Родина Caryophyllaceae Juss. у флорі України: систематика, географія, історія розвитку

Більш примітивними слід вважати квітки з недорозвиненими пелюстками. Примітивними будуть також пелюстки зі слабко розсіченою пластинкою, від яких розвиток міг йти у напряму їх цілісності і зменшення розмірів, зумовленого, зокрема, вітрозапиленням (Otites), а також у напряму торочкуватого розсічення пластинки (Coccyganthe, види секції Fimbriati роду Dianthus). Щодо забарвлення пелюсток, то розвиток міг йти від червоних і рожевих, обумовлених наявністю антоціану, до білих пелюсток (через втрату пігменту внаслідок мутацій і появи “альбіносів”) та до жовто-зеленкуватих і зеленкуватих пелюсток.

Найбільш примітивним типом пилкових зерен у родині гвоздичних слід вважати спірально-борозенчастий, від яких розвиток міг піти у бік збільшення кількості борозен (3-борозенчасті, 6-борозенчасті); другий напрям - перехід до багатопорового типу; стосовно скульптури екзини - від крапчастої скульптури до сітчастої, неправильно-зірчастої і зірчастої.

Наявність залишків перегородок на ранніх стадіях розвитку зав'язі, що має місце у багатьох Caryophylloideae, а також у нижній частині стиглих коробочок (Silene s. str., Oberna, Otites, Pleconax, Viscaria) може свідчити про їх первинний характер; більш примітивною ознакою є також наявність коротких стилодіїв.

Щодо будови плоду, то більш примітивними є плоди з багатьма насінинами, а більш просунутими - однонасінні. Ймовірна еволюція плоду могла відбуватися в напрямі переходу від гемілізикарпних плодів до лізикарпних; від коробочок з п'яти плодолистків до коробочок з трьох і двох плодолистків. Від плодів, що розкриваються стулками еволюція йшла до плодів, які розкриваються зубчиками. Нерозкривні плоди або неправильно розкривні плоди (Scleranthus, Paronychia, Herniaria, Cucubalus - з ягодоподібним плодом), а також плоди з покривалом (внаслідок їх зростання з чашечкою) є більш просунутими відносно розкривних плодів і плодів без покривала.

Ймовірно, найбільш примітивною формою насінин слід вважати сферичну (кулясту), від якої могли з'явитися вторинно спрощені кулясті, сплющені, щиткоподібні та ниркоподібні (з опуклою стінкою, асиметричні, з борозною на спинці), до овальних і обернено-яйцеподібних. Еволюція скульптури насінин могла йти у напрямі зменшення розмірів горбочків і до повного їх зникнення.

Звичайно, всі ці припущення щодо напряму еволюції ознак не є доказовими, але накреслена еволюція їх розвитку ймовірна. Для багатьох родів характерне поєднання як примітивних, так і просунутих ознак і їх висока спеціалізація, що ускладнює послідовне розміщення таксономічних груп у філогенетичній системі. Зокрема, поєднання примітивних і просунутих ознак характерне для родів триби Parоnychioideae (Herniaria, Paronychia), у яких поряд із примітивними ознаками (дрібні квітки з роздільнолистою чашечкою, наявність стамінодіїв, короткі стилодії) є багато просунутих ознак (життєва форма напівкущика, головчасті суцвіття, однонасінні нерозкривні плоди, майже гладка поверхня насінин, багатопорові пилкові зерна). У еволюційно просунутого за морфологією квітки роду Silene (зрослі у трубку чашолистки, вузькоспеціалізовані до запилення квітки, добре розвинений андрогінофор, порові пилкові зерна та ін.) є й примітивні ознаки (наявність неповних перегородок у зав'язі). У межах даного роду на рівні підсекцій, секцій і підродів простежуються чисельні переходи від примітивних до просунутих ознак за життєвими формами, формою суцвіть і будовою квітки. Аналогічна ситуація має місце в багатьох інших групах родини Caryophyllaceae.

ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ CARYOPHYLLACEAE У ФЛОРІ УКРАЇНИ

Практичні аспекти розуміння роду й виду як таксономічних категорій в систематиці родини гвоздичних. Таксономічних ознак, які б слугували для визнання родової самостійності як біологічної окремості, не існує. Якщо поняття “вид” є об'єктивною реальністю, незалежно від того, як ми його трактуємо - у вузькому чи широкому розумінні, то поняття "рід", як і інші таксономічні категорії високого рангу, містять елементи суб'єктивності, “зручності” для систематизації видів. Дати всеохоплююче об'єктивне визначення роду неможливо. Об'єми родів, з якими мають справу систематики, та їх критерії у різних родинах є різними і вони не піддаються порівнянню.

При визначенні об'єму роду важливу роль відіграє принцип доцільності, який нерідко є визначальним у таксономічній практиці. Виділення родів, як правило, грунтується на спільності ознак, за якими об'єднують види. Але тут важливішим є спорідненість, яку не завжди можна виявити. Тому на практиці для виявлення меж між родами необхідно перш за все визначити, які саме ознаки є стабільними у даній групі видів. Виявлені "розриви" між групами видів і достатня їх ширина будуть надійними доказами на користь обгрунтування родового рангу цих груп. Однак слід враховувати також таксономічну практику, яка склалася в тій чи іншій групі таксонів. Тому при визначенні об'єму роду у таких групах як, зокрема, триба Sileneae, краще дотримуватися вузького розуміння.

Аналогічно категорії роду, межі таксономічного виду, з яким мають справу систематики, часто є умовними, що значною мірою ускладнює номенклатурні питання, оскільки таксономічна концепція виду базується лише на морфолого-географічних критеріях. Виходячи з концепції расового аналізу, одним із найважливіших і найбільш відповідальних етапів роботи систематика є саме виділення на основі морфолого-географічного аналізу найменших таксономічних одиниць, якими і є географічні раси, з подальшим їх групуванням у вищі таксономічні одиниці. Надання цим найменшим таксономічним одиницям (географічним расам) рангу виду (монотипічна концепція) чи підвиду (політипічна концепція) є менш суттєвим, по суті формальним, а тому не слід різко розмежовувати ці дві концепції. Однак, при критичному опрацюванні Caryophyllaceae України ми виходили з позицій монотипічної концепції виду, визнаючи за ним географічну расу, що є не лише продовженням традицій вітчизняної школи систематики, а й тому, що це дає можливість глибшого вивчення диференціації фітобіоти, зберігаючи при цьому стабільність номенклатури, оскільки вірно встановлені назви монотипних видів (географічних рас) в подальшому вже не залежать від вищих таксономічних рангів, до яких можна включати ці види.

Систематичний огляд родини Caryophyllaceae у флорі України. Результати критико-систематичного опрацювання гвоздичних показали, що у флорі України родина Сaryophyllaceae представлена 225 видами, які об'єднані в 42 роди, 4 триби і 4 підродини.

На основі проведеної таксономічної оцінки ознак побудований новий варіант системи видів Caryophyllaceae у флорі України, який базується на розробках Jussiеu (1791), Pax (1927), Fenzl (1833, 1840-1842), Williams (1885, 1893, 1896, 1898), Б.К. Шишкіна (1936), Chоwdhuri (1957). Родина Illecebraceae (Friedrich, 1976; Цвелев, 2004) розглядається як підродина Paronychioideae в межах родини Caryophyllaceae, цілісніть якої підтверджується також результатами нещодавно проведених молекулярних досліджень (Downie, Katz-Downie, Cho, 1997), які показали, що Caryophyllaceae s. l. є монофілетичною групою, сестринською до клади Chenopodiaceae+Amaranthaceae.

На відміну від традиційного поділу визнається окрема підродина Polycarpoideae, з родами Spergula i Spergularia, які виділені з Paronychioideae. Від Paronychioideae s. str. дані роди відрізняються наявністю добре розвинених пелюсток та типом плода - багатонасінною коробочкою, яка розкривається стулками (у Paronychioideae s. str. пелюстки відсутні, є стамінодії, плоди горішкоподібні, однонасінні, нерозкривні).

