Природні кормові угіддя лісостепу України: флора, рослинність, динаміка, оптимізація

– латентну стадію, або стадію запасу плодів і насіння материнських угруповань, яку містить кореневмісний горизонт;

– стадію проростків та масового розвитку однорічних видів, яку можна оцінювати як стадію агломерації видів;

– стадію інвазії видів із навколишніх фітоценозів через занесення діаспор і інших способів розмноження формування синузій та мікрофітоценозів, їх поєднань;

– стадію дво- і багаторічних рослин, або стадію систем мікрофітоценозів бур'янової фази формування простих монодомінантних фітоценозів;

– стадію флористичної, ценотичної та структурної організації;

– стадію сталого, стійкого і цілком сформованого фітоценозу.

У процесі залуження вторинно вільних територій (перелогів), яке відбувається без втручання людини, має місце поєднання ряду моделей сукцесійних змін: автогенного відновлення, найбільшого сприяння, толерантності, інгібування, нейтральності, які на різних етапах формування клімаксових фітоценозів поєднуються зі складними автогенними та алогенними моделями сукцесійних змін. При цьому відбуваються сукцесійні зміни, які на окремих стадіях і етапах перекомбіновуються або випадають, але загальна тенденція зберігається й чітко виявляється у:

а) переважанні на перших етапах однорічних і випадкових видів;

б) збереженні до 30-40 % видів попередніх материнських угруповань;

в) прогресуючому зростанні кількості видів з числа злаків як найконкурентноспроможніших компонентів фітоценозу;

г) зростанні флористичної та ценотичної напруженості і формуванні стійких фітоценозів з новими еколого-ценотичними зв'язками вдосконалення;

д) підземній і надземній, вертикальній та горизонтальній структурній організації угруповання;

е) зростанні репродуктивної здатності і варіабельності фітомаси й продуктивності травостоїв сінокісних та пасовищних фітоценозів.

У процесі формування та розвитку від перелогів до сталих природних кормових угідь нами виділено сукцесійні ряди формування рослинного покриву.

І ряд формування екотопу і біотопу способом агрегації та фітоценозації, який охоплює перші роки після припинення господарського використання. Після збору врожаю просапних культур покинуті території зазвичай залишаються вільними, без скільки-небудь виявленого рослинного покриву. За домінантною участю видів на перелогах малопродуктивних орних земель нами виділено такі стадії:

1. Стадія різнотрав'я, у складі якої диференціюються типи синузій на рівні фази:

а) Sinapis arvensis та Raphanus raphanistrum;

б) Chenopodium album;

в) Erigeron сanadensis;

г) Capsella bursa - pastoris;

д) Galinsoga parviflora.

2. Стадія злакових групувань, для якої показовими і поширеними є фази:

а) Setaria glaucа i S. viridis;

б) Echinochloa crusgalli;

в) Digitaria sanguinea.

3. Сукцесійна стадія дворічників з наступними фазами сукцесійних змін:

а) Melilotus officinalis i M. аlbus;

б) Oenothera biennis;

в)Taraxacum officinale, T. serotinum.

ІІ ряд включає кореневищні злаки і за домінантною участю кореневищних видів диференціюється на наступні фази:

а) Elytrigia repens;

б) Calamagrostis epigeios;

в) Cynodon dactylon;

г) Botriochloa ischaemum.

ІІІ ряд включає напівдернинні або пухкодернинні стадії. На цьому етапі сукцесійних змін травостою формуються досконаліші і специфічні стадії, які суттєво адаптуються до нових екологічних умов місцезростань:

1. Стадія угруповань із домінуванням у травостої Agrostis tenuis, A. vinealis, що утворюють пухкі дернини.

2. Стадія угруповань з домінуванням Koeleria cristata i K. delavignei, які формують густі дернини, але не стають від цього щільнодернинними.

3. Стадія угруповань із домінуванням Anthoxanthum odoratum, яка є характерною на перелогах Північного Лісостепу.

4. Стадії угруповань із домінуванням Poa pratensis - лучних, P. сompressa - лучно-степових, а P. palustris на болотистих місцезростаннях, де репрезентують подальше зростання щільності дернового процесу.

5. Стадії угруповань із домінуванням Festuca pratensis, F. rubra найпоширеніші на заплавах, плакорах і схилах балок.

6. Стадії угруповань із домінуванням Lolium perenne, L. temulentum утворюють потужну щільну дернину, що витримує значні антропогенні навантаження.

ІV ряд формується щільнодернинними стадіями. У процесі формування типових лучних угідь на місці перелогів стадії цього ряду є завершальними і мають тенденцію до утворення клімаксових угруповань. Нами виділено ряд стадій сукцесійних змін:

1. Стадія угруповань із домінуванням Dactylis glomerata.

2. Стадія угруповань із домінуванням Poa angustifolia.

3. Стадії угруповань із домінуванням Festuca valesiaca i F. rupicola; F. оvina.

4. Стадія угруповань із домінуванням Deshampsia caespitosa.

Відновлення рослинності перелогів. Важливою умовою відновлення родючості малопродуктивних ґрунтів є довготривала трансформація вироблених земель у категорію природних самовідновних, ґрунтозахисних, протиерозійних, водоохоронних, ресурсозберігаючих, рекреаційних і природоохоронних. Ці заходи забезпечать самовідновлення родючості ґрунту та помірне раціональне використання сировинних ресурсів як зони Лісостепу, так і його регіонів.

Оцінювання типологічної різноманітності рослин. На перелогах першого року формується травостій із випадкових видів, які відзначаються високою життєздатністю й енергією проростання і представлені різними систематичними групами з переважанням однорічників та малорічників стрижневокореневих біоморф. Флористичне ядро нами поділене на три групи видів рослин: злаки, бобові і види лучно-перелогового різнотрав'я, а також бур'яни.

Злакова група налічує 8 видів, які в процесі залуження можуть відігравати едифікаторну роль. Це переважно лучні види. Бобова група нараховує 9 видів, що становить 9,4 %, які зустрічаються спорадично і не мають великого значення у формуванні фітоценозів. Різнотравна група лучного флороценокомплексу містить 31 вид (32,3 %). Це види, властиві для сформованих лучних угідь. Бур'янова група видів перелогу першого року залуження налічує 48 видів (50,0 %) від загальної кількості видів. Переважають терофіти. На цьому етапі нами виділено найтиповіші бур'янові угруповання з переважанням: Stellarіа media, Chenopodium alba, Raphanиs raphanistrum та Тhlaspi arvensis.

