Родина Caryophyllaceae Juss. у флорі України: систематика, географія, історія розвитку

У підродинах Polycarpoideae, Paronychioideae і Alsinoideae A. Br. листочки чашечки завжди вільні, у розкритих квіток вони більш або менш відхилені (відігнуті), нерідко каптуроподібні (Herniaria); у Caryophylloideae чашолистки зрослися у трубку, з різним жилкуванням (різна кількість жилок, наявність або відсутність між ними анастомозів), що часто використовується як систематична ознака. Пелюстки завжди вільні, добре розвинені, іноді недорозвинені, або зовсім редуковані (види Paronychioideae, Alsine L.). Найбільше різноманіття оцвітини - у підродині Caryophylloideae: забарвлення пелюсток, форма трубки чашечки, ступінь розсіченості пелюсток і їх розчленування на нігтик та пластинку, наявність чи відсутність на нігтиках крилоподібних гребенів (Dianthus), форма язичкоподібних лусок між нігтиком і пластинкою - привіночок (Silene L., Lychnis L., Melandrium Roehl.).

У більшості випадків під квіткою розміщуються приквітки, і лише у Dianthus, Petrorhagia (Ser. ex DC.) Link i Kohlrauschia Kunth крім приквіток розвинені також одна або декілька пар листочків обгортки навколо чашечки. Форма листочків обгортки (приквіткові луски) у роді Dianthus має важливе діагностичне значення на видовому рівні.

Квітки актиноморфні, двостатеві, рідше роздільностатеві (Otites Adans.), великі, яскраво забарвлені (Caryophylloideae), або дрібні, малопомітні (Paronychioideae, деякі Alsinoideae). Тичинок переважно 10 (у двох колах), або їх 5 (іноді 1-3). Вони вільні, або лише при основі зрослі (Agrostemma githago L., Gypsophila). При основі внутрішніх тичинок часто знаходяться нектарники різної форми. У підродині Caryophylloideae нитки зовнішніх тичинок при основі частково зростаються з пелюстками. Внутрішні тичинки часто мають довші тичинкові нитки, ніж зовнішні, їх пиляки розкриваються раніше.

Зав'язь Caryophyllaceae є верхньою, синкарпною, або перехідною до лізикарпної, багатогніздою, з великою кількістю насінних зачатків (Polycarpoideae, Alsinoideae, Caryophylloideae) чи одногніздою, з одним насінним зачатком (Scleranthus L., Paronychioideae). У деяких родів підродини Caryophylloideae знизу зав'язі часто зберігаються залишки перегородки, особливо при основі камери зав'язі, що є таксономічною ознакою родового рангу.

Стилодії часто добре розвинені, і лише в деяких видів (Herniaria) вони дуже короткі. Число стилодіїв (завжди вільних) відповідає числу плодолистків, і ця ознака має важливе значення в систематиці гвоздичних. Цінними діагностичними ознаками є довжина стилодіїв, довжина й форма приймочки. Таким чином, морфологія квітки гвоздичних досить різноманітна, і ознаки її будови мають важливе значення для діагностики таксонів.

Родина Caryophyllaceae характеризується великим різноманіттям форм суцвіття. У гвоздичних суцвіття монотелічного типу, тобто основна і бічні осі закриті, складаються з окремих цимозів - дихазіїв. Для Caryophyllaceae України крім простих цимозних суцвіть характерні також суцвіття складнішого характеру, тирси, у яких основна вісь розгалужується за типом ботріоїда, коли вона продовжує рости, утворюючи бічні відгалуження в акропетальному порядку (від основи до верхівки), а кінцеві відгалуження - за типом цимоїда. У багатьох таксонів є різного типу редукції тирс. В результаті двобічної редукції паракладіїв тирс формуються різні типи спрощених суцвіть - гроноподібно-волотисті, клубочкоподібні, головчасто-щиткоподібні; прості дихазії і навіть поодинокі квітки. В результаті однобічної редукції дихазія утворюється монохазій. Всі ці типи суцвіть мають важливе значення для діагностики таксонів у родині Caryophyllaceae. Таксономічне значення (видового рівня) мають також ступінь відхилення бічних гілок суцвіття, форма і характер приквіток, квітконіжок, їх орієнтація до і після цвітіння.

