Папка зі зоології

Ноги птахів мають 4 відділи: стегно, гомілку, цівку та пальці, яких зазвичай чотири, хоча інколи буває три або навіть два (африканський страус). У більшості випадків три з чотирьох пальців обернені вперед і один -- назад. Ноги птахів приймають усю вагу тіла під час пересуванні на землі, на зльоті та під час посадки, лазання по деревах. Під час пересування на землі стегнові кістки малорухливі і залишаються в майже горизонтальному положенні. Саме фіксація стегнової кістки дає змогу підтримувати черевний повітряний мішок під час вдиху, що визначає роботу дихальної системи птахів та дає змогу їм літати. Це одна з головних характеристик птахів, усі інші тварини, що пересуваються на землі, мають рухливий тазостегновий суглоб. Іншою особливістю ніг птахів є добрий розвиток м'язів, що не характерно для інших літаючих тварин.

Іншими важливими пристосуваннями до польоту є виникнення оперення, чотирикамерного серця, подвійного дихання, висока стала температура тіла, високий рівень метаболізму, зникнення зубів та сечового міхура, розмноження шляхом відкладання яєць.



Оперення та роговий покрив

Будова пташиного пера (на прикладі махового): 1 -- опахало, 2 -- стовбур, 3 -- борідки, 4 -- пухова частина, 5 -- очин

Шкіра у птахів тонка, суха, практично позбавлена шкіряних залоз. Єдина залоза -- куприкова, розташована на хвостових хребцях. Вона виробляє жироподібний секрет, що сприяє еластичності оперення та підвищує його водовідштовхуючі властивості. Куприкова залоза добре розвинена в більшості птахів, що ведуть як водний, так і наземний спосіб життя.

Розростання зроговілого епідермального шару шкіри утворює роговий покрив дзьоба -- рамфотеку. Рогові луски, подібні до таких у плазунів, вкривають пальці, цівку, а інколи і частину гомілки. Вони також є похідними епідермісу.

Тіло птахів обтічної форми, вкрите пір'ям. Пера вкривають переважну частину поверхні тіла птаха та формують оперення.

Розрізняють такі види пер: контурні, нитчасті, пухові, пух та щетинки.

До контурних пер належать: махові, що відіграють головну роль в утворенні несучої поверхні крила; рульові, що утворюють хвіст, та криючі, що вкривають тулуб птаха і значну частину крил.

Контурні пера утворені стрижнем та двома опахалами, розташованими в одній площині. Нижня частина стрижня -- так званий очин -- порожня та позбавлена опахал, усередині розташовано плівчасте утворення, що називається «дужка». Решта стрижня -- «стовбур» -- має серцевину, що складається з легкої рогової комірчастої тканини.

Розміри

Розміри птахів обмежуються здатністю до польоту, тому варіюють у невеликих межах. Маса найбільших літаючих птахів не перевищує 14--16 кг (лебеді, грифи, дрохви) при розмаху крил до 3--4 м (пелікани, альбатроси). Найдрібніші серед птахів -- деякі колібрі з максимальною масою 1,6--2 г. Втрата здатності до польоту частково призводить до збільшення розмірів: маса великих пінгвінів досягає 40 кг, казуарів та африканських страусів -- 80--100 кг. Деякі з вимерлих птахів досягали маси 300-400 кг (моа, епіорніси) .

Основні властивості скелета птахів визначаються пристосуванням до польоту. Це виявляється перш за все в його легкості та міцності. Легкість скелета обумовлена тонкістю та пневматичністю кісток (включаючи кістки черепа). Внаслідок редукції кісткового мозку, більшість кісток трубчасті, заповнені повітрям, що потрапляє з повітряних мішків. Міцність скелета обумовлюється зростанням окремих кісток, їх структурою й наявністю в їх складі значної кількості неорганічних солей. Пристосування до польоту призвело також до зменшення загальної кількості кісток внаслідок злиття (на ранніх стадіях розвитку) або редукції окремих кісткових елементів. Відносна вага скелета птахів порівняно менша, ніж у ссавців і дорівнює 7,1--11,7% маси тіла. Легкість кісток дала змогу птахам різко видовжити передні та задні кінцівки (вони перевищують довжину тулуба в 2--3 рази, а у деяких -- і більше), не збільшуючи відносної маси скелета.

Скелет птахів можна поділити на череп, хребет, кінцівки та їх пояси.