В експерименті другого року залуження і спонтанного розвитку перелогів встановлено певні відмінності, порівняно з тим, що були відзначені для першого року:

1) флористичний склад другорічної демутації набув більшої в флористичному аспекті сталості і зберігся на 70-60 % порівняно з першим роком залуження;

2) з'явились нові види, яких не було на першому році демутації; 3) відбулась структуризація та диференціація флористичного складу: виділяються види ценотично значимі і витісняються випадкові, ценотично не толерантні.

Злакова група налічує 9 видів (8,9 %). З'являються такі ценобіонти як Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis. Бобова група налічує 10 видів (10,0 %), представлені окремі синузії Trifolium repens. Різнотравна група налічує 49 видів (48,5 %). Ці види ще не повністю зайняли свою екологічну нішу, однак уже досягли рівня експлерентів. Вони, розростаючись по всій території, заповнюють вільні екологічні ніші поміж віолентними та патієнтними в процесі демутаційних сукцесій.

Бур'янова група налічує 32 види (31,6 %), що майже на 20 % менше, порівняно з першим роком залуження. Це свідчить про те, що одночасно зі становленням фітоценозу відбувається реструктуризація цих груп рослин, що проявляється в тенденції становлення постійних фітоценобіонтів, які в міру зростання фітоценотипічної ролі поступово витісняють малостійкі види бур'янів з угруповань, що формуються в процесі другорічної демутації.

Незважаючи на помітні флористичні зміни перелогів другого року залуження, в рослинному покриві перелогів домінуюче положення займають бур'янові агломератні монодомінантні фітоценози з переважанням Erigeron canadensis, Taraxacum officinalе.

На перелогах сьомого року демутації зареєстровано 125 видів, які представлені 94 родами та належать до 35 родин. Серед них злакова група налічує 24 (18,9 %). Тут з'являються такі ценобіонти, як Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis, Festuca arundinaceae, F. rubra, F. pratense, F. sulcata, Poa angustifolia, Agrostis tenuis, що розселялись проникненням на мало закріплені місцезростання. Це дернова стадія залуження, яка чітко виявляється в аспекті даної формації. Бобова група налічує 10 видів, які в процесі формування перелогів можуть відігравати співдомінантну роль. Серед представників з групи осокових і ситників виявлено лише два види. Різнотравна група тут численна і налічує 89 видів (71,1 %), які досягли рівня експлерентів. Бур'янова група нараховує 32 види (25,6 %), вірогідно, що в міру зростання фітоценотипічної ролі видів із фітоценозу поступово витісняються малостійкі види бур'янів з угруповань.

Сформовані неоценози на перелогах 14-18-річного залуження налічують 247 видів, що для степових, цілком сформованих формацій є бідними і одноманітними. Злакова група зросла до 20 видів (8,9 %), бобова - до 30 (12,1 %), різнотравна - до 147 видів (59,5 %), а синантропна - до 48 видів (19,4 %), але відсоток її зменшився порівняно з попередніми роками дослідження. На цих перелогах типовими формаціями є Calamagrostideta epigeioris, Bromopsideta inermis, Poeta angustifoliae.

Отже, дослідження перелогових сукцесійних змін дає можливість констатувати, що в процесі залуження перелогів відбуваються достатньо динамічні флористичні зміни та зміни сукцесійних агломератних синузіальних утворень. У процесі ценозоутворення різного ценотичного рівня і тривалості їх формування нами виявлено три флористично й ценотично значимі групи рослин: злаково віолентно-патієнтну; різнотравну експлерентну та бур'янову адиторно-мозаїчну. Із заселенням більшої кількості природних видів зменшується кількість випадкових і синантропних видів, зростає ценозоутворювальна роль домінуючих фітоценотипів, змінюється фізіономічність, флористичний склад, структура і продуктивність фітоценозів.

Ренатуралізація модельних фітоценозів. Ренатуралізація антропогенно порушених територій із припиненням дії дегратогенного чинника відбувається у природних умовах через автогенез і реконструкції, яка забезпечується такими заходами: відтворенням сталого трав'янистого рослинного покриву; збагаченням ґрунту органогенною фітомасою, створюваною підземними й надземними рослинними рештками та відновленням родючості ґрунту; розвитком сталих ценотично стійких рослинних угруповань, здатних витримувати антропогенні навантаження.

Завдяки ренатуралізації досягається поступова зміна угруповань і відповідно фізико-хімічних показників ґрунту, його структури й заселеності рослинними та тваринними організмами, мікроорганізмами. У зв'язку з цим для ренатуралізації природних екосистем слід регулювати процес відновлення шляхом оптимізації умов, необхідних для розвитку стійких полідомінантних високопродуктивних і якісних фітоценозів. Подібні фітоценози доцільно формувати трьома шляхами: збільшенням чисельності природних видів в угрупованні, збіднених під впливом природних чи антропогенних чинників; введенням в угруповання нових або аборигенних видів злаків, бобових чи інших видів, що мають важливе значення для посилення конкурентоспроможності і стійкості угруповань або поліпшення їх кормової якості тощо; усуненням деструктивних або небажаних видів із числа бур'янів, отруйних і шкідливих видів рослин та їх популяцій.

Проведений нами аналіз підземної продуктивності різних типів природних і антропогенних кормових угідь показав, що за вегетаційний період рослини створюють значну кількість фітомаси (13,9-80,0 т/га). При цьому рослинні угруповання накопичують менше надземної фітомаси, ніж підземної в 3-5 разів (рис. 3).

Виявлено, що процес відновлення родючості ґрунту малопродуктивних земель шляхом ренатуралізації природних флороценокомплексів є довготривалим і проходить через серію різних за тривалістю, інтенсивністю перебігу, флористичною й ценотичною відмінністю фітоценозів, що представляють окремі етапи сукцесійних змін у процесі послідовного становлення стійких клімаксних угруповань та екосистем, які, у свою чергу, зумовлюють нові відмінності лісостепових ландшафтів та природної фітобіоти.