Плід. Морфологія насінин. Плід у більшості видів гвоздичних України - коробочка, яка розкривається на верхівці стулками або зубчиками. Виняток становлять лише види родів Scleranthus, Herniaria та Paronychia Mill., у яких плід сухий, нерозкривний, а також Cucubalus baccifer L. з ягодоподібною коробочкою. Кількість зубців, якими розкривається коробочка, відповідає числу плодолистків або їх вдвічі більше. Форма коробочки, характер септації її нижньої частини (наявність або відсутність гнізд - неповних перегородок і їх кількість), кількість і форма зубців якими розкривається коробочка, особливості її розміщення у чашечці (щільно прилягає до чашечки чи вільно розміщена), характер опушення і розміри андрогінофора (карпофора) широко використовуються в діагностиці родів та окремих видів, особливо в підродині Caryophylloideae і мають важливе таксономічне значення.

За винятком видів Scleranthus, Herniaria та Paronychia плоди (коробочки) всіх інших гвоздичних України містять від декількох до великої кількості насінин. Форма насінини від кулястої (Alsine, Spergula, Vaccaria Wolf), ниркоподібної (більшість родів), еліпсоїдної або обернено-яйцеподібної (деякі Stellaria L., Cerastium L., Sagina) до щиткоподібної (Petrorhagia, Kohlrauschia, Dianthus, Velezia L.). В межах ниркоподібної форми виділяються насінини з опуклою та ввігнутою спинкою (з жолобком). Ізольоване місце за морфологією насінин займають види Scleranthus, насінини яких на спинці мають дві поздовжні широкі борозни. У деяких видів гвоздичних в межах роду може бути різна форма насінин (Stellaria, Silene), тоді як у Herniaria, Sagina, Dianthus і деяких інших таксонів насінини близькі за формою. Таким чином, форма насінин має важливе значення для родової і внутрішньородової діагностики.

Важливе значення для систематики гвоздичних має структура поверхні насінин, яка у більшості видів буває вкрита дрібними горбочками (гострими або тупими) і лише у небагатьох вона гладенька. У багатьох таксонів під час дослідження поверхні насінин за допомогою сканувального мікроскопа виявляються додаткові ознаки мікроскульптури. Насінини деяких видів родів Spergula, Spergularia на спинці містять крилоподібну облямівку. У видів роду Moehringia L. насінина має рубчиковий наплив (гребінчастий придаток - курункулу).

Певне значення для систематики окремих груп гвоздичних можуть мати також дані анатомічної структури насінної шкірки, тип зародка насінини і перисперму. Так, за даними Г.Є. Федосєєва (1986) досліджені ним види родів Melandrium та Silene добре розрізняються за товщиною тести, кількістю шарів клітин інтегументів, формою й розмірами епідермальних клітин екзотести, особливостями будови їх оболонок. Виявлені також відмінності між видами за формою епідермальних клітин та їх з'єднанням, за наявністю виростів (горбочків, сосочків).

Особливості будови пилкових зерен та значення їх ознак для систематики родини Caryophyllaceae. За літературними даними (Heslop-Harrison, 1963; Калинина, 1971; Nowicke, 1975; Skvarla, Nowicke, 1976; Iwarsson, 1977; Punt, Hoen, 1995 та ін.) для родини Caryophyllaceae характерні різні типи пилкових зерен. За формою пилкові зерна сфероїдальні, рідше еліпсоїдальні і навіть кубоїдні. Їх розміри коливаються від 11,0 мк до 65,0 мк. За структурою апертур - спірально-борозенчасті (3-борозенчасті, 6-борозенчасті) та більш поширені порові. Найбільш поширеними є олігопоратні пилкові зерна, у яких нараховується не більше 20 пор (“Caryophyllaceae-тип”, або “Silene-тип”). Менш поширені поліпоратні пилкові зерна. Кількість пор у межах деяких родів може бути досить мінливою (у роді Silene - від 20 до 40). Найбільшу кількість пор мають пилкові зерна Agrostemma githago (40-44), види роду Pleconax Raf. (36-40), найменшу - види Arenaria L. (6-8) та Eremogone Fenzl (8-10). Пилкові зерна Caryophyllaceae мають два типи екзини - більш поширений перфоровано-покривний та переривчасто-покривний, який трапляється набагато рідше. Скульптура екзини може бути крапчаста, сітчаста, неправильно-зірчаста й зірчаста.

