневековья о месте человека в системе природы. Исследование биологических и социальных предпосылок генезиса человека. Влияние внешних условий на эволюцию предков человека. Изучение сущности проблемы антропогенеза.
контрольная работа [25,1 K], добавлен 04.06.2013Рассмотрение гипотезы Опарина о возникновении жизни на Земле. Ознакомление с теориями происхождения и становления человека как биологического вида. Изучение свойств, границ, условий и плотности жизни в биосфере, круговорота веществ и энергии в ней.
реферат [21,6 K], добавлен 08.07.2010Молекулярно-генетические гипотезы старения. Феномен долгожителей горных народов культурными и средовыми факторами. Понятие геронтологии и гериатрии, возрастные изменения. Прогерия, симптомы заболевания. Критерии оценки биологического возраста человека.
презентация [1,8 M], добавлен 21.02.2014Зачатки эволюционных представлений о происхождении человека в трудах античных философов. Положение человека в системе животного мира. Основные стадии эволюции человека: древнейшие люди; древние люди; современные люди. Современный этап эволюции человека.
контрольная работа [19,6 K], добавлен 22.12.2009Гидрогеографическая характеристика Вислинского залива. Видовой состав, динамика численности и биомассы фитопланктона. Схема пищевой цепи и потоков энергии, биологическая характеристика, экологические особенности плотвы, её размножение и анализ популяции.
курсовая работа [263,9 K], добавлен 22.07.2015Развитие взглядов на происхождение человека. Центр происхождения человека. Доказательства происхождения человека от животных. Влияние окружающей среды на появление человека. Эволюция гоминид. Биологический, социальный и трудовой факторы эволюции.
реферат [37,7 K], добавлен 26.04.2006Биологический круговорот веществ, их абиогенные циклы. Показатели биогеохимического круговорота: биомасса, продукция, зольность. Уровни биогеохимических циклов, позволяющие выявить долю участия различных организмов в круговороте химических элементов.
презентация [57,7 K], добавлен 10.08.2015Уровни организации живой материи: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. Биология и экология моллюсков и позвоночных животных. Строение, размножение и развитие паука-крестовика.
контрольная работа [17,0 K], добавлен 12.03.2011Основные черты сходства и различия Homo sapiens в системе животного мира. Морфологическая характеристика, география расселения, экология и демография Homo sapiens. Система уровней организации структуры тела животных на современном этапе эволюции.
контрольная работа [25,0 K], добавлен 26.11.2010Характеристика основных структурных уровней организации живой материи: молекулярного, клеточного, организменного, популяционно-видового, биогеоценотического, биосферного. Их компоненты, основные процессы. Науки, ведущие исследования на данных уровнях.
презентация [687,0 K], добавлен 09.11.2012Изучение принципа электромеханического преобразования энергии. Сущность биологического электропривода. Движение бактерий - одно из самых поразительных явлений природы. Строение бактериального жгутика и базального тела. Особенности работы мышц человека.
реферат [828,6 K], добавлен 02.06.2013Учение В.И. Вернадского о биосфере. Ноосфера как новая стадия эволюции биосферы. Статические и динамические показатели популяции. Продолжительность жизни, рост численности популяции. Изучение процесса урбанизации. Экологические обязанности граждан.
контрольная работа [43,7 K], добавлен 24.02.2010