Отже, нами запропоновано такі основні принципи ренатуралізації рослинного покриву: появи екотопу та вільних екологічних ніш; самовідновлення як основна умова ренатуралізації рослинності. Ця біологічна властивість забезпечує сталий розвиток сіножатей і пасовищ протягом тривалого часу; асоціативність як ознака формування та розвитку рослинності; підбір і конструювання еталонних фітоценозів шляхом: а) підбору кормових трав; б) флористичного збагачення кормових агрофітоценозів; в) створення еталонних фітоценозів з метою невиснажливого використання природних кормових угідь.

Антропогенні зміни рослинності природних кормових угідь

Дегратогенні зміни. Ця група змін є переважаючою за силою впливу і за площею охоплення. Серед антропогенних змін нами розрізнено формувальні і дегратогенні зміни флороценокомплексів (рис. 2). Формувальні зміни виникають у новостворюваних або відновлюваних фітоценозах, до яких віднесено новостворювані фітоценози на розораних землях. У складі дегратогенних змін зафіксовано меліоративні гідрогенні, ексараційні, фенісекціальні, пасквальні, рекреаційні та техногенні різного походження. З огляду на антропогенний тиск на природні екосистеми нами виявлено зміни, пов'язані зі зміною субстрату як лімітуючого чинника наступних змін флористичного складу та рослинних угруповань.

Пасквальні зміни призводять до змін флористичного складу рослинних угруповань, зокрема зрідження травостою. Такі рослинні угруповання збіднюються у флористичному складі, а звільнені екологічні заселяються випадковими видами, насамперед бур'яновими, напівбур'яновими та стійкими до витоптування видами широкої екологічної толерантності.

Рекреаційні зміни проявляються у зборі й заготівлі сировини та витоптуванні, яке призводить до спрощення структури угруповань, заміни значної частини флористичного складу, за якої провідна роль належить синантропним видам, що проникають із прилеглих територій, і як результат, формування неіснуючих раніше угруповань. Ця форма впливу характерна для прируслових частин заплави.

Фенісекціальні зміни виникають під впливом сінокосіння, що позначається на динаміці флористичного складу. На таких луках і в умовах дво-, триразового сінокосіння з травостою випадають цінні злакові та бобові види, відбувається зрідження загального покриття травостою. Тому в подібні сіножатні угруповання швидко проникають інвазійні види, насамперед синантропи з аборигенних або адвентивних видів бур'янів, а також небажані, нерідко шкідливі, отруйні, бур'янові та інші синантропні види, що зумовлюють загальну синантропізацію сінокісних угідь.

Меліоративні зміни пов'язані з гідромеліорацією, зокрема з пониженням рівня ґрунтових вод на перезволожених ґрунтах і торфовищах. Його зниження до 60-80 см і більше стимулює мікробіологічну активність і мінералізацію органічних решток та збагачення ґрунту мінеральними солями, а також підвищений уміст азоту у формах, доступних до його споживання рослинами. При цьому поліпшуються гідрологічний і повітряний режими, створюються сприятливіші умови для розвитку мезофітів. У результаті гідромеліорації з травостою майже повністю зникають гіпергідрофільні види квіткових рослин і мохів, а згодом і гігрофіти з болотного різнотрав'я і мохового покриву. Екотопи постмеліоративних угідь уже в перший рік заселяються мезофітами. Евтрофні болота при осушенні в основному трансформуються в торф'янисті луки з переважанням фітоценозів формації Deschampasiеta caespitosae. У цьому процесі нами виділено кілька стадій за умов загальної поступової мезофітизації рослинного покриву.

Ексараційні зміни виникають на місці зведеного лісу, саду, скверу, осушеного болота, на перелогах тощо.

Техногенні зміни надзвичайно високої руйнівної та деструктивної дії, характерною особливістю яких є докорінна зміна субстрату та первинних рослинних угруповань. За характером їх виникнення розрізняють будівельно-техногенні, розробнотехногенні зміни кар'єрних виробіток та насипних порід, пов'язані з розробками корисних копалин, насипних земель, осипів й розсипів, транспортно- та гідротехногенні. Стає очевидним, що на сучасному етапі переважають зміни, індуковані випасанням, сінокосінням, меліорацією, які стали характерними для більшості територій і одним із провідних чинників, що обумовлюють сучасну трансформацію угруповань типів рослинності природних кормових угідь. Вона проявляється у скороченні місцезростань природної рослинності, формуванні флористично і ценотично неповночленних, нестійких і малопродуктивних угруповань. У процесі дегратогенних змін спостерігається зменшення кількості видів з невисоким класом постійності і збільшенням (на завершальній стадії) кількості видів високого класу, зокрема з ксероморфною структурою. Для угруповань характерне скорочення борео-температних видів (болотних вузької еколого-ценотичної амплітуди) та давньосередземноморських. Поряд з цим відбувається укорінення не характерних для них видів, в основному за рахунок адвентивних чи синантропних видів. Повне відновлення рослинності спостерігається все рідше. В цілому повного відновлення вихідних угруповань не відбувається оскільки має місце зміна едифікаторів.

Синантропні зміни. Основними причинами синантропізації екосистем є збереження багатьох синантропів материнських агрофітоценозів з числа багаторічників, здатних до вегетативного розмноження; значний запас насіння в орному шарі ґрунту і здатність його до відтворення; висока конкурентоспроможність видів до розселення та виживання; висока насіннєва продуктивність і здатність до перенесення плодів і насіння з високою їх життєвістю за умов зростання в інших типах рослинних фітоценозів; віолентна стратегія ценотичної міри впливу на прилеглі фітоценози та трансформаційні стадії процесу залуження.

На нашу думку, саме на бур'яновій стадії перелогу є найбільша ймовірність поширення синантропних видів і проникнення в угруповання прилеглих територій. Тому цю стадію максимального розвитку бур'янів можна вважати найпродуктивнішою й агресивною в розселенні сегетальних і рудеральних видів. У даному випадку вони слугують основними осередками синантропізації як самих перелогів, так і суміжних територій. Їх активному розселенню і синантропізації природних угідь сприяє проходження синантропами всіх стадій циклу розвитку і завершення її плодоношенням і висипанням насіння; значна участь видів анемохорів; пристосування рослин та їх плодів і насіння до анемохорії; здатність синантропів до вегетативного розмноження; висока репродуктивність синантропів та швидке приживання насіння; висока конкурентоспроможність та виживання за екстремальних умов місцезростання; значна участь однорічників і дворічників. Завдяки цим якостям синантропів бур'янової стадії зростає синантропізація природних угідь суміжних територій. Аналіз синантропізації природних фітоценозів і кормових агрофітоценозів показує, що цей процес у сучасний період і в перспективі зростатиме пропорційно рівню антропогенного впливу на природні екосистеми та аґроландшафти Лісостепу.