Сегрегатні з Stellaria s. str. роди ми розглядаємо Alsine i Hylebia (Koch) Fourr.; з Arenaria s. str. - Eremogone, що підтверджується даними паліноморфологічних, каріологічних та молекулярних досліджень.

Рід Silene прийнятий у вузькому трактуванні (Greuter, 1995 до роду Silene включає більшість родів триби Sileneae: Melandrium, Gastrolychnis (Fenzl) Chowdhuri, Ixoca Raf, Viscaria Bernh., Lychnis, Cucubalus L., що робить межі роду розмитими). Недоцільність включення більшості цих родів до Silene підтверджується даними молекулярних досліджень, а також анатомічними та каріотипічними даними.

Самостійними родами, виділеними на основі секцій роду Silene, нами визнаються Otites (sect. Otites (Adans.) Otth), Pleconax (sect. Conoimorpha Otth), Oberna [sect. Inflatae (Boiss.) Chowdhuri]. У слабко вiдмежованого роду Otites еволюція йшла в напрямі розвитку дводомностi рослин, що супроводжувалось наявнiстю непоказних анемофiльних квiток. На відміну від Otites, рід Pleconax є добре окресленим таксоном, що підтверджується також даними будови пилкових зерен та числом хромосом (у Pleconax 2n=20, у Silene s. str. 2n=24). Найбiльш характерними ознаками роду Oberna є дуже здуті тонкоплівчасті чашечки з чисельними поздовжнiми жилками з анастомозами, пелюстки черепитчасто складенi в бруньцi (у всiх iнших видiв роду Silene s. str. чашечка мало здута, трав'яниста, пелюстки в бруньцi поздовжньо скрученi).

Суттєві відміни за життєвими формами, характером опушення, типом суцвіття, формою чашечки й пелюсток, а також за довжиною та опушенням стилодіїв підтверджують доцільність виділення родів Carpophora Klotzsch і Silenanthe (Fenzl) Griseb. et Schenk. з Elisanthe (Fenzl) Fenzl. s. l. (Цвелев, 2004).

Проведена типіфікація всіх рангів таксонів, включаючи лектотипіфікацію 140 видів, їх різновидів і форм, яким було надано ранг виду, описаних з території України.

Зроблено 37 номенклатурних новацій, згідно вимог МКБН, зокрема, описано 14 нових таксонів (9 підсекцій, 4 ряди, 1 різновид), зроблено 23 номенклатурних комбінацій (для 11 підсекцій, 7 видів, 3 різновидів і 2 форм). Наведено 4 нових види, які раніше не включалися у флористичні зведення (Сerastium lucorum (Schur) Mцschl, D. elongatus C.F. Mey., Oberna crispata (Steven) Ikonn., Sagina subulata (Sw.) C. Presl.), 12 видів виключено з списку (4 - як зниклі: Dianthus gratianopolitanus Vill., D. serotinus Waldst. et Kit., Ixoca arcana (Zapaі.) Ikonn., Pseudosaponaria pilosa (Huds.) Ikonn., а 8 - які наводилися помилково: Cerastium alpinum L., Otites sibirica (L.) Raf. ssp. kleopovii Tzvelev, Pleconax conica (L.) Љourkovб, Polyschemone nivalis nivalis (Kit.) Schott, Nym. et Kotsch (= Steris nivalis (Kit.) Ikonn.), Sagina apetala Ard., S. ciliata Fr., Spergula pentandra L., Viscaria alpina (L.) G. Don f. [= Steris alpina (L.) Љourkovб]. Частину видів переведено або підтверджено переведення в синоніми. Доповнені дані щодо поширення видів Caryophyllaceae в Україні.

