Природні кормові угіддя лісостепу України: флора, рослинність, динаміка, оптимізація

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

Природні кормові угіддя лісостепу України: флора, рослинність, динаміка, оптимізація

03.00.05 - ботаніка

Якубенко Борис Євдокимович

Київ - 2007

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Важливість проблематики дисертаційного дослідження випливає з міжнародних документів "Програма дій. Порядок денний на XXI століття", ухваленого конференцією ООН з навколишнього середовища і розвитку в Ріо-де-Жанейро (1992), положення Всеєвропейської стратегії збереження біотичної та ландшафтної різноманітності (Софія, 1995), які є узгодженою програмою дій світового співтовариства для досягнення взаємозв'язку економічної, соціальної та екологічної складових сталого розвитку. Концепція збереження і відтворення високої якості довкілля й раціонального використання ресурсів охоплює спектр ідеологічних, економічних, соціально-культурних та етичних аргументів, стимулює розвиток наукових напрямів.

Перед наукою і практикою гостро постало завдання визнання масштабу і ступеня антропогенних змін різноманітних екосистем, визначення шляхів збалансованого використання й відновлення природних ресурсів, збереження та розширення корисних для людини функцій, ренатуралізації трансформованих екосистем, повернення їх у сферу природокористування.

Фундаментального значення набуває розроблення науково обґрунтованих заходів збереження, відновлення та раціонального використання трав'яних екосистем як основного природного ресурсу сільськогосподарського виробництва на основі активних і пасивних методів. У цьому аспекті особливо актуальними є дослідження системного екологічного і соціально-економічного оцінювання екосистем та обґрунтування їх ефективного природокористування, що відповідають вимогам сталого розвитку. Оптимізація природних кормових угідь є невід'ємною частиною концепції збалансованого розвитку, національних програм з охорони біорізноманітності як обов'язкового елементу державної політики.

Детальне комплексне дослідження природних кормових угідь Лісостепу України не здійснювалося. Проводилося вивчення окремих типів рослинності, зокрема болотної (Бачуріна, 1958; Брадіс, 1958, 1963, 1973; Андрієнко, 1973; Адамень та ін., 1999), природних луків і їх типології (Афанасьев, 1960, 1972; Балашов та ін., 1988, 2006), засолених луків (Білик, 1963), степової рослинності окремих регіонів (Ткаченко та ін., 1987; Байрак та ін., 1995, 1999; Бабко, 1999), синтаксономії рослинності та її змін (Шеляг-Сосонко, Соломаха, 1985, 1990), синантропної рослинності й антропогенної трансформації флори (Протопопова, 1991, Соломаха та ін., 1992, Бурда, 1996), оптимізації агроландшафтів (Куксін, 1973; Боговін, 1987; Бабич, 1991; Булигін, 2001, Тараріко, 2002; Кургак, 2002; Макаренко, 2002).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась на кафедрі ботаніки Національного аграрного університету й охопила такі науково-дослідні теми: завдання № 1 міжреспубліканської програми "Разработать научные основы рационального использования и охраны природных ресурсов Полесья, вод бассейнов рек Днепра, Припьяти и Днестра" (1986-1990 рр.), номер державної реєстрації 01.86.0130.213, в рамках якої автором розроблено наукові основи раціонального використання природних ресурсів; "Розробка заходів по покращанню природних кормових угідь в Північному Лісостепу України" (1988-1991 рр.), у рамках якої автором запропоновано заходи з оптимізації природних кормових угідь Лісостепу України; "Вивчити еколого-ценотичні особливості природних і культурних фітоценозів та розробити наукові принципи формування високопродуктивних посівів пшениці та природних кормових угідь" (1990-1995 рр.), номер державної реєстрації 0140U04056, у рамках якої автором вивчені еколого-ценотичні особливості флори та рослинності природних кормових угідь Лісостепу України; "Теоретичне обґрунтування і прогнозування змін рослинності торфових боліт Київщини під впливом господарської діяльності людини з метою раціонального використання рослинницької і торфової сировини" (1996-2000 рр.), номер державної реєстрації 0196U13087, у рамках якої автором спрогнозовано зміни рослинності природних кормових угідь під впливом антропогенного чинника та обґрунтовано раціональне використання рослинницької продукції; "Теоретичні і технологічні основи оптимізації природних кормових угідь Лісостепу України" (2001-2005 рр.), номер державної реєстрації 0101U001696, у рамках якої автором розроблено класифікацію рослинності природних кормових угідь, дано еколого-ценотичну оцінку флори та принципи оптимізації природних кормових угідь за рахунок використання еталонних моделей рослинних угруповань для різних ґрунтових відмін, виявлено рідкісні рослинні угруповання для включення до Зеленої книги України; "Розробити технологічні основи трансформації малопродуктивних орних земель в інші види угідь в зоні Лісостепу України з метою збалансування природних агроландшафтів" (2001-2004 рр.), номер державної реєстрації 0101U001704, в рамках якої вивчено динаміку рослинності під впливом природного та антропогенного чинників, а також запропоновано технологічні заходи оптимізації антропогенно порушених земель з метою відтворення родючості ґрунту та оптимізації агроландшафтів. Усі аспекти природних кормових угідь Лісостепу України повністю досліджені автором.

Мета і завдання дослідження. Метою дисертаційної роботи було комплексне ботанічне дослідження природних кормових угідь Лісостепу України та встановлення шляхів їх оптимізації в умовах антропогенезу. У зв'язку з цим були визначені такі основні завдання:

– встановити видовий склад флори природних кормових угідь та здійснити її структурний аналіз, визначити ступінь синантропізації флори;

– провести класифікацію рослинності природних кормових угідь на домінантній основі та охарактеризувати виділені синтаксони;

– розробити класифікаційну схему змін рослинності природних кормових угідь;

– вивчити основні напрями динаміки рослинності природних кормових угідь;

– визначити прогнозні якісні показники змін рослинності природних кормових угідь і заходи їх оптимізації;

– запропонувати принципи створення моделей еталонних рослинних угруповань для різних ґрунтових відмін.

Об'єкт досліджень: флора і рослинність природних кормових угідь Лісостепу України.

Предмет дослідження - синтаксономічна різноманітність рослинності природних кормових угідь, спрямованість динамічних процесів, оптимізація.

Методи дослідження - загальноприйняті фітоценотичні: польові стаціонарні й напівстаціонарні, маршрутні, закладення пробних площ, геоботанічного профілювання, динаміки рослинності, флористичні, монолітів, камеральні, фізико-хімічні, біохімічні, ідентифікації, класифікації, статистичні тощо.