На наш погляд, величина синантропності угідь залежить насамперед від умов впливу ґрунтово-кліматичних чинників, до яких нами віднесено: багатства ґрунту, кислотність ґрунтового розчину, зволоження місцезростання, особливості кліматичних умов регіону. Залежно від ґрунтових умов ступінь синантропності змінюється як за флористичним складом, так і за рясністю. Значною мірою вона залежить від типу і структури ґрунту, що сприяє розвитку рослини або гальмує його, її підземних органів - пухкість, аерацію, РГВ та інші фізичні властивості ґрунтів.

На багатьох чорноземних ґрунтах за умов антропогенної порушеності повніше і швидше будуть проникати в рослинні угруповання синантропні види й рясніше розвиватимуться, порівняно з сірими та дерново-підзолистими, які містять меншу кількість органічних сполук.

На болотних і болотистих ґрунтах з близьким РГВ росте своя флористична група видів, пристосованих до багатих і постійно або тимчасово перезволожених ґрунтів. Для цих синантропів важливим чинником поширення є багатство ґрунтових умов та достатній рівень водозабезпечення. За цих умов вологість має опосередковане значення. Помітний вплив на умови синантропізації природних кормових угідь виявляє кислотність ґрунту, а точніше - ґрунтового розчину.

На пасовищах тварини є потужним дегратогенним чинником, який змінює деградацію пасовищних фітоценозів (Коломейченко та ін. 1999), істотно впливають на субстрат: за рівномірного пасовищного навантаження наслідки дії неоднозначні. На легких піщаних і дерново-слабопідзолистих вони будуть порівняно глибші й масштабніші, ніж на лучних дернових, сірих опідзолених та чорноземних з високими водно-фізичними властивостями. Найпомітніші такі зміни на торф'янисто-глейових і торф'яно-глейових, торф'яних та лучно-глейових за надмірної або тимчасово надмірної зволоженості ґрунту або його перезволоженості.

Синантропізація польових агрофітоценозів на торфовищах з чітко виявленим потужним шаром торфу має свою специфіку. У Лісостеповій зоні Київщини, Черкащини, Чернігівщини та інших областей, де зосереджені значні площі осушених боліт і освоєних під вирощування тих чи інших культур, процес синантропізації відбувається переважно за рахунок проростання запасу насіння болотних видів рослин, які зростали тут ще до осушення. Вони швидко розмножуються не лише насіннєвим, а й вегетативним способами. Нерідко в перші роки такі рослини характеризуються масовим розвитком і суттєво засмічують культурні агрофітоценози.

Синантропізація меліорованих кормових агрофітоценозів відбувається переважно внаслідок відтворення видів материнських рослинних угруповань і меншою мірою внаслідок інвазії видів з прилеглих територій. Тому серед перших часто трапляються болотні, а серед других - лучні та лучно-польові види-синантропи.

Причиною синантропізації меліорованих природних угідь є зниження рівня ґрунтових вод. За цих умов гіпергідрофільні та гідрофільні види рослин помітно зникають із травостою осушених боліт, а натомість з'являються нові ксероморфніші види, які вибагливіші до умов повітряно-водного і водно-мінерального живлення. Разом зі зміною флористичного складу лучно-болотних видів виявлено проникнення на них і синантропних видів.

Істотні зміни травостою відбуваються під впливом систематичного сінокосіння травостою, в результаті спрощується структура рослинних угруповань. Вони все більше втрачають полідомінантність на сінокісних угіддях. Особливо чутливими до систематичного сінокосіння є бобові види, яких на 4-5 рік стає менше за кількістю видів і за їх ценотичною участю, оскільки на сіножатях частина видів випадає, травостій зріджується й виникають вільні екологічні ніші, які заселяються малоцінними видами, а частіше синантропними компонентами.

У Лісостеповій зоні України є чимало малопродуктивних земель, які використовують нині як пасовища і скоріше нагадують перелоги різного року залуження, що були вилучені із структури польової сівозміни. Тому за рослинним покривом, його видовим складом, структурою, рясністю, покриттям, життєздатністю видів та іншими ценотичними ознаками вони неоднорідні. Неоднорідність їх обумовлена також пасовищною дигресією і техногенезом. За рівнем пасовищної дигресії тут можна виділити кілька категорій сучасного їх стану:

І. Малопорушені пасовищні угіддя відзначаються незначною порушеністю травостою: рослини висотою 20-30 см, частково стравлені, цілісність дернини становить 90-100 %. Із травостою випадають окремі види різнотрав'я.

ІІ. Помірно або середньопорушені пасовища, які мають часткове порушення і ґрунту й травостою: на поверхні травостою виділяються стежками, вибиті тваринами, дернина місцями зруйнована, її цілісність складає 85-75 %, а вивільнені ділянки оголені на 5-10 %; травостій більш випасений і його висота знижується до 15-20 см, з нього випадає до 5 % видів різнотрав'я, деякі злаки пригнічені. На пасовищах усе більше з'являються синантропні види рослин.

ІІІ. Значно порушені пасовища малопродуктивних земель характеризуються більшою порушеністю ґрунту й трав'яного покриву і травостій спасенний до 10-15 см, а дернина зруйнована до 60-75 %, поверхня купиняста, купини висотою до 15 - 20 см, поміж ними виділяються безпокривні ділянки ґрунту; з травостою випадають кормові злаки (Poa pratensis, Phleum pratense, Arthenatherum elatius), бобові (Trifolium montanum, Medicago romanica, M. sativa), види різнотрав'я (Dianthus deltoides, Otites densifolia, Salvia pratense, Ajuga reptans, Potentilla erecta). Натомість з'являються до 10-15 % синантропних видів, в тому числі й бур'янової фракції, отруйні і шкідливі види.