Череп птахів схожий на череп плазунів, але відрізняється легкістю; збільшенням об'єму черепної коробки, у зв'язку з сильним розвитком головного мозку; великими очними западинами; розташуванням потиличного отвору на дні черепа. У дорослих птахів усі кістки зливаються до повного зникнення швів і весь череп є суцільною тонкостінною, але міцною кістковою коробкою. Він складається з п'яти головних кісток: лобної (верхня частина голови), тім'яної (задня частина голови), передщелепної та носової (безпосередньо над дзьобом) і нижньощелепної кістки (безпосередньо під дзьобом). Череп сучасних птахів позбавлений зубів, їхню функцію частково виконує дзьоб. Череп більшості птахів важить близько 1% від повної маси тіла.

Кількість хребців у різних птахів коливається в межах 39--63. Хребці є гетероцельними (тобто мають сідлоподібні поверхні сполучення).

Хребет птахів складається з 5 відділів: шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового.

Шийний відділ хребта птахів містить 13--25 хребців, що більше ніж у будь-яких інших тварин, внаслідок чого в більшості з них дуже гнучка шия.

Грудний відділ складається з 3--10 хребців, які зростаються між собою, утворюючи суцільну кістку. До кожного грудного хребця приєднуються пара ребер, які доходять до грудини і рухомо з'єднуються з нею. Кожне ребро складається з рухомо з'єднаних кісткових відділів: спинного і черевного. Спинний відділ має гачкоподібний відросток, який вільно налягає на сусіднє заднє ребро. Грудна кістка у птахів досить масивна, на її середній частині у всіх птахів, крім бігаючих, розташовано великий гребінь, або кіль, до якого прикріплюються міцні м'язи, що рухають крила.

Поперекові, крижові та частина хвостових хребців утворюють характерний для птахів складний криж (лат. synsacrum). Разом з тазовим відділом він надає міцної опори заднім кінцівкам, що вкрай важливо у зв'язку з перенесенням ваги тіла на них під час руху суходолом.

Хвостовий відділ має 6--11 вільних хребців та закінчується куприковою кісткою (пігостиль), яка утворилася внаслідок злиття кількох хвостових хребців.

Передні кінцівки перетворюються на крила. Плечова кістка сполучається з променевою й ліктьовою кістками, що формують передпліччя. Зап'ястя і п'ястя утворені п'ястно-зап'ястною кісткою. Скелет пальців редукується: добре розвинені тільки дві фаланги ІІ пальця та по одній фаланзі від І та ІІІ пальців. Кістки крила дуже легкі, що полегшує політ.

Пояс передніх кінцівок складаються зі зрослих ключиць (так звана вилочка), парних коракоїдів та лопаток.

До складу поясу задніх кінцівок входять тазові кістки: клубова, сіднична і лобкова, злиті в одну безіменну кістку.

Нижня кінцівка складається із стегнової кістки, яка у колінному суглобі сполучається з тибіотарсусом (гомілкою) і малою гомілковою кісткою (на бічній стороні ноги). Злиті плесно і передплесно (плеснопередслесно) формують верхню частину ступні -- цівку, до якої прикріплені кістки пальців. Кістки ніг птахів найважчі, що приводить до низького центра маси тіла та допомагає у польоті. Проте загалом скелет становить лише 5% від повної маси тіла.

Внутрішня будова

Травна система починається з ротового отвору. Велике значення для захоплення їжі відіграє дзьоб, форма та розміри якого значно варіюють у різних видів, що залежить від способу живлення. Ротова порожнина переходить у стравохід. Останній у багатьох видів має розширення -- воло, в якому їжа накопичується. Характерною особливістю травної системи є наявність складного шлунка з двох відділів -- залозистого і м'язового. Кишечник поділяється на тонкий та товстий. Розвинені травні залози -- печінка та підшлункова, протоки яких відкриваються в дванадцятипалу кишку. Інтенсивність травлення у птахів дуже висока. Наприклад, у горобців, від заковтування гусені до виведення її неперетравлених решток з екскрементами минає лише 15--20 хвилин, жуків -- близько 1 години та насіння -- 3--4 години.

Дихальна система характеризується розвитком повітряних мішків та подвійним диханням. Через високий рівень метаболізму, потрібний для польоту, птахи вимагають високого рівня постачання кисню. Через це розвиток ефективної дихальної системи відбувся одночасно з еволюцією польоту птахів. Велику роль у диханні відіграють повітряні мішки, які слугують як резервуар повітря, газообмін у них не відбувається. Завдяки повітряним мішкам, газообмін у легенях відбувається як під час вдиху, так і під час видиху. Через те, що свіже повітря проходить через легені в одному напрямку, у них не відбувається змішування багатого та бідного на кисень (і багатого на вуглекислий газ) повітря, як це відбувається в легенях ссавців. Легені птахів містять мільйони тонких трубочок -- парабронхів, що сполучаються з дорсобронхами та вентобронхами. Повітря потрапляє до сліпозамкнених закінчень бронхів -- бронхіол, оточених капілярами, де і відбувається газообмін.