Наукова новизна одержаних результатів. Дисертаційна робота є комплексним завершеним монографічним дослідженням природних кормових угідь Лісостепу України. Вперше визначено кількісний і якісний склад фітоценофонду, основне ядро флори якого утворює мезофітний, ксеромезофітний, гігромезофітний, рідше псамофітний, галофітний флористичні комплекси, серед яких домінують флороценокомплекси інтегрального географічного походження з чітко вираженим неморальним і бореальним характером. За типами екобіоморф встановлено переважання стрижневокореневих та кореневищно-полікарпічних видів. Уперше розроблено класифікацію рослинності природних кормових угідь Лісостепу України, де синтаксономічно найчисленнішими і найрізноманітнішими є луки, які сформувалися в материкових та заплавних умовах. Їхньою особливістю є наявність пограничноареальних галофітних луків. Уперше окреслено основні напрями змін рослинності природних кормових угідь, спрямованість яких простежується через переважання деградаційних змін, що значною мірою призводять до синантропізації екотопів і визначають стан рослинності регіону в майбутньому. Розроблено оригінальну методику оптимізації фітоценозів природних кормових угідь в умовах антропогенезу, яка базується на використанні природних еталонних моделей для ґрунтових відмін із різним ступенем вологості.

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень використано для розроблення технологічних рекомендацій щодо оптимізації рослинності природних кормових угідь Лісостепу України (2000, 2004, 2006), які впроваджено в сільськогосподарські підприємства Тернопільської, Черкаської та Київської областей. Перелік фітоценозів природних кормових угідь передано для поповнення фітоценотеки Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України. Результати динаміки рослинних угруповань можуть бути використані для фітомоніторингу та організації перспективних наукових досліджень. Матеріали щодо рідкісного фіторізноманіття передано Державному управлінню охорони навколишнього природного середовища у Черкаській області, значну частину розробок дисертації використано в навчальній роботі, зокрема для написання підручника, семи навчальних посібників та навчально-методичних розробок, а також під час читання курсів лекцій для студентів.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є завершеною науковою працею, в якій автором особисто розроблено структуру, написано текст з додатками. Конкретна особиста участь здобувача полягає у визначенні сучасного стану ценорізноманітності рослинності природних кормових угідь Лісостепу України, розробленні класифікаційної схеми, інвентаризації флори, її аналізі, інтерпретації сучасних природних змін і антропогенної трансформації рослинності, обґрунтуванні теоретичних принципів формування рослинних угруповань з метою оптимізації ландшафтів, сформульовані та обґрунтовані висновки. Автором самостійно отримано фактичний матеріал за 20 років польових досліджень. Комплекс експериментальних і теоретичних досліджень виконано під науковим керівництвом доктора біологічних наук, професора І.М.Григори. Дисертант особисто окреслив проблему, розробив програму, обґрунтував застосування методів, методик досліджень, брав участь в експедиційних дослідженнях, зібрав, проаналізував і узагальнив отримані результати. У публікаціях викладено фактичний матеріал польових досліджень, у працях, написаних у співавторстві, здобувач є повноправним членом творчого колективу і права співавторів не порушені.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, основні положення і висновки дисертації доповідалися і обговорювалися на наукових конференціях: "Проблеми агропромислового комплексу: Пошук досягнення" (Київ, 1994); "Сучасні проблеми рослинництва і кормовиробництва" (Умань, 1998); Всеукраїнському семінарі "Насінництво кормових культур у сучасних умовах господарювання" (Київ, 1999); науково-практичному семінарі "Вчимося господарювати" (Київ - Чабани, 1999); ХХI з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); читаннях, присвячених 100-річчю від дня народження Ю.Д.Клеопова "Ю.Д.Клеопов та сучасна ботанічна наука" (Київ, 2002); Міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій пам'яті проф. С.І.Лебедєва "Приемы повышения урожайности растений: от продуктивности фотосинтеза к современным биотехнологиям" (Київ, 2003); третій міжвузівській науково-практичній конференції "Сучасна аграрна наука: напрями досліджень, стан та перспективи" (Вінниця, 2003); ІІ Міжнародній конференції "Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні основи" (Львів, 2004); ІІ Міжнародній науковій конференції "Довкілля - ХХІ. Перехід до сталого розвитку" (12-13 жовтня 2004, м. Дніпропетровськ); семінарі "Екологія, біотехнологія та радіоекологія: сучасний стан та перспективи" VІІІ Міжнародній виставці-ярмарку "Екологія - 2005", "Екологія - 2006", "Екологія - 2007" (Київ, 2005, 2006, 2007); Міжнародній конференції "Збереження водно-болотного біорізноманіття на сільськогосподарських землях за допомогою оптимізації ландшафтів" (Київ, 2005); науково-практичній конференції, присвяченій 70-річчю проф. А.В.Цилюрика (3-4 березня 2005, м. Київ); Міжнародній конференції "Селекція - крок у майбутнє", присвяченій 90-річчю професора М.О.Зеленського (Київ, 200); науковій конференції "Синантропізація рослинного покриву України" (м. Переяслав-Хмельницький, 27 - 28 квітня 2006); науково-практичному семінарі XVIII Міжнародної агропромислової виставки-ярмарку "АГРО - 2006" (14 червня 2006, м. Київ); ІІ Міжнародній науково-технічній конференції "Екобіотехнології та біопаливо в АПК" (21-24 червня 2006, м. Київ); VII делегатському з'їзді Українського товариства ґрунтознавців і агрохіміків (24-28 липня 2006, м. Київ); Міжнародному науково-практичному форумі "Відновлення первісності малих річок і озер за сучасними екобіотехнологіями аграріями України" (16-17 листопада 2006, м. Київ, НАУ); науково-практичній конференції "Ресурсозберігаючі технології при вирощуванні сільськогосподарських культур" (23 листопада 2006, м. Київ, НАУ); щорічних наукових конференціях професорсько-викладацького складу Національного аграрного університету, Українського ботанічного товариства.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 56 наукових праць, із них три колективні монографії, два навчальні посібники, 36 статей у провідних фахових виданнях ВАК, 3 рекомендації та 11 матеріалів доповідей конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, семи розділів, висновків, списку використаних джерел, п'яти додатків.

Повний обсяг дисертації становить 672 сторінки, ілюстрації, таблиці - 35, схем - 1, додатки - 197, список 789 використаних джерел, з яких 50 латиною - 68 сторінок.

Стан вивчення природних кормових угідь лісостепу України

Показано, що фізико-географічні і ґрунтові умови сприяють формуванню природних кормових угідь, зокрема лучної рослинності в материкових та заплавних умовах, у зниженнях - болотної рослинності, а в ксерофільних умовах - степової рослинності.

