Становлення та розвиток фізіології рослин в Україні (кінець ХVIII - початок ХХ ст.)
Відтворення картини національної історії фізіології рослин на основі виявлених закономірностей генезису, становлення і розвитку фітофізіології в Україні кінця XVIIІ - початку ХХ століть. Значення творчого доробку українських вчених для світової науки.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | украинский |
Дата добавления | 25.07.2015 |
Размер файла | 2,3 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Значні дослідження з вивчення дихання рослин і ферментів, які беруть участь у біологічному окисненні, проведені В.К. Залеським (1902-1914 рр.). Він встановив, що дія хімічних речовин на дихання залежить від дозування: при малих дозах "подразнювача” спостерігається деяке підсилення дихання, збільшення доз приводить до пригнічення інтенсивності цього процесу. Вчений показав, що під впливом води підвищується інтенсивність дихання рослин. Це явище В.К. Залеський спостерігав у цибулин гладіолусів, які занурювали на певний час у воду. Автор зацікавився функцією води і провів цикл досліджень, присвячених вивченню окиснювальних ферментів. У насінні пшениці він відкрив фермент, який викликає окиснення щавлевої кислоти до вуглекислого газу і води - "оксалооксидаза Залеського” (1911 р.); у насінні гороху, люпину і пшениці - дегідразу етилового спирту (1912 р.); у вищих рослин - карбоксилазу (1912, 1914 рр.); довів подібність ферменту дегідрази (у насінні гороху) до колегідрази дріжджів і м'язів. Дослідження В.К. Залеського щодо дихання і окиснювальних ферментів у рослин були тісно пов'язані з роботами найвідоміших російських вчених І.П. Бородіна, О.М. Баха, С.П. Костичева, і особливо його вчителя В.І. Палладіна, класичні праці якого з хімізму дихального процесу рослин увійшли до скарбниці світової науки.
У Новоросійському університеті (1874 р.) зв'язок дихання з процесами росту прослідкували О. Волков і А. Мейєр і встановили велику криву дихання, яка співпадала з великою кривою росту, запропонованою незадовго до того німецьким вченим Ю. Саксом.
У Харківському університеті А. Є. Зайкевич (1877 р.) показав, що дихання є основною функцією рослинних організмів, яка відбувається безперервно як у хлорофільних, так й в безхлорофільних органах. Він вперше встановив, що енергія дихання коренів рослин протягом доби не залишається постійною, а змінюється періодично: підвищується вдень і знижується вночі. Максимум енергії дихання спостерігається у другій половині дня, мінімум - у другій половині ночі. Вчений стверджував, що основні причини, від яких залежить періодичність дихання коренів, полягають у періодичному переміщенні "дихальних речовин" під впливом зовнішніх умов - температури, повітря і світла. А.Є. Зайкевич вперше запропонував гіпотезу про взаємозв'язок процесів дихання в коренях з відтоком асимілятів із надземних органів та обміном вуглеводів в кореневій системі, а також відкрив добову періодичність інтенсивності дихання рослин.
У другій половині ХІХ - на початку ХХ ст. українські вчені виконали низку робіт, пов'язаних із дослідженням ферментативного перетворення поживних речовин під час проростання і дозрівання насіння. Й.В. Баранецький (1878 р.) провів спостереження за динамікою крохмалю у рослинних тканинах та розчиненням зерен крохмалю ферментом діастазою. Ця робота мала теоретичне значення для обґрунтування складних процесів перетворення запасних речовин у рослинах, пов'язаних з процесом обміну. Його дослідження були продовжені К.А. Пурієвичем у 1897 р. Він простежив за переміщенням речовин з ендосперму у зародок, який розвивається, і встановив, що найважливіша роль у процесі утилізації запасних речовин при проростанні належить перетворенню їх під впливом гідролізу, завдяки чому вони стають рухомими. Гідроліз речовин в ендоспермі залежить від постійного відтоку його продуктів до тканин зародку.
Значний внесок у розробку цих проблем зробили фітофізіологи Харківського університету під керівництвом професора В.І. Палладіна, який встановив, що при проростанні насіння відбувається не тільки розпад запасних білкових речовин, але й новий синтез з них конституційних білків (1896 р.).
Розвиваючи це положення, В.К. Залеський довів, що структурні білки, які входять до складу протоплазми, при проростанні не розпадаються, а за наявності вільних амінокислот синтезуються з них. Він з'ясував, що амінокислоти є сполуками, з яких утворюються структурні білки. Вчений вважав, що у насінні є запасні нуклеопротеїни, які розпадаються під дією ферментів; утворені при цьому продукти надходять до молодих органів, які ростуть, і використовуються на синтез протоплазми та ядра клітини. Відповідно кількість білків протоплазми і клітинних ядер у проростках збільшується. У той час була широко розповсюджена думка, що для синтезу білкових речовин в листках вищих рослин необхідне світло і хлорофіл. На підставі власних дослідів В.К. Залеський у 1900 р. спростував це уявлення і дійшов висновку, що світло виконує лише опосередковану функцію у синтезі білкових речовин, тому що у присутності світла утворюються вуглеводи, які є необхідною складовою при синтезуванні білків. Пізніше досліди В.К. Залеського були повторені і підтверджені експериментами відомого російського фітофізіолога Д.М. Прянишникова.
В.С. Буткевич у 1904 р. охарактеризував первинний процес розкладання білкових речовин у рослинах як процес, який відтворюється протеолітичним ферментом і приводить до утворення звичайних для гідролітичного розщеплення продуктів.
У Новоросійському університеті М.І. Васильєвим (1904, 1910 рр.) було показано, що за дозрівання насіння білки можуть утворюватися і на світлі, і в темряві. Білкові речовини листків пересуваються спочатку у стулки, а потім у насіння бобових рослин. Основним місцем синтезу білкових речовин є листки: вони постачають насінню рухливі форми азотистих речовин, які через амід аспарагінової кислоти знов синтезуються у білкові речовини і в такому вигляді відкладаються у запас. М.І. Васильєв вважав, що дозрівання насіння - це зворотний процес його проростанню.
В.К. Залеський (1912 р.) багато уваги приділяв питанню утворення первинних продуктів, які з'являються в рослинах у результаті засвоєння фосфору. Він довів, що запасною речовиною у насінні є фітин, який може утворюватися як на світлі, так і в темряві. З використанням власної методики визначення фосфорних сполук В.К. Залеському вдалося встановити такі факти: утворення фосфатидів відбувається переважно у листках, майже виключно у період їхнього росту; в період функціонування листків пересування фосфатидів у них незначне, процес пересування органічних сполук фосфорної кислоти з листка інтенсифікується за голодування або відмирання останнього, при цьому фосфатиди пересуваються у вигляді продуктів розпаду до насіння, де, у свою чергу, відбувається їх синтез; процес проростання насіння супроводжується розщепленням органічних фосфорних сполук і звільненням фосфорної кислоти; для синтезу фосфатидів в листках рослин не потрібна наявність світла; утворення фосфатидів пов'язано лише опосередковано з процесом фотосинтезу (вуглеводи доставляють матеріал для утворення жирних кислот і гліцерину).
Отже, українські фітофізіологи у другій половині ХІХ - на початку ХХ ст. розробляли надзвичайно важливі питання біохімічного напряму фізіології рослин, тісно пов'язані з проблемами обміну речовин під час дихання і фотосинтезу, перетворення і пересування речовин, енергетики фотосинтезу. Їхні праці збагатили науку про життєдіяльність рослинних організмів новими відкриттями вагомого теоретичного значення.