Нижче наводиться скорочений варіант системи видів гвоздичних України. Детальне обговорення результатів таксономічного аналізу подано в основній частині дисертації; повний варіант системи видів гвоздичних України з літературною цитацією, основною синонімікою, наведенням номенклатурних типів, а також ценотичною характеристикою, місцезростанням в Україні та загальним поширенням, даними щодо хромосомних чисел, ключами для визначення родів і видів, цифровими фотографіями типових зразків наведені в додатках А, Б, В.

Конспект видів родини Caryophyllaceae Juss. s. l. у флорі України

Fam. Caryophyllaceae Juss.

Subfam. 1. Polycarpoideae Taufan.

Gen. 1. Spergula L. [S. arvensis L., S. sativa Boenn., S. maxima Weihe, S. linicola Boreau; S. morisonii Boreau]

Gen. 2. Spergularia (Pers.) J. Presl et C. Presl. [S. media (L.) C. Presl, S. rubra (L.) J. Presl et C. Presl, S. marina (L.) Griseb., S. salina J. Presl et C. Prsel, S. syvaschica Tzvelev]

Subfam. 2. Paronychioideae Vierh.

Gen. 3. Paronychia Mill. [P. cephalotes (M. Bieb.) Besser]

Gen. 4. Herniaria L. [H. glabra L., H. kotovii Klokov, H. besseri Fisch. ex Hornem., H. hirsuta L., H. polygama J. Day, H. euxina Klokov]

Subfam. 3. Alsinoideae A. Br.

Trib. 1. Alsineae Pax.

Gen. 5. Stellaria L. [S. holostea L., S. alsine Grimm, S. crassifolia Ehrh, S. graminea L., S. subulata Boeber ex Schlecht., S. fennica (Murb.) Perf., S. palustris Retz., S. barthiana Schur, S. longifolia Muehl. ex Willd.]

Gen. 6. Alsine L. [A. media L., A. neglecta (Weihe) A. Lцve et D. Lцve, A. pallida]

Gen. 7. Hylebia (Koch) Fourr. [H. nemorum (L.) Fourr.]

Gen. 8. Myosoton Moench [M. aquaticum (L.) Moench]

Gen. 9. Cerastium L. [C. arvense L., C. eriophorum Kit., C. biebersteinii DC., C. tauricum Spreng., C. glomeratum Thuill., C. semidecandrum L., C. heterotrichum Klokov, С. balearicum F. Herm., C. pumilum Curt., C. ucrainicum (Kleopow) Klokov, C. crassiusculum Klokov, C. kioviense Klokov, C. odessanum Klokov, C. syvaschicum Kleopow, C. schmalhausenii Pacz., C. pseudobulgaricum Klokov, C. holosteoides Fr., C. fontanum Baumg., C. lucorum (Schur) Mцschl, C. sylvaticum Waldst. et Kit., C. nemorale M. Bieb., C. perfoliatum L.]

Gen. 10. Dichodon (Bartl.) Rchb. [D. viscidum (M. Bieb.) Holub, D. cerastoides (L.) Rchb.]

Gen. 11. Holosteum L. [H. umbellatum L., H. glutinosum (M. Bieb.) Fisch. et C.A. Mey., H. subglutinosum Klokov]

Gen. 12. Moehringia L. [M. lateriflora (L.) Fenzl, M. trinervia (L.) Clairv., M. muscosa L., M. hypanica Grynj et Klokov]

Gen. 13. Bufonia L. [B. parviflora Griseb.]

Gen. 14. Arenaria L. [A. serpyllifolia L., A. viscida Hall. f. ex Lois., A. leptoclados (Rchb.) Guss., A. viscidula (Dvoшбk) Fedoronchuk, A. martrinii Tzvelev]

Gen. 15. Eremogone Fenzl [E. cephalotes (M. Bieb.) Fenzl, E. rigida (M. Bieb.) Fenzl, E. biebersteinii (Schlecht.) Holub., E. pineticola (Klokov) Klokov, E. micradenia (P. Smirn.) Ikonn., E. saxatilis (L.) Ikonn., E. longifolia (M. Bieb.) Fenzl]