Розглянуто трактування поняття природних кормових угідь багатьма науковцями (Білик, 1953, Куксін, 1980; Андреєв, 1985; Боговін, 1987; Балашов, Соломаха, Сипайлова, Шеляг-Сосонко, 1988; Бабич, 1996). До природних кормових угідь нами віднесено ті, що в сучасний період використовуються переважно як сіножаті або пасовища, а також їх поєднання - пасовищно-сіножатні. Сюди включено також вигони, перелоги різного строку користування, схили, балки, покинуті землі, крутосхили, прибережні території. До цієї категорії належать також лісові галявини, узлісся, придорожні вітрозахисні смуги, кавальєри та відкоси меліоративної мережі, прифермські території, табори літнього випасу, які слугують випасом і місцем заготівлі кормів або кормових добавок.

Нами теоретично обґрунтувано проблему досліджень і створення невиснажливих кормових угідь, засновані на моделі відновлення та відтворення рослинних угруповань, близьких до природних. При цьому враховано використання високоврожайних і якісних у кормовому відношенні лучних видів, які мають чітко виявлені біологічні показники: розвинену підземну й надземну сфери живлення, здатність реалізувати матеріально-енергетичні ресурси кліматопу й едафотопу, спроможність синтезувати та акумулювати органічну речовину у вигляді фітомаси. Для створення кормових агрофітоценозів рекомендуємо підбирати види з природних фітоценозів відповідної зональної та регіональної належності.

Результати досліджень свідчать, що природні кормові угіддя Лісостепу України вивчено в кількох напрямах, зокрема флористичному (Афанасьєв, 1950, 1965, 1968, 1987; Шеляг-Сосонко, 1965, 1980; Соломаха, 1985; Сипайлова, 1981, 1985; Білик, 2000; Куземко, 2002). Вагомий внесок у вивчення ценотичних особливостей лучної рослинності зроблено Ю.Р.Шеляг-Сосонком, 1963, 1975, 1983; І.М.Григорою, 1967; В.А.Соломахою, 1975, 1982, 1983; Л.М.Сипайловою, 1982; Н.О.Стецюк, 1995, 1996; О.М.Байрак, 1996, 1999; А.А.Куземко 2000; степової - В.С.Ткаченко, 1997; А.І.Бабко, 1999; болотної - Є.М.Брадіс, Г.Ф.Бачуріною, 1969; засолених угідь - Г.І.Біликом, 1937, 1963; синантропної - В.В.Протопоповою, 1973, 1991; Р.І.Бурдою, 1991, 1996, 2000, 2001; В.А.Соломахою, О.В.Костильовим, Ю.Р.Шеляг-Сосонком, 1992 та іншими.

Значне місце у вивченні різних типів рослинності займає її класифікація (Дмитрієв, 1948; Білик, 1953; Балашов, Сипайлова, Соломаха, Шеляг-Сосонко, 1988; Григора, 1988). У класифікації рослинності природних кормових угідь виділяють три основні напрями: еколого-фітоценотичний, флористичний та типологічний для прикладних цілей.

Природні кормові угіддя Лісостепу України, як і всі природні комплекси та ландшафти, за останні десятиліття зазнали істотних змін, тому цій проблемі присвячено значну кількість досліджень (Сукачов, 1954; Балашов, 1963; Міркін, Соломаха, 1984, Carlen etаl, 1998; Куземко, 2001).

Динаміка дегратогенезу вимагає вирішення чи принаймі мінімалізації глобальної проблеми відтворення біосфери планети і континенту, оптимізації агроландшафтів Лісостепу України як одного з локалітетів континентального масштабу (Афанасьєв, 1950; Куксін, 1958, 1973; Черкасова, 1972; 1974; Боговін та ін., 1986; Бабич та ін., 1991; Булигін, 1998; Кургак, 2000, 2002; Тараріко, 2002). Разом з тим, дослідження природних кормових угідь Лісостепу України проводилися в розрізі окремих типів рослинності. З огляду на це всебічне і глибоке вивчення природних кормових угідь лісостепового регіону з метою збалансування природних екосистем набуває особливої актуальності.

Об'єкти та методи досліджень

Дослідження флори і рослинності природних кормових угідь Лісостепу України проводили в 1985-2006 рр. Виконано 1785 геоботанічних описів природних кормових угідь. Результати геоботанічних досліджень отримано з використанням традиційних прямих і опосередкованих фітоценотичних методів: маршрутного, закладання пробних площ, геоботанічного профілювання, динаміки рослинності (Родин, Ремезов, Базилевич, 1968). У конспекті флори судинні рослини наведено за родинами, що розташовані за системою А.Л. Тахтаджяна (1987) з номенклатурою таксонів відповідно до сучасних умов, узагальнених у зведеннях С.К. Черепанова (1995). Життєві форми рослин вивчали за Г.І.Серебряковим (1964) та С. Раункієром (1934) з використанням лінійної системи В.М. Голуб'єва (1968, 1972).

Польові досліди з багаторічними травами проводили за прийнятими методиками (Угловікова та ін., 1971; Доспєхов, 1979; Бабич, 1994). Фізико-хімічні й агрохімічні показники ґрунтів та біохімічні дослідження рослин на кормову якість здійснювали за методиками (Петербургський, 1974 ; Єрмакова, 1972; Починок, 1976).

Досліди з багаторічними злаково-бобовими травами на фоні N60P60K60 та з підживленням навесні в дозах N20P20K20 у наступні роки закладені за загальноприйнятими методиками на різних ґрунтових відмінах у Лісостепу України в 3-4-кратній повторності. Площа облікових ділянок - 10-50 м2. Опрацювання результатів досліджень проводили за методом дисперсійного аналізу за Б.А.Доспєховим (1979).

Аналіз флори природних кормових угідь лісостепу України

Досліджувана флора представлена 1382 видами квіткових і вищих спорових рослин, які належать до 549 родів й 134 родин вищих спорових, голонасінних та покритонасінних. Основне її ядро становить лучний флористичний комплекс з участю степового, болотного, неморального та бореального.

Систематичний аналіз. На підставі порівняльного оцінювання отриманих нами кількісних показників систематичного спектру флори природних кормових угідь виявлено такі закономірності.