Кровоносна система має два кола кровообігу, артеріальна і венозна кров не змішується, ця адаптація дозволяє ефективне постачання поживних речовин та кисню до всіх тканин тіла, забезпечуючи високий рівень активності. Серце чотирикамерне, з однією правою дугою аорти. Відрізняється високою частотою серцевого ритму, особливо у дрібних птахів, -- так серце червоногорлого колібрі б'ється з частотою 1200 ударів за хвилину (або 20 ударів за секунду)^.

Органи виділення -- тазові нирки (метанефрос), від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. Основним продуктом азотистого обміну птахів є сечова кислота, у зв'язку з чим сечовий міхур редукується.

Репродуктивна система. Статевий апарат самців -- парні сім'яник і сім'япровід. Сім'яники збільшуються у сотні разів під час шлюбного сезону, коли вони починають виробляти сперму. Статеві органи самиць -- непарний лівий яєчник (правий редукується, що вважається пристосуванням до польоту) і яйцепровід. Запліднення внутрішнє, хоча більшість видів птахів не мають статевого члена.

Нервова система. Центральна нервова система складається з головного та спинного мозку. Головний мозок досить великих розмірів та є центром вищої нервової діяльності, складається з 5 відділів, характерних для інших хребетних тварин. Півкулі переднього мозку гладенькі, без звивин та порівняно з ссавцями невеликих розмірів. На відміну від останніх складаються переважно не з сірої речовини, а зі смугастих тіл. Півкулі відповідають за управління поведінкою, орієнтацію в просторі, споживання їжі, спаровування та здатність до побудови гнізд. Вища нервова діяльність здійснюється не в неокортексі, як у ссавців, а в гіперстріатумі. Проміжний мозок порівняно невеликий, середній мозок із зоровими буграми. Мозочок розташований у задній частині головного мозку, відповідає за координацію рухів. Довгастий мозок переходить у спинний мозок.

Органи чуття. Основними органами орієнтації птахів є зір та слух. Очі дуже великі за відносними та абсолютними розмірами. Повіки у птахів нерухливі, миготіння здійснюється за допомогою спеціальної перетинки («третя повіка»), яка розміщена в передньому куті ока і рухається горизонтально. Висока гострота зору досягається за рахунок великої кількості фоторецепторів (колбочок та паличок), яких у різних видів на 1 мм³ сітківки припадає від 50 до 300 тис. Іншим важливим пристосуванням є подвійна акомодація (наведення ока на різкість): вона здійснюється шляхом зміни форми кришталика та його одночасним пересуванням м'язами). Поле зору кожного ока становить 150-170°, але поле бінокулярного зору (двома очима) невелике й у більшості птахів становить 20--30°. Лише у сов та деяких соколоподібних очі зсунуто до дзьоба і поле бінокулярного зору зростає. У птахів з добре розвиненим польотом (крячки, ластівки, соколоподібні) на сітківці розташовано 2--3 чутливих плями, які є місцями найгострішого сприйняття. Це обумовлює більшу гостроту зору. Так, сокіл-сапсан може тримати здобич у полі зору на відстані 800-1000 м^[. Зір у всіх птахів кольоровий.

Орган слуху складається із внутрішнього, середнього та зовнішнього відділів. Внутрішнє та середнє вухо за будовою подібні до вух плазунів, однак канал завитки розвинений більше і відокремлений від мішечка перехватом. У внутрішньому вусі добре розвинений лабіринт, який є органом рівноваги. Слухова кісточка одна -- стремінце. Барабанна перетинка занурена нижче за поверхню шкіри та до неї веде канал -- зовнішній слуховий прохід, по краю якого у частини видів утворюється складка шкіри -- зачаток зовнішнього вуха (добре розвинений у сов).

Нюх у птахів розвинений слабко, смак -- досить добре: багато видів розпізнають солодке, солоне, гірке. Смакові бруньки розташовані у слизовій оболонці ротової порожнини, на язиці та при його основі.

Голосовий апарат та його роль

Гострий слух та здатність до акустичного аналізу поєднується у птахів із здатністю видавати різноманітні звуки, що несуть біологічно важливу інформацію (звуки спілкування батьків і пташенят, сигнали тривоги, звуки та пози, що регулюють територіальні відносини, взаємовідносини партнерів тощо). Голос і слух забезпечують можливість звукового спілкування не тільки між особинами свого виду, але і між різними видами. Так, наприклад, звук тривоги, виданий сойкою у лісі, сприймається як сигнал небезпеки багатьма птахами. Подібні за зовнішнім виглядом близькі види (наприклад, вівчарики) зазвичай легко розпізнаються за піснею та позивкою. Тому голос відіграє важливу роль ізолюючого механізму, що попереджає міжвидове схрещування.