IV. Сильно порушені пасовища малопродуктивних земель, які протягом тривалого часу використовуються як пасовища. Відмітними рисами їх є суттєво порушений травостій; висота травостою до 5-7 см і менша; дернина зруйнована до 50-60 %; з поверхні видно до 30-45 % відкритої поверхні ґрунту у вигляді окремих пролисин, щільної мережі стежок, де ґрунт ущільнюється й вода затримується після дощів. Поверхня ще більш купиняста (до 30-40 %), купини до 30 см заввишки. З травостою випадає до 15-20 % цінних кормових трав. Вивільнені екологічні ніші заповнюють синантропні види, участь яких тут зростає до 20 % і більше. Деякі синантропи досягають ценотичної ролі співедифікатора і навіть едифікатора, перетворюючись на малопридатні або непридатні пасовища.

У процесі сукцесійних змін виділені окремі фази і стадії заростання відкритих насипних земель. Бур'янову стадію тут репрезентують синантропні бур'янові види рослин Sysimbrium loiselii та S. altissimum, які створюють розсіяні біогрупи або агрегації. Cirsium arvense - фаза характеризує рясне і швидке заростання насипних ґрунтів. Chenopodium album - фаза місцями оптимально виявлена у вигляді агрегації і простих монодомінантних угруповань. При цьому на наступний рік, унаслідок рясного плодоношення, утворюються майже суцільні зарості, крізь які пробиваються поодинокі види Carduus, Atriplex, Echium, Melandrum, Saponaria та інших. Xanthium albinum, X. spinosum, які утворюють суцільні зарості різної щільності стеблестояння та висоти. Setaria glauca - фаза також має аналогічний розвиток з польовими фазами залуження і являє перехідну підготовчу ланку до кореневищної стадії єдиного ґрунтоутворювального і демутаційного процесу.

Зміни рослинності малопродуктивних і антропогенно порушених територій. У різних флороценокомплексах процес становлення і розвитку рослинності та відтворення родючості ґрунту проходить неоднорідно й протікає через певні сукцесійні стадії. На польових малопродуктивних орних землях, які раніше перебували у сільськогосподарському обороті, а потім вилучені з нього і переведені в категорію перелогів, мають свою специфіку і відтворюються залуженням. Першою стадією залуження не залежно від вирощуваної польової культури на цих землях є бур'янова стадія, характерна особливість якої -випадковість формування видового складу, що потрапляє на відкриті ділянки. Сюди заносяться зачатки різноманітних видів рослин, насамперед плоди й насіння, які мають різного роду пристосування для його розповсюдження вітром. Невизначеність видового складу зумовлена потраплянням діаспор у різній кількості і неоднорідного систематичного, господарського та іншого складу, внаслідок чого на перелогах формуються нерівномірно заселені ділянки, які надають їм мозаїчності.

Розрідженість піонерних фаз бур'янової стадії. На перших порах з'являються поодинокі рослини і не виявляють істотного впливу одна на одну. Лише згодом зі зростанням їх кількості на одиницю площі вони впливають одна на одну через затінення, перехоплення води, поживних речовин тощо.

Динамічність розвитку бур'янового компонента і короткотривалість певних фаз, що дає можливість повніше використати кліматичні й едафічні ресурси місцезростання, а також наступність і послідовність сукцесійних змін тимчасових домінантів.

Домінування однорічників у складі бур'янової стадії, які особливо рясно зростають у стадії проростків і масово вкривають відкриту поверхню ґрунту.

Значна участь бур'янів, які супроводжували розвиток певної культури, пов'язана з насіннєвою продуктивністю синантропів, котрі збагатили насіннєвий фонд орного шару ґрунту.

Процес заселеності малопродуктивних земель природною рослинністю відбувається залежно від рівня руйнації материнських угруповань і триває доти, доки не сформуються зімкнуті стійкі рослинні угруповання, які матимуть тенденцію формування клімаксової рослинності, тобто ознаки самовдосконалення. За цих умов синтезується значна фітомаса надземних і підземних органів рослин, що трансформується в органогенну масу й сприяє відтворенню родючості ґрунту малопродуктивних земель. Отже, через відновлення рослинного покриву і збагачення ґрунту органікою стає можливим відтворення родючості малопродуктивних ґрунтів та відновлення материнської рослинності.

Нашими дослідженнями встановлено, що в перший рік залуження перелогів виявляються певні серії сукцесійних змін бур'янової стадії. Поруч із домінуючими однорічними видами зі стрижневокореневими і мичкуватими кореневими системами з'являються дворічні й багаторічні коренепаросткові та кореневищні види. У залужених польових флороценотипах дворічної і трирічної тривалості покращуються ґрунтові фізико-хімічні властивості місцезростання, еколого-ценотичні ознаки травостою. Для бур'янової стадії виділено серію сукцесійних змін, що простежується у виявленні Melilotus, Xanthium, Cirsium, Hieracium, Achillea, Leucanthemum - фази, у травостої яких накопичується більша фітомаса, яка оптимізує структурні властивості ґрунту.

Кореневищна стадія залуження малопродуктивних орних земель. Цей етап залуження характеризується становленням і розвитком Elytrigia, Calamagrostis, Bromopsis, Agrostis - фази, які є наступним етапом демутації екотопу і біотопу та їх взаємозалежності.

Кореневищно-пухкокущову стадію сукцесійних змін перелогів малопродуктивних земель представляють такі злакові фази формування закритих лучних рослинних угруповань: Poa, Agrostis, Festuca pratensis, F. rubra. Вони створюють повніше задерніння ґрунту, виявляють більшу структурованість рослинних угруповань, їх ценотичну різноманітність тощо. Особливістю цієї стадії залуження є:

- домінування в рослинних угрупованнях кореневищних видів Elyrtigia repens, E. intermedia, Calamagrostis epigeios, C. villosa, Poa compressa, Bromopsis inermis, які зміцнюють дернину малозакріплених антропогенно порушених ділянок;

- співдомінування пухкокущових або ж короткокореневищних видів (Agrostis vulgaris, A. vinealis, Festuca pratensis, F. rubra, Poa pratensis, P. trivialis, Anthoxanthum odoratum, Cynosurus crystatus), з участю яких формуються ценотично і флористично різноманітніші угруповання з усталеними взаємозв'язками ценобіонтів;

- формування рослинних угруповань, у яких види здатні асоціюватись і утворювати ценотичні взаємозв'язки між компонентами флороценотипів та навколишнім середовищем, тобто виникають певні ценотично обумовлені та диференційовані угруповання;

- здатність до розмноження та відновлення рослинних угруповань і їх ценотичних відмін, внаслідок чого стає можливим відтворенням материнських рослинних угруповань;

- здатність до накопичення надземної і підземної фітомаси, утворення органогенної маси, а через неї відтворення й збагачення ґрунтів гумусом, а також органікою, що веде до відновлення родючості ґрунту та поліпшення його фізико-хімічних властивостей.