Переважна більшість видів належить до Magnoliophyta - 93,5 % (Magnoliopsida - 71,8 %, Liliopsida - 21,7 %), незначна кількість - до Bryophyta (3,0 %), Lycopodiophyta (0,4 %), Equisetophyta (0,8 %), Polypodiophyta (1,8 %), Pinophyta (0,7 %). Флористична пропорція становить 1 : 4 : 10,3 і розміщена ближче до пропорції флори лісової, ніж степової зони (1 : 5 : 8) (Тихомиров, Демченко, 1975). Це пояснюється високою питомою масою видів у флорі природних кормових угідь помірних широт.

Спектр десяти провідних родин утворюють Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Cyperaceae, Caryophylaceae, Ranunculaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Brassicaceae, Rosaceae, які налічують понад половину (54,5 %) видів усієї флори. Частка трьох перших із них становить 24,8 % (рис. 1). Наступні десять родин містять утричі менше видів (17,3 %), загалом перших двадцять родин об'єднує 71,8 % складу всіх видів досліджуваної флори. Її особливістю є значна кількість родин Древнього Середземномор'я - Caryophylaceae (п'яте місце), Lamiaceae (сьоме місце), Brassicaceae (дев'яте місце), Rosaceae (десяте місце). Друге, четверте і шосте місця належать переважно голарктичним родинам - Poaceae, Cyperaceae та Ranunculaceae.

Аналіз флори на родовому рівні показав, що її склад налічує 30 родів із п'ятьма і більше видами в кожному. Серед них 20 родів містить не менше ніж по 10 видів, які можуть бути віднесені до поліморфних (Камелін, 1973). Монотипні роди складають 7,2 % всіх родів. Більшість родів належать до перших 10 провідних родин. Водночас інші роди (Viola L. - 17 видів, Polygonum L. - 16, Salix L. - 15, Galium L.- 13 видів) належать до родин, які в родинному спектрі лучних угідь Лісостепу України посідають 17 (Violaceae), 14 (Polygonaceae), 16 (Salicaceae) і 19 (Rubiaceae) позиціях. Найчисленніша родина Asteraceae (160 видів), як і Caryophyllaceae (62 види), Lamiaceae (56 видів) та Brassісaceae (51 вид), не ввійшла до числа перших 10 родин високої родової репрезентативності.

Біоморфологічну структуру подано у вигляді спектра біоморфологічних ознак, властивих видам, що складають флору. Характеризуючи біоморфологічну структуру користувалися системою життєвих форм Г.М. Зозуліна (1946), І.Г. Серебрякова (1964) та В.М. Голубєва (1965, 1972). Встановлено, що природні кормові угіддя відзначаються значною біоморфологічною різноманітністю. У спектрі біоморф за тривалістю життєвого циклу провідну роль відіграють полікарпики (61,9 %). Другу позицію за чисельністю видів у спектрі лучних біоморф посідають однорічники (19 %). У цілому біоморфологічна структура є типовою для флор помірної зони Голарктичної області, а також аналогічних флор лісової (Т.Л. Андрієнко, Ю.Р. Шеляг-Сосонко, 1983; С.Л. Мосякін, 1990; О.В. Лукаш, 1999) і лісостепової зон (В.М. Голубєв, 1965; Н.О. Стецюк, 1997), що пояснюється переважанням вологих субстратів та інтенсивністю антропогенного впливу.

Особливості водного, теплового і повітряного режимів здебільшого визначають різноманіття підземних систем. Показано, що більшість видів мають стрижнекореневу систему (36,4 %). Це переважно дводольні рослини, а за господарською групою - різнотравні види, які є виповнювальними, рідше співедифікаторами або едифікаторами рослинних угруповань. Другу позицію в структурі типів підземних систем займають кореневищні види (25,6 %), серед яких виділяються довго- (14,8 %) і короткокореневищні види (10,8 %). Наявність у травостоях значної кількості довгокореневищних видів, середньо- і короткокореневищних, стрижневокореневих рослин за порівняно невеликої кількості щільнокущових, бульбокореневих і бульбоцибулинових зумовлена особливостями ґрунтового, водного та теплового режимів регіону досліджень.

Аналіз лучних видів свідчить, що лише 125 видів (9,5 %) мають найоптимальнішу вегетативну і репродуктивну відтворюваність, з участю яких відновлюються фітоценози антропогенно порушених територій, малопродуктивних земель, перелогів, ренатуралізуються материнські лучні угруповання. Майже 390 видів (29,4 %) виявлено із задовільним відновленням, які відтворюються переважно вегетативним способом і відзначаються послабленим насіннєвим розмноженням. Не здатний до повного відновлення 131 вид (9,9 %), що відтворюються частково лише вегетативним способом. На природних кормових угіддях зростає 1236 видів (93,5 %) літньо-зелених рослин, які визначають видовий склад, структуру, продуктивність і кормову якість угідь.

На природних кормових угіддях широко представлені різноманітні життєві форми (за Раункієром), що відображають структуру рослинних угруповань та характер господарського використання. Першу позицію у спектрі життєвих форм займають гемікриптофіти (41,0 %), другу - криптофіти (24,6 %), у складі яких виділяються дві категорії життєвих форм, а саме геофіти (17,6 %) та гелофіти (7,5 %), третю - терофіти (21,9 %).

Екологічна структура. Сучасні досягнення у фітоіндикації дають можливість діагностувати термохімічний, сольовий, водний, кислотний режими, вміст гумусу та азоту в ґрунті, ступінь навантаження на рослинний покрив (Раменський та ін., 1956; Whittaker, 1975; Ellenberg, 1979; Куркін, 1983; 1984; Zarzychi, 1984; Lochmeyer, 1992). Залежно від вибагливості до умов зволоження нами виділено чотири екологічні групи видів рослин: ксерофільна (413 видів), мезофільна (691 вид), гігрофільна (152 види) і гідрофільна (83 види). Флористичний спектр природних кормових угідь визначає домінуючий тип гідроморф - мезофіти, які є основою флористичної і ценотичної продуктивності та якості угідь.

Амплітуда трофності екотопів. Поділ на екогрупи за трофністю залежить від рівня забезпеченості ґрунту поживними речовинами та вибагливості рослин до їх наявності. На природних кормових угіддях росте 367 видів евтрофних рослин (26,6 %), характерних для заплавних луків, днищ балок тощо. Менш поширеними є мезоевтрофні рослини (315 видів рослин, 22,8 %). Достатньо представницькою групою в спектрі екогруп за трофністю є мезотрофи (338 видів, 24,5 %).

На природних кормових угіддях нами зафіксовано відносно високий відсоток мезооліготрофних видів рослин, що зумовлено континентальністю клімату і орографічним розміщенням природних кормових угідь (204 види, 15,2 %). На цих угіддях виявлено обмежену кількість видів оліготрофів (77 видів, 5,6 %), що пояснюється незначною площею бідних ґрунтів.