На відміну від ссавців, у птахів відсутні голосові зв'язки. Основним органом, що видає звуки, є нижня гортань (сірінкс). Звук утворюється внаслідок вібрації тимпанальних мембран (стінок сірінкса) і козелка, що викликаються продуванням повітря через сірінкс. Зміна частоти звуку відбувається завдяки спеціальним м'язам здатним регулювати натяг мембран і діаметр просвіту бронхів^.



Пересування

Для птахів характерне пересування на землі та на іншому субстрату за допомогою нижніх кінцівок (ніг) -- ходьба та стрибки. Втім, лише невелика кількість нелітаючих птахів пересуваються виключно таким способом. Частина птахів здатна до плавання та пірнання. Плавання здійснюється за рахунок рухів задніх кінцівок (зазвичай, вони мають плавальну перетинку). Під час пірнання також застосовуються задні кінцівки, а у деяких видів -- і крила.

Політ -- основний спосіб пересування (локомоції) більшості видів птахів, який допомагає їм харчуватися, мігрувати та тікати від хижаків.

Головними адаптаціями до польоту є утворення крил та пір'я. Крім того, скелет птахів досить відрізняється від решти сучасних тварин наявністю порожніх кісток, що помітно зменшує його масу. У сучасних птахів також відсутні деякі кістки, що існували ще у археоптерикса, зокрема зник кістковий хвіст, а щелепа з зубами була замінена легким дзьобом. Також у скелеті з'явився кіль, до якого кріпляться махові м'язи крил. Пір'я літаючих птахів також відрізняється від пір'я багатьох нелітаючих наявністю мікроскопічних гачків, що утримують перо разом та надають йому необхідну для польоту міцність.

Важливою адаптацією, призначеною для забезпечення високих витрат енергії та, відповідно, високої швидкості метаболізму, є виникнення подвійного дихання, яке дозволяє ефективно використовувати увесь об'єм легенів та забезпечувати газообмін як під час вдиху, так і під час видиху, що не характерно для інших тварин.

Основними типами польоту є: маховий, переривчастий (кілька помахів чергуються з вільним польотом), зависання на місці та ширяння (політ без активних витрат енергії птахом). Маховий політ складається з двох окремих типів руху: робочого ходу та зворотного ходу. Під час робочого ходу крило рухається вперед і вниз, а зворотний хід повертає крило у початкову позицію. Внутрішня частина крила перш за все генерує підйомну силу, а кисть -- тягу, яка штовхає птаха вперед.

Важливим фактором, що визначає тип та характеристики польоту, є форма крила. Більшість видів птахів можна об'єднати за цією ознакою у кілька загальних типів.

· Еліптичні крила -- короткі та заокруглені -- дозволяють птахам маневрувати в обмеженому просторі, наприклад, в умовах густої рослинності. Такі крила характерні для лісових хижаків (наприклад, яструба) та багатьох горобцеподібних.

· Швидкісні крила -- короткі та загострені -- забезпечують високу частоту змахів. Типові для невеликих птахів та характеризуються дуже великою відносною довжиною кисті крила. Цей тип крил характерний для найшвидших птахів, таких як сапсан, серпокрильці та більшість качок.

· Крила з високим відносним подовженням є дуже довгими та стрункими, зазвичай вони характеризуються низьким навантаженням на крило та використовуються для повільного польоту, майже ширяння. Характерні для боривітрів, крячків, дрімлюг та птахів, що здатні переходити на динамічне ширяння над хвилями для збереження енергії, що поширено серед морських птахів.

· Крила для ширяння досить широкі та характерні для великих сухопутних птахів, таких як орли, грифи, пелікани і лелеки.

Поведінка

Птахи приступають до розмноження у віці від менше 1 року до 12 років. Найбільш раннє статеве дозрівання відзначено у деяких тропічних видів ткачикових (Estrildidae) у 4--5 місяців. Більшість горобцеподібних, багато куроподібних, деякі види качок та голубів починають розмножуватися у віці близько 1 року; багато соколоподібних, сов, серпокрильців, папуг -- у віці 2 та 3 років; мартини -- від 2 до 7 років; великі трубконосі -- до 8--11 років^.

Серед птахів 95% видів є моногамними. Вони утворюють пару щонайменше на один гніздовий період, а інколи -- на декілька років або до смерті одного з партнерів^.

У той же час, серед багатьох видів, які є моногамними, досить звичайною є копуляція з особинами інших пар Така поведінка є типовою між домінантним самцем та самицею, яка утворила пару з субдомінантним самцем, однак може бути також у результаті примусової копуляції (у качок та інших качкових). Для самиць переваги копуляції з чужим самцем полягають в можливості отримати кращі гени для своїх нащадків та страхування проти можливого безпліддя свого партнера^[38]. Самці тих видів, у яких спостерігається копуляція самиць з іншими самцями, уважно охороняють своїх партнерок з метою забезпечення власного батьківства для пташенят, у вирощуванні яких вони беруть участь.