Gen. 16. Sagina L. [S. nodosa (L.) Fenzl, S. saginoides (L.) H. Karst., S. subulata (Sw.) C. Presl., S. procumbens L., S. schiraevskii Tzvelev]

Gen. 17. Minuartia L. [M. wiesneri (Stapf) Schischk., M. eglandulosa (Fenzl) Klokov, M. taurica (Steven) Graebn., M. hirsuta (M. Bieb.) Hand.-Mazz., M. pauciflora (Kit. ex Kanitz) Dvoшakovб, M. oxypetala (Woі.) Kulcz., M. bilykiana Klokov, M. hypanica Klokov, M. viscosa (Schreb.) Schinz et Thell., M. pseudohybrida Klokov, M. leiosperma Klokov, M. aucta Klokov, M. thyraica Klokov, M. euxina Klokov, M. adenotricha Schischk., M. glomerata (M. Bieb.) Degen]

Gen. 18. Queria L. [Q. hispanica L.]

Trib. 2. Scleranthae Vierh.

Gen. 19. Scleranthus L. [S. perennis L., S. polycarpos L., S. annuus L., S. verticillatus Tausch, S. uncinatus Schur]

Subfam. 4. Caryophylloideae

Trib. 1. Sileneae DC.

Gen. 20. Silene L. [S. gallica L., S. pendula L., S. dichotoma Ehrh., S. viridiflora L., S. nutans L., S. dubia Herbich, S. italica (L.) Pers., S. nemoralis Waldst. et Kit., S. jundzilii Zapaі., S. chlorantha (Willd.) Ehrh., S. sytnikii Krytzka, Novosad et Protopopova, S. multiflora (Ehrh.) Pers., S. syvaschica Kleopow, S. tatarica (L.) Pers, S. supina M. Bieb., S. syreistschikovii P.A. Smirn., S. thymifolia Smith, S. cretacea Fisch. ex Spreng., S. jailensis N.I. Rubtz., S. longiflora Ehrh, S. hypanica Klokov, S. armeria (L.) Fourr., S. lithuanica Zapaі.]

Gen. 21. Oberna Adans. [O. behen (L.) Ikonn., O. commutata (Guss.) Ikonn., O. csereiі (Baumg.) Ikonn., O. crispata (Steven) Ikonn., O. procumbens (Murr.) Ikonn.]

Gen. 22. Otites Adans. [O. cuneifolia Raf., O. dolichocarpa Klokov, O. densiflora (D'Urv.) Grossh., O. artemisetorum Klokov, O. chersonensis (Zapaі.) Klokov, O. maeotica Klokov, O. moldavica Klokov, O. orae-syvaschicae Klokov, O. wolgensis (Hornem.) Grossh., O. eugeniae (Kleopow) Klokov, O. donetzica (Kleopow) Klokov, O. sibirica (L.) Raf., O. helmannii (Claus) Klokov, O. krymensis (Kleopow) Klokov, O. borysthenicus (Grun.) Klokov, O. x klopotovii Tzvelev, O. media (Litv.) Klokov]

Gen. 23. Pleconax Raf. [P. subconica (Friv.) Љourkovб]

Gen. 24. Viscaria Bernh. [V. viscosa (Scop.) Aschers.]

Gen. 25. Coccyganthe (Rchb.) Rchb. [C. flos-cuculi (L.) Fourr.]

Gen. 26. Coronaria Guet. [C. coriaceae (L.) Schischk. ex Gorschk.]

Gen. 27. Lychnis L. [L. chalcedonica L.]

Gen. 28. Melandrium Roehl. [M. album (Mill.) Garcke, M. latifolium (Poir.) Maire, M. eriocalycinum Boiss., M. dioicum (L.) Coss. et Germ.]

Gen. 29. Elisanthe (Fenzl) Fenzl. [E. noctiflora (L.) Rupr.]

