В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).

Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)

Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника -- из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:

1) развитие непосредственно из мезенхимы -- прямой остеогистогенез;

2) развитие из мезенхимы через стадию хряща -- непрямой остеогистогенез.

При помощи прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей -- покровные кости черепа. При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.

Прямой остеогистогенез протекает в четыре стадии:

1) стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;

2) стадия образования оссеоидной ткани -- органического матрикса;

3) стадия минерализации (кальцинификации) остеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;

4) стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.

Непрямой остеогенез начинается со 2-го месяца внутриутробного развития. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена вначале в диафизах, а затем и в эпифизах хрящевой ткани костной. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами:

1) перихондрально;

2) эндохондрально.

Возрастные изменения костной ткани

С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических веществ в костной ткани в сторону увеличение неорганических и снижения органических, что сопровождается повышением ломкости костей. Именно этим можно объяснить значительное возрастание частоты переломов у пожилых людей.

ВОПРОС №3

Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток

Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев: наружного белкового, среднего бимолекулярного слоя липидов и внутреннего белкового. Толщина мембраны 7,5-10 нМ. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми молекулами, погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды, 15-30% холестерин. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки, пронизывающие всю мембрану и периферические, находящиеся на наружной или внутренней поверхности. Интегральные белки образуют ионные каналы, обеспечивающие обмен определенных ионов между вне - и внутриклеточной жидкостью. Они также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану. Периферическими белками являются хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать с различными ФАВ.

Функции мембраны:

1. Обеспечивает целостность клетки как структурной единицы ткани.

2. Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью.

3. Обеспечивает активный транспорт ионов и других веществ в клетку и из нее.

4. Производит восприятие и переработку информации, поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.

Виды контактов

ЗАМЫКАЮЩИЕ

Простой контакт -- соединение клеток за счет пальцевидных впячиваний и выпячиваний цитомембран соседних клеток. Специфических структур, формирующих контакт, нет.

Плотный замыкающий контакт -- соприкасаются билипидные слои мембран соседних клеток. В области зоны плотных контактов между клетками не проходят практически никакие вещества.

АДГЕЗИОННЫЕ

Межклеточные адгезионные соединения:

Точечные -- контакт образуется на небольшом по площади участке цитомембран соседних клеток.

Адгезионные пояски -- контакт окружает по периметру всю клетку в виде пояса, располагается в верхних отделах боковых поверхностей эпителиальных клеток.

· В области контакта в цитомембрану встроены специальные трансмембранные белки -- кадгерины, которые соединяются с кадгеринами другой клетки.

· Для соединения кадгеринов нужны ионы кальция.

· Со стороны цитоплазмы к кадгеринам присоединяются белки ,бета-катенин, альфа-катенин, гамма-катенин, PP-120, EB-1, и к ним присоединяются актиновые микрофиламенты.

Адгезионные соединения между клеткой и внеклеточным матриксом:

· Контакт образуется на небольшом по площади участке.

· В месте контакта в цитомембрану встроены трансмембранные белки альфа- и бета-интегрины, которые соединяются с элементами межклеточного матрикса.

· Со стороны цитоплазмы к интегринам присоединяются несколько промежуточных белков (тензин, талин, альфа-актинин, винкулин, паксилин, фокальная адгезионная киназа), к которым присоединяются актиновые микрофиламенты.

Десмосомы:

· Контакт образуется на небольшом по площади участке.

· В месте контакта в цитомембрану встроены трансмембранные белки десмоглеин и десмоколин, которые соединяются с такими же белками другой клетки.

· Для соединения десмоколинов и десмоглеинов нужны ионы кальция.

· Со стороны цитоплазмы к десмоколину и десмоглеину присоединяются промежуточные белки -- десмоплакин и плактоглобин, к которыем присоединяются промежуточные филаменты.

Все типы адгезионных контактов, кроме механического скрепления клеток между собой и с внеклеточным матриксом, каким-то непонятным в настоящее время образом передают информацию о состоянии окружающей среды внутрь клетки (в цитоплазму и ядро). При этом ход различных биологических процессов в клетке может меняться.

ПРОВОДЯЩИЕ

Нексусы (щелевидные контакты):

· Контакт образуется на небольшом по площади участке.

· В месте контакта в цитомембрану встроены трансмембранные белки коннексины, которые соединяются между собой и образуют водный канал в толще мембраны -- конексон.

· Коннексоны контактирующих клеток соединяются (или сопоставляются), в результате чего между соседними клетками образуется канал, с помощью которого из одной клетки в другую (в обоих направлениях) свободно проходит вода, малые молекулы и ионы, а также электрический ток.

Синапсы -- см. раздел по нервной ткани. Обеспечивают передачу потенциала действия (нервного импульса) с нервной клетки на другую нервную или иную клетку.

БИЛЕТ №28

Вопрос 1

· молочная железа состоит из 15-20 отдельных желез (долей), каждая из которых имеет свой собственный общий выводной проток, открывающийся на вершине соска

· молочная железа - это сложная асльвеолярная разветвленная железа

СТРОМА представлена междольковой и внутридольковой соединительной тканью

· междольковая соединительная ткань

o образована плотной волокнистой соединительной тканью с малым количеством клеток

o представляет собой глубокое вторжение сетчатого слоя дермы в виде плотных тяжей

o тяжи междольковой соединительной ткани прикрепляются к сетчатому слою дермы кожи, покрывающей молочную железу, что обеспечивает прочную фиксацию долек к коже

o тяжи идут от кожи внутрь железы и отделяют дольки железы друг от друга

o крупные перегородки, прикрепляющиеся к ключице, называются куперовыми связками

o под молочной железой междольковая строма образует капсулу, которая отделяется от наружного листка грудной фасции прослойкой рыхлой соединительной ткани

o внутри железы между тяжами междольковой соединительной ткани, между паренхимой и кожей, между паренхимой и капсулой (расположенной под железой) имеются многочисленные прослойки белой жировой ткани

§ в процессе развития железы при половом созревании происходит увеличение количества жировой ткани между тяжами междольковой соединительной ткани, а также рост самих прослоек междольковой соединительной ткани

§ при беременности междольковые перегородки растягиваются и истончаются, а после прекращения лактации они вновь утолщаются и уплотняются

· внутридольковая соединительная ткань

o образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей много клеток

o является аналогом сосочкового слоя дермы

o располагается внутри долек и окружает внутридольковые протоки и концевые отделы

§ в процессе развития железы при половом созревании обьем внутридольковой соединиткльной ткани увеличивается

§ во внутридольковой соединительной ткани наблюдаются циклические изменения, обусловленные изменениями концентрации половых гормонов на протяжении менструального цикла: прогестерон уисливает кровоснабжение и развитие отека

§ при беременности по мере развития альвеол внутридольковая соединительная ткань разрушается, так что в конце концов она остается в виде очень тонких перегородок между соседними альвеолами и внутридольковыми протоками

§ после прекращения лактации внутридольковая соединительная ткань частично восстанавливается, а также замещается жировой тканью

ПАРЕНХИМА образована концевыми секреторными отделами и выводными протоками

· концевые секреторные отделы (альвеолы или ацинусы)

o являются альвеолярными концевыми отделами

o образованы однослойным кубическим или призматическим эпителием и миоэпителиальными клетками

o секреция осуществляется по макро-апокриновому типу

§ до полового созревания концевые отделы полностью отсутствуют

§ в процессе полового созревания и после него, но до наступления беременности концевые отделы также отсутствуют, но появляются их зачатки

§ концевые отделы развиваются в течение беременности, так как их образование индуцируется большой концентрацией прогестерона, имеющейся только при беременности

§ после окончания лактации большинство альвеол резорбируется, а дольки сморщиваются на месте альвеол разрастается внутридольковая соединительная ткань

§ в менопаузе происходит дальнейшая резорбция концевых отделов и замещение их соединительной или жировой тканью

· выводные протоки

o вставочный, внутридольковый - образованы однослойным призматическим эпителием и миоэпителиальными клеткамии

o междольковый - образован двуслойным, трехслойным эпителием

o общий выводной проток - в начальных отделах образован двуслойным,трехслойным эпителием, в конечных - многослойным плоским неороговевающим эпителием, в устье общего протока имеется расширение - молочный синус

§ до полового созревания имеются лишь крупные протоки, мелкие протоки отсутствуют, а имеются только клеточные тяжи

§ в процессе полового созревания происходит образование новых протоков, их рост и ветвление, однако мелкие проткои отсутствуют, а имеются лишь клеточные тяжи

§ при беременности происходит дальнейший рост и ветвление протоков, образуются и мелкие протоки

§ после прекращения лактации мелкие протоки частично подвергаются обратному развитию, а на их месте разрастается внутридольковая соединительная ткань

§ в менопаузе идет обратное развитие, в основном, мелких протоков, на месте которых разрастается соединительная или жировая ткань

СОСОК - выступ кожи, на вершине которого открываются выводные протоки молочной железы, дерма области соска содержит большое количество пигментных клеток

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА, РАЗВИТИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ

· эстрогены индуцируют рост протоков

· проестерон индуцирует дифференцировку концевых отделов

· пролактин индуцирует процесс секреции молока

· окситоцин вызывает сокращение миоэпителиальных клеток

· глюкокортикоиды, инсулин, гормон роста участвуют в росте протоков, дифференцировке концевых отделов, в поддержании лактации

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

· эктодерма - концевые секреторные отделы, выводные протоки (паренхима)

· мезенхима - строма

Вопрос 2

РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Органы ротовой полости в своем большинстве покрыты слизистой оболочкой. Она прикреплена к костной основе верхней и нижней челюстей и имеет хорошо выраженные эпителиальный слой и основную пластинку. Мышечная пластинка отсутствует, подслизистая основа есть только в области щек. Эпителиальный слой представлен многослойным сквамозным (плоским) эпителием. Основная пластинка построена из волокнистой соединительной ткани.

Губы выполняют механическую и осязательную функции. Это кожные складки, в которых различают наружную и внутреннюю поверхности.

Наружная поверхность губы состоит из волокнистой соединительной ткани, покрытой, как и кожный покров, многослойным плоским ороговевающим эпителием. Кожная поверхность верхней губы у жвачных животных переходит в носовое зеркальце, а у свиней - в пятачок. Наружная поверхность губы содержит волосы, сальные и потовые железы.

Внутренняя поверхность губы покрыта слизистой оболочкой. Плоский многослойный ороговевающий эпителий расположен на основной пластинке, которая в виде высоких выростов - сосочков вдается в эпителий, способствуя увеличению поверхности контакта с эпителием и улучшению его питания.

Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Основная пластинка переходит в подслизистую основу, где расположены концевые отделы сложных трубчато-альвеолярных слюнных желез. По характеру вырабатываемого секрета они относятся к серозным и слизистым. Выводные протоки открываются на поверхность эпителия.

Основой губ является поперечнополосатая мышечная ткань круговой мышцы.

Губы обильно иннервированы. В них множество разных видов рецепторов и густая капиллярная сеть.

Щеки состоят из внутренней, средней и наружной оболочек. Внутренняя оболочка - это слизистая оболочка, переходящая на другие органы ротовой полости. Она выстлана плоским многослойным ороговевающим эпителием. Основная пластинка образует высокие сосочки, покрытые ороговевшими эпителиальными клетками. Средняя оболочка построена из поперечно-полосатых мышечных волокон и слюнных щечных желез, расположенных в соединительной ткани. Наружная оболочка состоит из кожи с волосом, сальными и потовыми железами.

Нёбо бывает твердое и мягкое.

Твердое нёбо срастается с надкостницей костного нёба. Его слизистая оболочка построена из интенсивно ороговевающего многослойного плоского эпителия и основной пластинки, содержащей сеть тонкостенных вен, способных набухать. У лошади эта сеть имеет вид пещеристого тела. Подслизистой основы нет.

Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, - это складка слизистой оболочки, отграничивающая ротовую полость от глотки. Слизистая оболочка, направленная в ротовую полость, покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. Основная пластинка образует многочисленные сосочки. В подслизистой основе залегают концевые отделы слизистых желез и нёбные миндалины (лимфатические узелки). Основа мягкого нёба представлена поперечнополосатой мышечной тканью. Поверхность мягкого нёба, обращенная к глотке, покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием. Сосочки отсутствуют, в подслизистой основе меньше желез. Они относятся к смешанным, так как выделяют и слизистый, и серозный секреты.

Десны. Слизистая оболочка представлена двумя слоями: плоским многослойным сильно ороговевающим эпителием и собственной пластинкой. Отсутствуют железы, лимфатические узлы и подслизистый слой. Слизистая оболочка срастается с надкостницей челюстной кости. В области роговых валиков верхней челюсти роговой слой эпителия достигает у жвачных наибольшего развития. Основная пластинка богата эластическими волокнами и кровеносными сосудами.

Зубы относят к производным слизистой оболочки ротовой полости. С их помощью животные захватывают, удерживают и измельчают пищу.

Зуб взрослых животных построен из коронки, шейки, корня (рис. 252). Коронка - выступающая над десной часть зуба. Она покрыта эмалью. Корень зуба погружен в десну, лежит в луночке костной челюсти, выстланной надкостницей; прочно фиксирован с помощью циркулярной связки. Шейка расположена между коронкой и корнем. Это покрытая только десной часть зуба. В центральной части коронки находится полость зуба, которая в корне зуба переходит в канал зуба. Число каналов в многокорневых зубах соответствует числу корней.

Основными структурами зуба являются: дентин, эмаль, цемент, пульпа. Полость зуба и канал корня зуба заполнены пульпой в виде тонковолокнистой соединительной ткани. В ее поверхностном слое расположено несколько рядов клеток мезенхимного происхождения. Они называются одонтобластами и имеют грушевидную форму, базофильную мелкозернистую цитоплазму, базально расположенное ядро. От наружной поверхности одонтобласта отходит длинный отросток. Он проникает в расположенный снаружи пульпы дентин и лежит там в дентиновом канальце (рис. 253). Одонтобласты по строению и значению сходны с остеобластами костной ткани. Между одонтобластами проходят тонкие коллагеновые волокна, которые переходят в коллагеновые волокна дентина. Глубже слоя дифференцированных одонтобластов залегает слой малодифференцированных клеток, из которых и развиваются одонтобласты. Следующий слой пульпы состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами и нервными волокнами.

Дентин составляет основную часть коронки шейки и корня зуба. Это разновидность костной ткани, характеризующаяся значительной твердостью. В ней находятся основное вещество и радиально расположенные тончайшие отростки одонтобластов, тела которых образуют поверхностный слой пульпы зуба. Отростки одонтобластов лежат в дентиновых трубочках, по которым проходят питательные вещества к дентину.

В дентине корня дентиновые трубочки ветвятся, в дентине коронки они не образуют боковых ответвлений.

Основное вещество дентина состоит из собранных в пучки

коллагеновых волокон и склеивающего вещества, содержащего большой процент извести, происходит отложение солей кальция.

Процесс обызвествления дентина протекает неравномерно. В периферических участках дентина располагаются менее обызвествленные участки, называемые интерглобулярными пространствами. Они имеют вид полостей с неровными поверхностями. В коронке зуба интерглобулярные пространства более обширны, чем в корне, где они меньше, но более многочисленны. Интерглобулярные пространства играют важную роль в питании зуба.

Дентин корневой части зуба снаружи покрыт цементом. Он построен из типичной грубоволокнистой ткани, поэтому его прочность значительно ниже прочности дентина и эмали. Питание цемента осуществляется через надкостницу луночки. Из надкостницы в цемент проходят цементные прободающие волокна, которые осуществляют его связь.

Дентин в области коронки зуба покрыт эмалью. Это самая прочная часть зуба. Прочность обусловлена незначительным содержанием органических веществ (3 - 4%). Эмаль построена из эмалевых призм, склеенных между собой таким же прочным склеивающим веществом. Все эмалевые призмы эмалевого слоя имеют радиальную ориентацию. Обызвествление эмали протекает неравномерно, поэтому в ней имеются линии, направленные параллельно поверхности зуба. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, быстро стирающейся на жевательной поверхности зуба.

В развитии зуба принимают участие эпителий и мезенхима основной пластинки слизистой оболочки ротовой полости. После образования костной основы челюсти их многослойного плоского эпителия в глубь мезенхимы врастает сплошная эпителиальная пластинка, именуемая зубной пластинкой. На ее наружной поверхности в количестве, соответствующем будущим зубам, образуются эпителиальные выросты в виде колпачков, называемые эмалевыми органами (рис. 255). В эмалевые органы из мезенхимы врастают мезенхимные сосочки. В дальнейшем эти зачатки обрастают уплотненным слоем мезенхимы и образуется мезенхимный мешочек. Эмалевые органы удлиняются и своими проксимальными концами входят в луночки костной челюсти. В стенке эмалевого органа можно различить наружный, средний и внутренний слои. Наружный слой состоит из плоских эмалевых клеток, средний представлен несколькими рядами звездчатых многоотростчатых клеток пульпы эмалевого органа, внутренний - это слой цилиндрических эмалевых клеток, расположенных вокруг мезенхимного сосочка. Последние производят эмаль зуба и называются адамантобластами. Одновременно наружные клетки мезенхимного сосочка становятся вытянутой формы с тонким длинным отростком, идущим от дистальной части клетки. Эти клетки называются одонтобластами. Они производят дентин.

Следовательно, на средней стадии развития зуба формируется два ряда клеток, развивающихся из разных эмбриональных зачатков: эпителиальные клетки эмалевого органа - адамантобласты и клетки мезенхимного сосочка - одонтобласты (рис. 256).

Затем развивается дентин. Одонтобласты в зоне контакта с адамантобластами продуцируют слой мягкого вещества - предентин. В него врастают отростки одонтобластов, и мягкий предентнн превращается в твердый дентин. Одонтобласты перемещаются в глубь сосочка, а их отростки остаются в дентине. Располагаясь в дентиновых трубочках, они пронизывают весь дентин радиально. Дентин покрывается эмалью. Она образуется адамантобластами: каждая клетка откладывает столбик мягкого вещества. С удлинением этих столбиков адамантобласты становятся короче и затем полностью исчезают. Столбики обызвествляются и становятся призмочками, последние склеиваются и также обызвествляются.

Цемент зуба образуется из мезенхимного мешочка эмалевого органа, а пульпа зуба - из мезенхимного сосочка.

Язык участвует в приеме и пережевывании пищи, определении ее вкусовых качеств, проглатывании, а у собак - это еще и орган терморегуляции.

Язык состоит из мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой.

Мышечная основа образована поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях. В мышечной основе и слизистой оболочке языка находятся слюнные железы: по строению их относят к сложным альвеолярным или трубчато-альвеолярным, а по характеру вырабатываемого секрета - к слизистым, серозным, смешанным.

Слизистая оболочка языка построена из двух слоев: эпителиального слоя и основной пластинки. Эпителиальный слой представлен плоским многослойным эпителием, который на спинке языка образует слой ороговевающих клеток, отсутствующий на боковых и нижней поверхностях. Слизистая оболочка спинки языка образует четыре типа сосочков: нитевидные, грибовидные, валиковидные, листовидные, построенных однотипно; основа каждого сосочка представлена выростом основной пластинки слизистой оболочки - соединительнотканным сосочком, который снаружи покрыт плоским многослойным ороговевающим или неороговевающим эпителием. Строение сосочков обусловлено их функциональным значением.

Нитевидные сосочки (рис.257) - наиболее часто встречающиеся у животных. Они рассеяны по всей спинковой поверхности языка, выполняют механическую функцию и придают языку шероховатость. Соединительнотканный сосочек имеет нитевидную или конусовидную форму. На его поверхности могут образовываться вторичные выросты. Сверху сосочек покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием.

Из поверхностных ороговевших клеток формируется роговой чехлик. Нитевидные сосочки этого типа очень распространены у хищных животных.

Грибовидные сосочки (рис. 258) расположены между нитевидными по спинковой поверхности языка. Они воспринимают температурные, вкусовые раздражения, выполняют осязательную функцию. Соединительнотканный сосочек, по форме имеющий сходство с расширенной частью гриба, покрыт плоским неороговевающим многослойным эпителием. На боковых поверхностях сосочка в его эпителиальном слое залегают вкусовые почки.

Вкусовая почка состоит из удлиненных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Их продольная ось ориентирована перпендикулярно поверхности языка. Клетки этой почки расположены на базальной мембране. С ротовой полостью она сообщается при помощи вкусовой поры, переходящей во вкусовую ямку. Вкусовая почка построена из вкусовых и поддерживающих (опорных) клеток (рис. 259). У вкусовых клеток ядра овальные, расположенные в базальной части клетки. Цитоплазма содержит интенсивно развитые профили гладкой эндоплазматической сети и множество митохондрий. Мембрана апикального полюса клетки с характерными для нее рецепторами образует микроворсинки, увеличивающие воспринимающую поверхность. Между микроворсинками находится электроноплотное вещество. Оно характеризуется высокой активностью фосфатаз и содержанием белка, мукопротепдов, которые играют важную роль в процессе вкусовой рецепции.

Опорные клетки характеризуются более крупными ядрами. В связи с их секреторной функцией в цитоплазме хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, а также пучки тенофиламентов. Опорные клетки расположены между вкусовыми клетками и нервными волокнами. Последние проникают во вкусовую почку из соединительной ткани основной пластинки и, проходя между клетками, заканчиваются нервными окончаниями на боковой поверхности вкусовых клеток. Возбуждение в виде нервного импульса из вкусовой почки переходит через нервные окончания по нервным волокнам в центральные звенья анализатора вкуса.

Желобоватый (валиковидный) сосочек залегает в глубине слизистой оболочки и не выступает над поверхностью языка валиком, который отграничен от сосочка желобком. Эпителий, покрывающий сосочек, не ороговевает. В эпителии боковых поверхностей сосочка лежат ряды вкусовых почек. Данные сосочки выполняют функцию органа вкуса, они крупных размеров, немногочисленны, расположены у корня языка.

Листовидные сосочки встречаются не у всех животных (у жвачных отсутствуют). По форме сходны с листом.

Расположены на боковой поверхности корня языка, по одному с каждой стороны. Состоят из длинных ориентированных поперек языка складок слизистой оболочки. При этом каждая складка слизистой на разрезе просматривается как вторичный сосочек. В эпителии боковых поверхностей вторичных сосочков расположены многочисленные вкусовые почки. Следовательно, листовидный сосочек также относится к вкусовым сосочкам.

В промежутках между вторичными сосочками могут открываться выводные протоки слюнных желез языка.

ВОПРОС №3

Морфология клеток гранулоцитарного ростка

Миелобласты -- это родоначальные клетки гранулоцитарного ряда, чаще круглой, реже полигональной формы, размером 15-16 мкм или 15-20 мкм. Независимо от своих размеров клетки отличаются нежной структурой ядер с равномерным распределением хроматиновых нитей, образующих тонкопетлистую сеть. Ядро содержит 2-5 ядрышек, окрашенных в синий или голубой цвет. Голубая цитоплазма окружает ядро небольшим пояском, содержит умеренное количество не всегда отчетливо видимой неспецифической азурофильной зернистости, имеющей переходные оттенки от красного до фиолетового цвета; встречаются палочки Ауэра, может присутствовать перинуклеарная зона просветления. У всех миелобластов соотношение ядра и цитоплазмы существенно сдвинуто в пользу ядра. В нормальном костном мозге эозинофильные и базофильные миелобласты, как правило, не встречаются. В миелограмме здорового человека содержится 0,2-1,7% миелобластов.

Промиелоциты. В результате митотического деления и дифференцировки миелобласты переходят в следующую стадию развития -- промиелоциты. Эти клетки в известной степени еще повторяют морфологические черты миелобластов. Промиелоцит любого ряда является самой крупной клеткой, достигая в диаметре 25 мкм. Промиелоцит сдержит наиболее обильную зернистость. Необходимо отметить многообразие в размерах клеток и цитоплазмы, в структуре и форме ядра, не всегда отчетливо видимых ядрышек или их остатков, в степени насыщения цитоплазмы полиморфной зернистостью. Ядра промиелоцитов могут быть округлыми, овальными, бобовидными, часто расположены эксцентрично. Структура хроматиновных нитей более грубая, чем у миелобластов. Порой ядра приобретают структуру, переходную в сторону следующей стадии дифференцировки -- миелоцитов: появляется утолщение хроматиновых нитей, ядро теряет нежное равномерное строение, сетчатость. Цитоплазма различной ширины, голубого цвета, иногда синяя у более молодых клеток, розовато-голубая -- у более зрелых, может быть дымчатой, с резко выраженной азурофильной зернистостью (клетка как бы посыпана перцем), которая располагается на ядре и в цитоплазме. В миелограмме здорового человека содержится 1,0-4,1% нейтрофильных промиелоцитов.

Миелоциты. Миелоциты достигают размера 13-15 мкм и более, ядра могут быть округлыми, овальными, с неправильными очертаниями, расположенными то центрально, то эксцентрично. Структура ядра характеризуется чередованием темных (базихроматин) и светлых (оксихроматин) участков, что отличает миелоцит от промиелоцита и миелобласта. Материнские миелоциты имеют более нежную структуру ядра. В единичных клетках содержатся одиночные ядрышки. Ядерно-цитоплазматическое соотношение сдвинуто в пользу ядра. Цитоплазма у зрелых нейтрофильных миелоцитов розовато-фиолетового цвета, у базофильных и эозинофильных -- голубого. В некоторых клетках цитоплазма имеет базофильные участки по периферии, чередующиеся с обычными нейтрофильными участками. Зернистость может быть нейтрофильной, эозинофильной и базофильной. Нейтрофильная зернистость разнообразна по размерам. Эозинофильная зернистость заполняет цитоплазму клетки, имеет гранулы одинакового размера, желтовато-розового или золотисто-желтого цвета. Базофильные миелоциты содержат крупную базофильную зернистость разного калибра, не очень густо заполняющую цитоплазму. В миелограмме здорового человека содержится 7,0-12,2 % нейтрофильных миелоцитов, 0,6-1,0% -- эозинофильных, 0-0,2% -- базофильных.

Метамиелоциты. Нейтрофильные метамиелоциты имеют размер клетки 10-15 мкм. Ядра подковобразной или бобовидной формы. Структура ядра боллее грубая, чем у миелоцитов, нуклеол нет. Ядерно-цитоплазматическое соотношение равно 1:1. Цитоплазма нейтрофильного метамиелоцита окрашена в розоватый цвет, эозинофильного -- в бледно-голубой, базофильного -- в голубовато-фиолетовый. Зернистость имеет окраску в зависимости от вида метамиелоцита -- нейтрофильную эозинофильную, базофильную. В миелограмме здорового человека содержится 8,0-15,0% нейтрофильных метамиелоцитов и 0,2-1,5% эозинофильных.

В миелограмме здорового человека содержится:

12,8-23,7% палочкоядерных нейтрофилов;

13,1-24,1% сегментоядерных нейтрофилов;

52,7-68,9% всех нейтрофильных элементов;

0,5-5,8% эозинофилов всех генераций;

0-0,5% базофилов всех генераций.

Морфология клеток моноцитарного ряда

Родоначальными клетками моноцитарного ряда являются монобласты. Это крупные, круглые или полигональные клетки, размер их более 20 мкм, ядро большое, бледно окрашенное, чаще округлое или округло-вытянутое, иногда бобовидное, дольчатое, менее изменчивое, чем ядро моноцитов. По нежной, сетчатой структуре и наличию отчетливо видимых 2-3 нуклеол ядро монобластов близко морфологически к ядру миелобластов. Цитоплазма более широкая, светло-базофильная, что отличает монобласты от миелобластов.

Промоноциты таких же размеров, как монобласты. Более крупное, чем у монобластов, ядро имеет волнистые очертания и большую изогнутость. Отмечаются утолщения в хроматиновых нитях ядер, нет нуклеол; цитоплазма, как и у монобластов, окрашивается в различные базофильные тона, чаще более светлые, серовато-голубые, иногда синие, может содержать мелкую азурофильную зернистость. В миелограмме здорового человека содержится 0,7-3,1% моноцитов.

Морфология клетки лимфоидного ряда

Деление клеток лимфоидного ряда по степени зрелости на основании морфологических черт является условным. Отмечается внешнее морфологическое сходство лимфоидных элементов крови и кроветворных органов. Лимфобласты являются родоначальными клетками лимфоидного ряда. Размеры достигают 20-22 мкм. Ядро занимает большую часть клетки и имеет округлую или слегка овальную форму. Структура ядра нежно-сетчатая (хотя и более грубая, комковатая по сравнению с ядром миелобластов), с правильным, равномерным распределением хроматиновых нитей. Местами хроматиновые нити образуют утолщения. Темные участки базихроматина незаметно переходят в оксихроматин. В ядре имеется одно (реже 2-3) крупное ядрышко, менее резко отграниченное, чем у миелобластов, расположенное центрально или эксцентрично. Цитоплазма базофильная, относительно светлая, окружает ядро узким пояском, вокруг ядра имеется более светлая периферическая зона, не всегда равномерно переходящая в более интенсивно окрашенную. Зернистости в цитоплазме нет.

Пролимфоциты имеют несколько меньший размер, чем лимфобласты, но больший, чем лимфоциты: 12-15 мкм. Ядро круглое или овальное, с грубой структурой, изредка с небольшим вдавлением, занимает большую часть клетки, более бледно окрашено, чем у лимфоцитов, но темнее, чем у лимфобластов. Нити базихроматина местами собраны в более крупные плотные участки, но располагаются более равномерно, без крупных глыбок по сравнению с лимфоцитом. В центре ядра у большинства клеток имеется просветление, напоминающее ядрышко, однако четких ядрышек нет. Цитоплазма пролимфоцитов так же, как и цитоплазма лимфоцитов, окружает ядро в виде то узкого, то более широкого пояска, окрашивается в светло-синий цвет, вблизи ядра имеется просветление -- перинуклеарную зону. Иногда в цитоплазме обнаруживается скудная зернистость в виде крупных, неравномерной величины зерен -- азурофильная зернистость. В периферической крови и костном мозге здорового человека могут встречаться единичные пролимфоциты. В миелограмме здорового человека -- 4,3-13,7% лимфоцитов.

БИЛЕТ №29

Вопрос 1

1. Печень. Развитие. Функции. Общий принцип строения. Морфофункциональная характеристика печеночных долек. Понятие о портальной дольке и ацинусе, триаде. Ультраструктура гепатоцитов и клеток, выстилающих синусоидные капилляры. Гепатобиллиарный барьер, его роль. Особенности кровообращения простой и сложной долек. Регенерация паренхимы и стромы. Возрастные изменения.

Печень - самая крупная железа организма, в которую по системе воротной вены от органов желудочно-кишечного тракта оттекает кровь, содержащая всосавшиеся питательные вещества. Эти вещества в печени накапливаются, перерабатываются и выделяются в кровь вместе с вновь синтезированными ею соединениями. Из селезенки в печень с кровью поступают продукты разрушения эритроцитов. Токсические и биологически активные вещества в печени разрушаются и в виде безвредных продуктов выводятся в желчь, компоненты которой (желчные кислоты) необходимы для эмульгирования и всасывания жиров в кишке.

Функции печени: 1) общеметаболическая - участие в обмене белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов, микроэлементов;

2) экскреторная - выделение в кишку желчи, содержащей вещества, синтезированные печенью, а также захваченные ею из крови и переработанные;

3) защитная и обезвреживающая - захват и разрушение попадающих с кровью микроорганизмов, комплексов антиген-антитело, эритроцитов и др., детоксикация чужеродных соединений и продуктов собственного метаболизма организма; 4)кроветворная (во внутриутробном периоде).

4)в эмбриональном периоде печень является кроветворным органом

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта),врастающего в брыжейку. В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отдел. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, а каудальный - желчного пузыря и желчного протока. Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене.

Строение. Печень покрыта висцеральным листком брюшины и тонкой соединительнотканной капсулой (Глиссона), отдающей вглубь органа прослойки, которые разделяют его на дольки.

Печеночные дольки - структурно-функциональные единицы ее паренхимы; обычно имеют форму шестигранной призмы и состоят из анастомозирующих пластинок гепатоцитов и лежащих между ними синусоидных капилляров, радиально сходящихся к расположенной в центре дольки центральной вене. Строма внутри долек представлена ретикулярными волокнами, расположенными между капиллярами и пластинками. В печени человека дольки отграничены друг от друга неотчетливо тонкими прослойками соединительной ткани, в расширениях которой (портальных пространствах) располагаются печеночные триады (состоят из междольковых артерии, вены и желчного протока), а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна. У некоторых животных (например, у свиньи) благодаря более значительному развитию междольковой соединительной ткани печеночные дольки легко определяются

Портальная печеночная долька включает сегменты 3-х соседних классических долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т.е пл углам, - вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии.

Печеночный ацинус образован сегментами 2-х рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. В ацинусе кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Триады печени проходят вокруг дольки, состоят из ветвей печеночной артерии, воротной вены и желчного протока.

Гепатоциты - клетки многоугольной формы, с одним или двумя ядрами, часто полиплоидные. Ядра - крупные, сферические, с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками. Цитоплазма - зернистая, воспринимает кислые и основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, пероксисомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, множественные элементы комплекса Гольджи. Гепатоциты связаны между собой комплексами межклеточных соединений, которые обеспечивают прочную механическую связь и химические взаимодействия гепатоцитов. Поверхность гепатоцитов, обращенная к синусоидным капиллярам, увеличена за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в окружающее синусоиды перисинусоидное пространство (Диссе). Гепатоциты формируют желчные капилляры (канальцы) в участках смыкания прилежащих друг к другу желобков на поверхности соседних клеток

Клетки синусоидных капилляров, образующие их стенку или непосредственно с ней связанные, относятся к четырем типам и включают: 1) эндотелиальные клетки - численно преобладающие, с порами и крупными отверстиями в цитоплазме, 2) звездчатые макрофаги (клетки Купфера) - отростчатые подвижные клетки, лежащие между эндотелиальными клетками или на их поверхности, активно захватывающие частицы из просвета синусоидов; 3)перисинусоидные клетки (жиронакапливающие клетки, или клетки Ито) - располагаются в перисинусоидном пространстве, накапливают липиды и витамин А; 4) печеночные НК-клетки (pit-клетки) - располагаются в просвете синусоида, реже - в перисинусоидном пространстве.

Гепатобилиарная система включает в себя орган желчеобразования (т. е. печень) , а также систему выделения желчи: внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки, желчный пузырь.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ.

Печень снабжается кровью из двух кровеносных сосудов. В ворота печени входят вороная вена ( кровь от непарных органов брюшной полости ) и печеночная артерия (питание печени). Войдя в ворота, эти сосуды располагаются на более мелкие ветви. Венозные ветви на всем протяжении сопровождают артериальные.Долевые вены и артерии делятся на сегментарные вены и артерии, междольковые вены и артерии (располагаются параллельно длинной оси дольки) -внутридольковые вены и артерии (окружают дольку по периферии) - капилляры .на периферии дольки артериальные и венозные капилляры сливаются. В результате образуется внутридольковый (синусоидный) капилляр. В нем течет смешанная кровь. Эти капилляры располагаются в дольке радиально и сливаются в центре, впадая в центральную вену. Центральная вена переходит в поддольковую вену (собирательная) - печеночные вены ( 3 и 4 штуки), которые выходят из ворот печени.

Таким образом в системе кровообращения печени можно выделить 3 отдела:

1. система притока крови к дольке. Представлена воротной веной и артерией,долевыми, сегментарными, междольковыми, вокругдольковыми венами и артериями.

2. Система циркуляции крови в дольке. Представлена внутридольковыми синусоидными капиллярами.

3. Система оттока крови из дольки. Представлена центральной веной, поддольковыми, печеночными венами.

В печени имеет место система 2 вен: воротной вены - представлена воротной веной и ее ветвями до внутридолькового капилляра; печеночной вены - представлена центральной веной, поддольковыми и печеночными венами.

Регенерация паренхимы печени возникает обычно как реакция на гибель печеночных клеток. Поэтому регенеративные процессы возникают почти одновременно с некробиотическими.

Усиленная регенерация первоначально выявляется в значительном увеличении фигур митозов. В дальнейшем деление клеток происходит амитотически. Регенерирующие печеночные клетки увеличены в объеме, часто имеют неправильную форму, обладают темной цитоплазмой, содержат два и более богатых хроматином ядра. В последних увеличивается количество ядрышек. Для регенерирующих клеток характерны большой гликогенный запас, нормальные органеллы и увеличение числа микроворсинок на билиарной поверхности. Регенерация на периферии дольки может быть выражена в виде пролиферации эпителиальных тяжей и трубочек, врастающих в перипортальную соединительную ткань. В результате регенерации гепатоцитов образуются двурядные печеночные пластинки. Иногда отмечается пролиферация клеток желчных ходов.

Возрастные изменения.

В организме здорового человека процессы старения мало сказываются на функциональном состоянии печени. Долгое время печень адекватно участвует во всех механизмах жизнеобеспечения организма. Окончательных размеров печень достигает после 20--29 лет. Однако в старческом возрасте постепенно снижается интенсивность ее кровоснабжения, уменьшается количество гепатоцитов. В результате этого в старости снижается синтез белков печенью более чем на 30%. Также ухудшаются функции печени, ответственные за жировой, углеводный, пигментный, водно-электролитный обмены. Однако, при отсутствии хронических заболеваний печени, несмотря на снижение функциональной активности, печень продолжает обеспечивать на должном уровне деятельность всех тканей и систем организма.

Ускорение инволютивных изменений в печени происходит при злоупотреблении алкоголем, при наличии профессиональных вредностей (особенно при работе с химическими агентами). Неблагоприятное воздействие на печень оказывают экологически неблагополучная пища, радиоактивные вещества, СВЧ-излучения. Существенно ускоряют процессы старения печени длительно протекающие хронические воспалительные заболевания желчного пузыря, кишечника, уро-гинетальные заболевания, хронические заболевания органов дыхания, хронические инфекционные и паразитарные заболевания, требующие длительного интенсивного медикаментозного лечения.

Вопрос 2 Нервные волокна: миелиновые, безмиелиновые. Строение, отличия, регенерация.

Строение периферического нерва.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической --нейролеммоцитами Шванна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану -- мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии--насечки миелина, или насечки Шмидта -- Лантермана. Через определенные интервалы (1--2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, -- это т.н. узловатые перехваты, илиперехваты Ранвье.

В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита -- мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается (как бы накручивается) на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону -- миелиновый слой. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Оболочка аксона (аксолемма) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина (Шмидта--Лантермана) представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т.е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1--2 м/с, тогда как толстые миелиновые -- со скоростью 5--120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехватов. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1--3 мм в сутки вдоль нейролеммальных тяжей, создавая, таким образом, избыточный рост нервных волокон. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют. Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют. Возможно, регенерации нервных волокон в центральной нервной системе не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах центральной нервной системы возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

Периферические нервы состоят из пучков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, одиночных нейронов или их скоплений и оболочек. Тела нейронов находятся в сером веществе спинного и головного мозга и спинномозговых узлах (ганглиев). В составе нервов находятся чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна, но чаще те и другие. Между нервными волокнами располагается эндоневрий, представленный нежными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами. Периневрий одевает отдельные пучки нервных волокон. Он содержит 5-6 пластов однослойного эпителия эпендимоглиального типа, лежащего на базальной мембране, разделенного прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Периневрий является продолжением эпителия мозговых оболочек. По жидкости периневрального пространства могут распространяться вирусы (например, бешенства).

Наружная оболочка -- эпиневрий -- представляет собой поверхностную соединительнотканную оболочку нерва, состоящую из плотной соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными окончаниями. Одиночные нейроны и их скопления в составе нервов, как правило, встречаются в вегетативной нервной системе.

Вопрос 3 Зародышевые оболочки, их развитие, строение и преобразование в ряду позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих животных). Основные механизмы регуляции эмбриогенеза.

Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) -- рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция -- кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки -- гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски. Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием -- особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки. Впервые появляется у рыб.

Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона -- выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости -- амниотического пузырька. В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона. Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов -- развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения. Впервые появляется у птиц

...