Інші соціальні системи серед птахів включають полігінію, поліандрію, полігамію, полігіноандрію та проміскуїтет. Полігамна система розвивається у тому разі, коли самиця спроможна виростити потомство без допомоги самця. Деякі види можуть застосовувати, залежно від обставин, більше однієї системи.

Гніздування зазвичай включає токову поведінку, яку демонструє, здебільшого, самець. У більшості випадків токова поведінка є досить простою та полягає у різних типах пісень. У той же час деякі види токової поведінки є досить складними. Залежно від виду, вона може включати складні рухи крилами та хвостом, танці, токові польоти або групове токування. У цілому, вибір статевого партнера здійснює самиця^], хоча у птахів роду плавунець, які є поліандричними, усе навпаки: простіше забарвлений самець вибирає яскраво забарвлену самицю. Після утворення пари між партнерами може спостерігатися ритуальне годування, «цілування» дзьобами та взаємний догляд за оперенням.

Гомосексуальна поведінка була помічена у самців та самиць багатьох видів птахів, включаючи копуляцію, утворення пари та спільне виховання пташенят.

Територіальна поведінка, гніздування

Практично у всіх птахів у період розмноження добре виражена територіальність -- прив'язаність до гніздової території та її захист від вторгнення особин свого, а інколи -- й інших видів. Більшість птахів, що гніздиться окремими парами, мають індивідуальну гніздову територію. Такий спосіб дозволяє популяції повніше використовувати придатні для гніздування умови, гнізда таких птахів важче знайти хижакам. У разі колоніального гніздування розмір території, що охороняється, нерідко обмежується найближчим оточенням гнізда. Колоніальність властива птахам, що живляться масовими кормами та збирають їх на деякій відстані від гніздової колонії. Особливо багато колоніальних видів серед морських птахів, що гніздяться на узбережжі (веслоногі, трубконосі, мартинові, алькові). Колоніальність сформувалася під впливом двох факторів: нестачі зручних місць для побудови гнізда та наявність достатньої кількості кормів. Вважають, що перевагами колоніального способу гніздування є успішніший колективний захист від хижаків та ефективне використання трофічних ресурсів.



Страус

Пінгвін Аделі

Ластівка берегова



Представники птахів

Клас Ссавці

Ссавці (Mammalia) -- клас теплокровних хребетних тварин, які характеризуються високим розвитком кори великих півкуль головного мозку, наявністю молочних залоз та волосяного покриву. Ссавці опанували усі середовища життя включаючи водне і повітряне.

Станом на 2005 рік відомо 5 416 видів ссавців, які розподілені між 1 229 родами, 153 родинами та 29 рядами^[1]. За кількістю сучасних видів ссавців переважають такі групи хребетних, як риби -- 21 тисяч -- та птахи -- 9000--10000 (плазунів -- 4 тисячі).

Морфологічні ознаки ссавців: тіло вкрите шерстю; шкіра багата залозами; специфічними є молочні залози. Покривні кістки черепа мають порожнини. Череп зчленовується з хребтом двома потиличними виростами. Нижня щелепа складається тільки із зубної кістки. Квадратна і зчленівна кістки видозмінені на слухові кісточки і розташовані в порожнині середнього вуха. Зуби диференційовані на різці, ікла, передкутні і кутні; всі вони, крім кутніх, звичайно мають «молочну» генерацію, вони сидять в альвеолах. Ліктьовий суглоб спрямований назад, колінний -- вперед. Серце чотирикамерне, зберігається лише одна ліва дуга аорти. Еритроцити без'ядерні. Переважна більшість ссавців здатні до живородіння, з чим пов'язаний розвиток плаценти. Як і у всіх амніот, у ссавців має місце тільки внутрішнє запліднення.

Анатомічна будова

Шкіра ссавців складається з двох шарів: зовнішнього -- епідермісу і внутрішнього -- дерми, або власне шкіри. Епідерміс у свою чергу складається з двох шарів. Глибокий шар, представлений живими циліндричними або кубічними клітинами, відомий під назвою мальпігієвого або паросткового шару. Ближче до поверхні клітини пласкіші, в них з'являються включення кератогіаліну, який, поступово заповнюючи вміст клітини, веде до її рогового переродження і відмирання. Поверхнево розташовані клітини остаточно роговіють і поступово злущуються у вигляді дрібної «лупи» або цілими клаптями. Зношення рогового шару епідермісу заповнюється постійним наростанням його за рахунок ділення клітин мальпігієвого шару.