Gen. 30. Carpophora Klotzsch [C. viscosa (L.) Tzvelev]

Gen. 31. Silenanthe (Fenzl) Griseb. et Schenk [S. zawadskii Herbich]

Gen. 32. Ixoca Raf. [I. carpatica (Zapaі.) Ikonn.]

Gen. 33. Cucubalus L. [C. baccifer L.]

Gen. 34. Agrostemma L. [A. githago L.]

Trib. 2. Caryophylleae

Gen. 35. Dianthus L. [D. armeria L., D. pseudoarmeria M. Bieb., D. barbatus L., D. compactus Kit. ex Schult., D. carthusianorum L., D. polonicus Zapaі., D. carpaticus Woі., D. tenuiofolius Schur, D. capitellatus Klokov, D. borbasii Vandas, D. membranaceus Borbбs, D. euponticus Zapaі., D. polymorphus M. Bieb., D. bessarabicus Klokov, D. capitatus Balb. ex DC., D. andrzejowskianus (Zapaі.) Kulcz., D. pinifolius Smith, D. pineticola Kleopow, D. collinus Waldst. et Kit., D. eugeniae Kleopow, D. deltoides L., D. campestris M. Bieb., D. laevigatus (Gruner) Klokov, D. pseudoversicolor Klokov, D. carbonatus Klokov, D. guttatus M. Bieb., D. hypanicus Andrz., D. rigidus M. Bieb., D. pallidiflorus Ser., D. bicolor Adam, D. humilis Willd ex Ledeb., D. chinensis L., D. caryophyllus L., D. lanceolatus Steven ex Rchb., D. elongatus C.A. Mey., D. marschallii Schischk., D. superbus L., D. stenocalyx Juz., D. speciosus Rchb., D. spiculifolius Schur, D. pseudoserotinus Bіocki, D. bоrussicus Vierh., D. pseudosquarrosus (Novбk) Klokov, D. squarrosus M. Bieb.]

Gen. 36. Gypsophila L. [G. glomerata Pall. ex Adams., G. pallasii Ikonn., G. fastigiata L., G. collina Steven ex Ser., G. oligosperma A. Krasnova, G. thyraica A. Krasnova, G. paniculata L., G. acutifolia Fisch. ex Spreng., G. perfoliata L., G. paulii Klokov, G. scorsonerifolia Ser., G. elegans M. Bieb.]

Gen. 37. Psammofiliella Ikonn. [P. muralis (L.) Ikonn.]

Gen. 38. Velezia L. [V. rigida L.]

Gen. 39. Saponaria L. [S. glutinosa M. Bieb., S. officinalis L.]

Gen. 40. Vaccaria Wolff [V. hispanica (Mill.) Rauschert]

Gen. 41. Kohlrauschia Kunth [K. prolifera (L.) Kunth.]

Gen. 42. Petrorhagia (Ser. ex DC.) Link. [P. saxifraga (L.) Link]

ОСОБЛИВОСТІ ПОШИРЕННЯ

CARYOPHYLLACEAE УКРАЇНИ. КЛАСИФІКАЦІЯ АРЕАЛІВ

Особливості поширення Сaryophyllaceae України (природно-зональний розподіл та розподіл за типами ценозів). Показано характер поширення гвоздичних у природних зонах і регіонах та ботаніко-географічних районах України (за ботаніко-географічним районуванням). Найбільша кількість видів відмічена у південних лісостепових, степових та в гірських районах Криму, найменша - у північних поліських і гірських районах Карпат, а також у степовому Криму. Аналогічно розподілу видів, подібна закономірність спостерігається в розподілі родів, кількість яких також зменшується в напрямку з півдня на північ, де найбільша кількість родів притаманна Лісостеповій (35) і Степовій (35) зонам, а також Криму (33), а найменша - в Поліссі (30) і Карпатах (29). У північних районах значно менше представлено родів ірано-туранського і середземноморського походження (Bufonia, Queria, Paronychia, Pleconax, Petrorhagia, Velezia), натомість, у південних регіонах відсутні роди з європейськими і євросибірськими ареалами (Hylebia, Spergula, Ixoca, Viscaria, Lychnis).