У четвертому розділі "Основні напрями досліджень українських вчених у галузі біофізичної фізіології рослин (до 20-х років ХХ ст.) ” узагальнено дослідження з біофізичної фітофізіології, яка у кінці ХІХ - на початку ХХ ст. набула широкого розповсюдження в Україні, зокрема у Київському і Новоросійському університетах. Цей напрям фітофізіології присвячений дослідженню життя рослин за допомогою переважно біофізичних та фізичних методик. Фізіологи рослин використовували нові оптичні, фізичні та фізико-хімічні методи дослідження. Завданнями цієї галузі фітофізіології було вивчення фізіології рослинної клітини, росту і рухів рослин. Найбільш цінний внесок у цей напрям науки зробили видатні українські дослідники життєдіяльності рослин І.Г. Борщов, Й.В. Баранецький, В.А. Ротерт, М.Ф. Леваковський, М.Г. Холодний, Ф.М. Породко та інші (рис. 7).
Рис. 7. Біофізичний напрям фізіології рослин
У зазначений період вітчизняні вчені активно працювали у галузі вивчення фізіології рослинної клітини. І.Г. Борщов (1869 р.), досліджуючи колоїдні властивості плазми і осмотичні явища, використовував здатність колоїдних часток поглинати воду й інші речовини для пояснення процесів, які спостерігаються у клітинах рослин (набрякання плазми, живлення клітини тощо). Він спростував існуюче уявлення, що колоїдні частки є безформними, аморфними, і припустив, що ці частки здатні розташовуватися у певні структури. Вчений показав, що можливо існування однієї і тієї ж речовини у кристалічній і колоїдній формах, які є лише різним станом даної речовини. Ці погляди були новими для того часу і підтвердилися пізніше. І.Г. Борщову належить пріоритет у встановленні зворотної залежності між швидкістю дифузії у колоїдних розчинах і розмірами їх часток.
Важливим було спостереження І.Г. Борщовим руху протоплазми плазмодія у міксоміцетів при яскравому освітленні. Це дослідження було одним із перших у цій галузі. Вчений виявив, що при яскравому освітленні маса протоплазми плазмодія знаходилась у постійному русі. Рух цей полягав у тому, що здійснювались хвилеподібні коливання і місцями протоплазма здувалась у вигляді пухирців, які втягувались і знов з'являлись у нових місцях. І.Г. Борщов порівнював це з кипінням напіврідкої маси. Під напором пухерцеподібного здуття зовнішній шар протоплазми розривався у певному місці і частина її витікала назовні. Вчений дійшов висновку, що тенденція до самостійного руху властива лише для внутрішньої маси протоплазми, а зовнішній шар здійснює опір цьому руху. Роботи в цьому аспекті були пізніше продовжені фітофізіологами Київського університету.
Досліди І.Г. Борщова про вплив світла на рух плазми були повторені у лабораторії фізіології рослин Київського університету Й.В. Баранецьким (1870 р.), який дійшов аналогічного висновку, а саме: плазмодій міксоміцетів на ранній стадії розвитку уникає інтенсивної дії світла і завжди пересувається у напрямку найменшого освітлення (від'ємний фототаксис). Спостерігаючи за дослідними об'єктами, вчений помітив цікаве явище: негативний геотропізм змінювався після перебування на світлі на позитивний, відбувався і зворотній процес при розміщенні плазмодіїв у темряві. На ці процеси впливали такі умови: вологість і температура.
Значний інтерес становлять дослідження Й.В. Баранецького з вивчення фізико-хімічних властивостей рослинної клітини. Автор запропонував оригінальну методику експериментальних досліджень і сконструював для цього спеціальну модель осмометра. Він вивчив механізми осмотичних явищ, пов'язаних із фізіологічними процесами, які відбуваються у клітині: залежність між хімічним складом і будовою різних органічних перетинок (власне, біомембран), через які транспортуються різні розчинні речовини; осмотичні властивості колоїдних речовин; осмотичні еквіваленти солей слабких розчинів.
У зв'язку із своєю складністю процеси росту та розвитку завжди привертали увагу природодослідників, бо були найменш дослідженими. Я.Я. Вальц з'ясував окремі особливості впливу світла на ростові процеси рослин. В.І. Палладін (1890 р.) вперше пов'язав процеси формоутворення з водозабезпеченням залежно від впливу світла на протоплазму рослинних клітин.
Одним із перших в Україні виконав дослідження добової періодичності росту Й.В. Баранецький (1879 р.). Для проведення ретельних вимірювань він сконструював досить чутливий і зручний ауксанограф, який широко використовував у дослідженнях. Й.В. Баранецький показав, що в одних рослин максимальний приріст відбувається вночі або рано вранці, в інших - протягом дня або ввечері. На його думку, цей режим пов'язаний із певним ритмом перебігу біохімічних процесів у листках і в конусі росту стебла, а ці процеси, у свою чергу, залежать від періодичності зміни ночі і дня. Світло затримує лише подовження, а не поділ клітин. За умови, якщо рослина отримує світло помірної яскравості і не відчуває дефіциту вологи, вона буде добре рости і на світлі. Особливою заслугою Й.В. Баранецького слід вважати те, що він встановив і детально вивчив явище довготривалої післядії добової зміни дня і ночі на періодичність росту (у темряві). Фітофізіолог вивчив також фото - і геотропізм слизовиків на різних стадіях онтогенезу, рух витких рослин.
М.Ф. Леваковський започаткував новий напрям - експериментальну морфологію рослин. Він визначив, що ріст рослин залежить від температури, вологості повітря, а ріст коренів - від фізичного і механічного складу ґрунту.
Також М.Ф. Леваковський був піонером у галузі електрофізіології рослин в Україні; довів, що біоструми в рослині виникають у безпосередньому зв'язку зі збудженням, з передачею його по тілу рослини, з процесом руху. У 1898 р. Б.І. Клейн показав, що освітлення викликає появу електричного струму в рослині. За результатами дослідів з гальванотропізму Л.А. Рішаві у 1890 р. довів, що слабкі струми спричиняють вигин коренів до катоду, сильні - до аноду.
І.Г. Борщов у 1867 р. вивчив особливості руху протоплазми клітин рослин і міксоміцетів.
В.А. Ротерт (1893 р.) з'ясував закономірності фото - і геотропічної чутливості різних класів вищих рослин, підтвердив наявність "сенсорної" і "моторної” зони у рослин. У Новоросійському університеті під керівництвом В.А. Ротерта на початку ХХ ст. утворився колектив фізіологів, які вивчали специфічні особливості росту і рухів рослин. Роботи цих вчених були підґрунтям для наступного розвитку вчення про фітогормони. М.Д. Вахтель виявив зв'язок між геотропічним впливом і процесом росту кореня (1899 р.).О.Г. Набоких зібрав багатий фактичний матеріал про вплив води, кисню, солеподібних речовин на ріст рослин; висунув гіпотезу, що за звичайних умов у процесах обміну клітини рослин утворюють особливі речовини (1908 р.).Б. Б. Гриневецький дослідив реотропізм коренів, усі тропізми розділив на дві групи (1908 р.).Ф.М. Породко детально вивчив природу хемотропізмів коренів і пояснив механізм цього явища зміною ступеня гідратації біоколоїдів протоплазми під впливом електролітів, які надходять до неї (1910-1916 рр.). Г.А. Боровиков з'ясував природу короткочасного впливу солеподібних речовин в розчинах на швидкість росту рослин (1916 р.).