Амплітуда вибагливості видів рослин щодо кальцію. Показано, що першу позицію займають акарбонатофоби (608 видів, 46 %), які зростають на ґрунтах з вмістом кальцію в ґрунтовому розчині - 0,5-1,5 %. Водночас чисельною є група гемікарбонатофобів (420 видів, 31,8 %), що розвиваються на ґрунтових відмінах, вміст кальцію в яких менше 0,5%. Третє місце - за гемікарбонатофілами (203 види, 15,3 %). Ця екологічна група рослин кормових угідь росте на ґрунтових відмінах із вмістом кальцію в ґрунтовому розчині від 1,5 до 5 %.

Амплітуда кислотності екотопів. Встановлено, що на природних кормових угіддях найчисленнішою є ацидофільна група (669 видів, 50,0 %). Другу позицію в структурі флори щодо кислотності займають види з нейтральною реакцією ґрунтового розчину (440 видів, 33,3 %). Ацидофільно вимогливі види становлять значно більшу частку порівняно з нейтро- і базифільно вимогливою групою (700 видів). Це свідчить про генетичне зближення флори лісостепових природних кормових угідь із поліськими, де їх частка є найвагомішою, що зумовлено впливом екологічних чинників.

Ценотична структура. У формуванні флори природних кормових угідь беруть участь види різних флороценотичних комплексів, яку слід розглядати як гетерогенну за генезисом. Першу позицію посідають сильванти (22,4 %), другу за чисельністю видів - пратанти (21,6 %), питома вага яких у спектрі флороценокомплексів свідчить про значний потенціал їх у формуванні синтаксономічного різноманіття та створення значної фітомаси угідь. Важливу роль у формуванні лучної флори відіграють палюданти (11,0 %). На солончакуватих луках росте 38 видів (2,8 %) галофантів, які зумовлюють флористичну різноманітність галофітних лук. На схилах балок, у степах і плакорних місцезростаннях досить поширені степанти (10,0 %). Кількість видів зростає у широтному напрямі з півночі на південь.

У флористичному спектрі налічується 234 синантропанти (16,9 %), що пов'язано зі збільшенням необроблюваних земель, звідки вони мігрують на природні кормові угіддя, а також впливом антропогенних чинників.

Оцінювання рясності. Висока фонова рясність зумовлює водночас щільність і зімкнутість надземної фітомаси та дернини рослинних угруповань. Визначено, що 93 види рослин, які утворюють покриття фітоценозів, складають 7 % від загальної кількості видів природних кормових угідь. Група з показником "рясно" становить 21,5 %. Це види, які розвиваються за оптимальних умов трофності, водного і теплового режимів, оптимальної аерації. Група з показником "рідко" складає 54,4 % видів, тобто більшість видів природних кормових угідь. Вони суттєво впливають на розвиток і господарську значимість лише за сумарного їх виявлення. Таку позицію у фітоценозах зазвичай займають види різнотрав'я, осокові і ситникові, менше - бобові та злакові. Рослини, які ростуть "поодиноко" на природних кормових угіддях, налічується 14,9 % загальної кількості лучної флори, не мають великого ценотичного значення.

Оцінювання життєвих стратегій. Аналіз життєвої стратегії видів природних кормових угідь проводили за Л.Г. Раменським (1956, 1971), де виділили види з віолентною, патієнтною та експлерентною життєвою стратегією, а також за іншими категоріями (Дідух, 1984; Дідух, Плюта, 1991; Екофлора України. Т. 1 - 3, 2002, 2004) - конкурентні, стрестолерантні та рудеральні. Всі три типи адаптивної стратегії можна вважати трьома лініями еволюційного розвитку рослин (Раменський, 1971). Усього виявлено 179 видів (12,8 %) з віолентною життєвою стратегією. Зі 104 видів злаків, які зростають на кормових угіддях, 39 є домінантами, 15 - співдомінантами. Саме ці фітоценотипи визначають ценотичну структуру та різноманітність угідь. На природних угіддях майже удвічі більше (334 види) видів з патієнтною життєвою стратегією. У структурі типів життєвої стратегії видів домінують експлеренти (48,2 %).

Фітоценотипічне оцінювання. За значенням показників ролі виду в утворенні угруповань та зумовленими ними еколого-біологічними особливостями (еколого-ценотична амплітуда, конкурентна та життєва здатність) здійснено фітоценотичний аналіз. Під популяційним фітоценотипом розуміють групу видових популяцій, які характеризують залежно від їх біологічних особливостей, відношення до умов середовища та інших груп видових популяцій однакового значення в утворенні угруповань (Шеляг-Сосонко, 1974). Встановлено, що у флорі кормових угідь популяційні фітоценотипи представлені 66 видами-домінантами, 90 - співдомінантами та 1186 видами асектаторів. Аналіз розподілу основних ценозоутворювачів за формаціями показав, що кожен вид із групи домінантів як едифікатор виступає лише в одній формації, в інших він є співдомінантом або асектатором різних рангів. За такого розподілу кожен вид веде себе по-різному, що відповідає його еколого-морфологічним особливостям. Подібне явище спостерігається і у співдомінантів. З практичної точки зору це важливо знати в умовах формування штучних травостоїв, при підборі травосумішей для поліпшення луків та розробленні теоретичних питань з оптимізації природних кормових угідь. Розподіл популяційних фітоценотипів у кормових угіддях вказує на характер і ступінь формування рослинних угруповань, а також інтенсивність антропогенного впливу, результатом якого є збільшення адвентивних популяційних фітоценотипів.

Синантропний аналіз. Природні кормові угіддя зазнають значної синантропізації. Встановлено, що апофіти налічують 285 видів (21,2 %). У їх складі апекофіти - 168 видів (12,7 %). Менш поширені в цих екосистемах геміапофіти - 75 видів (5,6 %). Ще менш розповсюджені спонтанеофіти (3,4 %), у яких послаблена здатність до активного поширення. Другу групу видів на природних кормових угіддях репрезентують адвентивні антропофіти, на яких росте 225 видів (16,8 %). У їх складі археофітів налічується 117 видів (8,7 %), кенофітів - 96 видів (7,2 %) і евкенофітів - близько 12 видів (1 %). Переважна кількість видів належить до аборигенної флори (808 видів, 61,1 %).