Розподіл життєвих форм Caryophyllaceae за ботаніко-географічними районами України показав, що у північній частині лісостепових і гірських районах Карпат більша питома вага багаторічників (гемікриптофіти і хамефіти), тоді як в південній частині лісостепових і степових районах, а також у Криму частка багаторічників не набагато перевищує таку однорічників. Поширення більшості одно- і малорічників у північних і гірських районах пов'язано з агрофітоценозами або з порушеними екотопами, тоді як в південних районах вони найбільш поширені в природних ценозах.

За висотним розподілом кількість гвоздичних України зменшується зі збільшення висоти н.р.м. від рівнинного поясу (55%) до монтанного (29%), субальпійського (7%) і альпійського (2%). Дуже мало їх у літоральному поясі (7%), зовсім відсутні в аквальному (водному).

За відношенням до типів ценозів, найвищий відсоток складають петрофанти та степанти (37%), значно менше псамофанти (16%), пратанти (13%), синантропанти (12%) і зовсім мало галофанти (8%), сильванти (5%) та палюданти (4%), що свідчить про значний вплив середньоазійського та середземноморського центрів поширення. 5% складають види широкого діапазону екотопів.

Географічний аналіз, класифікація ареалів видів гвоздичних України та їх екoлого-ценотична характеристика. Проведений хорологічний аналіз на регіональній основі показав велику різноманітність та гетерогенність ареалів видів Caryophyllaceae у флорі України, які представлені 7 типами геоелементів, в межах яких виділяються класи і групи поширення. Найчисельнішим є євразійсько-степовий (номадійський) тип, який пов'язаний зі степовими різнотравно-ковиловими або літофітними фітоценозами великої території, яка окреслена межами Євразійської (Лавренко, 1940, 1970) або Центральноєвразійської (Клеопов, 1990) степової області і включає панонську частину (придунайські степи і угорські пушти), понтичний регіон (степові райони колишнього СРСР на схід до Уралу), степові райони Західного Сибіру й Північного Казахстану. Види, що входять до складу євразійсько-степового типу, за екологічними особливостями є світлолюбними рослинами, що зростають у степах, на степових схилах, нерідко на кам'янистих чи вапнякових відслоненнях, засолених степових подах і по зниженнях. Тут явно переважають трав'янисті полікарпіки (гемікриптофіти), хоча значну частку займають також напівкущики (хамефіти) та однорічники, що може бути одним з доказів впливу Древнього Середземномор'я. Частина видів, що входять до складу даного типу проявляють також європейські та східносибірські зв'язки. Це є підтвердженням того, що заселення молодої Євразійсько-степової області, зокрема, Північного Причорномор'я могло йти не лише південним, але й північним шляхом.

Древньосередземний тип геоелементів посідає друге місце в спектрі типів Caryophyllaceae у флорі України. Сюди віднесено південноєвропейсько-малоазійські види, що більш-менш поширені в Середземноморській області, а також заходять на території видів європейського та євразійсько-степового типу, які надають перевагу освітленим ксерофітизованим лісовим угрупованням, відкритим степовим фітоценозам та кам'янистим відслоненням. Однією з особливостей видів цього типу ареалу є домінування однорічників над трав'янистими полікарпіками. Значний відсоток займають також рослини хамефіти, переважна більшість яких є кримськими гірськими ендеміками.

Найбагатшим на види серед древньосередземного типу геоелементів є циркумевксинський клас фітохоріону, ареали видів яких охоплюють північну частину Малої Азії (до Ірану), Кавказ, Крим, Причорномор'я й Балканський півострів. У багатьох з цих видів чітко прослідковуються зв'язки з балканським, передньоазійським та кавказьким центрами, які могли суттєво впливати на формування видового різноманіття гвоздичних півдня України.