Будова волосся

У структурі волосся розрізняють стовбур -- частину, яка виступає над шкірою, і корінь -- частину, що сидить в шкірі. Стовбур складається з серцевини, кіркового шару і шкірки. Серцевина є пористою тканиною, між клітинами якої знаходиться повітря; саме ця частина волоса надає йому малу теплопровідність. Кірковий шар, навпаки, дуже щільний і додає волосу міцність. Тонка зовнішня шкірка захищає волос від механічних і хімічних дій. Корінь волосини в своїй верхній частині має циліндричну форму і є прямим продовженням стовбура. У нижній частині корінь розширюється і закінчується колбоподібним потовщенням -- волосяна цибулина, яка, мов ковпачок, охоплює виріст кутису -- волосяний сосочок. Кровоносні судини, що входять в цей сосочок, забезпечують життєдіяльність клітин цибулини волоса. Формування і наростання волосся відбувається за рахунок розмноження і видозміни клітин цибулини. Стовбур волоса є вже мертвим роговим утвором, нездатним до зростання і зміни форми.

Шкірні залози

Ссавцям притаманні численні і різноманітні за будовою і функціями шкірні залози. Основні типи залоз такі: потові, сальні, пахучі, молочні.

Потові залози трубчасті, глибинні частини їх мають вид клубка. Вони відкриваються безпосередньо на поверхні шкіри або у волосяну сумку. Продуктом виділення цих залоз є піт, що складається в основному з води, в якій розчинені сечовина і солі. Функція -- охолоджування тіла шляхом випаровування.

Сальні залози мають гроноподібну будову і відкриваються у лійку волосяної сумки. Жирний секрет цих залоз змащує волосся і поверхневий шар епідермісу шкіри.

Пахучі залози представляють видозміну потових або сальних залоз, а іноді комбінацію тих і інших.

Молочні залози представляють своєрідну видозміну простих трубчастих потових залоз. У найпростішому випадку вони зберігають трубчасту будову і відкриваються назовні у волосяну сумку (в однопрохідних ссавців). У сумчастих і плацентарних молочні залози мають гроноподібну будову і протоки їх відкриваються на сосках.

М'язова система

М'язова система ссавців дуже диференційована і відрізняється великим числом різноманітно розташованих м'язів. Характерна наявність куполоподібного м'яза -- діафрагми, що відмежовує черевну порожнину від грудної. В основному її роль полягає в зміні об'єму грудної порожнини, що зв'язана з диханням. Значний розвиток отримує підшкірна мускулатура, що приводить в рух шкіру.

Скелет

Характерна риса в будові хребта -- плоскі зчленовані поверхні хребців (платицельні хребці), між якими розташовані міжхребцеві диски, чітко виражена диференціація хребта на 5 відділів (шийний, грудний, поперековий, крижовий, хвостовий) і постійне число шийних хребців (сім). У шийному відділі характерна наявність добре виражених атланта і епістрофея. Грудний відділ складається найчастіше з 12--15 хребців. До передніх грудних хребців (зазвичай до семи) дочленовуються ребра, сполучені з грудиною (справжні ребра). Решту грудних хребців несуть ребра, що не доходять до грудини (несправжні ребра). Грудина представляє сегментовану кісткову пластинку, що закінчується подовженим хрящем -- мечоподібним відростком. У поперековому відділі число хребців варіює від 2 до 9; ці хребці несуть рудиментарні ребра. Крижовий відділ складається найчастіше з чотирьох зрощених хребців. При цьому тільки перші два хребці є істинно крижовими, а інші -- хвостовими хребцями, що приросли до крижів.

Череп ссавців характеризується відносно великою мозковою коробкою, що пов'язано із розвитком головного мозку. У молодих звірів мозкова коробка, в порівнянні з лицьовою частиною, розвинена відносно сильніше, ніж у дорослих (це, насправді, пов'язано з незначним початковим розвитком лицьового відділу черепа). Число окремих кісток в черепі ссавців менше, ніж у нижчих груп хребетних, що зумовлено зростанням більшості кісток. Шви між кістковими комплексами зростаються порівняно пізно, особливо в області мозкової коробки. Це дає можливість збільшення об'єму головного мозку у міру росту тварини; з віком ці тім'ячка (лобове, потиличне і два бічних) заростають.

Травна система

Травний тракт починається передротовою порожниною, розташованою між властивими тільки ссавцям м'ясистими губами, щоками і щелепами. За щелепами лежить ротова порожнина, в якій їжа піддається механічному подрібненню і хімічній дії. За ротовою порожниною розташовується глотка, у верхню частину якої відкриваються внутрішні ніздрі і євстахієві труби. На нижній поверхні глотки розташована гортанна щілина.

