Основы гистологии

Топографическая классификация эпителия: кожный тип (эпидермис кожи); желудочно-кишечный; почечный; печеночный; дыхательный; сосудистый (эндотелий сосудов); эпителий серозных полостей (брюшины, плевры, перикарда).

3. Морфофункциональная и генетическая характеристика однослойных эпителиев

Название	Генез (происхождение) Эмбриональная закладка	Строение	Место расположения	Рисунок
Однослойные - все клетки лежат на базальной мембране.
I.Однорядные - все клетки одинаковой формы, ядра на одном уровне.
1)Плоские (Мезотелий, эндотелий	Мезодерма - листки СПЛАНХНОТОМЫ (Мезотелий) МЕЗЕНХИМА зародыша -Эндотелий	Клетки плоские, имеют полигональную форму, соединены межклеточными контактами. Границы между клетками неровные, за счет чего формируется прочное сцепления, которое утрачивается с в Ядра повторяют форму клеток. озрастом и при воспалении.	Эпителий серозной оболочки (брюшины), серозные оболочки расположенные в грудной и брюшной полостях. Эндотелий - сосуды и камеры сердца, внутренняя поверхность роговицы, наружная поверхность радужки.
2)Кубические	Мезодерма - сегментированная часть. НЕФРОТОМЫ - СИГМЕНТАРНЫЕ НОЖКИ	Ширина и высота клеток равны. Ядра круглой формы	Канальцы нефронов почки, яйцеводов, полость матки, канал шейки матки, извитые канальцы семенников, семяотводящие пути
3)Призматические	Мезодерма - сегментированная часть. НЕФРОТОМЫ - СИГМЕНТАРНЫЕ НОЖКИ	Ядра повторяют форму клеток.	Канальцы яйцеводов, полость матки, мочевые каналы почек, выводные протоки крупных желёз.
II.Многорядные	ПРЕХОРДАЛЬНАЯ	Клетки в слое неодинаковой формы, ядра лежат на разных уровнях от базальной мембраны. Ядра в несколько рядов, клетки разной высоты и все лежат на базальной мембране.	Эпителий дыхательной части глотки, эпителий пищевода (который становится многослойным под воздействием функциональной нагрузки), воздухоносные пути: трахея, все бронхи и терминальные бронхиолы.

4.Морфофункциональная и генетическая характеристика многослойных эпителиев.

Название	Генез (происхождение) Эмбриональная закладка	Строение	Место расположения	Рисунок
Многослойные - только базальные клетки связаны с базальной мембраной.
1.Переходные (уроэпителий)	ЭКТОДЕРМАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ	Выделяют три слоя клеток: базальный, промежуточный, покровный. Покровные клетки крупные, имеют грушевидную, кубическую или цилиндрическую форму, могут делиться митозом и обладают секреторной способностью.	Мочевыводящие пути (мочевой пузырь, мочеточники, лоханки, большие и малые чашечки).
2.Неороговевающий	ЭКТОДЕРМАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ	Выделяют три слоя на базальной мембране - базальный, представлен цилиндрическими клетками. Выше, в несколько этажей, располагается шиповатый слой из клеток не правильной формы, соединенных между собой десмосомами. Базальный и шиповатый слои вместе образуют ростковый слой, эпителия, но делится, в основном ,стволовые клетки базального слоя. Снаружи лежит слой плоскых клеток, ядра в них уплощенные.	Роговица, конъюнктивы, эпителий внутреннего уха, эпителий ротовой полости, эпителий и железы глотки, пищевода, надгортанник, анальный отдел прямой кишки, эпителий влгалища.
3.Ороговевающие	ЭКТОДЕРМАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ	Состоит из пяти слоев: 1) базальный с цилиндрическими стволовыми и дифференцирующими кератиноцитами, среди которых располагаются и пигментные клетки. 2) шиповатый составе которых встречаются эпидермальные макрофаги и лимфоциты. 3) зернистый, в цитоплазме видны барофильные гранулы кератогиалина - признак начала ороговения(образования рогового вещества - кератина). 4) блестящий - постепенно ядро и органеллы распадаются, цитоплазма содержит элеидин. 5) роговой слой представлен роговыми чешуйками, они содержат кератин.	Эпидермис, эпителий наружного слухового прохода, эпителий ушной раковины, кожная поверхность века, кожная поверхность губы.

Вопрос 3:

3.Зародышевые оболочки их развитие, строение и преобразование в ряду позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих животных). Основные механизмы регуляции эмбриогенеза.

БИЛЕТ №14

Вопрос 1

1. Строение глазного яблока. Развитие. Гистофизиология оболочек глазного яблока. Кровоснабжение глазного яблока.

Орган зрения представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, глазодвигательные мышцы).

Глазное яблоко с морфологической точки зрения является органом слоистого типа. Оно состоит из трех оболочек:

* наружная оболочка -- склера, которая на большем протяжении непрозрачна, но в переднем отделе глазного яблока переходит в прозрачную роговицу;

* средняя оболочка -- сосудистая, в свою очередь, подразделяется на 3 части -- собственно сосудистую оболочку, реснитчатое тело и радужную оболочку;

* внутренняя оболочка -- сетчатка, зрительная часть и слепая часть.

Кроме того, в состав глазного яблока входит хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза.

С физиологической точки зрения в глазу выделяют несколько функциональных аппаратов:

* рецепторный аппарат -- сетчатка;

* диоптрический или светопреломляющий аппарат -- роговица, хрусталик, стекловидное тело, жидкость камер глаза;

* аккомодационный аппарат -- радужка, хрусталик, реснитчатое тело;

* вспомогательный аппарат -- веки, ресницы, слезные железы, глазодвигательные мышцы.

Орган зрения развивается достаточно рано из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из выпячивания стенки переднего мозгового пузыря, которое имеет вид глазных пузырьков. Эти пузырьки путем впячивания превращаются в глазные бокалы. Из наружной стенки глазного бокала развивается пигментный эпителий сетчатки, из внутренней -- собственно сетчатка. Края глазного бокала служат для образования гладких мышц радужки (мышцы, суживающие и расширяющие зрачок) и реснитчатого тела. Хрусталик развивается из эктодермы, которая образует вначале утолщение -- хрусталиковую плакоду, а затем хрусталиковый пузырек. Хрусталиковый пузырек отпочковывается от остальной эктодермы и постепенно смещается в полость глазного бокала. Сросшаяся над ним эктодерма участвует в образовании переднего эпителия роговицы. Склера, сосудистая оболочка и ее производные (радужная оболочка, реснитчатое тело) развиваются из мезенхимы. Эпителий конъюнктивы глаза, слезные железы развиваются из кожной эктодермы.

Сетчатка состоит из задней (зрительной) и передней (слепой) частей. Слепая часть сетчатки состоит из двух пластов кубического глиального эпителия. Граница между слепой и зрительной частями неровная и называется зубчатым краем.

Зрительная (оптическая) часть имеет сложное слоистое строение, характерное для экранных нервных центров. Основной частью сетчатки является трехчленная нейронная цепь. Она состоит из фоторецепторного, биполярного и ганглионарного нейронов. Тела эти нейронов образуют три ядерных слоя сетчатки (наружный и внутренний зернистые и ганглионарный). Имеются также слои, образованные отростками нейронов, межнейронными связями и глиальными элементамислой палочек и колбочек, наружный и внутренний сетчатые слои, слой нервных волокон, две глиальные пограничные мембраны. Всего в сетчатке насчитывается 10 слоев.

Слой пигментного эпителия находится между базальной пластинкой сосудистой оболочки, с одной стороны, и слоем палочек и колбочек сетчатки, с другой. Пигментоциты, формирующие слой, лежат на базальной мембране. Их основания прилежат к сосудистой оболочке. От вершин клеток отходят отростки в виде "бороды", которые также содержат пигмент меланин, способный мигрировать сюда из тел клеток. На свету количество пигмента увеличивается, и он перемещается в отростки, которые окружают палочки и колбочки фоторецепторных нейронов, глубоко проникая между ними. При этом пигмент поглощает часть света и препятствует перевозбуждению фоторецепторных нейронов. В темноте отростки исчезают, а пигмент перемещается к телу клетки, что способствует большему возбуждению фоторецепторов.

Сосудистая оболочка глазного яблока включает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку.

Собственно сосудистая оболочка (хороидеа) - осуществляет питание сетчатки, она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием меланоцитов. В ее состав входят четыре пластинки (слоя):

(1) надсосудистая пластинка - наружная, лежит на границе со склерой;

(2) сосудистая пластинка - содержит артерии и вены, обеспечивающие кровоснабжение сосудисто-капиллярной пластинки;

(3) сосудисто-капиллярная пластинка - уплощенная густая сеть капилляров неравномерного калибра, эндотелий которых фенестрирован на стороне, обращенной к сетчатке. Капилляры покрывают почти всю наружную поверхность сетчатки;

(4) базальный комплекс - включает базальную мембрану капилляров, сеть коллагеновых и эластических волокон ибазальную мембрану пигментного эпителия сетчатки.

Вопрос 2

2.Костная ткань. Происхождение. Принцип строения. Классификация. Расположение.

Гистофизиология.

Строение кости как органа. Кровоснабжение. Иннервация. Регенерация. Возрастные изменения.

Этот вопрос повторяется, такой же как в 31 билете. То чего не было, я добавила

Регенерация костной ткани

Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в каналах остеонов. Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга, и сохранена надкостница. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые островки. Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости. На этой биологической закономерности основано применение травматологами аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей в течение всего периода регенерации.

Возрастные изменения

Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.

Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые, помимо кровоснабжения остеонов, проникают в костный мозг через питательные отверстия и принимают участие в образовании питающей его сети капилляров. Лимфатические сосуды располагаются главным образом в наружном слое надкостницы.

Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетение. Часть волокон сопровождает кровеносные сосуды и проникает с ними через питательные отверстия в одноименные каналы, а затем в каналы остеонов и далее достигает костного мозга. Другая часть волокон заканчивается в надкостнице свободными нервными разветвлениями, а также участвует в образовании инкапсулированных телец.

Вопрос 3:

3. Критические периоды эмбриогенеза. Влияние повреждающих факторов на плод.

Роль системы мать - плод.

В процессе онтогенеза существуют периоды повышенной чувствительности организма к повреждающему воздействию факторов внешней среды. Эти периоды получили название критических периодов развития. Впервые понятие критических периодов развития было сформулировано австралийским врачом Норманом Грегом в 1944 г. Значительный вклад в разработку положений теории критических периодов сделал российский эмбриолог П. Г. Светлов.

Почвой для возникновения критических периодов является переход организма зародыша от одного морфофункционального этапа к следующему, качественно отличного от предыдущего. Качественная перестройка организма при этом сопровождается пролиферацией, детерминации и дифференциацией клеток, что является его составляющими. Такими периодами повышенной чувствительности прогенезе является мейоз (стадия созревания половых клеток), а также процесс оплодотворения. В пренатальном онтогенезе до критических периодов относят имплантацию (6-8 сутки), плацентации и развитие осевых зачатков органов (3-8-я неделя), период усиленного развития головного мозга (15-20-я неделя), период формирования основных функциональных систем организма (20-24-я неделя), а также процесс родов. В постнатальном онтогенезе в критических периодов развития принадлежит период новорожденности (первый год жизни ребенка), период полового созревания (11-16 лет).

Повреждающее действие на организм, особенно в критические периоды его развития, могут осуществлять химические вещества (в том числе лекарственные средства), ионизирующее излучение (в том числе рентгеновское с диагностической целью), гипоксия, голодание, наркотические средства (в том числе никотин и алкоголь) , вирусы, бактерии. Химические вещества, которые могут проходить через гемоплацентарний барьер, особенно опасны в первые месяцы беременности, поскольку они обладают способностью накапливаться в тканях и органах зародыша. В таком случае значительно возрастает вероятность их повреждающего действия.

Влияние вредных факторов на плод.

- Вредные воздействия на сперматогенез, оогенез вызывают гаметопатии.

- От зачатия до 13 недель (период эмбриогенеза) проявляется высокая чувствительность клеток зародыша к действию внешней среды.

- Первые две недели эмбриогенеза лекарственные вещества, обладающие повреждающими свойствами, действуют на все клетки зародыша - эмбриолетальный эффект.

- С 3 по 16 неделю происходит интенсивный органогенез. До 13 недель - тератогенный эффект, уродства. 13-14 недели - завершение органогенеза, пороки невозможны, однако, возможно замедление роста.

- С 14 недели - период фетогенеза. Уродств не вызывают, но токсическое действие оказывают.

- Перинатальный период - неблагоприятное влияние на плод.

-Период грудного вскармливания: отрицательное воздействие некоторых веществ на новорожденногпри лечении беременных необходимо учитывать:

-Плацентарный барьер не полностью защищает от влияния токсических веществ. Препараты с Мч<1000 Д проникают через плаценту.

-Быстрый рост организма плода обусловлен повышением окислительно-восстановительных процессов, поэтому вызывает быстрый токсический эффект лекарственных препаратов. Так как окончание органогенеза точно не установлено, следует назначать лекарственные препараты только после 4 мес. беременности.

Система мать-плод возникает в процессе беременности и включает две подсистемы-организм матери и организм плода, а также плаценту, связывающую их. Через плаценту между матерью и плодом осущ-ся гуморальные и нервные связи. Также гуморальная связь через плодные оболочки и амниотическую жидкость.( поступление кислорода, С02, белков, углеводов,витаминов, гормонов, антител и тд.

БИЛЕТ №15

Вопрос 1

1. Поджелудочная железа. Развитие. Функции. Общий принцип строения. Гистофизиология ацинусов экзокринной части. Расположение эндокринных отделов, цитофизиология инсулоцитов. Регенерация. Кровоснабжение. Возрастные изменения.

Поджелудочная железа (pancreas) - паренхиматозный дольчатый орган относящийся к пищеварительной системе. Железа внешней и внутренней секреции (смешанная железа). Экзокринная часть производит панкреатический сок, содержащий ферменты (трипсин, липазу, амилазу и другие), которые поступают в двенадцатиперстную кишку и принимают участие в расщеплении белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть синтезирует гормоны, которые поступают в кровь и регулируют углеводный, белковый и жировой обмен.

Зачаток поджелудочной железы появляется в конце 3-й нед. Эмбриогенеза в виде дорсального вентрального выпящиваний стенки туловищного отдела эмбриональной кишки. На 3-м мес. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3 мес. дифференцир-ся на экзокринные и эндокринные отделы железы.

В эмбриональном периоде закладывается из тех же источников, что и печень -- из энтодермы образуется эпителий концевых отделов и выводных протоков экзокринной части, а также клетки островков Лангерганса (эндокринной части); из мезенхимы -- соединительнотканная капсула, перегородки, строма, сосуды.

Функции поджелудочной железы:

* экзокринная функция заключается в секреции панкреатического сока -- смеси пищеварительных ферментов, поступающих в двенадцатиперстную кишку и расщепляющих все компоненты химуса;

* эндокринная функция состоит в выработке ряда гормонов.

Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, делящие железу на дольки.В поджелудочной железе различают экзокринную часть (97%) и эндокриную часть (3%).

Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков, откр-ся в 12ПК. Секреторные отделы представлены панкреатическими ацинусами(стр.функц.ед экзокр.части)-- округлые мешочки, стенка которых образована 8-12 панкреатоцитами или ациноцитами. Панкретоциты -клетки конической формы. базальная часть клеток окрашивается базофильно (гомогенная зона -- там располагаются гранулярная ЭПС и митохондрии (РНК в рибосомах . этого органоида окрашивается основными красками и обеспечивает базофилию);. Над ядром располагается пластинчатый комплекс, а в апикальной части находятся оксифильные секреторные гранулы -- зимогенная зона. В секреторных гранулах находятся неактивные формы пищеварительных ферментов -- трипсин, липаза и амилаза.

Выводные протоки начинаются вставочными протоками, выстланными плоским или низкокубическим эпителием. Вставочные протоки продолжаются во внутридольковые протоки с кубическим эпителием, а далее -- междольковые протоки и обший выводной проток, выстланные призматическим эпителием. Эпителиальные клетки вставочных, межацинозных и внутридольковых протоков секретируют бикарбонаты, придающие щелочную рН панкреатическому соку.

Эндокринная часть поджелудочной железы представлена островками Лангерганса (или панкреатические островки)(1-2млн и более). Островки состоят из эндокринных клеток, между ними кровеносные капилляры фенестрированного типа, вокруг- перикапиллярное пространство. Эндокринные клетки островков меньше экзокринных клеток. Виды эндокринных клеток:

1.В -- клетки (базофильные, инсулоциты) вырабатывают инсулин-- составляют до 75% всех клеток, лежат в центральной части островка, окрашиваются базофильно, вырабатывают гормон инсулин, содерж-ся в гранулах-- повышает проницаемость цитолеммы клеток (особенно гепатоцитов печени, мышечных волокон в скелетной мускулатуре) для глюкозы -- концентрация глюкозы в крови при этом снижается, глюкоза проникает в клетки и там откладывается про запас в виде гликогена. При гипофункции b-клеток развивается сахарный диабет -- глюкоза не может проникать в клетки, поэтому ее концентрация в крови повышается и глюкоза через почки с мочой {до 10 л в сутки) выводится из организма.

2.А-клетки (ацидофильные клетки)вырабатывают глюкагон -- составляют 20-25% клеток островков, располагаются по периферии островков, в цитоплазме содержат ацидофильные (гранулы с гормоном глюкагоном -- антагонист инсулина -- мобилизует гликоген из клеток --В крови повышает содержание глюкозы.

3.D-клетки (соматостатиноциты,дендритические клетки) -- 5-10% клеток, располагаются по краю островков.

имеют отростки. D-клетки вырабатывают гормон соматостатин -- тормозит выделение А- и В-клетками инсулина и глюкагона, задерживает выделение панкреатического сока экзокринной частью.

4.D1 -клетки (аргерофильные клетки) -- малочисленные клетки, окрашиваются солями серебра, вырабатывают ВИП -- вазоактивный полипептид- снижает артериальное давление, повышает функцию зкзокринной и эндокринной части органа.

5. PP -- клетки(вырабатывают панкреатический полипептид) -- 2-5% клеток, располагаются по краю островков, имеют очень мелкие гранулы с панкреатическим полипептидом -- усиливает выделение желудочного сока и гормонов островков Лангерганса.

Регенерация -- клетки поджелудочной железы не делятся, регенерация происходит путем внутриклеточной

регенерации -- клетки постоянно обновляют свои изношенные органоиды.

Кровоснабжение поджелудочной железы особым способом осуществляется, как и любой железы смешанной секреции. Оно в организме человека происходит за счет трех артерий. Именно из них большая часть долек питается кровью. Основными источниками, которые питают орган, являются верхняя брыжеечная, селезеночная и чревная артерия. Внутри долек большая часть кровотока устремляется к островкам Лангерганса, которые являются основой эндокринной системы.

Больше всего мелких и более крупных сосудов подходит к головке ПЖ. Ее кровоснабжение поддерживает печеночная аорта. Также к этой части примыкают сосуды верхней брыжеечной вены. Она же поставляет кровь и в тело ПЖ. К телу и хвосту несут кровь селезеночная артерия и ее ветви. У различных людей в систему кровоснабжения поджелудочной железы входит различное количество данных ветвей. Обычно к хвостовой части их подходит от 3 до 6 штук и все они являются разветвлением одного ствола селезеночной артерии. Все вместе они обеспечивают бесперебойное питание органа. Именно эти сосуды, анастомозирующие с горизонтальными сосудами, идущими снизу, обильно питают всю поджелудочную кровью. Соединяясь и анастомозируя между собой, нижняя и верхняя поджелудочно-двенадцатиперстная артерии образуют две артериальные дуги: заднюю и переднюю. А эти две дуги, объединившись между собой. образуют замкнутое артериальное кольцо.

Возрастные изменения в поджелудочной железе проявляются изменением соотношения между экзо и эндокринной частями. Островки наиболее сильно развиты в железе в первые годы жизни. С возрастом их число уменьшается.

Вопрос 2

2. Характеристика постэмбрионального гемопоэза. Общая характеристика компартментов. Эритропоэз. Стадии. Регуляция эритропоэза. Тромбоцитопоэз.

Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Он подразделяется на миелопоэз и лимфопоэз.

Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, а также предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют тимус, селезенку, лимфоузлы и некоторые другие органы.

Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфоузлах. Она выполняет функции образования T- и B-лимфоцитов и иммуноцитов (например, плазмоцитов).

Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, т.е. относятся к тканям внутренней среды. В них представлены две основные клеточные линии -- клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические клетки.

Ретикулярные, а также жировые, тучные и остеогенные клетки вместе с межклеточным веществом формируют микроокружение для гемопоэтических элементов. Структуры микроокружения и гемопоэтические клетки функционируют в неразрывной связи друг с другом. Микроокружение оказывает воздействие на дифференцировку клеток крови (при контакте с их рецепторами или путем выделения специфических факторов).

Таким образом, для миелоидной и всех разновидностей лимфоидной ткани характерно наличие стромальных и гемопоэтических элементов, образующих единое функциональное целое.

СКК относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Выявление СКК стало возможным при применении метода образования клеточных колоний - потомков одной стволовой клетки.

Пролиферативную активность СКК регулируют колониестимулирующие факторы(КСФ), различные виды интерлейкинов (ИЛ-3 и др.). Каждая СКК в эксперименте или лабораторном исследовании образует одну колонию и называется колониеобразующей единицей (сокращенно КОЕ, CFU).

Исследование клеточного состава колоний позволило выявить две линии их дифференцировки. Одна линия дает начало мультипотентной клетке -- родоначальнице гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза (сокращенно КОЕ-ГЭММ). Вторая линия дает начало мультипотентной клетке -- родоначальнице лимфопоэза (КОЕ-Л).

Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные (КОЕ-ГМ) и унипотентные родоначальные клетки. Методом колониеобразования определены родоначальные унипотентные клетки для моноцитов (КОЕ-М), нейтрофильных гранулоцитов (КОЕ-Гн), эозинофилов (КОЕ-Эо), базофилов (КОЕ-Б), эритроцитов (БОЕ-Э и КОЕ-Э), мегакариоцитов (КОЕ-МГЦ), из которых образуются клетки-предшественники. В лимфопоэтическом ряду выделяют унипотентные клетки -- предшественницы для B-лимфоцитов и для T-лимфоцитов. Полипотентные (плюрипотентные и мультипотентные), олигопотентные и унипотентные клетки морфологически не различаются.

Все приведенные выше стадии развития клеток составляют четыре основных класса, или компартмента, гемопоэза:

· I класс -- СКК - стволовые клетки крови (плюрипотентные, полипотентные);

· II класс -- КОЕ-ГЭММ и КОЕ-Л - коммитированные мультипотентные клетки (миелопоэза или лимфопоэза);

· III класс -- КОЕ-М, КОЕ-Б и т.д. - коммитированные олигопотентные и унипотентные клетки;

· IV класс -- клетки-предшественники (бласты, напр.: эритробласт, мегакариобласт и т.д.).

Сразу отметим, что оставшиеся два класса гемопоэза составляют созревающие клетки (V класс) и зрелые клетки крови (VI класс).

Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков. Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного одним или несколькими кольцами эритроидных клеток, развивающихся из унипотентной КОЕ-Э, вступившей в контакт с макрофагом. КОЕ-Э и образующиеся из нее клетки (от проэритробласта до ретикулоцита) удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами.

У взрослого организма потребность в эритроцитах обычно обеспечивается за счет усиленного размножения эритробластов. Но всякий раз, когда потребность организма в эритроцитах возрастает (например, при потере крови), эритробласты начинают развиваться из предшественников, а последние -- из стволовых клеток.

В норме из костного мозга в кровь поступают только эритроциты и ретикулоциты.

Эритропоэз (развитие эритроцитов) происходит в постнатальном периоде в составе красного костного мозга. Источником развития эритроцитов является стволовая кроветворная клетка (I класс). Под влиянием специфического микроокружения стромы костного мозга эта клетка, разделяясь, дифференцируется в клетку-предшественника миелопоэза (II класс, частично детерминирована, с ней могут образоваться только миелоидные элементы). Эту клетку еще обозначают как колониетвирну единицу гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов, мегакариоцитов (КТО-ГЕММА) или напивстовбурову клетку (НСК). С этой клетки образуются более детерминированы предшественники двух видов: КТО-гнет (колониствирна единица гранулоцитов и эритроцитов) и кто-МГЦЕ (колониетвирна единица мегакариоцитов и эритроцитов). Таким образом, следующая стадия развития эритроцитов - их унипотентний предшественник KTO-E (клетки III класса, развиваются только в направлении эритроцитов) может образоваться двумя путями - с КТО-гнет или KTO-МГЦЕ. Унипотентну клетку эритропоэза называют щееритропоетинчутливою (ЭЧК), потому что ее дальнейшая дифференциация индуцируется гормоном эритропоэтином. Последний производится в почках и усиливает пролиферацию ЭЧК и их преобразования в проеритробласты. Этот гормон также стимулирует развитие и размножение эритроидных клеток последующих стадий.

Вопрос 3

3. Жизненный цикл клетки, характеристика стадий.

Ультраструктурная характеристика органелл общего и специального назначения.

БИЛЕТ №16

Вопрос 1

1. Мозжечок. Строение и функции. Цито- и миелоархитектоника коры мозжечка. Нейронный состав афферентных и эфферентных рефлекторных дуг.

Мозжечок располагается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем) и связан с другими частями мозга тремя парами ножек. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, которые залегают в глубине его белого вещества.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя (снаружи внутрь):

* молекулярный слой, содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток;

* ганглионарный слой, образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье);

* зернистый слой, с большим количеством плотно лежащих клеток.

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя. Длинные аксоны корзинчатых клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к телам грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены короткими дендритами и слаборазветвленными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и аксоны. Ветви их аксонов входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток. От крупного грушевидного тела этих нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся и пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин. На дендритах находятся шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами.

От основания тел клеток Пуркинье отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В пределах зернистого слоя от этих аксонов отходят коллатерали, которые возвращаются в ганглионарный слой и вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.

Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки". Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные звездчатые нейроны, они же большие клетки-зерна, они же клетки Гольджи. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Короткие аксоны направляются к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и лазящими волокнами. Моховидные волокна через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка в виде расширений-розеток, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое моховидное волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов зернистого слоя.

Лазящие, или лиановидные, волокна пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно такое волокно.

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам или по параллельным волокнам клеток-зерен.

Торможение в мозжечке - функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также клеток Гольджи зернистого слоя. Аксоны двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны, являющиеся компонентом гемато-энцефалического барьера, а также оболочки вокруг клубочков мозжечка. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана), поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Вопрос 2

2.Железистый эпителий. Источники развития. Секреторный цикл. Типы секреции. Принцип строения и классификация желез.

Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты -- секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Для этих эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток -- гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов -- секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов или в кровь и лимфу. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Эндокринные железы вырабатывают гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтодермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), -- многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т.е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез.

Источники развития: энтодермального и эктодермального происхождения.

Секреторный цикл.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла.

Существуют следующие фазы секреторного цикла железистых клеток:

1. поступление исходных продуктов для синтеза секрета- из кровеносных капилляров через базальную мембрану в клетку поступают исходные продукты: вода, аминокислоты, белки, углеводы и минеральные соли.

2. синтез и накопление секрета- на ЭПС поступают исходные вещества и происходит синтез секрета. Далее эти вещества по канальцам ЭПС транспортируются в сторону комплекса Гольджи и накапливаются в периферических отделах его цистерн. Затем они отделяются от цистерн и превращаются в секреторные гранулы, которые накапливаются в апикальной части клетки.

3. выделение секрета;

4. восстановление клетки после выделения секрета.

Название	Генез(Происхождение)	Строение	Производные	Пример желез	Рисунок
Эндокриновые	Энтодермаль-ное	Не имеют выводных протоков и вырабатывают гормоны, поступающие во внутреннюю среду	Однослойного и многослойного эпителия	Гипофиз,аденогипофиз,нейрогипофиз,гипоталамус, эпифиз, щитовидная железа.
Экзокриновые выделяют секрет во внешнюю среду. Состоят из секреторного отдела и выводного протока.
1.Простые альвеолярные	Энтодермальное	Один выводной проток, секреторный (концевой) отдел в виде альвеолы.	Однослойного эпителия	сальные
2.Простые трубчатые	Энтодермальное	Один выводной проток, секреторный (концевой) отдел в виде трубочки	Однослойного эпителия	Железы дна желудка, Потовые.
3.Сложные альвеолярные	Энтодермальное	Один главный выводной проток, имеются много мелких выводных протоков, секреторных отделов, много, в виде альвеол	Однослойного эпителия
4.Простая альвеолярные разветвленные	Энтодермальное	Один выводной проток, секреторный отдел разветвлен	Однослойного эпителия
5.Сложная альвеолярно-трубчатые	Эктодермального Энтодермально-го	Один главный выводной проток, имеются много мелких выводных протоков, секреторные отделы в виде трубочек и альвеол		Слюнная, поджелудочная

Типы секреции.

1.Мерокриновый (эккриновый)- путем экзоцитоза ,железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез).

2.Апокриновый-частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

3.Голокриновый- накопление секрета (жира) в цитоплазме и полное разрушение железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции)

Классификация экзокринных желез. Экзокринные железы делятся на простые и сложные. Простые-у которых выводной проток не ветвится. Простые железы могут быть разветвленными и неразветвленными. Неразветвленные- у которых концевой отдел не ветвится. Если концевые отделы простой железы подвергаются ветвлению, то разветвленная. В зависимости от формы концевых отделов простые железы делятся на альвеолярные, если концевой отдел имеет форму пузырька или альвеолы, и трубчатые, если концевой отдел имеет форму трубочки.Таким образом, простые железы классифицируются на простые неразветвленные и простые разветвленные, которые могут быть альвеолярными или трубчатыми.

В сложных альвеолярных железах выводные протоки ветвятся. Если в сложной железе ветвятся выводные протоки и концевые отделы, то -сложная разветвленная. Если в сложной железе концевые отделы не ветвятся, то -сложная неразветвленная. Если в сложной железе имеются только альвеолярные концевые отделы-сложная альвеолярная. Если в сложной железе имеются только трубчатые концевые отделы, то сложная трубчатая железа. Если в сложной железе имеются и альвеолярные, и трубчатые концевые отделы, то она называется сложной трубчато-альвеолярной железой.

Классификация экзокринных желез в зависимости от характера секрета. Если секрет слизистый, то железы называются слизистыми; если секрет белковый, или серозный, то и железы называются серозными; если железа выделяет и слизистый, и белковый секрет, то она называется смешанной; если железа выделяет сальный секрет, то она называется сальной. Таким образом, железы подразделяются на слизистые, серозные и сальные. Можно еще выделить молочные железы.

Классификация желез в зависимости от типа секреции. Если железа выделяет секрет по мерокриновому типу, то она называется мерокриновой; если секретирует по апокриновому типу, то -- апокриновой; если по голокриновому типу -- голокриновой. Таким образом, по характеру секрета железы делятся на мерокриновые, апокриновые и голокриновые.

Вопрос 3

3.Эмбриогенез человека. Хронология процесса. Биологические процессы, лежащие в основе стадий. Особенность гаструляции. Роль внезародышевой и зародышевой мезодермы. Зародышевые оболочки, их образование строение и роль в развитии плода.

Дробление. У млекопитающих и человека с вторично изолецитальными яйцеклетками дробление полное (дробится без остатка вся зигота),асинхронное (количество бластомеров нарастает в неправильном и особом порядке у разных животных (у человека 2, 3, 4, 5, 7), неравномерное (образуется два типа бластомеров). Одни бластомеры темные, крупные, медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта. Второй тип бластомеров представлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт, связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику. Светлые бластомеры обрастают кучку темных бластомеров и дробящийся зародыш приобретает вид плотного шара - морулы через 50-60 часов, На третьи сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, прикрепленным изнутри к трофобласту на одном полюсе бластоцисты. Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней раполагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится больше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок, уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазе гаструляции

С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенку матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальная имплантация). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). На образующихся ворсинках-выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный - симпластотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющие слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда проникает бластоциста. Гистиотрофный тип питания за счет потребления продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на гематрофный тип - непосредственно из материнской крови. Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека.

Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит к образованию многослойного зародыша (гаструла), Способы образования гаструлы различны:

1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника).

2. Эпиболия-обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией).

3. Деляминация - расщепление (у птиц, млекопитающих, человека).

4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека).

У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька : амниотический и желточный

После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.

С 14 суток и до 3 месяцев происходит формирование плаценты - гематотрофный тип питания

С 17 суток по 20 сутки начинают формироваться осевые органы, начинается гистогенез

С 20 по 21 сутки происходит формирование тела и завершается формирование зародышевых оболочек желточного мешка,аллантоиса, входящих в состав пуповины, небольшого развития достигает амнион

В конце 1-го в течение 2-го месяца активно протекает гистогенез и органогенез.

Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых” бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и аллантоиса.

...