М.Г. Холодний у 1906 р. підтвердив висновок про локалізацію геотропічної чутливості в кінчику кореня. У подальших роботах він встановив механізм хемотропізму коренів рослин, розробив гормональну теорію тропізмів (1926 р.). М.Г. Холодний поклав початок вивченню цікавої і важливої проблеми ростових рухів рослин, яка має надзвичайне значення - сучасної гормональної теорії.
На межі ХІХ - ХХ ст. увага вітчизняних фітофізіологів була прикута до комплексу проблем біофізичного напряму: фізіології рослинної клітини, специфіці росту, подразливості та рухів рослинних організмів. Більшість результатів і висновків цих досліджень отримали визнання, як в Україні, так і за кордоном. Дослідження закономірностей росту та розвитку рослин, як основи для розробки нових технологій підвищення їх продуктивності, було і залишається однією з важливіших проблем біологічної науки та практики рослинництва.
У п'ятому розділі "Становлення екологічної фітофізіології в Україні (1863-1917 рр.) ” окреслено коло досліджень вітчизняних вчених щодо впливу факторів довкілля на процеси життєдіяльності рослин. Поглиблене вивчення водного режиму та пов'язаної з ним стійкості рослин започаткувало формування в Україні у 90-х рр. ХІХ ст. екологічної фізіології рослин, яка вивчає вплив зовнішніх умов існування на процеси життєдіяльності рослинних організмів. Й.В. Баранецький, С.М. Богданов, Є.П. Вотчал, В.Р. Заленський, В.В. Колкунов та інші вчені, які працювали в Україні, у своїх дослідженнях неодноразово торкались питань, пов'язаних з впливом мінливих зовнішніх умов на забезпеченість рослин водою і стійкість їх до несприятливих факторів довкілля (рис. 8). Є.П. Вотчал сформулював теоретичні засади екологічного напряму фітофізіології і створив перші дослідницькі програми, реалізовані у 20-30-х рр. ХХ ст.
Перші спроби у обґрунтуванні вчення про водний режим рослин були зроблені київськими вченими С.М. Богдановим, Й.В. Баранецьким, Є.П. Вотчалом, В.Р. Заленським, В.В. Колкуновим. С.М. Богданов вперше встановив мінімум води, необхідний для проростання насіння різних культур, показав залежність між хімічним складом насіння та потребою його у воді і сформулював вчення про "мертвий запас води у ґрунті”. Значний вклад у розвиток теорії водообміну рослин вніс Й.В. Баранецький (1873 р.), якому належить пріоритет у виявленні періодичності соковиділення рослин, встановленні його причин та залежності від температури. Важливими є роботи Є.П. Вотчала, який встановив пасивну роль деревини у транспорті води і сформулював основні положення теорії підняття її по рослині, яка пояснює це явище роботою верхнього та нижнього кінцевих двигунів.
Рис. 8. Екологічна фізіологія рослин
Не зважаючи на основний екологічний напрям наукових досліджень, вченими інтенсивно розроблено інші питання водного режиму рослин: розподіл води по компартментах клітин, тканинам, органам, водовитрати за різні проміжки часу, продуктивність водовитрат залежно від водозабезпечення на різних типах ґрунтів тощо.
Питання про вплив посухи на складові життєдіяльності рослин досить активно розроблялися вітчизняними вченими на початку ХІХ ст. в зв'язку з тим, що південь України відноситься до зони ризикованого землеробства. Посухи, які періодично повторювалися в українських степах, і пов'язані з ними втрати врожаїв вимагали від природодослідників вирішення не тільки теоретичних, а і практичних питань щодо боротьби з цим загрозливим явищем.
Перші роботи були виконані у ботанічній лабораторії Київського політехнічного інституту В.Р. Заленським та В.В. Колкуновим. Вони розробили і застосували на практиці оригінальний кількісний метод, який сприяв утвердженню екологічних підходів у фізіології рослин, заклали перші підвалини у розробку вчення про посухостійкість рослин. В.Р. Заленський (1904 р.) з'ясував ознаки, які відрізняють листки верхніх ярусів: густа сітка провідних пучків, дрібноклітинність, більша кількість продихів. Відповідно до цього структуру листків верхніх ярусів вчений відзначив як ксероморфну. Сукупність анатомо-фізіологічних закономірностей різних листків однієї рослини була названа пізніше "законом Заленського”. Причини ксероморфності верхніх листків В.Р. Заленський бачив у тому, що вони гірше забезпечуються водою: нижні, вже сформовані листки, відтягують від бруньки, яка розгортається більше води, ніж верхні листки, які тільки-но закладаються або розгортаються. Вплив факторів, які обумовлюють втрату води (світло, вітер і інші), збільшується знизу вгору, поступово за мірою підняття по ярусах.
В.В. Колкунов (1905, 1907 рр.) висунув ідею про добір посухостійких рослин на основі вивчення анатомічних пристосувань проти посухи; був автором популярної у свій час анатомо-фізіологічної теорії посухостійкості. Згідно з цією теорією між посухостійкістю і особливістю будови (дрібні листки) рослин існує прямий зв'язок. Такі анатомічні ознаки, як величина клітин, окремих продихів, обумовлюють водний режим рослин. На його думку, сорти з великими клітинами легше віддають воду і є гідрофітами, а ті, що мають дрібніші клітини, міцніше утримують у своїх тканинах воду і є ксерофітами (посухостійкими). Кожній кліматичній зоні відповідає свій оптимум величини клітин, що обумовлює найкращий водний режим, який, у свою чергу, сприяє найвищому врожаю.
Особлива цінність робіт В.Р. Заленського та В.В. Колкунова полягала в тому, що вони сприяли поширенню фізіологічних досліджень стійкості до посухи саме сільськогосподарських культур південних регіонів нашої країни. Перехід фізіологів до вивчення проблем посухостійкості культурних рослин дозволив переконатися, що в них ксерофітизм значно відрізняється від ксерофітизму сукулентів.
Важливий внесок зробили вітчизняні вчені у пізнання процесу поглинання мінеральних речовин з ґрунту. Я.Я. Вальц у 1873 р. провів цикл досліджень у водній культурі і з'ясував значення окремих елементів живлення для росту коренів. Київський вчений П.Р. Сльозкин у 1893 р. розробив метод ізольованого живлення окремих прядок кореневої системи, який дозволив з'ясувати питання про розчинення фосфоритів під дією фізіологічно кислих солей і встановити, що рослини не здатні до реутилізації Феруму і Сульфуру.
У Ново-Олександрійському інституті сільського господарства і лісівництва В.С. Буткевич (1909 р.), досліджуючи перетворення білкових речовин пліснявими грибами, розробив метод використання культури цих грибів для визначення потреб ґрунту в фосфорних і калійних добривах, а також для оцінки ефективності використання мінеральних добрив на різних ґрунтах. Це був перший досвід застосування мікробіологічного методу для характеристики ґрунтів з точки зору забезпеченості їх поживними речовинами.
У Київському політехнічному інституті на початку ХХ ст. було проведено дослідження ролі кальцію: В.В. Єрмаков вивчав зв'язок вмісту кальцію із засвоєнням нітратів, І.М. Коновалов - вплив кальцію на розвиток рослин. Студенти А.А. Полунін, І.В. Ємельянов під керівництвом Є.П. Вотчала виконали серію робіт з вивчення впливу фізичних властивостей ґрунту на розвиток рослин.
В.К. Залеський (1915 р.) у Харківському університеті провів ґрунтовний аналіз існуючих на той час поглядів про перетворення і роль заліза у рослині, навів результати власних дослідів і намітив перспективи досліджень у цьому аспекті. Він вперше встановив, що значна частина заліза входить до складу рослин у вигляді органічних сполук, зокрема, нуклеопротеїнів.