Господарський аналіз. Флора кормових угідь Лісостепу у своєму складі містить кормові, лікарські, декоративні, медоносні, перганосні, технічні, лікарсько-харчові та ефіроносні види. Серед них більшість (71 %) має кормове значення, аналіз яких здійснено за господарськими групами: злакова, бобова, осоково-ситникова і різнотравна. Злакова група представлена родиною Poaceae, яка включає 104 види (7,5 %). Неоднорідні злаки і в кормовому відношенні. За нашими даними, високими кормовими якостями відзначаються 35 видів, з низькою кормовою якістю - 23. Бобова група налічує 79 видів (5,7 %). Група рослин з відмінними кормовими якостями налічує 42 види. До задовільно стравлюваних належать 30 видів дикорослих бобових, малостравлюваних - 7. Осокові і ситникові налічують 95 видів (6,9 %), які у господарському відношенні мають незначний інтерес, оскільки містять компоненти середньої і низької кормової якості. Різнотрав'я включає 39 високостравлюваних видів (2,8 %). На кормових угіддях налічується 163 види різнотрав'я (11,8 %), що задовільно стравлюються. Разом з попередніми вони складають основну масу видів флори, які визначають кормові якості природних кормових угідь. Малостравлюваних рослин росте в 2,5 рази більше, ніж оптимально і задовільно стравлюваних.

У флористичному складі досліджуваних природних кормових угідь регіону налічується 83 (4,9 %) види отруйних і 59 (4,2 %) шкідливих видів, які погіршують господарську цінність кормових угідь. Лікарські рослини на природних кормових угіддях репрезентовані 269 видами. Досить представницькою є група медоносних рослин (149 видів). На природних кормових угіддях виявлено 61 вид вітаміноносних рослин. Переважна група рослин (518 видів) має декоративні властивості. На природних кормових угіддях ростуть 53 види, що містять дубильні речовини, 42 - ефірні олії тощо.

Класифікація та еколого-ценотична характеристика рослинності природних кормових угідь

Типологія природних кормових угідь. У Лісостеповій зоні України природні кормові угіддя займають чільне місце в структурі землекористування. До складу природних кормових угідь нами включено сіножаті, пасовища, вигони, лісові галявини, схилові, балкові і плакорні, перелоги, кам'янисті, піщані місцезростання та інші категорії земель, які частково або повною мірою служать випасом, сінокосом або іншим видом кормових угідь. Розміщені вони здебільшого в долинах річок, на плакорах і схилах, балках, антропогенно порушених територіях.

За останні роки кількість природних кормових угідь, а також малопродуктивних земель збільшилася. Причиною цього є:

1. Вилучення з обробітку приватних земельних ділянок з огляду на економічні причини (чи економічну скруту).

2. Економічна недоцільність використання низькопродуктивних сільськогосподарських угідь.

3. Вилучення із землекористування малопродуктивних і антропогенно порушених земель для раціонального використання з іншою метою.

4. Переведення малопродуктивних земель у перелоги для реабілітації або трансформації їх в інші види угідь.

У результаті цих та інших причин у лісостеповій зоні утворився значний фонд малопродуктивних і покинутих земель, які потребують ренатуралізації, оптимізації, поліпшення та трансформації в інші угіддя.

Типологія природних кормових угідь - спосіб узагальнення знань і форма їх вираження в конкретному вигляді, й водночас, метод отримання нових знань, властивостей і зв'язків.

Класифікація рослинності. У класифікації рослинності природних кормових угідь значного розвитку набули еколого-фітоценотичний та флористичний напрями. Аналіз цих класифікацій показує, що останні мають загальні недоліки, а також специфічні особливості об'єктів, які класифікують як просторову безперервність усередині угруповань одного типу рослинності та між угрупованнями складних типів, розміщені на порівняно невеликій території: надзвичайна динамічність, обумовлена просторово-часовим континуумом, а також багатосторонні зв'язки з чинниками середовища, які значно змінюються. У класифікаціях флористичного напряму ці особливості відбилися на синтаксономічному "ковзанні" (Миркін, 1978) і виділенні значної кількості синтаксонів різного рангу, ареал яких обмежується лише територіями, що характеризуються. У класифікаціях еколого-ценотичного напряму синтаксони з одним і тим же едифікатором віднесені до різних типів рослинності. Очевидно й те, що еколого-фітоценотичний підхід щодо інформативності поступається флористичному, але виграє у можливості наочного порівняння рослинних угруповань. Згідно з даними багатьох авторів, виділені на основі флористичного підходу одиниці є ценотичними лише за змістом, а за обсягом вони флористичні і по суті є парціальними флорами. Тому Ю.Р.Шеляг-Сосонко (1991) вказує на несумісність синтаксонів еколого-фітоценотичної і флористичної класифікацій.

З огляду на вищевикладені міркування, ми розробили класифікацію рослинності природних кормових угідь Лісостепу України, яка ґрунтується на еколого-ценотичних принципах. У роботі сформульовано висновок, що зручна за побудовою, а також для використання з прикладною метою еколого-ценотична класифікація виявилася достатньо інформативною. Нами складена перша класифікаційна схема рослинності природних кормових угідь, яка включає три типи рослинності - лучний, болотний, степовий. Підпорядкування всіх синтаксономічних одиниць подано у вигляді такого фрагменту класифікації.

Класифікація природних кормових угідь Лісостепу України.

Тип рослинності. Луки - Prata

Материкові суходільні луки.

Клас формації. Справжні луки - Prata genuine.

Група формацій. Крупнозлакові справжні луки - Prata genuina magnograminosa.

Формація Райграсa високого - Arrhenathereta elatii

Асоціації: 1. Високорайграсова тонкомітлицева - Arrhenatheretum (elatii) agrostidosum (tenuis).

2. Високорайграсова лучнокострицева - A. festucosum (pratensis).

3. Високорайграсова лучнотонконогова - A. poosum (pratensis).

4. Високорайграсова чиста - Arrhenatheretum elatii purum.

5. Високорайграсова лежачолюцернова - A. medicagosum (procumbentis).

Формація Стоколоса безостого - Bromopsideta inermis.

Асоціації: 1. Безостостоколосова тонкомітлицева - Bromopsidetum (inermis). agrostidosum (tenuis)

2. Безостостоколосова виноградниковомітлицева - B. Agrostidosum (vinialis).

3. Безостостоколосова наземнокуничникова - B. calamagrostidosum (epigeioris).

4. Безостостоколосова ранньоосокова - B. caricosum (praecocis).

5. Безостостоколосова повзучопирієва - B. elytrigiosum (repentis).

6. Безостостоколосова тонкомітлицева - B. poosum (angustifoliae).

7. Безостостоколосова чиста - Bromopsidetum inermis purum.