Паліноморфологічні ознаки нерідко використовуються в систематиці Caryophyllaceae. Так, Novicke, Skvarla (1979) за допомогою світлового, трансмісійного й сканувального електронних мікроскопів вивчали морфологію пилкових зерен близько 650 видів з 25 родин судинних рослин, зокрема й деяких видів родин порядку Caryophyllales, в результаті чого були підтверджені зв'язки Caryophyllaceae й Molluginaceae Hutch. з родинами, представники яких містять бетаціаніни (беталаїни). Отримані Serbгnescu-Jitariu (1984) на основі світлової та електронної мікроскопії дані з морфології пилкових зерен 54 видів 11 родів трьох підродин Caryophyllaceae є, на думку автора, достатньою підставою для їх виділення в окремі родини. Відомості, отримані Candau (1978), підтверджують самостійність родів Arenaria, Minuartia L. й Moehringia. Результати паліноморфологічних досліджень родини Caryophyllaceae, проведених Chanda (1962), засвідчили, що крім макроморфологічних ознак, триби Sileneae DC. [= Lychnideae (Rchb.) A. Br.) i Caryophylleae [= Diantheae (Rchb.) Pax] також добре відрізняються за ультраструктурою стовпчиків, які з'єднують некзину з покривом пилкового зерна. У деяких випадках морфологічні ознаки пилкових зерен є діагностичними для близьких видів (Serbгnescu-Jitariu, Mitroiu-Rгdulescu, Rгdulescu, 1981; Крапивцева, 1985; Сулига, 1986). Однак за даними інших авторів (Ogura, 1979; Prentice, Mastenbroek, Berendsen, Hogewer, 1984; Brown, Kephart, 1999 та ін.) для паліноморфологічних ознак характерне варіювання, тому їх не слід переоцінювати. У деяких родів морфологія пилкових зерен досить одноманітна. Не було виявлено відмінностей з морфології пилкових зерен між родами Gypsophila, Ankyropetalum Fenzl i Bolanthus (Ser.) Rchb., а також між видами родів Saponaria L. i Petrorhagia (Barkoudah, 1962). Не виявлено суттєвої різниці за ознаками будови пилкових зерен 35 видів з п'яти секцій роду Silene, морфологію яких досліджувала Melzheimer (1975). Досить одноманітними за морфологією пилкових зерен виявились види роду Dianthus; за багатьма ознаками вони подібні до видів Silene (Сладков, 1987). Тому ознаки морфології пилкових зерен для систематики родини Caryophyllaceae необхідно застосовувати обережно, як додаткові до макроморфологічних.

У паліноморфологічному відношенні Caryophyllaceae України вивчені досить повно (Романова, 1982, 1985, 1987, 1988; Романова, Царенко, 1988). Отримані дані не дають підстав для виділення з Cerastium роду Dichodon Bartl. ex Rchb., водночас вони підтверджують доцільність виділення з Arenaria роду Eremogone, з Silene s. l. - родів Pleconax i Otites, з Gypsophila - роду Psammophiliella Ikonn. Паліноморфологічні дані підтверджують відокремленість роду Scleranthus.

Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae. В літературі є багато відомостей щодо чисел хромосом видів родини гвоздичних. Узагальнення цих даних показало, що для родини Сaryophyllaceaе характерна найбільша мінливість основного числа хромосом порівнянно з іншими родинами порядку Caryophyllales. Основними числами хромосом родини Caryophyllaceae є: х=5, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19. Найчастіше трапляється х=9, яке за даними З.І. Гвинианидзе (1982) є вихідним для гвоздичних. Найбільша різноманітність основного числа хромосом відмічена у трибі Caryophylleae.

Для Сaryophyllaceaе характерні поліплоїдія та анеуплоїдія. Загальна кількість поліплоїдних видів у родині гвоздичних складає 51,6%, що є найвищим показником серед інших родин порядку Caryophyllales (Darlington, Wylie, 1961; Зосимович, 1965). Серед поліплоїдних видів переважають тетраплоїди, ймовірно авто- і аллотетраплоїдного (гібридного) походження. Кількість амфідиплоїдних і гексаплоїдних гібридних видів набагато менша порівнянно з тетраплоїдами. Досить мало видів з високими поліплоїдними числами (від октоплоїдів і вище). Поліплоїдія часто спостерігається в трибах Caryophylleae і Sileneae, що може свідчити про філогенетичну просунутість цих груп.