На Одеському дослідному полі відомий вчений-агроном В.Г. Ротмістров (1910 р.) провів вивчення глибини розповсюдження кореневої системи культурних рослин і виявив, що вона виходить далеко за межі ораного шару ґрунту.
Слід зазначити, що з використанням різних методів на межі ХІХ - ХХ ст. українські вчені ретельно вивчали особливості кореневого живлення рослин, досліджували фізіологічне значення для їх росту і розвитку багатьох неорганічних солей і встановили, що для нормальної життєдіяльності рослин обов'язковими є такі елементи: Карбон, Гідроген, Оксиген, Нітроген, Сульфур, Фосфор, Калій, Магній, Ферум.
Отже, екологічний напрям фізіології рослин почав розвиватися наприкінці ХІХ і особливо на початку ХХ ст. Його виникнення було обумовлене необхідністю встановлення тісного зв'язку організму із зовнішнім середовищем і з'ясуванням результатів цього взаємовідношення.
У шостому розділі "Фізіологія рослин в Україні: історично-функціональний аспект” узагальнено основні події з історії фітофізіологічної науки, що знайшли відображення у попередніх розділах. Охарактеризовано фізіологію рослин як міждисциплінарну інтегровану науку про функціональну активність рослинних організмів та механізми діяльності їх систем на різних рівнях організації, від молекулярних складових до цілих організмів та фітоценозів (рис.9). Фізіологія рослин як фундаментальна наука є теоретичною основою рослинництва, що визначає її практичне значення для землеробства та новітніх біотехнологічних розробок. Саме з цим пов'язаний сучасний ренесанс фізіології рослин, оскільки подальше існування людської цивілізації неможливе без вирішення проблем продовольства та енергетики.
Такою складною та інтегрованою наукою фізіологія рослин була не завжди, а поступово формувалася і розвивалася впродовж тривалого періоду. З часом основні завдання щодо з'ясування особливостей живлення рослин (водного, вуглецевого, мінерального і т.д.) трансформувалися у пізнання життєвих функцій, розкриття їх специфіки, формування уявлень про структурно-функціональну організацію рослинних систем різних рівнів; одержання і узагальнення нових знань стосовно фітофізіологічних функцій та можливостей керування продукційними процесами фітоценозів і створення теоретичної бази раціонального використання та захисту рослинного світу.
Рис. 9. Структурна організація фізіології рослин
Завдяки цьому значно конкретизувалася методологічна основа дисципліни на базі уявлень про рослинний організм як складну саморегулюючу систему з ієрархією різних структурно-функціональних рівнів рослин, з яких формується фітоценоз і які знаходяться у постійному обміні інформацією, енергією та речовинами з оточуючим середовищем.
У ході розвитку суспільства значення фізіології рослин поширилося як у плані вивчення нових розділів самої дисципліни (фізіологія запліднення, фізіологія формування статі, стресова фізіологія, біотехнологічна фізіологія тощо), так і в аспекті охоплення всіх рівнів структурної організації при одночасному взаємовигідному контактуванні з іншими дисциплінами (хімією, фізикою, мікробіологією, сільським господарством, математикою, кібернетикою та іншими), завдяки чому фітофізіологія здобуває статус не тільки теоретичної основи рослинництва, а й практично-прикладної науки, якій притаманна виробнича функція. Деякі розділи фізіології рослин набули такого вагомого значення для практики, що почали все більш відособлятися, перетворюючись у самостійні дисципліни зі своїми теоретичним основами та широкими практичними виходами. Це привело на межі ХІХ-ХХ ст. до важливого в історії біології процесу породження фітофізіологією інших дисциплін, які розпочинали своє існування як окремі розділи фітофізіології, а потім збагатилися теоретичним і практичним матеріалом, специфічними методами дослідження, методологічною базою та сформували такі окремі науки: вірусологію, агрохімію, хімію гербіцидів та стимуляторів, мікробіологію, біохімію. У процесі дослідження історії розвитку фізіології рослин однією з найважливіших проблем є її періодизація. Вона дає змогу виявити структурні особливості науки, закономірності розвитку її цілей, завдань, методів тощо, рушійні сили, зв'язок з іншими науками і на основі цього зробити певні узагальнення. В основу періодизації покладаються якісні зміни в науці, які відділяють один період від іншого.
Рис. 10. Етапи розвитку фізіології рослин в Україні
На основі науково-історичного підходу до вивчення траєкторії руху науки при врахуванні взаємодії наступності та перервності, традицій та інновацій, нами запропоновано узагальнену схему періодизації фітофізіологічної науки в Україні з найдавніших часів до кінця ХХ ст., яка складається з окремих, пов'язаних між собою, етапів розвитку (рис. 10).
Висновки
Історія науки, у тому числі біології, на теренах сучасної України, вивчена недостатньо. Вперше створено комплексну працю, у якій на основі історико-аналітичного узагальнення наукової діяльності вчених Україні, історіографічних, архівних матеріалів охарактеризовано генезис фізіології рослин у період кінця XVIII - початку ХХ ст. у контексті формування магістральних ліній розвитку вітчизняної науки про життєдіяльність рослинних організмів і становлення досліджень фотосинтезу, дихання, росту і рухів, водного режиму, посухостійкості, мінерального живлення рослин; виявлено логіку та основні закономірності цього процесу. На основі проведених досліджень зроблено такі висновки:
1. Вперше теоретично та історично обґрунтовано і відтворено цілісну картину генезису, становлення і розвитку фітофізіології в Україні (кінець XVIII - початок ХХ ст.); систематизовано досягнення вчених-фітофізіологів і показано виникнення нової біологічної дисципліни - фізіології рослин - з власною методологією, специфічними об'єктами і методами дослідження, науковими і навчальними інституціями, періодичними виданнями, численними сферами практичного застосування. Фітофізіологія сформувала своє кредо та окреслила коло питань, якими вона займається. Для систематизації й узагальнення використано значну кількість архівних матеріалів з фондів українських і російських архівів, багато з яких вперше вводиться у науковий обіг.
2. На основі історико-наукової реконструкції у контексті розвитку світової науки нами встановлено, що передісторія вітчизняної фізіології рослин з найдавніших часів до кінця XVIII ст. - стихійно-емпіричне пізнання життєдіяльності рослинних організмів у процесі практичної діяльності людини. Перші фітофізіологічні узагальнення носили на той час прогресивний характер та ініціювали необхідність проведення експериментальних досліджень.
3. Нами виявлено, що у першій половині ХІХ ст. фізіологія рослин почала збагачуватися експериментальним матеріалом і перетворюватися у наукову дисципліну. Вперше було з'ясовано правильне уявлення про газовий обмін у рослин, значення основних органів (листків та коренів) у процесі живлення; накопичено значну кількість експериментального матеріалу з проблем мінерального живлення, росту і рухів рослин; для пояснення явищ поглинання, пересування, виділення води і розчинних речовин рослинними клітинами, тканинами і органами було використано закони осмосу. У цей період розпочинається активний процес інституалізації фітофізіологічної науки і структурування дисциплінарного простору фізіології рослин.
4. Вивчення превалюючих тенденцій і логіки розвитку фізіології рослин показало, що фундатором цієї науки в Україні був Й.В. Баранецький, який створив першу фітофізіологічну лабораторію у Київському університеті Святого Володимира та організував систематизовані дослідження. У ХІХ ст. сформувалися наукові фітофізіологічні школи, засновниками яких були: Й.В. Баранецький - у Київському, В.І. Палладін - у Харківському, В.А. Ротерт - у Новоросійському університетах і Є.П. Вотчал - у Київському політехнічному інституті. Вони започаткували три напрями фітофізіології - біохімічний, біофізичний, екологічний.
5. Аналіз наукових досягнень вітчизняних вчених показав, що біохімічний напрям фітофізіології у ХІХ ст. в Україні був присвячений дослідженням дихання, фотосинтезу, перетворення та пересування речовин. У сфері вивчення дихання рослинних організмів було виявлено різницю між поняттями дихаючий субстрат та дихальний матеріал, досліджено дихальні ферменти, що зумовлюють окиснення органічних сполук (В.І. Палладін, К.А. Пурієвич, Ф.М. Породко, В.К. Залеський); вивчено залежність інтенсив-ності дихання від екологічних факторів, субстрату, мінерального живлення (О.М. Волков, Л.А. Рішаві, К.А. Пурієвич, В.К. Залеський); виявлено періодичність дихання кореневої системи (А. Є. Зайкевич); проаналізовано значення органічних кислот (К.А. Пурієвич); створено підґрунтя вчення про генетичний зв'язок бродіння та дихання (О.Г. Набоких).
У галузі фотосинтезу О.М. Волков визначив оптимальний режим інтенсивності світла певного спектрального складу, що дозволило ефективно використовувати його в умовах тепличного вирощування рослин; К.А. Пурієвич дослідив залежність між процесами випаровування води і розкладанням вуглекислоти, запропонував коефіцієнт використання рослиною сонячної енергії, охарактеризував первинні продукти фотосинтезу; В.М. Любименко вивчив специфіку рослинних пігментів, проаналізував особливості асиміляції СО2 залежно від вмісту хлорофілу в листках і впливу зовнішніх умов.
В аспекті досліджень обміну речовин у рослинних організмах сформульовано вчення про єдність перетворення азотистих сполук і вуглеводів у процесі проростання та дозрівання насіння (Й.В. Баранецький, К.А. Пурієвич, В.С. Буткевич, М.І. Васильєв); досліджено метаболізм сполук фосфору в рослинах (В.К. Залеський).
6. З'ясовано, що біофізичний аспект досліджень з фізіології рослин охоплював питання росту і рухів рослин, фізіології життєдіяльності рослинної клітини. Найбільш цінний внесок у цей напрям науки про рослину зробили видатні українські вчені: І.Г. Борщов дослідив вплив світла на рух протоплазми та хлоропласти, вперше вивчив властивості і будову колоїдів рослинних організмів, чим поклав початок колоїдній хімії в нашій країні; Й.В. Баранецький вивчив осмотичні явища, проникливість протоплазми, встановив добову періодичність росту; Є.П. Вотчал вперше дослідив розподіл електричного потенціалу в стовбурах дерев. Нами доведено, що вже на той час було досліджено процеси росту (Й.В. Баранецький, М.Ф. Леваковський, Я.Я. Вальц), подразливості (О.Г. Набоких, Г.А. Боровиков, М.Ф. Леваковський) та рухів рослин (Й.В. Баранецький, В.А. Ротерт, Л.А. Рішаві, Б.Б. Гриневецький, Ф.М. Породко, М.Д. Вахтель, М.Г. Холодний).
7. Встановлено, що фундатором екологічної фізіології рослин був Є.П. Вотчал, який обґрунтував теорію, згідно якої у транспорті води та розчинених у ній речовин виняткове значення має робота кінцевих двигунів рослини - кінчиків коренів (кореневий тиск) і хлорофілоносної паренхіми листків (присисна дія листків). У цій галузі успішно працювали київські вчені Й.В. Баранецький (виявив періодичність соковиділення рослин, причини цього явища, вплив температури на його інтенсивність), С.М. Богданов (вперше розробив спосіб визначення кількості недоступної для рослин води в ґрунті; встановив мінімуму води, необхідний для проростання насіння різних культур), В.Р. Заленський (відкрив залежність анатомічної будови листків від місця їх розташування на стеблі, яке ввійшло в науку під назвою "закону Заленського”), В.В. Колкунов (автор анатомо-фізіологічної теорії посухостійкості).
8. Нами охарактеризовано внесок окремих вчених і наукових шкіл України на межі ХІХ - ХХ ст. у розробку проблем фізіології рослин в історичному контексті. У Київському університеті фізіологічні роботи Й.В. Баранецького були присвячені осмотичним явищам, плачу рослин, періодичності росту, фотосинтезу, розповсюдженню діастазу в рослин.В.І. Палладін під час роботи у Харківському університеті (1889-1897 рр.) розпочав роботи з вивчення механізму дихання, особливостей білкового, вуглеводного і мінерального обміну рослин, які стали підґрунтям для формування у подальшому загальновизнаної теорії хімізму дихання. Випередивши тогочасний рівень знань, В.І. Палладін став автором наукової ідеї про те, що в живій клітині існують специфічні ферменти - переносники водню від субстрату та води. Доведено, що в галузі фотосинтезу В.М. Любименко вперше обґрунтував уявлення про пластиду як цілісну світлочутливу білково-пігментну систему; дослідив рослинні пігменти, їх зв'язок з фотосинтезом; встановив, що поріг фотосинтезу неоднаковий у світлолюбних і тіньовитривалих рослин; довів, що фотосинтез складається з двох фаз: асиміляції вуглецю та синтезу вторинних продуктів, у тому числі білків, менш заломлені промені сприяють протіканню першої фази, більш заломлені - другої. У період роботи у Новоросійському університеті В.А. Ротерт (1902-1908 рр.) очолив широкомасштабні дослідження щодо різних аспектів рухів та подразливості рослин. Показано, що Є.П. Вотчал - основоположник прикладної фізіології сільськогосподарських рослин, який заклав основи польової фітофізіології, сформував теорію посухостійкості та продуктивності рослин.
В історії фізіології рослин одним з найяскравіших є ім'я М.Г. Холодного, який розробив фізико-хімічні основи подразливості рослин, сформулював і експериментально обґрунтував гормональну теорію рухів рослин. На сучасному етапі вчення про фітогормони є пріоритетним у теоретичній і прикладній фітофізіології. Президією НАН України кращі розробки у галузі фітофізіології відзначають премією імені М.Г. Холодного.
9. Показано значення робіт українських вчених у створенні науково-методичної бази фізіології рослин: удосконалили ряд методик, приладів і установок для фізіологічних досліджень (Й.В. Баранецький - осмометр, ауксанометр; С.М. Богданов - дослідна ділянка для агрофізіологічних досліджень, А. Є. Зайкевич - дослідні поля; Є.П. Вотчал - взяття проб пасоки, підсочка і терпентинове виробництво; В.Р. Заленський - кількісний метод в анатомії рослин; М.Г. Холодний - ґрунтові камери, пластинки обростання, методики дослідження ґрунтових водоростей; П.Р. Сльозкін - метод ізольованого живлення окремих прядок кореневої системи); видали низку підручників та навчальних посібників (В.І. Палладін, К.А. Пурієвич, Д.І. Івановський, В.Р. Заленський, В.А. Ротерт). Особливо слід відзначити підручник В.І. Палладіна, в якому було викладено оригінальний матеріал та узагальнення, що мали широке визнання не лише в Україні, а й за рубежем. Він витримав дев'ять видань.
10. Запропонована схема періодизації фітофізіологічної науки в Україні включає наступні етапи: передісторія фізіології рослин з найдавніших часів до кінця XVІІІ ст.; формування основних проблем фітофізіології у першій половині ХІХ ст.; оформлення фізіології рослин у самостійну науку після універси-тетської реформи 1863 р.; період самоізоляції фізіології рослин (30-50-ті роки ХХ ст.); період інтенсивного розвитку фізіології рослин (50-80-ті роки ХХ ст.); сучасний період фітофізіологічних досліджень (з 80-х років ХХ ст. дотепер).
11. Встановлено, що деякі розділи фізіології рослин з часом почали виокремлюватись, перетворившись у самостійні дисципліни із власними теоретичними основами і широкими практичними впровадженнями. Зокрема, Д.І. Івановський досліджуючи мозаїчну хворобу тютюну, вперше визначив характер збудника цього захворювання, поклавши початок новій науці - вірусології (1902).
12. На основі комплексного аналізу багатого фактологічного матеріалу показано, що єдність теорії і практики, науки і виробництва одержала яскраве втілення у ході становлення і розвитку фізіології рослин в Україні. Фундаментальні теоретичні дослідження, практичні результати вітчизняних вчених ХІХ - початку ХХ ст. створили базис, передумови для успішного подальшого розвитку науки про рослину. Завдяки цьому фізіологія рослин стала теоретичною основою рослинництва і сучасних біотехнологій.
Список робіт, опублікованих за темою дисертації
1. Христова Т.Є. Розвиток фізіології рослин в Україні (кінець ХVІІІ - початок ХХ ст.): монографія / Т.Є. Христова. - Мелітополь: Видавничий будинок ММД, 2010. - 176 с.
2. Христова Т.Є. Історико-методологічні аспекти фітофізіологічних досліджень в Україні: монографія / Т.Є. Христова, О.Є. Пюрко, М.М. Мусієнко. - Мелітополь: Видавничий будинок ММД, 2009. - 420 с.
3. Христова Т.Є. Еволюція досліджень стійкості рослин до стресу в умовах північно-західного Приазов'я / Христова Т.Є. // Вісник Запорізького держ. ун-ту. - Біологічні науки. - 2004. - № 1. - С.217-221.
4. Христова Т. Становлення фітофізіології на теренах сучасної України в ХІХ та на початку ХХ століття / Микола Мусієнко, Тетяна Христова // Історія української науки на межі тисячоліть: зб. наук. праць / відп. ред.О.Я. Пилипчук. - 2004. - Вип.17. - С.116-124.
5. Христова Т.Є. Йосип Баранецький - видатний український дослідник рослин / Христова Т.Є. // Вісник Запорізького нац. ун-ту. - Біологічні науки. - 2005. - № 1. - С.173-177.
6. Христова Т.Є. Становлення фітофізіологічних досліджень в північно-східній Україні протягом ХІХ століття / Т.Є. Христова // Вісник Донецького ун-ту. - Серія А. Природничі науки. - 2005. - № 2. - С.251-255.
7. Христова Т.Є. Наукова спадщина фітофізіологів Київського універ-ситету (кінець ХІХ століття) / Христова Т.Є. // Вісник Східноукраїнського нац. ун-ту імені Володимира Даля. - 2005. - № 4 (86). - С.215-222.
8. Христова Т.Є. Микола Григорович Холодний (1882-1953) - світова слава України, народжена Київським університетом / Мусієнко М.М., Христова Т.Є. // Історичні записки: зб. наук. праць. - Луганськ, 2005. - Вип.5. - С.123-133.
9. Христова Т. Є. Фізіологія рослин у Росії та Україні на початку ХІХ століття / Т. Є. Христова // Вісник Луганського нац. пед. ун-ту імені Тараса Шевченка. - Біологічні науки. - 2005. - № 6 (86). - С.164-171.
10. Христова Т. Є. Еволюція газометричних методів реєстрації фотосинтезу / Т. Є. Христова, О. Є. Пюрко // Вісник Донецького ун-ту. - Серія А. Природничі науки. - 2006. - № 2. - С.261-267 (Особистий внесок дисертанта - висвітлення розвитку досліджень фотосинтезу рослин в Україні з використанням газометричних методів, написання статті).
11. Христова Т. Є. Генезис досліджень посухостійкості рослин в Україні / Т. Є. Христова // Проблеми екології та охорони природи техногенного регіону: міжвідомчий збірник наук. праць / відп. ред. С.В. Беспалова. - Донецьк: ДонНУ, 2006. - Вып.6. - С.188-197.
12. Христова Т. Є. Костянтин Пурієвич - визначний фітофізіолог України (до 140-річчя від дня народження) / Т. Є. Христова // Вісник Луганського нац. пед. ун-ту імені Тараса Шевченка. - Біологічні науки. - 2007. - № 7 (124). - С.69-75.
13. Христова Т. Є. Питання водного режиму рослин у працях вітчизняних фітофізіологів: історично-функціональний аспект / Т. Є. Христова, О. Є. Пюрко // Вісник Дніпропетровського ун-ту. - Біологія. Екологія. - 2007. - Вип.15. - Т.1, № 3/1. - С. 199-209 (Особистий внесок дисертанта - визначення періодів становлення вчення про водний режим рослин; характеристика наукової спадщини С.М. Богданова, Є.П. Вотчала, написання статті).
14. Христова Т. Є. Витоки фізіології рослин в Україні / Христова Т. Є. // Культура народов Причерноморья. - 2007. - № 116. - С.76-79.
15. Христова Т.Є. Формування екологічного напрямку фізіології рослин в Україні / Т. Є. Христова // Екологія та ноосферологія. - 2008. - Т. 19, № 1-2. - С.145-149.
16. Христова Т.Є. Генезис методу визначення фотосинтезу у С3 рослин за умов багатофакторного впливу / Т.Є. Христова, О.Є. Пюрко // Проблеми екології та охорони природи техногенного регіону: міжвідомчий збірник наук. праць / відп. ред. С.В. Беспалова. - Донецьк: ДонНУ, 2008. - Вип.8. - С.257-266 (Особистий внесок дисертанта - характеристика методів дослідження фотосинтезу рослин з ХІХ ст. до сучасності, написання статті).
17. Христова Т.Є. Еволюція поглядів на осмотичні явища в рослинах / Т. Є. Христова, О.Є. Пюрко, М.М. Мусієнко // Український ботанічний журнал. - 2009. - Т.66, № 2. - С.254-263 (Особистий внесок дисертанта - узагальнення здобутків українських фітофізіологів стосовно осмотичних явищ в клітинах).
18. Христова Т.Є. Наукова спадщина Євгена Пилиповича Вотчала (до 145-річчя від дня народження) / Т. Є. Христова, М.М. Мусієнко // Физиол. и биохим. культ. раст. - 2009. - Т.41, № 3. - С.268-273.
19. Христова Т.Є. Академік Євген Пилипович Вотчал - засновник прикладної фітофізіології в Україні (до 145-річчя від дня народження) / Л.І. Мусатенко, М.М. Мусієнко, Т.Є. Христова // Укр. ботан. журн. - 2009. - Т.66, № 6. - С.864-872 (Особистий внесок дисертанта - характеристика робіт Є.П. Вотчала з водного режиму та посухостійкості рослин).
20. Христова Т. Зародження фітофізіологічних досліджень у Ново-російському університеті / Т. Христова, М. Мусієнко // Вісник Київського нац. ун-ту імені Тараса Шевченка. - Серія Біологія. - 2009. - Вип.54. - С.25-28.
21. Христова Т.Є. Тенденції розвитку фізіології рослин у Київському товаристві природодослідників / Христова Т.Є. // Культура народов Причерноморья. - 2009. - № 169. - С.240-245.
22. Христова Т.Є. Історичний аспект біохімічного різноманіття фотосинтезу і його роль в екології рослин та фітоіндикації / Т.Є. Христова, О.Є. Пюрко // Вісник Дніпропетровського ун-ту. - Біологія. Екологія. - 2009. - Вип.17. - Т.3, № 7. - С.92-100 (Особистий внесок дисертанта - розкриття наукового внеску вчених України у дослідження біохімії фотосинтезу, написання статті).
23. Христова Т.Є. Фітоекологічні погляди Є.П. Вотчала / Христова Т. Є. // Теорія і практика сучасного природознавства: зб. наук. праць. - Херсон, 2005. - С. 197-201.
24. Христова Т.Є. Микола Григорович Холодний - студент і професор Київського національного університету / [М.М. Мусієнко, Т.В. Паршикова, Л.М. Бацманова, Т.Є. Христова] // Проблеми фітогормонології. До 125-річчя від дня народження академіка М.Г. Холодного / гол. ред. академік НАН України К.М. Ситник. - К.: Фітосоціоцентр, 2007. - С.1-15.
25. Христова Т.Є. Науково-дослідна діяльність Костянтина Пурієвича в галузі фізіології рослин / Т.Є. Христова // Фізіологія рослин: проблеми та перспективи розвитку: у 2 т. / гол. ред. академік НАН України В.В. Моргун. - К.: Логос, 2009. - Т.1. - С.164-169.
26. Христова Т.Є. Формування поглядів з посухостійкості рослин на Мелітопольщині / Христова Т.Є., Коробко О.О., Григор'єва Н.А. // Науковий потенціал світу - 2004: І міжнар. науково-практ. конф., 1-15 листопада 2004 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ, 2004. - Т.1. Біологія. - С.16-17.
27. Христова Т.Є. Зародження фізіології рослин у Київському університеті (кінець ХІХ століття) / Христова Т.Є., Кочкурова О.В. // Наука і освіта - 2005: VІІІ міжнар. науково-практ. конф., 7-21 лютого 2005 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ, 2005. - Т.9. Біологія. - С.28-29.
28. Христова Т.Є. Михайло Ломоносов і українська фітофізіологія / Христова Т.Є., Кочкурова О.В. // Дні науки - 2005: міжнар. науково-практ. конф., 15-27 квітня 2005 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ, 2005. - Т.3. Історичні науки. - С. 19-21.
29. Христова Т.Є. Становлення і розвиток екологічних анатомо-фізіологічних досліджень на Україні / Христова Т. Є. // Наукова спадщина академіка М.М. Гришка: Всеукр. науково-практ. конф., присвячена пам'яті М.М. Гришка - видатного селекціонера, генетика, ботаніка та громадського діяча, 12-13 квітня 2005 р.: матер. конф. - Глухів, 2005. - С.129-130.
30. Христова Т.Є. Фітофізіологічні погляди в працях Михайла Максимовича / Христова Т.Є., Чепіга О.В. // Динаміка наукових досліджень - 2005: ІV міжнар. науково-практ. конф., 20-30 червня 2005 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ, 2005. - Т.25. Історія. - С.21-23.
31. Христова Т.Є. Еволюція анатомо-фізіологічних досліджень вегета-тивних органів деревних рослин в Україні / Т.Є. Христова, С.М. Казакова // Типологія лісів степової зони, їх біорізноманіття та охорона: міжнар. конф., 10-15 липня 2005 р.: тези доп. - Дніпропетровськ, 2005. - С.128-131.
32. Христова Т.Є. Дослідження посухостійкості рослин в Україні (кінець ХІХ - початок ХХ століття) / Христова Т.Є. // The science: theory and practice: international scientifical-practical conference, 20th July - 5th August, 2005: мaterials of conference. - Belgorod, 2005. - P.22-25.
33. Христова Т.Є. Розвиток фізіології рослин у Харківському університеті / Христова Т.Є., Бобкіна Г.О. // Науковий потенціал світу - 2005: ІІ міжнар. науково-практ. конф., 19-30 вересня 2005 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ, 2005. - Т.1. - С.6-9.
34. Kyristovaya T.Ye. Field physiology of plants formation in Ukraine / Kyristovaya T. Ye. // Наука та інновації - 2005: міжнар. науково-практ. конф., 17-31 жовтня 2005 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ, 2005. - Т.2. - С.37-39.
35. Христова Т. Галина Сакало - вчена, педагог, вихователька / Христова Т. // Жінка в науці та освіті: минуле, сучасність, майбутнє: 3-я міжнар. науково-практ. конф. та Гендерний компонент у структурі вищої технічної освіти і природничих наук: 2-а міжнар. науково-практ. конф., 3-5 листопада 2005 р.: матер. конф. - К., 2005. - С.363-364.
36. Христова Т.Є. К.А. Пурієвич - видатний вітчизняний фітофізіолог / Христова Т.Є., Чепіга О.В. // Сучасні наукові досягнення - 2006: І міжнар. науково-практ. конф., 20-28 лютого 2006 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ: 2006. - Т.2. Біологія. - С.33-36.
37. Христова Т.Є. З історії становлення фізіології рослин в Україні / Христова Т.Є. // Дні науки - 2006: ІІ міжнар. науково-практ. конф., 17-18 квітня 2006 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ, 2006. - Т.21. Історія. - С.51-53.
38. Христова Т.Є. Історія розробки експериментальних методів визначення фотосинтезу в Україні / Христова Т.Є., Казаков Є.О. // ХІІ з'їзд Українського ботанічного товариства, 15-18 травня 2006 р.: матер. з'їзду. - Одеса, 2006. - С.509.
39. Христова Т.Є. Фізіологія насіння у працях українських вчених (кінець ХІХ-початок ХХ ст.) / Христова Т.Є. // Європейська наука ХХІ століття: стратегія і перспективи розвитку - 2006: І міжнар. науково-практ. конф., 22-31 травня 2006 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ, 2006. - Т.1. Біологія. Сільське господарство. - С.11-13.
40. Христова Т.Є. З'ясування особливостей фотосинтезу українськими вченими (кінець ХІХ - початок ХХ ст.) / Христова Т. Є. // Передові наукові розробки - 2006: І міжнар. науково-практ. конф., 1-15 вересня 2006 р.: матер. конф. - Дніпропетровськ, 2006. - Т.6. - С.3-5.
41. Христова Т.Є. Фізіологія водообміну рослин в Україні / Т.Є. Христова, О.Є. Пюрко // Розвиток біологічної освіти в Україні: Всеукр. науково-метод. конф., 26-27 вересня 2006 р.: матер. конф. - Мелітополь, 2006. - С.106-107.
42. Христова Т.Є. Тенденції розвитку біохімічних досліджень рослин в Україні на межі ХІХ-ХХ століть / Христова Т.Є. // ІХ Український біохімічний з'їзд, 24-27 жовтня 2006 р.: матер. з'їзду. - Х., 2006. - Т.2. - С.254.
43. Христова Т.Е. Фотосинтез - одна из ключевых проблем человечества / Христова Т.Е., Казакова С.М., Пюрко О.Е., Казаков Е.А. // Ключевые аспекты научной деятельности - 2007: ІІ междунар. научно-практ. конф., 16-31 января 2007 г.: матер. конф. - Днепропетровск, 2007. - Т.4. Медицина. Биология. - С.8-10.
44. Христова Т.Є. Історія вивчення кореневого живлення рослин в Україні на межі ХІХ-ХХ століть / Христова Т.Є. // Современные научные достижения - 2007: ІІ междунар. научно-практ. конф., 1-14 февраля 2007 г.: матер. конф. - Днепропетровск, 2007. - Т.3. История. - С.31-33.
45. Христова Т.Є. Пріоритети у вивченні фізіології рослинної клітини в Україні на межі ХІХ-ХХ століть / Т. Є. Христова // Современные направления теоретических и прикладных исследований: междунар. научно-практ. конф., 15-25 марта 2007 г.: сб. научн. тр. по матер. конф. - Одесса, 2007. - Т.17. Экономика. История. - С 89-91.
46. Христова Т.Є. Внесок вчених Новоросійського університету у розвиток фізіології рослин / Т.Є. Христова // Внесок Одеського національного університету імені І.І. Мечникова у розвиток світової освіти, науки і техніки: наук. конф., 16-18 травня 2007 р.: матер. конф. - Одеса, 2007. - Вип.1. - С.169-176.
47. Kyristovaya T. The development of learning about the plants' adaptative syndrome to the drought in Ukraine / T. Kyristovaya, O. Pyurko // Plant Ontogenesis in Natural and Transformed Environment. Physiological, Biochemical and Ecological Aspects: III International сonference, October, 4-6, 2007: аbstracts of сonference. - L'viv, 2007. - P. 195.
48. Христова Т.Є. Фотосинтез: учора, сьогодні, в перспективі / Христова Т. Є., Казаков Є.О., Пюрко О.Є. // Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниология. Экология и здоровье: ХVІІ междунар. симпозиум, 13-21 сентября 2008 г.: матер. симпоз. - Симферополь, 2008. - С.552-554.
49. Христова Т.Є. Фундаментальні та прикладні дослідження фотосинтезу в історичному аспекті / Христова Т. Є., Пюрко О.Є. // Фундаментальні та прикладні дослідження в біології: І міжнар. наук. конф. студентів, аспірантів та молодих учених, 23-26 лютого 2009 р.: матер. конф. - Донецьк, 2009. - Т.2. - С.324-325.
...Подобные документы
Ґрунт як активне середовище живлення, поживний субстрат рослин. Вміст мінеральних елементів у рослинах. Металорганічні сполуки рослин. Родучість ґрунту та фактори, що на неї впливають. Становлення кореневого живлення. Кореневе живлення в житті рослин.
курсовая работа [56,4 K], добавлен 21.09.2010Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Аналіз розвитку зоології в першій половині 19 століття. Розвиток зоології в 20 столітті. Характеристика періоду розвитку теорії Дарвіна та значення її для зоології. Розвиток порівняльної анатомії та ембріології. Дослідження в ембріології та фізіології.
курсовая работа [45,1 K], добавлен 21.09.2010Аеропалінологічне дослідження в м. Івано-Франківськ упродовж 2015 р. Огляд аеропалінологічного спектру міста. Дані стосовно пилення представників ряда таксонів. Початок і кінець палінації рослин із внутрішньодобовими флуктуаціями концентрації пилку.
статья [82,9 K], добавлен 21.09.2017Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища. Кількісна характеристика вірусів рослин. Віруси, що ушкоджують широке коло рослин, боротьба із вірусними хворобами рослин. Дія бактеріальних препаратів і біогумату.
курсовая работа [584,5 K], добавлен 21.09.2010Історія гербарної справи та флористичних досліджень в Україні. Вивчення таксономічного складу синантропної флори на основі рослинних зразків Й.К. Пачоського. Гербарні колекції в природничих музеях, їх значення для науково-просвітницької діяльності.
статья [25,7 K], добавлен 07.08.2017Дослідження значення та естетичної цінності декоративних рослин в штучному озелененні міста. Агротехніка та методика створення квітників. Класифікація рослин за температурними показниками. Таксономічний склад клумбових фітоценозів Дзержинського району.
курсовая работа [769,0 K], добавлен 01.03.2016Роль рухів у фізичному і психічному розвитку дітей. Значення знання фізіології опорно-рухового апарата для удосконалювання навчально-виховної роботи в школі. Будівля і функції кісткової системи людини. Будівля, хімічний склад і фізичні властивості кісток.
курсовая работа [2,2 M], добавлен 07.12.2011Загальна характеристика відділу Квіткових: біологічні особливості; екологія та поширення. Структурні типи рослин відділу Покритонасінних. Еколого-біологічні особливості квіток. Практичне значення квіткових. Будова дводольних та однодольних рослин.
курсовая работа [1,2 M], добавлен 02.04.2010Умови вирощування та опис квіткових рослин: дельфініума, гвоздики садової, петунії. Характерні хвороби для даних квіткових рослин (борошниста роса, бактеріальна гниль, плямистісь). Заходи захисту рослин від дельфініумової мухи, трипсу, слимаків.
реферат [39,8 K], добавлен 24.02.2011Поняття водоростей як збірної групи нижчих рослин, життя якої пов'язане головним чином з водним середовищем. Основні відділи рослин: евгленові, синьо-зелені, жовто-зелені, золотисті, діатомові, пірофітові та червоні. Роль водоростей у житті людини.
реферат [13,8 K], добавлен 11.04.2012Розгляд особливостей фізіології та властивостей зелених та синьо-зелених водоростей. Визначення їх ролі в балансі живої речовини та кисню, в очищенні оточуючого середовища і еволюції Землі. Опис участі водоростей в біохімічних процесах фотосинтезу.
курсовая работа [56,1 K], добавлен 21.09.2010Характеристика шкідників і збудників захворювань рослин та їх біології. Дослідження основних факторів патогенності та стійкості. Аналіз взаємозв’язку організмів у біоценозі. Природна регуляція чисельності шкідливих організмів. Вивчення хвороб рослин.
реферат [19,4 K], добавлен 25.10.2013Три покоління генетично модифікованих рослин. Виникнення ГМО. Польові випробування насінної генетично модифікованої картоплі на Україні. Регуляторна система України. Органи влади, що регулюють питання ГМО в Україні. Основні продукти, що містять ГМО.
реферат [40,9 K], добавлен 10.05.2012Аналіз екологічних особливостей ампельних рослин та можливостей використання їх у кімнатному дизайні. Характеристика основних видів ампельних рослин: родина страстоцвітні, аралієві, спаржеві, ароїдні, комелінові, акантові, ластовневі, лілійні, геснерієві.
курсовая работа [1,4 M], добавлен 21.09.2010Способи вегетативного розмноження рослин. Розмноження поділом куща, нащадками, горизонтальними, вертикальними та повітряними відводками, окуліруванням, живцями та щепленням. Метод культури клітин. Регенерація органів у рослин шляхом репродукції.
курсовая работа [1,8 M], добавлен 09.09.2014Технології одержання рекомбінантних молекул ДНК і клонування (розмноження) генів. Створення гербіцидостійких рослин. Ауткросінг як спонтанна міграція трансгена на інші види, підвиди або сорти. Недоліки використання гербіцид-стійких трансгенних рослин.
реферат [17,5 K], добавлен 27.02.2013Загальна характеристика та класифікаційні групи отруйних рослин. Адаптований перелік родів і лікарських видів, що найчастіше відносять до отруйних. Токсикологічна класифікація отруйних рослин та механізми токсичного захисту. Запобіжні заходи при отруєнні.
курсовая работа [1006,9 K], добавлен 22.01.2015Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.
статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017Основні природні місця поширення рослин. Зовнішній вигляд рослин та ягід брусниці і чорниці. Медичне застосування і фармакологічні властивості, господарське значення, розмноження та заготівля ягід. Використання чорниці в харчовій промисловості.
реферат [13,8 K], добавлен 01.12.2010