8. Безостостоколосова бородачева - B. botriochloosum (ischemi).

Формація Грястиці збірної - Dactyleta glomeratae.

Асоціації: 1. Збірногрястицева тонкомітлицева - Dactyletum (glomeratae). agrostidosum (tenuis).

2. Збірногрястицева середньопирієва - D. elytrigiosum (intermediae).

3. Збірногрястицева лучнокострицева - D. festucosum (pratensis).

4. Збірногрястицева валійськокострицева - D. festucosum (valesiacae).

5. Збірногрястицева румунськолюцернова - D. medicagosum (romanicae).

6. Збірногрястицева лучнотонконогова - D. poosum (pratensis).

7. Збірногрястицева лучноконюшинова - D. trifoliosum (pratensis).

8. Збірногрястицева сумнівноконюшинова - D. trifoliosum (dubii).

Еколого-ценотична характеристика лучної рослинності. Природні кормові угіддя Лісостепу України займають 2,1 млн га, що складає 3,4 % від загальної площі земельного фонду регіону, представлені 631 асоціацією і 109 формаціями. Серед них 427 асоціацій луків.

Лучна рослинність є переважаючою за площею серед кормових угідь регіону і синтаксономічно різноманітною. Вона займає 1,72 млн га (81,9 %). Лісостепова зона представлена материковими і заплавними луками. Материкові луки збереглися на значних площах у східній частині Лісостепу і репрезентовані справжніми (99 асоціацій, 15 формацій), болотистими (20 асоціацій, 8 формацій), остепненими (31 асоціація, 6 формацій) та торф'янистими (4 асоціації, 3 формації). Заплавні луки у структурі природних кормових угідь переважають за площею (1247 тис. га) і синтаксономічно різноманітніші. Вони представлені 94 асоціаціями і 13 формаціями справжніх луків, 43 асоціаціями та 5 формаціями остепнених луків, 52 асоціаціями і 10 формаціями болотистих луків, 23 асоціаціями та 6 формаціями торф'янистих луків, пустищними (2 асоціації, 2 формації), а також 59 асоціаціями і 10 формаціями галофільних луків. Із цього синтаксономічного складу найпоширенішими є фітоценози 28 формацій, мало поширеними - 16 формацій, рідко поширеними - 2 формацій.

Справжні луки трапляються здебільшого в заплавах усіх лісостепових річок і значно меншою мірою в поза заплавних умовах, які за будовою та флористичним складом надзвичайно близькі. Вони пов'язані із середньовисокими елементами рельєфу і формуються на свіжих і вологих дернових, лучно-дернових та лучних ґрунтах. Справжні луки представлені 13 формаціями: Festuсeta pratensis, Poeta pratensis, Phleeta pratensis, Alopecureta pratensis, Bromopsideta inermis, Calamagrostideta epigeioris, Dactyleta glomeratae, Elytrigieta repentis, Agrostideta giganteae, Agrostideta tenuis, Anthoxantheta odorati, Brizeta mediae, Festuceta rubrae. Найпоширенішими в регіоні нині є Festuseta pratensis, Poeta pratensis, Phleeta pratensis, Agrostideta tenuis та Festuceta rubrae.

Остепнені луки найпоширеніші в заплавах лівобережних річок, де домінують у місцях високого рівня (вершини гряд і грив та їх верхніх частин схилів, суттєво підвищені дреновані ділянки), зокрема на сухих дерново-лучних та лучних темно-сірих, чорноземновидних ґрунтах, що суттєво прогріваються. У складі остепнених луків налічується 5 формацій і 43 асоціації.

Болотисті і торф'янисті луки приурочені зазвичай до різноманітних знижень центральної та притерасної заплав. Болотисті луки за зайнятою в регіоні площею займають друге місце після справжніх луків і пов'язані з негативними елементами рельєфу заплави, які характеризуються постійним зволоженням. Вони формуються здебільшого на дерново-глейових, лучно-оглеєних, лучно-болотистих, мулисто-глеєвих грунтах. Ценофонд болотистих луків поданий 10 формаціями: Beckmannieta eruciformis, Glycerieta arundinaceae, Glycerieta fluitantis, Glycerieta maximae, Phalaroideta arundinaceae, Poeta palustris, Agrostideta stolonifirae, Cariceta acutae, Cariceta distichae, Cariceta vulpinae, серед найпоширеніших є Agrostideta stolonifеrae, Cariceta acutae, Cariceta distichae, Cariceta vulpinae.

Торф'янисті луки поширені здебільшого в західних і центральних районах Лісостепу та в північних районах Лівобережного Лісостепу, причому зустрічаються у притерасних частинах заплав, де пов'язані із застійними і бідними на кисень обводненими місцезростаннями. Для останніх характерна і невелика кількість розчинних карбонатних, а подекуди й хлоридно-сульфатних солей. Під луками зазвичай розвиваються торф'яно-глейові і торф'янисто-глейові ґрунти. У регіоні описано фітоценози 6 формацій: Deschampsieta caespitosae, Molinieta caeruleae, Calamagrostideta canescens, Calamagrostidetа neglectae, Agrostideta caninae, Cariceta nigrae. До найпоширеніших відносяться Deschampsieta caespitosae, Molinieta caeruleae та Cariceta nigrae.

Пустищні луки представлені надзвичайно слабо, їх фітоценози нами описані у притерасній заплаві р. Дніпро. Це найпівденніші їх місцезростання. Д.Я. Афанасьєв (1968) для регіону досліджень ці луки не наводить. Вони представлені формаціями: Nardeta stricta та Coryneforeta canescentis.

У зв'язку з тим, що в заплавах лівобережних річок алювіальність та заплавність значно менші, ніж у правобережних, процеси засолення ґрунтів карбонатними і хлоридно-карбонатними солями виражені значно сильніше. Ступінь засолення заплавних луків зростає з півночі на південь, що пов'язано з кліматичними чинниками і геоморфологічними особливостями басейнів річок. Галофільні луки, що сформувалися на лучних ґрунтах з ознаками засолення, представлені 10 формаціями: Alopecureta arundinaceae, Festuceta orientalis, Puccinellieta bilykianae, Puccinellieta distantis, Agrostidetа stoloniferae, Taraxaceta bessarabici, Tripolieta vulgaris, Triglochineta maritimae, Junceta gerardii, Cariceta distantis, які характерні для заплав Сули, Псла, Ворскли, Дніпра. Позитивні елементи рельєфу з піщаними варіантами засолених ґрунтів зайняті фітоценозами формацій Elytrigieta repentis, Agrostideta tenuis, пологі схили - Puccinellieta distantis, Festuceta orientalis, Taraxaceta bessarabici, Tripolieta vulgaris. У зниженнях з тривалим зволоженням сформувалися гігрогалофільні фітоценози формацій Junceta gerardii, Cariceta distantis, Cariceta kareliani.