Стравохід добре виражений, з гладенькою мускулатурою. Шлунок виразно відокремлений від інших відділів травного тракту і забезпечений численними залозами. Шлунок представлений або мішкоподібним розширенням, або роздільний на низку відділів.

Кишечник поділяється на тонкий, товстий і прямий відділи. На межі тонкого і товстого відділів відходить сліпа кишка. Печінка розташована під діафрагмою. Жовчні протоки впадають в першу петлю тонкої кишки. У цей самий відділ кишківника впадає протока і підшлункової залози, яка розташована в складці очеревини.

Дихальна система

Єдиний орган дихання -- губчасті легені. Для ссавців характерне ускладнення верхньої гортані. Голосові зв'язки у вигляді парних складок слизової оболонки гортані лежать між щитовидними і черпаловидними хрящами. Трахея і бронхи добре розвинені. В області легенів бронхи діляться на велике число дрібних бронхіол, які закінчуються альвеолами. Тут галузяться кровоносні судини.

Обмін повітря в легенях обумовлений зміною об'єму грудної клітки, що виникає в результаті руху ребер і куполоподібного м'яза, що подається до грудної порожнини, -- діафрагми.

Кровоносна система

Наявна тільки одна ліва дуга аорти, що відходить від товстостінного лівого шлуночка. Від аорти відходить коротка безіменна артерія, яка ділиться на праву підключичну артерію, праву і ліву сонні артерії, ліва ж підключична артерія відходить самостійно від дуги аорти. Спинна аорта лежить під хребетним стовпом і ділиться на ряд гілок до мускулатури і внутрішніх органів.

Для венозної системи характерна відсутність комірного кровообігу в нирках. Ліва передня порожниста вена зливається з правою передньою порожнистою веною, яка і виливає всю кров від переднього відділу тіла у праве передсердя.

Нервова система

Головний мозок характеризується відносно дуже крупними розмірами, що обумовлюється збільшенням об'єму півкуль переднього мозку і мозочка. Розвиток переднього мозку виражається в основному в розростанні його даху -- мозкового зведення, а не смугастих тіл, як у птахів. Високий розвиток кори мозку. Сіра речовина розташована поверх білої речовини. У корі розташовані центри вищої нервової діяльності. Великі півкулі мають звивини. У простому випадку є одна сильвієва борозна, що відокремлює лобову частку кори від скроневої частки. Далі з'являється поперечна роландова борозна, що йде, відокремлює зверху лобову частку від потиличної. У вищих представників класу число борозен велике. Проміжний мозок зверху не видно. Епіфіз і гіпофіз невеликі. Для середнього мозку характерний поділ його двома взаємно перпендикулярними борознами на чотири частки. Мозочок великий і диференційований на декілька відділів.

Органи нюху

Нюхові органи розвинені дуже сильно і грають величезну роль. Прогресивний розвиток нюхових органів виражається у збільшенні об'єму нюхової капсули і утворення системи нюхових раковин.

Органи слуху

Орган слуху розвинений дуже добре. До його складу, окрім внутрішнього і середнього вуха, входять ще зовнішній слуховий прохід і вушна раковина. Вушна раковина підсилює слух. Внутрішній кінець слухового проходу затягнутий барабанною перетинкою, за якою лежить порожнина середнього вуха. В останній у ссавців знаходиться три слухові кісточки. Молоточок упирається в барабанну перетинку, до нього рухомо прикріплене ковадлечко, що зчленоване зі стремінцем, а воно впирається в овальне вікно перетинкового лабіринту внутрішнього вуха.

Органи зору

Загалом кольоровий зір у ссавців розвинений слабо. Майже весь спектр здатні розрізняти лише вищі мавпи східної півкулі. Акомодація у ссавців відбувається тільки шляхом зміни форми кришталика під дією війкового м'яза.

Видільна система

Нирки у ссавців тазові. Тулубові нирки у ссавців -- ембріональний орган і в подальшому редукуються. Метанефричні нирки ссавців представляють компактні, зазвичай бобоподібної форми органи. Поверхня гладка. Нирка складається із зовнішнього кіркового шару і внутрішнього смугастого мозкового шару. У кірковому шарі розташовані звивисті канальці, що закінчуються боуменовими капсулами, усередині яких знаходяться клубки кровоносних судин (мальпігієві тільця). У судинних клубочках здійснюється фільтраційний процес, де утворюється первинна сеча. Ниркові канальці утворюють декілька колін; у них відбувається реабсорбція з первинної сечі води, цукру і амінокислот. Число ниркових канальців дуже велике. Кінцевий продукт білкового обміну (як і у риб та амфібій) -- сечовина.