Анеуплоїдія представлена двома лініями - висхідною (х=9, 10, 12, 15: Polycarpoideae, Alsinoideae, Caryophylloideae) i низхідною (х=9, 7, 5: Paronychioideae; Алексеева, 1977, Гвинианидзе, 1982). Із збільшенням основного числа хромосом нерідко спостерігається зменшення їх розмірів. За розмірами хромосом добре розрізняються роди Silene i Melandrium, хоча хромосомні числа у них однакові. Найдрібніші хромосоми відмічені у роді Dianthus.

Числа хромосом гвоздичних нерідко мають важливе діагностичне значення при вирішенні спірних питань таксономії. Зокрема, наявність різних основних чисел у Bufonia tenuifolia L. (n=17) і B. parviflora Griseb. (n=8) може бути одним з доказів недоцільності їх об'єднання в один вид, як і об'єднання Oberna behen (L.) Ikonn. (2n=24) з O. commutata (Guss.) Ikonn. (2n=48).

Дані чисел хромосом та їх каріотипи можуть бути враховані при обгрунтуванні самостійності родів, як, наприклад, при виділенні роду Pleconax (2n=20) із Silene (2n=24), Eremogone (n=11) із Arenaria (n=10). Одним з доказів неправомірності об'єднання Silene i Lychnis, як це робить Greuter (1995), можуть бути також особливості їх каріотипів. Зокрема, дослідженнями Degraeve (1980) було встановлено, що в усіх хромосом видів роду Lychnis плечовий індекс був вищим, ніж у хромосом видів родів Silene i Melandrium, у яких він був майже однаковим. Абсолютна довжина хромосом видів роду Lychnis виявилася більшою, ніж у видів роду Silene, тоді як абсолютна довжина 11 аутосом видів роду Melandrium була майже однаковою з довжиною гомологічних хромосом видів роду Silene.

Нерідко каріологічні дані, зокрема, наявність поліплоїдних наборів, використовують для визначення еволюційної просунутості окремих груп Caryophyllaceae і шляхів їх розселення. Так, за даними Rohwedwer (1934) багато близьких груп у роді Dianthus містять поліплоїдні види, що свідчить про їх відносно молодий вік. Підтвердженням того, що поліплоїдні види Dianthus еволюційно більш молоді є те, що виведені в культурі нові форми і різновиди гвоздик також є поліплоїдними. Багато середньоєвропейських та східноєвропейських степових видів роду Dianthus є поліплоїдними, тому їх можна вважати еволюційно більш молодими, ніж близькі до них південноєвропейські та середземноморські види, які є диплоїдними. За морфологічними ознаками секція Fimbriati (Boiss.) F. Williams роду Dianthus більш молода, ніж інші секції даного роду. Це підтверджується також даними Meusel, Mьhlberg (1979), що серед гірських видів секції в Піренеях є лише один диплоїдний вид - D. monspessulamus L., а всі інші - поліплоїди. В Альпах диплоїдні види секції представлені в нижньому й середньому гірському поясі, а поліплоїдні - у верхньому, що теж є одним із свідчень про молодший вік останніх. Тим часом на сьогодні майже невідомі, за невеликим винятком, поліплоїдні види з секцій Armerium F. Williams та Carthusiani (Boiss.) F. Williams, а також з підсекції Alpini Vierh. секції Barbulatum F. Williams, які вважаються за морфологічними ознаками більш примітивними.

Таким чином, каріотипічні дані нерідко є вагомими таксономічними ознаками при вирішенні питань систематики і філогенії окремих груп таксонів. Але наявність однакових чисел хромосом у багатьох видів й родів, зокрема, в трибі Сaryophylleae, а також малі їх розміри, що ускладнює вивчення їх морфології обмежує застосування каріотипічних даних для цілей систематики родини Caryophyllaceae. Крім того, каріотипічні ознаки, як і багато інших, не завжди узгоджуються з ознаками будови генеративних і вегетативних органів, що є одним з проявів гетеробатмії. Так, згідно з Barkoudah (1962), основне хромосомне число у роді Gypsophila x=17 і в цьому відношенні цей рід суттєво відрізняється від інших родів підродини Caryophylloіdeae, у яких основне хромосомне число часто буває х=12, або х=15. Але, згідно з Favarger (1946), х=17, характерне для Gypsophila, повинно розглядатися як вторинна ознака, що не узгоджується з іншими даними, зокрема, будовою квітки, яка свідчить про більш примітивний тип даного таксону.

Таксономічна значущість ознак та основні тенденції еволюційної морфології родини Caryophyllaceae. Для родини Caryophyllaceae, як і для переважної більшості покритонасінних, таксономічне значення ознак відносне. Одні й ті ж ознаки в різних таксономічних групах можуть мати різне діагностичне значення. Кількість діагностичних ознак для таксонів різних рангів різна. Кожен ранг таксону характеризується комплексом діагностичних ознак і в кожному конкретному випадку необхідно враховувати характер варіювання ознаки та її константність.

Різне таксономічне значення однієї й тієї ж ознаки можна наочно простежити на прикладі родини Caryophyllaceae, де одна й та ж ознака в різних родах може бути діагностичною для роду, підроду, секції чи підсекції, або може взагалі не мати діагностичного значення.

Ознаки, які мають значення на видовому рівні: всі ознаки, які є константними в межах виду.

Ознаки, які мають значення на рівні підсекцій (рядів): характер життєвих форм (одно-дворічники, трав'янисті багаторічники чи напівкущики: Cerastium, Dianthus, Gypsophila); розміщення стебел у просторі (прямостоячі, висхідні: Gypsophila), характер їх розгалуження (Gypsophila) та опушення (Cerastium), форма стеблових листків (Stellaria, Dianthus) та їх консистенція (Otites), наявність вегетативних пагонів у пазухах листків (Cerastium), будова (консистенція) приквіткових листків (Cerastium, Dianthus) і покривних лусок та їхня кількість (Dianthus), форма суцвіття (Stellaria, Cerastium, Arenaria, Silene, Dianthus), розміри квіток та окремих їх частин (чашолистків, пелюсток: Stellaria, Cerastium, Silene, Dianthus, Gypsophila), форма чашолистків (чaшечки) (Cerastium, Dianthus, Gypsophila) та характер їх опушення (Silene), форма пелюстки і характер розсічення відгину її пластинки (Silene, Dianthus), характер опушення пелюсток (Cerastium) та їх забарвлення (Dianthus), характер опушення ниток тичинок (Cerastium), розміри коробочки (Otites) та форма її зубців (Cerastium), характер опушення андрогінофора (Silene).

Ознаки, які мають значення на рівні секцій: характер життєвих форм (Spergularia, Cerastium, Minuartia, Silene, Dianthus, Gypsophila), форма листків (Spergula, Minuartia, Silene, Oberna Adans., Dianthus), наявність укорочених вегетативних пагонів у пазухах листків (Silene), форма і консистенція приквіткових листків та покривних лусок (Dianthus), форма суцвіття (Cerastium, Minuartia, Silene, Dianthus, Gypsophila), розміри чашолистків (Spergularia, Arenaria, Minuartia), форма чашолистків (Arenaria, Sagina, Minuartia), їх консистенція (Minuartia) та кількість чашолистків (Herniaria), кількість жилок на чашолистку (Minuartia), розміри чашечки (Silene, Otites), її форма (Silene, Gypsophila) та характер опушення (Oberna), розміри пелюсток (Cerastium, Sagina, Minuartia, Silene), їх форма (Minuartia, Silene), забарвлення (Silene, Dianthus, Gypsophila), характер розсічення відгину пластинки пелюстки (Stellaria, Silene, Oberna, Dianthus) та її характер її опушення (Dianthus), характер опушення нігтика пелюстки (Otites), розміри стилодіїв (Herniaria, Silene), кількість тичинок (Herniaria), форма насінин (Spergula, Spergularia, Silene).

Ознаки, які мають значення на підродовому рівні: характер життєвих форм (Minuartia, Moehringia, Silene, Dianthus), форма листків і кількість жилок на листку (Moehringia), форма суцвіття (Cerastium, Minuartia, Silene, Dianthus), кількість членів квітки (Moehringia), розміри та форма чашолистків (Moehringia), кількість жилок на чашолистках (Minuartia), розміри пелюсток (Moehringia, Minuartia), їх забарвлення (Silene) та характер розсіченості відгину пластинки (Silene, Dianthus), кількість стилодіїв (Moehringia), форма і розміри коробочки (Moehringia, Minuartia), кількість жилок на коробочці (Cerastium), скульптура насінин (Minuartia), розміри андрогінофора (Dianthus).

Ознаки, які мають значення на родовому рівні: особливості біології (рослини дводомні чи однодомні), характер життєвих форм, висота стебел, форма поперечного перерізу та характер опушення стебел, наявність або відсутність прилистків, форма листків, їх розміри, характер їх розміщення на стеблі та особливості їх опушення, форма суцвіття, форма й розміри приквіток, ступінь зрощення чашолистків, кількість чашолистків і пелюсток та їх розміри, наявність або відсутність приквіткових лусок при основі чашечки та їх кількість, форма чашечки та її розміри, кількість жилок на чашечці, наявність або відсутність анастомозів між жилками чашечки, форма пелюсток, їх забарвлення, наявність або відсутність привіночка при основі пелюсток та характер розсіченості пластинки пелюстки, кількість тичинок, кількість стилодіїв, тип плода, форма і розміри коробочки, кількість зубців, якими розкривається коробочка та кількість гнізд при основі коробочки, кількість насінин в коробочці, форма насінин та їх скульптура, характер прикріплення насінин до сім'яносця, розміри андрогінофора.

Ознаки, які мають значення на рівні триб: наявність або відсутність комісуральних жилок на чашечці; наявність чи відсутність пелюсток і їх особливості у брунькоскладенні (по черзі згорнуті - Sileneae, чи праворуч закручені або черепитчасто складені - Caryophylleae); кількість стилодіїв; характер розкривання плода; кількість насінин у плоді (одна чи багато).

Ознаки, які мають значення на рівні підродин: наявність або відсутність прилистків; форма суцвіття, характер оцвітини (подвійна чи проста), ступінь зрощення чашолистків, наявність або відсутність стамінодіїв, тип плода та характер його розкривання.

Можливі напрями еволюції морфологічних ознак родини гвоздичних ще до цього часу повністю не вивчені, за винятком фрагментарних даних. В контексті згаданого, заслуговують на увагу результати досліджень будови суцвіть (Кондорська, 1979, 1981), плода й насінин родини Caryophyllaceae (Кожанчиков, 1967, 1970) флори колишнього Радянського Союзу або її окремих таксономічних груп (Торосян, 1996; Цвелев, 2001; Лазьков, 2003 і деякі ін.). В родині Caryophyllaceae, як і у багатьох покритонасінних, широко поширена гетеробатмія ознак, що не дає можливості розмістити роди в лінійному порядку, оскільки це розміщення може бути різним, залежно від того, яким саме ознакам буде надаватись більше значення. Однак, в межах окремих близьких груп можна виявити ряд філогенетичних ліній, які показують послідовність їх розвитку. На основі критичного узагальнення літературних даних та результатів власних досліджень морфологічних ознак в межах родини гвоздичних України, а також ймовірних шляхів еволюції, показані напрями еволюції тих ознак, встановлення еволюційної значущості яких здається найбільш ймовірним. Ознаки, значущість яких важко оцінити, в даній роботі не використано.

Щодо життєвих форм (біоморф), то їх розвиток в межах родини міг йти від багаторічних, безрозеткових рослин з прямостоячими стеблами, стрижневою кореневою системою, без підземних пагонів, з широкими, рівномірно розміщеними по стеблу листками до малорічників, однорічників, а також до багаторічників, напіврозеткових рослин з розвиненим каудексом або повзучими підземними чи надземними пагонами та до ксерофітних напівкущиків з вузькими (до щетиноподібних), дуже опушених листками.

Еволюція суцвіть могла відбуватися у різних напрямах, але із збереженням основної тенденції розвитку суцвіття шляхом спрощення - від тирсоїдних суцвіть до дихазіальних; від фрондозних суцвіть до брактеозних; від суцвіть з розвиненими паракладіями до суцвіть із вкороченими паракладіями (кільчастими і головчастими); від дихазіїв до монохазіїв і поодиноких квіток.

Щодо статі квітки, морфології окремих її частин та особливостей запилення, то розвиток міг йти від двостатевих до одностатевих квіток, від перехресно запилювальних квіток до клейстогамних. Від дрібних квіток із дзвоникоподібною, роздільнолистою чашечкою і коротким андрогінофором, не спеціалізованих до запилення певними видами запилювачів, до великих квіток із зрослою чашечкою і видовженим андрогінофором, вузько спеціалізованих до запилення окремими видами комах. Від чашечки з малою кількістю жилок до чашечки з великою кількістю жилок, від чашечки без анамостозів жилок до чашечки з анамостозуючими жилками, від нездутої до здутої чашечки, від тонкоплівчастої до твердошкірястої чашечки.