Щільнодернинна стадія сукцесійних змін перелогів на місці малопродуктивних орних земель здійснюється внаслідок подальшого ущільнення й структуризації ґрунтового профілю, зміни фізико-хімічних властивостей, а також помітної флористичної та синтаксономічної різноманітності, зростання ценотичної міри впливу ценобіонтів тощо. Цю сукцесійну серію змін репрезентують окремі фази, які відображають спектр процесів залуження малопродуктивних земель, починаючи від пухкокущової стадії до типової щільнокущової. Для фаз цієї стадії спільним є домінування щільнокущових видів рослин, які представляють наступний етап еволюції дернового процесу. Щільнодернова стадія є завершальною, найскладнішою за стійкістю, клімаксною в залуженні перелогів і антропогенно порушених малопродуктивних земель. Едифікатори цих сукцесійних фаз, репрезентованих певними асоціаціями, завдяки масовому і потужному розвитку підземної та надземної фітомаси, накопичують велику кількість органогенної речовини.

У щільнодернинній стадії виділяють певні серії за еколого-ценотичними особливостями. На схилових балкових угіддях, в умовах плакорів розвиваються окремі фази з домінуванням ксерофільних злаків. Poa angustifolia - фаза характерна для Лісостепових районів, переважно балкових схилових угідь різної експозиції, а також плакорних умов межиріч. В аналогічних грунтово-кліматичних умовах, але з більшою ксероморфною рослинністю і сухістю ґрунту, зростають угруповання з домінуванням у травостої Stipa capillata. В умовах Північного Лісостепу ця фаза сукцесійних змін на місці польових малопродуктивних орних земель є клімаксовою. Наступну фазу сукцесійних змін щільнодернинної стадії на місці малопродуктивних земель північних районів Лісостепу є угруповання з домінуванням у травостої Festuca valesiaca, а в південніших районах - F. rupicola. З'являються вони на місці пухкодернинних і кореневищних угідь, що руйнуються в результаті дії дегратогенного чинника, які властиві для пасовищ та характеризують постклімаксові фази в ряду серії дегратогенних сукцесійних змін. При цьому зі зняттям дії дегратогенного чинника відбувається демутація природних флороценокомплексів.

Крім названих основних фаз сукцесійних змін рослинності в процесі залуження малопродуктивних земель по зниженнях плакорів і в підніжжі схилових угідь у мезофільних умовах відмічено інші фази. Зокрема, по тальвегах балок досить поширена Deschampsia - фаза сукцесійних змін, яка репрезентує гігрофільний ряд формування торф'янистих кормових угідь. Вони характеризуються зростанням у травостої ценотичної ролі видів із гігроморфною структурою. Ця фаза залуження більш притаманна для пасовищних угідь і менше для сіножатних.

Відмінну серію сукцесійних змін щільнокущової стадії залуження становить гігрофільна серія сукцесійних фаз. У їх спектрі так само можна було б відзначити окремі етапи prata paludosa для болотистих і заболочених угідь і prata turfosa - для торф'янистих, з чітко виявленим шаром торфу, насиченим вологою та пронизаним підземними органами осок.

Рівні синантропізації пасовищних угідь. На антропогенно порушених територіях нами виявлено рослинні угруповання з різним рівнем трансформації видового складу рослинності. Залежно від дегратогенної дії антропогенезу адекватно виявлено зміни видового складу фітоценозів, рівні синантропізації природних кормових угідь та їх флороценокомплексів.

Перший рівень синантропності пасовищних угідь. Порушеність ґрунтових умов малопомітна і виражається в появі окремих відкритих ділянок невеликих розмірів. Склад рослинних угруповань зазнає змін на 1-5 % загального проективного покриття. У складі рослинних угруповань з'являються 5-8 синантропів.

Другий рівень синантропізації пасовищних угідь. Порушеність ґрунтових умов посилюється, внаслідок чого намічаються плямисті відкриті ділянки, загальна площа яких не більша 1-3 % від загальної площі. Флористичний склад змінюється на 5-10 %. Із травостою випадають окремі види лучного різнотрав'я проективне покриття знижується на 11-20 %. В рослинне угруповання проникає 9-15 синантропних видів.

Третій рівень синантропізації пасовищних угідь. Цей процес відбувається за нормального пасовищного навантаження. Ґрунтові умови зазнають подальшої деградації і відкритість ґрунту збільшується до 5 % і більше. Загальне проективне покриття знижується на 21-40 %. При цьому структура травостою спрощується, а видовий склад збільшується. Із травостою випадають цінні кормові злакові і бобові види. У травостої з'являється від 17 до 30 синантропних видів. Помітне посилення синантропізації кормових угідь.

Четвертий рівень синантропізації пасовищних угідь. Характеризується пасовищним перевантаженням і подальшим руйнуванням субстрату. На пасовищах зростає кількість відкритих ділянок, оголені стежки, на які припадає до 15-20 % пасовищ. Задерніння порушується, покриття знижується на 41-60 %. Синантропізація сягає високого рівня. Кількість синантропних видів зростає від 32 до 45. Пасовища цього рівня синантропізації становлять загрозу перетворення їх на малопродуктивні, рудералізовані, малоякісні кормові угіддя або на пустирі.

П'ятий рівень синантропізації пасовищних угідь. Високий рівень пасовищного навантаження призводить до виснаження травостою та руйнації ґрунтового покриву. В сумі вільні ділянки ґрунту та збої складають до 20 % і більше. Порушеність покриття травостою сягає 60-75 %. У складі травостою пасовищ налічується 47-65 видів синантропів аборигенної й адвентивної флори.

Вважаємо, що особливо небезпечними для випасання є пасовища четвертого і п'ятого рівнів синантропізації на заплавних, схилових та засолених угіддях.

Загальні тенденції динаміки рослинності трав'яних типів Лісостепу України. Наведений і узагальнений матеріал дає можливість встановити основні тенденції змін рослинності трав'яних типів Лісостепу України, деякі мають певні регіональні особливості. До перших належать зменшення площ природної рослинності і зростання в її структурі похідних та антропогенно порушених угруповань, що являють собою сукцесійні стадії.

У всіх типах трав'яної рослинності переважають антропогенно змінені угруповання. Серед лучної рослинності значну площу займають пасквальні угруповання, збільшилися і площі сіяних лук, які є нестійкими угрупованнями, швидко знижують продуктивність через збіднення флористичного складу, передусім високопродуктивними та цінними у кормовому відношенні видами. Осушені болота та болотисті луки трансформувалися у торф'янисті, що супроводжується зниженням їх продуктивності, нерідко вони розорюються, а після цього або використовуються нераціонально, або взагалі не використовуються.

Характеризуючи ці процеси в регіоні, можна дійти висновку щодо сучасного одноманіття трав'янистих ценозів, їх флористичної бідності з високим ступенем синантропізації та низького ступеня созологічної цінності фіто- і ценофонду.

До специфічних для регіону динамічних процесів належить відновлення природних фітоценозів на колишніх орних землях, площі яких останнім часом значно зросли.

Екосистеми, що сформувалися на ділянках осушувальної меліорації з нині занедбаною меліоративною системою, в заплавах річок (басейн Дніпра, заплав річок Трубіж, Супій та ін.) характеризуються процесами гідрофітизації. У результаті цього збільшуються площі болотистих лук та евтрофних боліт.

У перспективі внаслідок вищенаведених тенденцій динаміки трав'янистих типів рослинності Лісостепу України спостерігається відновлення на перелогах справжніх та остепнених луків, трансформація агрофітоценозів у вихідні ценози. Болотна рослинність зберігається у заплавах річок і має тенденцію до певного розширення площ за рахунок заростання водойм, порушені ділянки лучно-степових екосистем із зняттям атропогенного впливу - відновлюються в типчаково-ковилово різнотравні угруповання.

Прогноз змін рослинного покриву кормових угідь. Аналіз сучасного стану та динаміки флороценокомплексів дає можливість прогнозувати напрями їх змін.

А. Природні зміни відбуватимуться через: а) заростання зсувів і відкритих місцезростань у долинах річок, на мілинах у заплавах річок; б) заростання ставків, водойм, мілководь, меліоративної недіяльної мережі гідрофільними угрупованнями; в) автогенезу відкритих і покинутих земель, виробіток, кар'єрів, розробок, полів, сінокосів, пасовищ. У всіх випадках можна передбачити, що відносно "вільні" місцезнаходження обумовлені взаємодією двох чинників - ініціальних ценоелементів (часто випадкових домінантів) і чинників місцерозміщення, які разом із формуванням угруповань створюють фітоценотичне середовище, що визначатиме їх природу, генезис та різноманітність у серіях сукцесійних змін певних екосистем.

Б. Природно-антропогенні зміни:

а) постпірогенні, б) лісовідновні, в) лучновідновні.

В. Антропогенні прогнозні зміни будуть найчисленнішими і відчутними; особливо такі категорії та різновидності: резерватогенні; відновні, зумовлені зняттям дії першопричинного чинника; репатріаційні.

Зміни природних кормових угідь прогнозуються за способом їх перебігу за кількома аспектами. Вони здійснюються залежно від завершення кожної наступної серії сукцесійних змін, виявлених через зміну асоціацій і їх варіантів і реалізованих у сталих та стійких клімаксних лучних екосистемах, де очікуються характерні ознаки: сіножатні сукцесійні зміни нівелюватимуться і менше проявлятимуться завдяки зростанню культури господарювання та впровадженню нових технологій кормовиробництва; відновлювальні зміни набудуть ще більшої питомої ваги, бо більшість лучних угідь потребують їх відновлення і збагачення флористичного складу; рудералізаційні зміни будуть локальними і зменшуватимуться разом із ростом культури їх догляду та утримання; ренатуралізаційні зміни поширюватимуться на еродованих і змитих, а також вилучених з природокористування землях; сукцесійні зміни збитих випасом пасовищних угідь будуть скорочуватись і послаблюватись за силою виявлення; зміни вигонів стійбищ і прогонів матимуть локальне значення; ексараційні зміни (зміни освоєних земель). Ці зміни є короткотривалими, надзвичайно вразливими і відбуваються виключно за регулювальною дією людини та використовуваною нею технологією вирощування культур.

У майбутньому в структурі антропогенних сукцесійних змін вони будуть переважати: а) сукцесійні зміни агрофітоценозів польових культур: зміни просапних та зернових культур; б) сукцесійні зміни кормових агрофітоценозів через зміни багаторічних трав; в) сукцесійні зміни перелогів у майбутньому використовуватимуться як один із шляхів реабілітації і відновлення родючості малопродуктивних земель та відновлення і ренатуралізації природних рослинних комплексів; г) сукцесійні зміни ягідників - це коротко- або довготривалі зміни кущових і напівкущових насаджень. Такі зміни будуть пов'язані з біологією розвитку культури, технологією їх вирощування та експлуатацією плантацій;

д) сукцесійні зміни лісових посадок захисного призначення і лісосмуг будуть розвиватись, оскільки лісонасадження розширюватиметься на вилучених землях та супроводжуватиметься введенням в культуру як аборигенних видів, так і екзотів з іншими технологіями вирощування; е) сукцесійні зміни плодових насаджень будуть тісно пов'язані з розвитком садівництва, зміною плодових культур, збагаченням інтродуцентів, застосуванням нових технологій розведення та вирощування культур у промислових насадженнях.

Оптимізація екологічно збалансованого використання природних кормових угідь

Проблеми оптимізації сіножатно-пасовищного використання. Найпродуктивнішими є заплавні лучні угіддя, де на сіножатях за оптимальних умов збирають 4,0-6,0 т/га сіна та 20,0-30,0 т/га зеленої маси. Суходільні луки відзначаються низькою продуктивністю - 1,4-3,0 т/га сіна.