Статева система самців

Статеві залози самця -- сім'яники -- мають характерну овальну форму. У більшості звірів сім'яники спочатку розташовуються в порожнині тіла, але у міру статевого дозрівання вони опускаються вниз і потрапляють в особливий розташований зовні мішечок -- калитку, що сполучається з порожниною тіла паховим каналом. До сім'яника прилягає зернисте тіло -- придаток сім'яника, що морфологічно представляє клубок сильно звитих сім'явивідних каналів сім'яника і гомологічний передньому відділу тулубової нирки.

Від придатка відходить гомологічний вольфовому каналу парний сім'япровід, який впадає біля кореня статевого члена в сечостатевий канал. Сім'япроводи утворюють парні сім'яні міхурці. Вони продукують клейку рідину сперми Пеніс. При основі статевого члена лежить друга парна залоза -- передміхурова. Секрет передміхурової залози представляє основну частину рідини сперми.

На нижній стороні пеніса розташовується сечостатевий канал. Вгору і з боків від нього лежать печеристі тіла, внутрішні порожнини яких під час статевого збудження наповнюються кров'ю, внаслідок чого пеніс стає пружним і збільшується в розмірах.

Статева система самки

Парні яєчники завжди лежать в порожнині тіла і прикріплені до спинної сторони черевної порожнини брижею. Парні яйцепроводи, гомологічні мюллеровим каналам, відкриваються передніми своїми кінцями в порожнину тіла в безпосередній близькості від яєчників. Тут яйцепроводи утворюють широкі лійки. Верхній звистий відділ яйцепроводів представляє фаллопієві труби. Далі йдуть розширені відділи -- матка, які відкриваються в непарний відділ -- піхву. Остання переходить в короткий сечостатевий канал. На черевній стороні сечостатевого каналу розташовується невеликий виріст -- клітор, який має печеристі тіла і відповідає пенісу самця.

Під час розвитку ембріона в матці ссавців формується характерне для них утворення -- плацента. Тільки у однопрохідних плацента відсутня. У сумчастих є зачатки плаценти. Плацента виникає внаслідок зрощення зовнішньої стінки алантоїсу з серозною оболонкою, внаслідок чого формується губчасте утворення -- хоріон. Хоріон зростається з епітелієм матки, сполучаючи плід з матір'ю. Виділяють три типи плаценти: дифузна, коли ворсинки розподіляються рівномірно по хоріону (китоподібні, багато копитних, напівмавпи); часточкова, коли ворсинки зібрані в групи, розподілені по всій поверхні хоріону (більшість жуйних); дискоїдальна, -- ворсинки розташовуються на обмеженій, дископодібній ділянці хоріону (комахоїдні, гризуни, мавпи).

Родинні зв'язки за даними молекулярної філогенетики

Родинні зв'язки між рядами плацентарних почали прояснюватися лише нещодавно завдяки успіхам молекулярної філогенетики. При цьому відбулися й зміни в системі на рівні рядів, які відображені в багатьох сучасних джерелах (наприклад, и ). Відповідно до результатів більшості молекулярних досліджень, всі плацентарні поділяються на чотири великі клади (іноді їм надають ранг надрядів), що наведені тут в порядку відділення від загального стовбура філогенетичного дерева:

· Афротерії (Afrotheria);

· Неповнозубі (Xenarthra);

· Euarchontoglires;

· Лавразіотерії (Laurasiatheria).

До афротерій відносяться дві групи близькоспоріднених рядів: до першої відносяться ряди хоботні, сирени і дамани, а до другої -- слонові землерийки, тенрекоподібні і трубкозуби.

До Неповнозубих відносяться два ряди -- мурахоїди і лінивці (ряд Pilosa) і броненосці (ряд Cingulata).

До Euarchontoglires відносяться ряди гризуни (Rodentia), Зайцеподібні (Lagomorpha) (дві сестринські групи), Тупаєподібні (Scadentia), Шерстокрили (Dermoptera) і Примати (Primates) (дві сестринські групи).

До Laurasiatheria відносяться загони комахоїдні (Eulipotyphla) (за деякими даними, їжаки і інші комахоїдні складають два різних сестринських ряди -- їжакоподібні (Erinaceomorpha) і мідицеподібні (Soricomorpha)), рукокрилі (Chiroptera), панголіни (Pholidota), хижі (Carnivora), непарнокопитні (Perissodactyla), парнокопитні (Artiodactyla), китоподібні (Cetacea). З точки зору еволюційної ряди іноді об'єднують в загальний таксон Китопарнокопитні (Cetartiodactyla). Ластоногі включаються до складу ряду хижі (власне, до групи Arctoidea) і є збірною групою, частина якої (моржі та сивучі) є найближчими родичами ведмедів, а інші (тюлені) -- родинними до мустелових (Musteloidea).

Представники ссавців

Панда



Заєць

Размещено на Allbest.ru

...