У заплавах східних лісостепових річок процеси остепнення і засолення, порівняно з заплавами західних лісостепових річок, виражені більше. Фітоценози лучних степів трапляються на кожній заплаві східної частини Лісостепу. Крім того, засоленість екотопів цих заплав впливає на флористичний склад фітоценозів справжніх і болотистих луків.

Як природні кормові угіддя в регіоні використовуються і евтрофні болота, до яких належать трав'яні і трав'яно-мохові з переважанням осок. Специфічність умов, у яких формується болотна рослинність (надмірне зволоження, погана аерація), зближує характер болотних фітоценозів, розміщених у різних просторово-територіальних відмінах регіону

Евтрофні болота найчастіше розвиваються в заплавах річок, де нерідко вкривають всю поверхню, притерасних зниженнях, улоговинах різного характеру, вододілах тощо. Різноманітність водно-мінерального живлення, різні ступені зволоження та аерації обумовлюють і різноманітність рослинного покриву. Ценофонд евтрофних боліт представлений 13 формаціями: Acoreta calami, Cariceta acutae, Cariceta acutiformis, Cariceta elatae, Cariceta ripariae, Glycerieta fluitantis, Glycerieta maximae, Phragmiteta australis, Schoenoplecteta lacustris, Typheta angustifoliae, Typheta latifoliae, Cariceto- hypneta, Phragmitetо (australis)- hypneta.

Степова рослинність представлена лучно-степовими угрупованнями, які сформувалися на південних крутих схилах балок з типовими малогумусними і середньогумусними чорноземами. Сучасна степова рослинність - це залишок колишньої найпоширенішої і найрізноманітнішої за своєю природою рослинності строкатих ковилово-різнотравних степів північного варіанту.

Характерною ознакою досліджуваних степів є домінування в рослинному покриві щільнодернинних злаків. Залежно від грунтово-кліматичних, геоморфологічних умов та історії формування флори особливістю синтаксономічної структури степової рослинності є відповідні її регіональні варіанти. Для західноподільських лучних степів характерні фітоценози, утворені центральноєвропейськими, диз'юнктивноареальними чи ендемічними видами (Seslerieta heuflerianae, Helictotrichoneta desertori, Poeta versicoloris, Festuceta palentis). З центральним Правобережним Придніпров'ям пов'язаний мезотичний варіант лучних степів (Poeta angustifoliae, Festuceta valesiacae, Bromopsideta riparia, Botriochloeta ischaemi), які на південь переходять у ксерофітний (Stipeta capillatae, St. pennatae, St. lessingianae). На Лівобережжі лучні степи представлені мезотичним їх варіантом з переважанням Festuceta valesiacae. Ценофонд степової рослинності нараховує 18 формацій та 133 асоціацій.

Диференціація рослинного покриву природних кормових угідь Лісостепу України. У результаті наших досліджень і аналізу матеріалів лісо- та землевпорядкування встановлено, що в Лісостепу України переважає синантропна рослинність (62,2 %). Це пов'язано з високим ступенем розораності земельних угідь та формуванням на них агрофітоценозів. На другому місці стоїть лісова рослинність (17,5 %) і на третьому - лучна рослинність (13,9 %). При цьому на Лівобережжі зростає площа лучної рослинності (16,8 %) та зменшується лісова (15,3 %) і синантропна (59,3 %). Болотною рослинністю зайнято 2,1 %, а прибережно-водною - 3,5 %. У зв'язку зі збільшенням прибережно-водної рослинності на Лівобережному Лісостепу зростає площа болотної рослинності. Особливістю Лівобережного Лісостепу є наявність галофітних луків. Степова рослинність у регіоні досліджень не займає значних площ.

Антропогенно-природні зміни рослинності природних кормових угідь

Класифікація змін рослинності. У дисертаційній роботі нами наведено класифікацію змін рослинності, яку розроблено іншими авторами (Шенніков, 1938; 1964; Сукачов, 1954; Ярошенко, 1961), а також удосконалену нами (Якубенко, Григора, 2003).

Особливості сингенезу. Природні зміни включають сингенетичні й ендоекогенетичні зміни (рис. 2). Серед них найтиповішими є сингенетичні зміни - заростання водойм, пісків, зсувів, техногенно порушених територій.

Заростання пісків не охоплює значних площ і трапляється на інших терасах (сухі піски) та прируслових частинах заплав Лісостепу (вологі алювіальні піски). Заростання алювіальних пісків починається з появою несформованих заростей рослин-піонерів і молодих екземплярів видів роду Salix, які поступово утворюють чагарникові зарості зі зміною домінантів трав'яного покриву - Calamagrostis epigeios, Elytrigiа repens, Carex colchica.

Евтрофні заплавні водойми на першому етапі інтенсивно заростають водними макрофітами (Glyceria maxima, Carex acuta, Scirpus lacustris, видами роду Typha та ін.), а неглибокі водойми суцільно заростають Stratiotes aloides. Надалі зарості прибережно-водної рослинності змінюються болотними та лучноболотними ценозами.

У результаті систематичного зниження рівня ґрунтових вод та адаптації рослин до різного ступеня зневоднення сформувались пристосувальні ксероморфні ознаки, що дають можливість кормовим рослинам переносити тимчасове або постійне пересихання перезволожених територій. Таким чином замість гідрофітів і гігрофітів розвиваються гігромезофіти або мезофіти, властиві для власне типових лучних угідь.

Демутаційні зміни за своїм характером є природними, але в сучасних умовах впливу антропресії на рослинність регіону досліджень природний розвиток значною мірою змінюється. До цієї групи входять демутаційні зміни, що ведуть до відновлення вихідних угруповань.

Серед демутаційних змін нами виділено власне демутаційні та антропогенно-демутаційні. За власне демутаційних змін антропогенний вплив на відновлювані процеси незначний, тому вони мають характер змін, близький до природних. До демутаційних змін належать пірогенні, автогенні залужні, лаборигенні, неогенні, ексцисійні та лучновідновлювальні.

Загальне залужне відновлення. У процесі циклу відновлення залужуваних територій та в ході сукцесій можна простежити їх демутацію через ключові фази і стадії, який завершується формуванням клімаксних угруповань. Аналізуючи стан змін флористичного складу та ценотичних властивостей, що відбуваються в процесі залужного відновлення, ми виділили такі стадії сукцесійних змін: