Становлення та розвиток фізіології рослин в Україні (кінець ХVIII - початок ХХ ст.)
Відтворення картини національної історії фізіології рослин на основі виявлених закономірностей генезису, становлення і розвитку фітофізіології в Україні кінця XVIIІ - початку ХХ століть. Значення творчого доробку українських вчених для світової науки.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | украинский |
Дата добавления | 25.07.2015 |
Размер файла | 2,3 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Київський національний університет імені Тараса Шевченка
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук
Становлення та розвиток фізіології рослин в Україні (кінець ХVIII - початок ХХ ст.)
03.00.23 - історія біології
Христова Тетяна Євгенівна
Київ - 2010
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в Київському національному університеті імені Тараса Шевченка.
Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор, академік УААН Мусієнко Микола Миколайович, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, професор-консультант біологічного факультету.
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор, академік НАН України Ситник Костянтин Меркурійович, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, почесний директор, головний науковий співробітник, радник Президії НАН України;
доктор біологічних наук, професор, академік УААН Гудков Ігор Миколайович, Національний університет біоресурсів і природокористування України, завідувач кафедри радіобіології та радіоекології;
доктор біологічних наук, професор Виноградова Руфіна Петрівна, Інститут біохімії ім. О.В. Палладіна НАН України, провідний науковий співробітник.
Захист відбудеться "29” листопада 2010 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.24 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, проспект Академіка Глушкова, 2, корп.12, біологічний факультет, ауд.434.
Поштова адреса: 01601, м. Київ, вул. Володимирська, 64, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет, спеціалізована вчена рада Д 26.001.24.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: м. Київ, вул. Володимирська, 58.
Автореферат розісланий "28” жовтня 2010 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Т.Р. Андрійчук
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Знання історії будь-якої науки є необхідною передумовою для правильного розуміння місця, ролі та значення дисципліни у соціально-політичному статусі суспільства, його впливу на цю науку, а також впливу науки та її представників на розвиток суспільства. Характерною ознакою сучасної природознавчої парадигми є підвищений інтерес до еволюції наукових ідей, творчої діяльності наукових шкіл та окремих учених у галузі біологічних наук. Розгляд історичного шляху розвитку фізіології рослин як цілісної науки та окремих її розділів, посилання на найбільш відомих її представників та аналіз природничо-наукової бази дисципліни дають можливість оцінити сучасний стан предмета і визначити його подальші перспективні напрями.
На межі XVIII-ХІХ ст., завдяки інтенсивному розвитку природознавства, широкому використанню експериментальних методів для пояснення різних явищ у житті рослин; винайденню і вдосконаленню збільшувальних оптичних приладів; потребам сільського господарства, для якого вкрай важливим було з'ясування комплексу параметрів, необхідних для вирощування високих врожаїв у динамічних умовах змін факторів зовнішнього середовища та реальної оцінки, нанесених негодою збитків, у світі сформувалася самостійна наука - фізіологія рослин.
Значення фітофізіології, теоретичної основи рослинництва та практично-прикладної науки, яка розробляє і науково обґрунтовує численні заходи у сільськогосподарському виробництві, спрямовані на підвищення врожаїв та поліпшення їх якості, нині є актуальним, як ніколи, завдяки підвищенню антропогенного тиску на природу, глобальному потеплінню та аридизації клімату, розширенню посушливих і засолених територій, збільшенню населення планети. Тому з'ясування стратегії формування взаємовідношень організмів з оточуючим середовищем, яке забезпечує їх ріст, репродукцію та розповсюдження у мінливих екологічних умовах земної кулі, є одним із важливих напрямів сучасної біології з точки зору розкриття механізмів адаптаційного синдрому, а також в історико-функціональному аспекті поступового накопичення та наукового пояснення загального обсягу знань.
Фізіологія рослин як наука має свою історію розвитку, але особливого значення набувають функціональні, динамічні аспекти у хронологічній послідовності, з'ясування яких можливе при кооперативному застосуванні відомих та розробці нових методів досліджень, їх органічному поєднанні, інтерпретації у часі відповідно до стану економічного розвитку суспільства. Не зважаючи на наявність певної кількості робіт, присвячених різним питанням фізіології рослин, історія розвитку і становлення цієї галузі біологічної науки в Україні довгий час не була предметом систематизованих досліджень і висвітлена вкрай недостатньо. Обмаль праць присвячено генезису фітофізіологічних досліджень в Україні у другій половині XVIIІ - початку ХХ ст., хоча різні аспекти цієї галузі науки вітчизняні вчені розробляли досить активно. Лише у 30-х роках ХХ ст. почали з'являтися книги та нариси з історії ботаніки, у яких містилися фрагментарні відомості про роботи українських вчених-фітофізіологів (Баранов, 1933; Максимов, 1947). В узагальнюючих історіографічних роботах увага авторів зосереджена на констатації історії біологічної науки в єдиному контексті загальноросійської науки (Калмыков, 1965; История биологии с древнейших времен до наших дней, 1975; Развитие естествознания в России, 1977; История ботаники в России, 1983); одними з перших були дослідження історії науки в Росії В.І. Вернадського (1914; 1927). Переважна більшість цих праць написана російською мовою, що ускладнює інтерпретацію наведених у них матеріалів викладачами і студентами україномовних навчальних закладів. Певні відомості з еволюції фізіології рослин в Україні містяться у працях провідних спеціалістів, відомих фітофізіологів Д.Ф. Проценка (1955), К.М. Ситника (1991; 2007), В.В. Моргуна з співавторами (2001), М.М. Мусієнка (2005), Л.І. Мусатенко з співавторами (2007) та інших. Проте, в літературі немає спеціальних досліджень з історії цієї проблеми в цілому, де були б описані не лише результати різноманітних досліджень життєдіяльності рослинних організмів, але й дано їх науково-історичний аналіз. Дещо заповнила цю прогалину в генезисі фітофізіології колективна праця українських авторів "Развитие биологии на Украине" (1984-1986), в якій вміщено окремий розділ з фізіології рослин. Слід зауважити, що це дослідження виконане без використання архівних першоджерел і з моменту публікації роботи пройшло понад 25 років, впродовж яких з'явились нові дані із зазначеного питання. Цінні матеріали про українських фізіологів рослин містяться у вітчизняних історіографічних роботах "Історія української науки ХІХ - ХХ століть" (Онопрієнко, 1998), "Природознавство в Україні до початку ХХ ст. в історичному, культурному та освітньому контекстах” (2001), але їх обсяг досить обмежений.
Заслуговують уваги колективні наукові монографії, присвячені історії перших українських вищих навчальних закладів: Харківського, Київського, Новоросійського університетів, а також Київського політехнічного інституту та Ново-Олександрійського інституту сільського господарства і лісівництва, в яких відтворено всі етапи становлення і розвитку цих установ, охарактеризовано навчальний процес і науковий потенціал, роль навчальних закладів у громадському житті. Ці фундаментальні роботи містять тільки фрагментарні відомості про досягнення вітчизняних вчених у царині фізіології рослин.
Серед робіт, у яких проаналізовано діяльність окремих природознавців, що зробили вагомий внесок у фітофізіологічну науку, слід назвати біографічні розвідки, присвячені науково-педагогічній діяльності В.І. Палладіна (Фролова, 1986), В.А. Ротерта (Манойленко, 1978), Є.П. Вотчала (Вотчал-Словачевська та ін., 1991), М.Г. Холодного (Ситник та ін., 1979; Мусієнко, 2003), С.М. Богданова (Сіряченко, 2007), П.Р. Сльозкіна (Вергунов, 2007), навчальний посібник "Корифеї української фізіології та біохімії рослин (друга половина ХІХ - початок ХХ ст.) ” (2006), а також узагальнюючі біографічні словники з біологічних наук.
Аналіз стану дослідження проблеми свідчить, що вибрана тема в історико-науковій літературі спеціально не вивчалась. Певне відображення знайшли лише її часткові, окремі аспекти. У жодній з названих робіт не подано повної цілісної картини становлення і розвитку фізіології рослин на теренах Україні у XVIIІ - ХХ ст., не наведено характеристики основних етапів цього розвитку, творчого внеску наукових шкіл та окремих учених, що і обумовлює актуальність дослідження.
Хронологічні рамки дослідження охоплюють період середини ХVІІІ ст. (появи перших відомостей про теоретичні узагальнення та найпростіші досліди щодо життєдіяльності рослин) і до 1917 р., тобто часу виділення фізіології рослин у самостійну наукову дисципліну з власною методологією, специфічними об'єктами і методами дослідження, науковими і навчальними інституціями, періодичними виданнями, численними сферами практичного застосування. Це дало змогу з'ясувати діалектику зародження і становлення фізіології рослин на українських землях, у першу чергу Наддніпрянщини, як соціокультурного явища єдності соціальних змін у контексті загальнодержавної політики Російської імперії.
Територіальні межі. Стосовно українських земель другої половини ХVIII - початку ХХ ст., про які йдеться мова у дисертації, враховуючи розподіл, запропонований у фундаментальній монографії учених Інституту політичних і етнонаціональних досліджень ім. І.Ф. Кураса НАН України, а саме:
1) підросійська Україна Наддніпрянщини,
2) підавстрійська Галичина і Буковина і 3) підугорське Закарпаття, у наших дослідженнях детально охарактеризовано першу категорію, яка займала "…близько 85% української етнічної території і 80% населення”. Саме у той період історії України, коли вона, увійшовши "…в 1654 р. до складу Московії як автономна козацька держава з республіканськими традиціями … під тиском перетворилася в кінці ХVIII ст. на звичайну провінцію (Мала Росія, Малоросія, Південно-західна Росія), була розділена на п'ять губерній. Назва України була виключена з політичного вживання”. Процес "знеособлення” української нації продовжується від моменту добровільного вступу до складу Росії і до 1917 р. включно. У цей період, за словами українських істориків, з боку монархічної Росії "…проводилася жорстка політика знищення традиційного політичного й економічного устрою, культурного і освітнього поля, ідеологічна обробка українства, націлена в кінцевому результаті на денаціоналізацію і розпорошення українства у великоросійському середовищі” (Суспільно-політичні трансформації в Україні…, 2009). У дослідженні розглядаються українські землі, а також все те, що на них відбувалося з розвитком природничих наук у середовищі "великороса”. Основу аналізу склала еволюція фізіології рослин в Україні в зазначений період.
Джерельна база дослідження. У процесі спеціальних історико-наукових досліджень автором проаналізовано великий масив літературних та архівних джерел, що включають монографії, навчальну літературу, наукову, науково-популярну літературу та архівні матеріали.
Важливий блок надрукованих матеріалів становлять монографічні праці, статті, навчальні посібники, що зберігаються у фондах Російської державної бібліотеки (м. Москва), Фундаментальної бібліотеки ім. імператриці Марії Федорівни Російського державного педагогічного університету ім. О.І. Герцена (м. Санкт-Петербург), Національної бібліотеки України ім. В.І. Вернадського НАН України, Національної парламентської бібліотеки, Державної наукової сільськогосподарської бібліотеки НААН України, Харківської державної наукової бібліотеки ім. В.Г. Короленка, Одеської державної наукової бібліотеки ім. М. Горького, наукових бібліотек: ім. М. Максимовича Київського національного університету імені Тараса Шевченка, Одеського національного університету ім. І.І. Мечникова, Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна, Харківського національного аграрного університету імені В.В. Докучаєва. У них розглянуто питання теорії та практики зародження, становлення та розвитку наукових знань з фізіології рослин не тільки в Україні, а й у світі. Оскільки їхня кількість надзвичайно велика і різноманітна, то вони охарактеризовані у відповідних розділах. Ці матеріали дали змогу розглянути загальні тенденції еволюції фітофізіології в Україні через авторську періодизацію розвитку цієї галузі біологічної науки.
Тісно пов'язаний з вищезгаданим блок довідкової літератури з теми досліджень. Отримана з цих джерел інформація дала можливість відтворити цілісну картину становлення та розвитку вітчизняної фізіології рослин.
Цінним джерелом є видання наукових товариств України: праці, протоколи, статути, звіти та інша друкована продукція, а також матеріали Всеросійських з'їздів природознавців та лікарів.
З метою деталізованої реконструкції поставлених автором завдань важливе значення мають архівні матеріали. У цілому було виявлено і введено до наукового обігу значну кількість документів, що зберігаються у Державному архіві м. Києва (ф.16 "Київський університет Святого Володимира”), Державному архіві Київської області (ф.1 "Київське губернське правління”), Центральному державному історичному архіві України, м. Київ (ф.707 "Управління Київського навчального округу”), Інституті рукопису Національної бібліотеки України імені В.І. Вернадського НАН України, Центральному історичному архіві Санкт-Петербурга (ф.14 "Петербурзький університет”), Російському державному історичному архіві (ф.733 "Департамент Народної освіти”), Державному архіві Одеської області (ф.45 "Новоросійський університет”), Державному архіві Харківської області (ф.667 "Харківський університет”). Архівні джерела, використані для спеціальних досліджень, дали змогу відтворити цілісну картину розвитку фітофізіологічної науки в Україні кінця XVIIІ - початку ХХ століть.
Отже, виявлені та опрацьовані матеріали джерельної бази є достатніми для здійснення комплексного наукового дослідження щодо розгляду та поетапної систематизації наукових засад на шляху до системи природничих наук у контексті еволюції фізіології рослин.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконувалась в рамках бюджетної теми "Вивчення екологічних особливостей та біоіндикаторних властивостей різних організмів та їх угруповань в умовах трансформованого середовища для розв'язання проблем біобезпеки України" (№ д/р 0106U005749) кафедри фізіології та екології рослин Київського національного університету імені Тараса Шевченка, а також наукової теми "Історичний розвиток фізіології рослин в Україні" (№ д/р 0104U002429) кафедри ботаніки Мелітопольського державного педагогічного університету імені Богдана Хмельницького.
Мета і завдання дослідження. Мета дисертаційної роботи - відтворення цілісної картини національної історії фізіології рослин на основі виявлених закономірностей генезису, становлення і розвитку фітофізіології в Україні кінця XVIIІ - початку ХХ століть, розкриття значущості творчого доробку українських вчених для світової науки.
Завданнями дослідження передбачалося:
- проаналізувати стан наукового висвітлення досліджуваної проблеми та обґрунтувати напрями роботи з теми;
- на основі історико-наукової реконструкції становлення фізіології рослин в Україні в контексті розвитку світової науки відстежити процес накопичення знань про життєдіяльність рослинних організмів у ХVІІІ ст.;
- систематизувати превалюючі тенденції і логіку розвитку фізіології рослин в Україні ХІХ - початку ХХ ст.;
- з'ясувати наукові досягнення вітчизняних вчених з різних аспектів життєдіяльності рослин у хронологічній послідовності;
- охарактеризувати внесок окремих вчених і наукових шкіл України на межі ХІХ-ХХ ст. у розробку проблем фізіології рослин в історичному контексті;
фізіологія розвиток рослина україна
- показати значення робіт українських вчених у формуванні сучасних уявлень про життєдіяльність рослинних організмів.
Об'єкт дослідження - становлення і розвиток фізіології рослин в Україні.
Предмет дослідження - концептуальні засади і закономірності розвитку фітофізіології як галузі біологічної науки у нашій країні в кінці ХVІІІ - на початку ХХ століть.
Методи дослідження. Теоретико-методологічну основу дисертації складає комплексне використання принципів історизму, науковості та системного підходу до вивчення проблеми, що обумовило вибір методів дослідження: загальнонаукові (аналіз, синтез, узагальнення, класифікація, систематизація архівних матеріалів та літературних джерел), міждисциплінарні (структурно-системний підхід, аксіологічний метод) - використовувалися для вивчення наукових здобутків українських фітофізіологів; історичні (історично-науковий, проблемно-хронологічний, ретроспективний, описовий) - дали змогу розглянути означене питання в динаміці, змінах і часовій послідовності. Поєднання обраних методів роботи виправдане складністю і неоднозначністю об'єкта дослідження і необхідністю глибинного пізнання предмета дослідження, яке не обмежується аналізом і систематизацією широкого спектра наукової, автобіографічної літератури та архівних першоджерел, а виходить на рівень світоглядних узагальнень.
Наукова новизна одержаних результатів. На основі узагальнення результатів дослідження створено концепцію і виявлено основні закономірності зародження і розвитку фітофізіологічної науки в Україні, зокрема:
- вперше у вітчизняній літературі на основі порівняльного, історико-наукового аналізу, багатого фактологічного матеріалу реконструйовано один з найважливіших етапів розвитку фізіології рослин - період її становлення;
- побудовано узагальнюючу схему періодизації досліджуваної галузі знань з найдавніших часів до кінця ХХ ст.;
- вперше представлено цілісну картину становлення і розвитку фітофізіологічної науки в Україні кінця XVIIІ - початку ХХ ст.;
- дано комплексну оцінку творчого доробку перших вітчизняних вчених-фітофізіологів у зіставленні із загальним станом світової науки;
- доведено, що в Україні було створено самостійні фітофізіологічні школи, засновниками яких були: Й.В. Баранецький - у Київському, В.А. Ротерт - у Новоросійському, В.І. Палладін - у Харківському університетах, Є.П. Вотчал - у Київському політехнічному інституті;
- детально висвітлено генезис превалюючих напрямів досліджень життєдіяльності рослин: біохімічного, біофізичного та екологічного;
- введено до наукового обігу чимало нових або маловідомих фактів з історії вітчизняної фізіології рослин: ідей, концепцій, пріоритетів, забутих імен.
Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати дозволяють поглибити та розширити уявлення щодо еволюції знань про життєдіяльність рослинних організмів ХVІІІ - початку ХХ ст., сприяють створенню адекватного соціального іміджу фізіології рослин як суверенної галузі знань, визначають її місце у духовній та матеріальній культурі суспільства.
Матеріали даної дисертаційної роботи можуть використовуватися як фахівцями-біологами, так і науковцями гуманітарного профілю (соціологами, наукознавцями, філософами, істориками науки), для яких дослідження науки є основним видом діяльності, при розробці навчальних курсів з біологічних та історичних дисциплін, при читанні лекцій з історії науки у вищих та середніх навчальних закладах, при підготовці оглядів, що стосуються розвитку певних фітофізіологічних напрямів, при написанні навчальних посібників, підручників, словників, хрестоматій тощо, у дослідженнях краєзнавчого характеру, а також при плануванні науково-дослідних робіт.
Дані, одержані автором, вже знайшли застосування при створенні фундаментальних монографій "Історико-методологічні аспекти фітофізіологічних досліджень в Україні" (2009), "Розвиток фізіології рослин в Україні (кінець ХVIII - початок ХХ ст.) ” (2010).
Дослідження історії розвитку фізіології рослин в Україні кінця ХVIII - початку ХХ ст., процесів диференціації та інтеграції її фундаментальних наукових напрямів дозволяє сформувати цілісне уявлення про фітофізіологію як самостійну біологічну науку. Виявлені тенденції розвитку вітчизняної фітофізіології сприятимуть збагаченню наукової скарбниці біологічної науки.
Матеріали історико-наукового аналізу розвитку фізіології рослин заповнюють прогалини в загальній картині розвитку біології і науки взагалі як в Україні, так і в усьому світі. Подібна робота дозволяє зрозуміти, якими шляхами розвивається наука, які саме чинники задають напрям її розвитку і чим визначаються темпи наукового прогресу в конкретних історичних умовах. Це дає підстави для прогнозування подальшого розвитку науки і визначення її пріоритетних напрямів.
Особистий внесок здобувача полягає у проведенні основного обсягу пошукової роботи, обробці відповідної наукової літератури і архівних матеріалів, аналізі отриманого матеріалу і виявленні загальних та конкретних закономірностей розвитку фізіології рослин в Україні кінця ХVIII - початку ХХ ст. Публікації виконано самостійно та у співавторстві.
Апробація результатів дисертації. Основні наукові положення і висновки дисертації доповідались і обговорювались на III Міжнародній конференції "Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти" (Львів, 2007); ХVІІ, ХVІІІ Міжнародних симпозіумах "Нетрадиційне рослинництво. Селекція. Охорона природи. Эніологія. Екологія і здоров'я" (Алушта, 2008, 2009); ІV з'їзді Українського товариства фізіологів рослин (Київ, 2009); ІІІ Міжнародній конференції "Жінка в науці та освіті: минуле, сучасність, майбутнє” (Київ, 2005); Українському біохімічному з'їзді (Харків, 2006); ХІІ з'їзді Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006); Всепольській науковій конференції з ксеротермічної рослинності (Бидгощ, 2009); Міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 100-річчю з дня народження Д.І. Сакала (Мелітополь, 2004); Науковій конференції "Внесок Одеського національного університету імені І.І. Мечникова у розвиток світової освіти, науки і техніки" (Одеса, 2007); ІV Міжнародній конференції "Біорізноманіття. Екологія. Адаптація. Еволюція”, присвяченої 180-річчю з дня народження видатного фізіолога І.М. Сєченова (Одеса, 2009); Міжнародній науково-практичній конференції "Наука: теорія і практика” (Бєлгород, 2005); Міжнародній науково-практичній конференції "Сучасні напрямки теоретичних та прикладних досліджень” (Одеса, 2007); Міжнародній науковій конференції "V Ботанічні читання пам'яті Й.К. Пачоського” (Херсон, 2009); ІІІ міжрегіональній науковій конференції "Актуальні питання біології та медицини” (Луганськ, 2005); Всеукраїнській науково-практичній конференції, присвяченій пам'яті академіка М.М. Гришка - видатного селекціонера, генетика, ботаніка та громадського діяча (Глухів, 2005); Всеукраїнській науково-практичній конференції "Теорія і практика сучасного природознавства" (Херсон, 2005); Всеукраїнській науково-методичній конференції "Розвиток біологічної освіти в Україні" (Мелітополь, 2006) тощо.
Публікації. Результати дисертації відображено у 53 наукових публікаціях: 2 монографії (з них 1 без співавторів),20 статей у фахових виданнях, затверджених переліком ВАК України, 3 статті у збірниках праць, 28 статей у матеріалах конференцій.
Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, шести розділів досліджень, висновків та списку використаних джерел. Вона містить 334 сторінки друкованого тексту, 36 рисунків, 5 таблиць, список використаних джерел з 444 бібліографічних посилань.
Основний зміст роботи
У вступі обґрунтовано актуальність проблеми, висвітлено хронологічні рамки і територіальні межі дослідження, охарактеризовано джерельну базу, показано зв'язок роботи з науковими темами, сформульовано мету і завдання роботи, визначено об'єкт, предмет і методи дослідження, розкрито наукову новизну і практичне значення одержаних результатів, представлено відомості про особистий внесок здобувача, апробацію результатів роботи, публікації та структуру дисертації.
Перший розділ "Розвиток знань про життєдіяльність рослинних організмів в Україні кінця XVIII - першої половини ХІХ ст. ” відтворює еволюцію первісних уявлень про життєдіяльність рослинних організмів.
Фізіологія рослин як самостійна наука сформувалася у світі на межі XVIII - ХІХ ст. Формально датою зародження нової науки прийнято вважати 1800 р., коли вийшла у світ 5-томна праця Жана Сенеб'є "Фізіологія рослин”. Він запропонував і назву науки - Physiologie des plantes (1783) або Physiologie Vegetale (1791). Біля витоків нової науки стояли такі вчені: Ян Батіст ван Гельмонт (1579-1644), Марчелло Мальпігі (1628-1694), Стівен Гейлс (1677-1761), Никола Теодор Соссюр (1767-1845), Джозеф Прістлі (1733-1804), Ян Інгенхауз (1730-1799), Жан Сенеб'є (1742-1809) та інші. Їх фітофізіологічні погляди формувалися на базі результатів експериментів, методологічні основи яких удосконалюються і нині.
Кінець XVIII і перша половина ХІХ ст. в Україні був періодом розкладу і кризи феодально-кріпосницької системи господарства, неухильного розвитку та росту капіталізму. Практичні запити промисловості, торгівлі, сільського господарства, що розвивалися на капіталістичній основі, викликали піднесення досліджень у галузі природничих наук, у тому числі й ботаніки. У цю епоху, завдяки прогресу в усіх галузях природознавства, фізіологія рослин починає виділятися у самостійну науку. Вирішальне значення для розвитку фітофізіологічної науки мали такі факти: формулювання основних положень клітинної теорії; широкий розвиток експериментального методу в різних галузях природознавства; винайдення і удосконалення збільшуваних оптичних приладів; потреби сільського господарства (підвищення урожайності та покращання якості культурних рослин за умов коливання мінливих факторів довкілля; попереднє прогнозування втрат врожаїв під впливом несприятливих зовнішніх умов, реальна оцінка нанесених негодою збитків тощо).
Своє існування фізіологія рослин розпочала з розробки теорії і практики живлення рослинних організмів, які базувалися на результатах емпіричних методів. У кінці ХVІІІ ст. на основі успіхів хімії газів, було виявлено процес засвоєння рослиною на світлі вуглецю з повітря і одночасне виділення при цьому вільного кисню. З'ясування змін у газовому складі атмосфери, які здійснюються зеленою рослиною на світлі, вперше створило основу для сучасного наукового розуміння вуглецевого живлення рослини і всієї фотосинтетичної функції.
Однією з причин повільного розвитку фізіології рослин, як самостійної науки, була відсутність спеціалізованих лабораторій для вивчення життя рослин, і тому різні фітофізіологічні питання в основному вирішувалися шляхом припущень та міркувань, формування яких залежало від панівних на той час віталістичних поглядів. Але природодослідники розуміли, що особливості життєдіяльності рослинних організмів можна об'єктивно охарактеризувати лише у динамічних умовах експерименту, чим обумовлюється формування відповідної матеріальної бази.
До славної когорти тих, хто намагався з'ясувати особливості процесів життєдіяльності рослин, належать такі відомі вчені: М.В. Ломоносов (1711-1765), Н.М. Амбодик-Максимович (1744-1812), Я.А. Линовський (1818-1846). Вони заклали перші цеглини до наукового розуміння повітряного та ґрунтового живлення, водного режиму, обміну речовин рослин тощо, однак серед сучасників більшість цих ідей не отримали визнання і були забуті.
Вагому роль у розвитку природничих наук відіграло відкриття перших в Україні університетів, які стали не лише базою підготовки висококваліфікованих спеціалістів, а й науковими центрами, де були створені належні умови для професійної спільності і організованої системи досліджень. Відомий поет і філософ Г.С. Сковорода висловлював думку про необхідність відкриття університету в Україні ще у XVIII ст. Проте, економічний і культурний розвиток країни та зусилля передової громадськості (зокрема, В.Н. Каразіна) зумовили відкриття першого в Україні Харківського університету лише у 1805 р., що було знаменною подією у розвитку економіки, культури і науки країни. У цьому навчальному закладі на початку ХІХ ст. спостерігалася активізація наукової діяльності в різних галузях природничих наук, важливе значення для подальшого формування фізіології рослин мали окремі дослідження ботаніків (А.М. Бекетов), хіміків (О.І. Ходнєв), фізиків (Ю.І. Морозов).
У 1834 р. було відкрито Київський університет Святого Володимира. Значну роль у становленні фізіології рослин у цьому навчальному закладі відіграв визначний український вчений М.О. Максимович - автор багатьох робіт з природознавства, в яких сформулював поняття обміну речовин, розглянув фізіологічну роль різноманітних клітин рослинних тканин. В університеті, з початку існування кафедри ботаніки, у ряді ботанічних дисциплін, які викладали флористи-систематики, містилися розділи з фізіології рослин, однак цілеспрямованих досліджень у цій галузі не проводилось.
Бурхливий розвиток фізіології рослин розпочався у ХІХ ст. Вона почала збагачуватися експериментальним матеріалом і перетворюватися у наукову дисципліну. Спочатку було з'ясовано правильне уявлення про газовий обмін у рослин, значення основних органів (листків та коренів) у процесі живлення. Велике значення мало використання законів осмосу для пояснення явищ поглинання, пересування, виділення води і розчинних речовин рослинними клітинами, тканинами і органами. У першій половині ХІХ ст. було накопичено велику кількість експериментального матеріалу з проблем мінерального живлення, росту і рухів рослин. На теренах України відбувався активний процес інституалізації фітофізіологічної науки, розпочалося структурування дисциплінарного простору фізіології рослин, стали встановлюватися комунікативні зв'язки між вченими, хоча ще не існувало взаєморозуміння між дослідниками з ряду проблемних питань, наукові дослідження мали розрізнений характер.
У другому розділі "Формування фізіології рослин як самостійної науки (кінець ХІХ - початок ХХ ст.) ” відображено процес становлення науково-теоретичних засад фізіології рослин, створення міцної матеріальної бази, придатної для виділення її у самостійну наукову дисципліну.
Впровадженню фізіології рослин у навчальні заклади сприяли універси-тетська реформа 1863 р.; затвердження нового університетського статуту, згідно якого на фізико-математичних факультетах кафедру ботаніки було поділено на два відділення: морфології і систематики; анатомії і фізіології; відкриття сучасних на той час експериментальних лабораторій. Удосконалення техніки експерименту, застосування найновіших фізико-хімічних методів дало можливість докладно вивчати фізіологічні та біохімічні процеси у рослинах.
Харківський університет був одним із провідних навчальних закладів України, де на початку ХІХ ст. викладався курс фізіології рослин. Наукові дослідження вчених середини ХІХ ст. (А.С. Пітра, Є.М. Деларю) мали анатомо-фізіологічний характер; М.Ф. Леваковський започаткував експериментальну морфологію і був піонером у галузі електрофізіології рослин. Бурхливого розвитку набула фітофізіологія після відкриття кафедри фізіології і анатомії рослин у 1889 році. Наприкінці ХІХ ст. тут розвивалися два напрями фітофізіології: біохімічний (В.І. Палладін) і біофізичний (В.А. Ротерт); на початку ХХ ст. - переважно біохімічний (В.К. Залеський) (рис. 1). У ХІХ ст. в Харківському університеті відбулося становлення фізіології рослин, були започатковані наукові напрями, що мало важливе значення для розвитку вітчизняної і світової науки про життя рослинних організмів.
Рис. 1. Сфери наукових досліджень фітофізіологів Харківського університету, 1863-1917 рр.
Університет Святого Володимира у другій половині ХІХ - на початку ХХ ст. був одним із найбільших науково-освітніх центрів України. Цілеспрямовані дослідження особливостей життєдіяльності рослин запроваджено на кафедрі ботаніки І.Г. Борщовим (1833-1878). Фундатором фітофізіологічних досліджень, як в університеті, так і в Україні був Й.В. Баранецький (1843-1905), який створив першу вітчизняну фізіологічну лабораторію і організував в ній експериментальні роботи з різних напрямів фізіології рослин: біохімічного, біофізичного, екологічного. Наукова діяльність фітофізіологів університету була досить широкою: дослідження особливостей фотосинтезу (К.А. Пурієвич) та рослинних пігментів (І.Г. Борщов), вивчення процесу дихання (К.А. Пурієвич), з'ясування специфіки перетворення запасних поживних речовин при проростанні і дозріванні насіння (Й.В. Баранецький, К.А. Пурієвич), роботи з фізіології рослинної клітини (І.Г. Борщов, Й.В. Баранецький), встановлення закономірностей росту і рухів (Й.В. Баранецький, М.Г. Холодний), розробка питань водного режиму (Й.В. Баранецький, С.М. Богданов), праці з ґрунтового живлення (А.В. Країнський) (рис. 2). Фізіологи рослин Київського університету належали до першопрохідців у вивченні цілої низки складних питань науки. Вони накопичили величезний фактичний матеріал та виконали цілеспрямовані дослідження, що склало міцну основу для подальшого успішного розвитку фізіології рослин у нашій країні.
Рис. 2. Напрями діяльності фітофізіологів Київського університету, 1863-1917 рр.
Вчені Новоросійського університету у зазначений період внесли певний вклад у розвиток досліджень різних аспектів життєдіяльності рослин (рис. 3). У цьому навчальному закладі було започатковано наукову школу професором В.А. Ротертом (1863-1916) з фізичної фізіології рослин, що стало вагомим внеском у розвиток фітофізіологічної науки. Роботи його учнів: Л.А. Рішаві про явища гальванотропізму, М.Д. Вахтеля про геотропізм, Б.Б. Гриневецького про реотропізм коренів, О.Г. Набоких про подразники росту, Г.А. Боровикова про вплив солеподібних речовин на швидкість росту рослинного організму, Ф.М. Породка про хемотропізм - позитивно вплинули на становлення вчення про фітогормони, оскільки дали значний фактичний матеріал та привернули увагу фітофізіологів до питань росту і рухів рослин.
Рис. 3. Аспекти досліджень з фізіології рослин у Новоросійському університеті (м. Одеса), 1865-1917 рр.
Київський політехнічний інститут вже з самого початку існування мав колектив висококваліфікованих педагогів, які забезпечували навчальний процес на належному науковому і навчально-методичному рівнях. З КПІ пов'язаний великий період життя Є.П. Вотчала (1898-1922 рр.). Тут він створив одну з найбільших у країні ботанічних лабораторій, яка стала одним із провідних вітчизняних центрів еколого-фізіологічних досліджень. Наукові роботи Є.П. Вотчала у цей період розвивались у таких аспектах: водний режим рослин (особливості руху пасоки у стовбурах дерев); електрофізіологія; ґрунтове живлення тощо. Є.П. Вотчал започаткував новий екологічний напрям у фізіології рослин, що характеризується поглибленим дослідженням впливу зовнішніх умов на хід найважливіших фізіологічних процесів у рослині (рис. 4). Роботи його послідовників В.Р. Заленського та В.В. Колкунова сприяли становленню екологічної фізіології рослин і визначили основні тенденції серії експериментальних досліджень, виконаних у ботанічній лабораторії КПІ. Це був перший етап розв'язання екологічних завдань у фізіології рослин.
Рис. 4. Тенденції фітофізіологічних досліджень у Київському політехнічному інституті, 1898-1917 рр.
У Ново-Олександрійському інституті сільського господарства і лісівництва, завдяки наполегливій організаторській діяльності В.В. Докучаєва, були створені сприятливі умови для науково-педагогічної діяльності обдарованих природо-дослідників. У цьому навчальному закладі успішно розпочали наукову діяльність такі корифеї вітчизняної фізіології рослин, як Є.П. Вотчал, В.К. Залеський, В.С. Буткевич, В.І. Палладін.
Наукові товариства - своєрідний феномен науки, культури i просвітництва. Незважаючи на певні законодавчі та фінансові труднощі, що стояли перед ними у кінці XIX - на початку XX ст., мали досить можливостей для розв'язання ряду важливих проблем. Творча свобода, неформальні наукові зв'язки, підтримка широких кіл наукової спільноти обумовили високу ефективність їx діяльності. Значних успіхів досягли вони у галузі поширення та популяризації наукових знань, у розробці теоретичних та практичних засад ряду нових дисциплін, зокрема фізіології рослин.
Особливою формою спілкування, обміну думками та інформацією стали наукові з'їзди, історія яких розпочалася у другому десятиріччі XIX ст. Раніше за вcix науковців зрозуміли необхідність періодичних зібрань дослідники природи, рід занять яких настійливо вимагав обговорення результатів та їx критичного аналізу. З'їзди природознавців і лікарів стали одним із найяскравіших проявів демократичних тенденцій у становленні науки. Вони відіграли велику роль в об'єднанні наукових сил; у розвитку і популяризації вітчизняного природознавства; мали беззаперечний вплив на формування загально-культурних та наукових традицій, зокрема з фізіології рослин; сприяли консолідації зусиль вчених на основі загальнонаукових і практичних інтересів.
У першій половині ХІХ ст. почали окреслюватися предмет та проблеми фізіології рослин. У результаті накопичення нових даних про різноманітні вияви життєдіяльності рослинного організму визначилися проблеми, що намічалися раніше: ґрунтового та повітряного живлення, росту, транспірації та пересування речовин у рослині. Виникли і нові напрями досліджень - мінерального живлення, дихання, рухів рослин, механізму поглинання і пересування поживних речовин. Виявлення і розширення кола основних проблем фізіології рослин зумовило оформлення цієї ботанічної дисципліни в другій половині ХІХ ст. у самостійну науку.
Розділи 3,4,5 присвячені формуванню трьох основних напрямів фізіології рослин в Україні - біохімічного, біофізичного і екологічного (рис. 5).
Рис. 5. Основні напрями досліджень українських вчених у галузі фізіології рослин у період кінця ХІХ - початку ХХ ст.
Третій розділ "Тенденції розвитку біохімічного напряму фізіології рослин в Україні наприкінці ХІХ - початку ХХ ст." висвітлює процес становлення біохімічного напряму фітофізіології, який характеризується вивченням перетворення речовин у рослинному організмі; нерозривно пов'язаний з біохімією і обумовлений специфікою біохімічних і хімічних методик, які використовуються в багатьох розділах фізіології рослин як основні знаряддя дослідження. У зазначений період цей напрям розвивався через накопичення конкретних даних і формування на їх основі загальних висновків. До біохімічної фізіології рослин включалися дослідження процесів обміну речовин, дихання і фотосинтезу, які розроблялися у Харківському (В.І. Палладін, В.К. Залеський, Ф.М. Породко) і Київському (Й.В. Баранецький, І.Г. Борщов, К.А. Пурієвич) університетах (рис. 6).
Рис. 6. Біохімічний напрям фітофізіології
Серед робіт українських вчених кінця ХІХ - початку ХХ ст., які займалися різними аспектами фотосинтезу вищих рослин, є низка оригінальних досліджень. Критично проаналізував існуючі в літературі відомості про вплив світла на хід фотосинтезу О.М. Волков. Перші праці з фотосинтезу вчений виконав у Новоросійському університеті (1866 р.) і довів, що виділення кисню зеленою рослиною у білому світлі, червоній і синій ділянках спектра підпорядковувалося співвідношенню 100: 0,01: 95. Була встановлена нерівнозначність енергії променів з різною довжиною хвилі по відношенню до різних фотохімічних реакцій.О.М. Волков виявив вторинний підйом фотосинтезу у синьо-фіолетових променях відповідно наявності вторинного максимуму поглинання світла пігментами листка у цій частині спектра. Він першим показав, що при досягненні певного мінімуму освітлення для початку фотосинтезу (у межах порівняно слабкого освітлення) інтенсивність асиміляції прямо пропорційна освітленості.
У 1870 р. київський вчений І.Г. Борщов виконав серію експериментів з рослинними пігментами - ціаніном і ксантином. Він детально вивчив загальні хімічні і фізичні властивості пігментів, описав властивості здобутого і очищеного ціаніну, особливості цього пігменту при знаходженні у порожнині рослинних клітин. І.Г. Борщов вперше показав, що у клітинах жовтих пелюсток, крім ксантину, міститься й інший, розчинений у внутрішньоклітинній рідині пігмент - ксантеїн, подав його характеристику. Він зробив важливе припущення про генетичний зв'язок різних груп пігментів.
У Київському університеті К.А. Пурієвич зробив вагомий внесок у розробку питання залежності поглинання СО2 зеленим листком від інтенсивності та спектрального складу світла при одночасній транспірації. Він встановив, що листок, позбавлений вуглекислоти, випаровує більше (0,44 проти 0,28 г), ніж листок за наявності СО2. Енергія сонячних променів, як показав фітофізіолог, поглинається зеленими клітинами і витрачається частково на розклад вуглекислого газу (за сучасними уявленнями не розклад СО2, а попереднє зв'язування з рибулозо-1,5-біфосфатом з подальшим відновленням до рівня вуглеводів), частково - на перетворення води у водяну пару. Була встановлена наявність енергетичної конкуренції між асиміляцією СО2 і транспіраційним процесом, яка за умов підвищення концентрації вуглекислого газу в повітрі вирішувалася на користь асиміляційного процесу, а значить, підвищення продуктивності використання води. К.А. Пурієвич дійшов висновку, що припинення або послаблення процесу розкладу вуглекислоти на світлі (процесу асиміляції) пов'язано з підсиленням випаровування води. Цей процес відбувається за участю сонячних променів, енергія яких витрачається на утворення хімічних зв'язків у органічних молекулах (первинний біосинтез) та транспіраційний процес. К.А. Пурієвич довів, що припинення або послаблення процесу розкладання вуглекислоти на світлі за певних умов органічно пов'язане з транспірацією, завдяки дифузійним процесам.
Для досліджень з енергетики фотосинтезу К.А. Пурієвич розробив власну методику обчислення енергії, що накопичується рослиною. Він встановив, що на розсіяному світлі рослина ефективніше використовує променисту енергію, ніж на прямому сонячному освітленні; визначив величину коефіцієнта поглинання і використання променистої енергії зеленим листком, а також долю енергії, яка використовується на транспірацію. Його роботи внесли ясність у питання про первинні продукти фотосинтезу. К.А. Пурієвич, вивчаючи теплотворність асимілятів, показав, що при достатньому забезпеченні рослин азотом у процесі фотосинтезу, разом з вуглеводами утворюються білки.
Досліджуючи роль вуглеводів в утворенні хлорофілу, В.І. Палладін (1891-1897 рр.) встановив, що однією з умов позеленіння рослин є наявність цих сполук. Він показав, що за відсутності розчинених вуглеводів етіольовані рослини не здатні до утворення хлорофілу і однією з умов позеленіння рослин є наявність вуглеводів. В.І. Палладін першим показав значення вуглеводів для формування зеленого забарвлення листків.
Один з корифеїв вітчизняної науки про життя рослин В.М. Любименко (1908-1913 рр.) розробляв різноманітні аспекти фізіології фотосинтезу, а саме: з'ясування природи світлолюбності та тіньовитривалості деревних порід, вивчення специфіки рослинних пігментів і дослідження чутливості асиміляційного апарату, вивчення процесів фотосинтезу залежно від вмісту хлорофілу в рослині і впливу зовнішніх умов, світловий режим рослин тощо. Цей фітофізіолог докладно вивчав розвиток пластид, їх будову, особливості спектра хлорофілу, його походження. В.М. Любименко відстоював думку, що фотосинтез є важливою ланкою процесу обміну і зумовлюється комплексом зовнішніх (світло, концентрація вуглекислоти, температура) і внутрішніх (стан розвитку палісадної паренхіми, особливості розташування продихів, кількість хлорофілу в пластидах тощо) факторів. Він показав, що у різних рослин неоднаковий світловий поріг. Учений винайшов взаємозв'язок між інтенсивністю фотосинтезу і умовами життя рослин. Він запропонував розраховувати відношення кількості вуглекислоти, яку поглинув листок, до вмісту в ньому хлорофілу, як показник асиміляційної здатності рослин.
У кінці ХІХ ст. увага українських фітофізіологів була прикута до вивчення хімічних процесів під час аеробної фази дихання. К.А. Пурієвич дослідив шляхи утворення органічних кислот у процесі дихання і при дезамінуванні амінокислот. На підставі експериментальних даних вчений довів, що органічні поживні речовини спочатку окиснюються до карбонових кислот, які шляхом подальшого окиснення розщеплюються до більш простих кислот з утворенням кінцевого продукту - вуглекислоти. Він встановив, що синтез і розщеплення органічних кислот - це складний процес, властивий всім рослинним організмам, який відбувається у рослин різних систематичних груп своєрідно. Цей процес залежить від впливу зовнішніх факторів: світло і підвищена температура його підсилюють, а відсутність вільного кисню - затримують. Між диханням, утворенням кислот, температурою і співвідношенням СО2/О2 існує закономірний зв'язок: кількість органічних кислот за різних температур знаходиться у зворотному відношенні СО2/О2 при однакових температурах. Вчений вперше сформулював висновок стосовно відношення СО2/O2, яке зараз трактується як дихальний коефіцієнт і представляє собою складний процес, який значно залежить від умов середовища, по-різному відбувається у рослин різних систематичних груп і вказує на гетерогенність субстратів дихання.
Численні дослідження метаболізму органічних кислот дозволили К.А. Пурієвичу встановити, що останні, з одного боку, є проміжними речовинами у процесі окиснення вуглеводів, жирів, білків тощо, а з другого - використовуються на біосинтез нових амінокислот, білків, алкалоїдів та інших речовин і виступають зв'язуючим ланцюгом між обмінами вуглеводів, білків, жирів (у вторинних біосинтезах).
При вивченні дихання пліснявих грибів К.А. Пурієвич встановив, що Aspergillus niger та Penicillium glaucum можуть засвоювати атмосферний азот. Він дослідив комплекс питань, що визначають напрям процесу обміну речовин у тілі грибів, і залежність розвитку їх від характеру живильного середовища. Талановитий вчений довів, що плісняві гриби здатні розкладати різні органічні сполуки завдяки наявності численних ферментів. Шляхом точних обліків змін повітря під час дихання пліснявих грибів К.А. Пурієвич виявив, що цей процес обумовлюється певними закономірностями: залежить від характеру і кількості поживного середовища, супроводжується помітним збільшенням співвідношення між вуглекислим газом, який виділяється, і киснем, який поглинається.
Заслуговують уваги роботи К.А. Пурієвича стосовно малодослідженого на той час і не достатньо висвітленого в літературі питання - впливу світла на дихання рослин. Фітофізіолог встановив, що інтенсивність дихання грибів у темряві вища, ніж на світлі; червоні, оранжеві і жовті промені світла знижують інтенсивність дихання у більшій мірі, ніж сині, голубі і фіолетові. Однак певної закономірності цього процесу у вищих рослин йому встановити не вдалося.
На підставі дослідження дихання рослин, К.А. Пурієвич висунув припущення про наявність у рослинній клітині особливих ферментів дихання, які викликають окиснення органічних сполук. Вчений припускав, що з'ясування їх функціональних особливостей дасть можливість узагальнити закономірність поглинання кисню та виділення вуглекислого газу при диханні. На прикладі з пліснявим грибом він дійшов висновку, що для одного і того ж об'єкта кількість кисню, яка поглинається під час дихання, не залежить від поживного середовища і є майже постійною величиною, а кількість СО2, яка виділяється, змінюється залежно від поживного субстрату.
У 1911 р. К.А. Пурієвич з'ясував залежність між азотовмісним субстратом для біосинтезу білка і витратами енергії (інтенсивністю дихання), яка полягала в тому, що уповільнення дихання за утилізації різних азотовмісних субстратів відбувається за схемою: нітрати > амонійні солі > амінокислоти.
Положення К.А. Пурієвича про вплив світла і продуктів фотосинтезу на дихання були розвинуті В.І. Паладіним (1859-1922), який вивчав залежність дихання рослин від наявності вуглеводів. Для дослідження ролі вуглеводів і білків у процесі дихання він використав новий метод тривалого експерименту над відокремленими від рослини живими органами у різних живильних середовищах. До В.І. Палладіна був незрозумілим зв'язок між кількістю вуглеводів і енергією дихання, а вчений довів, що за достатнього вмісту вуглеводів у листках, кількість вуглекислоти, яку вони виділяють прямо пропорційна кількості білкових речовин у рослині. Після низки робіт В.І. Палладіна (1893, 1894 рр.) було доведено, що дихання рослин залежить від наявності вуглеводів, які є субстратним матеріалом дихання рослинних клітин.
Потім В.І. Палладін звернувся до проблеми залежності дихання від кількості протоплазматичних білків і з'ясування їх функції. Він встановив суттєву відмінність між запасними білками та білками живої плазми, якої не відмічали раніше. Виявилось, що у зв'язку з цією різницею, усі раніше виконані визначення перетворень білків при проростанні насіння тільки опосередковано можуть бути використані для характеристики дихання. В.І. Палладіну вдалося довести, що при достатньому вмісті вуглеводів кількість вуглекислоти, яку виділяє рослина, прямо пропорційна вмісту конституційних білків, і процес дихання визначається кількістю цих речовин у протоплазмі.
Отже, роботами В.І. Палладіна було спростовано широко розповсюджену наприкінці ХІХ ст. віталістичну концепцію і доведено, що дихання залежить не від якогось нематеріального фактора, а є окислювальним розкладом вуглеводів під впливом білкових речовин протоплазми (1896 р.). Про наявність у рослинній клітині особливих ферментів дихання, які викликають окиснення органічних сполук, висловив припущення К.А. Пурієвич. Пізніше В.І. Палладін розглядав дихання як сукупність ферментативних процесів. Вивченням окиснювальних ферментів рослин займався у Новоросійському університеті Ф.М. Породко.
...Подобные документы
Ґрунт як активне середовище живлення, поживний субстрат рослин. Вміст мінеральних елементів у рослинах. Металорганічні сполуки рослин. Родучість ґрунту та фактори, що на неї впливають. Становлення кореневого живлення. Кореневе живлення в житті рослин.
курсовая работа [56,4 K], добавлен 21.09.2010Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Аналіз розвитку зоології в першій половині 19 століття. Розвиток зоології в 20 столітті. Характеристика періоду розвитку теорії Дарвіна та значення її для зоології. Розвиток порівняльної анатомії та ембріології. Дослідження в ембріології та фізіології.
курсовая работа [45,1 K], добавлен 21.09.2010Аеропалінологічне дослідження в м. Івано-Франківськ упродовж 2015 р. Огляд аеропалінологічного спектру міста. Дані стосовно пилення представників ряда таксонів. Початок і кінець палінації рослин із внутрішньодобовими флуктуаціями концентрації пилку.
статья [82,9 K], добавлен 21.09.2017Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища. Кількісна характеристика вірусів рослин. Віруси, що ушкоджують широке коло рослин, боротьба із вірусними хворобами рослин. Дія бактеріальних препаратів і біогумату.
курсовая работа [584,5 K], добавлен 21.09.2010Історія гербарної справи та флористичних досліджень в Україні. Вивчення таксономічного складу синантропної флори на основі рослинних зразків Й.К. Пачоського. Гербарні колекції в природничих музеях, їх значення для науково-просвітницької діяльності.
статья [25,7 K], добавлен 07.08.2017Дослідження значення та естетичної цінності декоративних рослин в штучному озелененні міста. Агротехніка та методика створення квітників. Класифікація рослин за температурними показниками. Таксономічний склад клумбових фітоценозів Дзержинського району.
курсовая работа [769,0 K], добавлен 01.03.2016Роль рухів у фізичному і психічному розвитку дітей. Значення знання фізіології опорно-рухового апарата для удосконалювання навчально-виховної роботи в школі. Будівля і функції кісткової системи людини. Будівля, хімічний склад і фізичні властивості кісток.
курсовая работа [2,2 M], добавлен 07.12.2011Загальна характеристика відділу Квіткових: біологічні особливості; екологія та поширення. Структурні типи рослин відділу Покритонасінних. Еколого-біологічні особливості квіток. Практичне значення квіткових. Будова дводольних та однодольних рослин.
курсовая работа [1,2 M], добавлен 02.04.2010Умови вирощування та опис квіткових рослин: дельфініума, гвоздики садової, петунії. Характерні хвороби для даних квіткових рослин (борошниста роса, бактеріальна гниль, плямистісь). Заходи захисту рослин від дельфініумової мухи, трипсу, слимаків.
реферат [39,8 K], добавлен 24.02.2011Поняття водоростей як збірної групи нижчих рослин, життя якої пов'язане головним чином з водним середовищем. Основні відділи рослин: евгленові, синьо-зелені, жовто-зелені, золотисті, діатомові, пірофітові та червоні. Роль водоростей у житті людини.
реферат [13,8 K], добавлен 11.04.2012Розгляд особливостей фізіології та властивостей зелених та синьо-зелених водоростей. Визначення їх ролі в балансі живої речовини та кисню, в очищенні оточуючого середовища і еволюції Землі. Опис участі водоростей в біохімічних процесах фотосинтезу.
курсовая работа [56,1 K], добавлен 21.09.2010Характеристика шкідників і збудників захворювань рослин та їх біології. Дослідження основних факторів патогенності та стійкості. Аналіз взаємозв’язку організмів у біоценозі. Природна регуляція чисельності шкідливих організмів. Вивчення хвороб рослин.
реферат [19,4 K], добавлен 25.10.2013Три покоління генетично модифікованих рослин. Виникнення ГМО. Польові випробування насінної генетично модифікованої картоплі на Україні. Регуляторна система України. Органи влади, що регулюють питання ГМО в Україні. Основні продукти, що містять ГМО.
реферат [40,9 K], добавлен 10.05.2012Аналіз екологічних особливостей ампельних рослин та можливостей використання їх у кімнатному дизайні. Характеристика основних видів ампельних рослин: родина страстоцвітні, аралієві, спаржеві, ароїдні, комелінові, акантові, ластовневі, лілійні, геснерієві.
курсовая работа [1,4 M], добавлен 21.09.2010Способи вегетативного розмноження рослин. Розмноження поділом куща, нащадками, горизонтальними, вертикальними та повітряними відводками, окуліруванням, живцями та щепленням. Метод культури клітин. Регенерація органів у рослин шляхом репродукції.
курсовая работа [1,8 M], добавлен 09.09.2014Технології одержання рекомбінантних молекул ДНК і клонування (розмноження) генів. Створення гербіцидостійких рослин. Ауткросінг як спонтанна міграція трансгена на інші види, підвиди або сорти. Недоліки використання гербіцид-стійких трансгенних рослин.
реферат [17,5 K], добавлен 27.02.2013Загальна характеристика та класифікаційні групи отруйних рослин. Адаптований перелік родів і лікарських видів, що найчастіше відносять до отруйних. Токсикологічна класифікація отруйних рослин та механізми токсичного захисту. Запобіжні заходи при отруєнні.
курсовая работа [1006,9 K], добавлен 22.01.2015Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.
статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017Основні природні місця поширення рослин. Зовнішній вигляд рослин та ягід брусниці і чорниці. Медичне застосування і фармакологічні властивості, господарське значення, розмноження та заготівля ягід. Використання чорниці в харчовій промисловості.
реферат [13,8 K], добавлен 01.12.2010