Проведені геоботанічні обстеження показали, що природні кормові угіддя в результаті антропогенного навантаження надзвичайно виснажені і перебувають у незадовільному стані, значні їх площі потребують поліпшення, відновлення та трансформації (Ахламова, 1998; Якубенко, 1998). Це досягається оптимізацією видового складу та ценотичного різноманіття. За ценотичною структурою досліджені угіддя представлені в основному злаковими і злаково-різнотравними фітоценозами, рідше злаково-осоковими, осоково-різнотравними, різнотравними, ще менше - злаково-бобовими та монодомінантними бобовими.

У структурі рослинного покриву чітко виявлена фрагментація природної рослинності, зумовлена умовами регіону і значним впливом антропогенного чинника. Фрагментація рослинності природних кормових угідь прискорює її сукцесійні зміни. Сукцесії виявляються просторово обмеженими і неповно виявленими в стадіальному та часовому вимірах. Тому такі природні комплекси стають лабільними і швидкоплинними. Важливо, щоб створювані агрофітоценози і природні кормові угіддя якнайповніше відповідали сучасним вимогам господарської цінності та природоохоронної значущості відповідно до природно-історичних умов регіону. В їхньому складі повинні бути поєднані моно- і полідомінантні угруповання з флористично багатим травостоєм, стійкі та довговічні щодо користування фітоценози.

Нами доведено, що до створюваних агрофітоценозів доцільно включати перспективні види місцевої флори, що сприятиме їх стійкості та довговічності.

Кормові формувальні агрофітоценози. Створення кормових агрофітоценозів має відповідати високопродуктивним і високоякісним агрофітоценозам, близьким за структурою до природних. Створення антропогенних кормових угідь здійснюється за рахунок формування фітоценозів без розорювання через реконструкцію рослинного покриву. У результаті підсіву цінних кормових трав створюються злаково-бобові, злакові або злаково-різнотравні угруповання. Такі антропогенні кормові угіддя створюються на схилах, що не підлягають розорюванню з екологічних причин. Підбір видів і їх співвідношення визначаються метою та методами, необхідними для збереження та відновлення трав'янистих фітоценозів. При формуванні кормових агрофітоценозів у меліорованих екосистемах необхідно застосовувати різні комбінації травосуміші з мезофітів, рідше - гігро- чи ксеромезофітів, чим досягається високий ступінь оптимізації кормових угруповань. Створення агрофітоценозів з метою використання їх як пасовищ потребує збагачення їх за рахунок підсіву цінних кормових трав, стійких до витоптування і поїдання (Lolium perenne, Trifolium pratense, T. hybridum тощо).

Біотехнологічні основи оптимізації природних кормових угідь. Розроблення низькозатратних енергозберігаючих технологій полягає у підборі окремих видів і травосумішей, застосуванні добрив, режимів використання природних кормових угідь і встановлення їх впливу на склад, структуру та продуктивність травостоїв, прогнозування їх розвитку (Харісов, 1995; Боговін, 1996, 1999; Бабич, 1996, 1998, 2002; Макаренко, 2002; Якубенко, 1998; 2000; 2003-2006; Кобзін, 2004).

Науковою основою реалізації кормовиробництва є створення моделі відновлення і відтворення кормової бази сіножатного та пасовищного режиму використання. Реалізація цієї програми можлива способом відтворення покинутих і антропогенно порушених земель, освоєння під лучні угіддя територій, які звільняються як малопродуктивні орні землі.

Оптимізація рослинності природних кормових угідь засобами запровадження еталонних модельних травосумішей на різних ґрунтових відмінах. Аналіз досліджених природних кормових угідь і антропогенно порушених територій різних регіонів Лісостепової зони України показав, що вони репрезентовані значною кількістю фітоценозів, які відрізняються за будовою, флористичною насиченістю, ценотичними ознаками та продуктивністю. Водночас серед них виділяються стійкі, конкурентноспроможні, формувальні і прогресуючі, які є типовими для цих угідь. Ми їх називаємо еталонними фітоценозами.

У природних умовах еталонні фітоценози виділяємо за такими параметрами: багатство і різноманітність флористичного складу, вертикальна й горизонтальна почленованість, висока лабільність і екологічна адаптивність, ценотична стійкість, ресурсна та господарська значущість.

За пропонованими ознаками нами здійснене оцінювання еталонних кормових пасовищних і сіножатних угруповань, а також придатних для рекультивації техногенно порушених територій та інших відновних цілей. Еталонні природні фітоценози слугують прототипом моделювання створення полідомінантних злакових, злаково-бобових і злаково-бобово-різнотравних та інших фітоценозів різного видового насичення, придатних для сінокосів, пасовищ, залуження перелогів, закріплення схилів, насипних субстратів тощо у різних регіонах Лісостепової зони України.

Науково-практичні аспекти створення рослинних угруповань. Екологічні аспекти підбору рослинних компонентів розроблено за принципами урахування господарських груп рослинних угруповань, режимів використання і здатності до утворення значної надземної та підземної фітомаси, накопичення поживних речовин, закріпленості ґрунту, збагачення його органікою тощо. При цьому мають бути враховані ґрунтові відміни, рівень залягання ґрунтових вод, наявність запасу поживних речовин, залишків минулорічних решток, здатність до накопичення органічної маси.

Сіножатні угіддя з сумісною формою використання мають відповідати високим кількісним і якісним показникам, а пасовищні - стійкості до витоптування, відновлення, різноманітності видів та їх оптимального співвідношення. Для цього рекомендуємо використовувати дерновинні кореневищні, стрижнекореневі види і види із мичкуватою кореневою системою, яка закріплює ґрунт та має високу стійкість до пасовищного навантаження.

Найоптимальнішими і найпридатнішими для господарського використання з усіх точок зору є справжні луки центральної заплави. Вони відзначаються високими показниками щодо флористичного багатства і різноманітності рослинних угруповань.

Повноцінними еталонними рослинними угрупованнями для перезволожених екотопів є такі, де основним його компонентом є едифікатори рослинних угруповань, що зростають у відповідних умовах і водночас можуть використовуватися в умовах періодичного підсихання або на осушених місцезростаннях, особливо на заболочених землях із торф'янисто- та торф'яно-глеєвими або близькими торф'янистими ґрунтами з досить глибоким або помірним рівнем ґрунтових вод. Пропонуємо використовувати Alopecurus pratensis, A. geniculatus, Agrostis stolonifera, Poa palustris. Із бобових найдоцільніше включати в еталонні рослинні угруповання Trifolium rubens, T. fragiferum та T. repens.

...