Чисельним і різноманітним за еколого-ценотичними особливостями видів є також європейський тип геоелементів. Сюди входять види, поширення яких обмежене територією Європи, за винятком найбільш південної (середземноморської) частини. Деякі європейські види заходять також на Кавказ, в Північну Африку і навіть у Малу Азію. Окремі види європейського типу поширення досягають західної частини Західного Сибіру, але переважна більшість з них не заходять далі на схід від Уралу, чи навіть Волги. Більшість з цих видів тяжіє до мезофільного типу. Тут є як тіньові, лісові види, характерні для широколистяних лісів (Hylebia nemorum, Stellaria holostea), так і більш світлолюбні - лучні й лучно-степові. Багато з цих рослин стали компонентами лісових фітоценозів внаслідок наступання лісу на остепнені й суходільні луки. Проникненню цих видів у лісові угруповання частково сприяла діяльність людини - шляхом освітлення й прорідження лісів.

Серед Caryophyllaceae України є види, ареали яких знаходяться у межах двох або трьох флористичних областей і які віднесені до перехідного типу. Види, які входять до складу цього типу відображають зв'язки між різними флористичними областями.

З усіх класів перехідного типу найбільш представлений європейсько-середземноморсько-передньоазійський клас (Cerastium semidecandrum, Holosteum umbellatum, Scleranthus perennis, S. polycarpos, Kohlrauschia prolifera, Spergularia media), види якого заходять також у Малу Азію, Крим та на Кавказ. Це може бути свідченням того, що зв'язок цих видів з європейською частиною ареалу міг здійснюватися, з одного боку, через гірські системи Передньої й Малої Азії, Кавказу та Криму, а з іншоого - через гірські системи Малої Азії, Балкан та Альп. Менш представлений в перехідному типі ареалу східноєвропейсько-середньоазійсько-сибірський клас поширення (Otites borysthenica, Lychnis chalcedonica). Формування ареалу видів цього класу могло відбуватися в результаті їх міграції з Середньої Азії до Сибіру й Європи.

Зростанню багатьох видів перехідного типу геоелементів в декількох флористичних областях і провінціях сприяла їх еколого-ценотична пластичність. Формуванню сучасного ареалу деяких з цих видів могла сприяти також господарська діяльність людини. Особливо велику роль цей фактор відіграв для синантропних видів з космополітним поширенням, які віднесені до окремого космополітного (плюрирегіонального) типу хоріону. Майже всі вони за своєю природою є бур'яновими рослинами, широкому розселенню яких значною мірою сприяла людина.

Таким чином, проведений хорологічний аналіз показав, що Caryophyllaceae у флорі України представлені видами, які мають як великі голарктичні, так і локальні, вузькоендемічні ареали. Разом з тим виділяється ряд хоріонів, які складають основу географічної структури Caryophyllaceae України.

Велика кількість ендемічних і субендемічних видів понтичної групи євразійсько-степового типу, як і кримської ендемічної групи древньосередземного типу свідчить про автохтонне формування ядер понтичної і кримської груп ареалів. Тривалість автохтонного розвитку флори України, зокрема її гвоздичної фракції сприяло насиченню ендемічними видами. З іншого боку, наявність значної кількості видів з широкими ареалами свідчить про значний вплив на формування гвоздичних України аллохтонних елементів.

В тексті дисертації наводиться детальна хорологічна та еколого-ценотична характеристика хоріонімічних виділів.

Аналіз ендемізму видів родини Caryophyllaceae у флорі України. Аналіз реліктових та ендемічних видів є однією з необхідних складових при спробі реконструкції історії розвитку флори. Цей аналіз базується на розробленому В.Л. Комаровим (1908) методі морфолого-географічних рядів, який знайшов широке застосування в фітогеографічних розробках. Хорологічний аналіз родини Caryophyllaceae у флорі України показав, що до видів з обмеженими ареалами (локальні ендеміки) можна віднести 55 таксонів, які складають 24% загального видового складу. Це свідчить про високий рівень ендемізму гвоздичних у флорі України. За приуроченістю до певних територій виділяються окремі групи ендеміків. Так, у межах європейського класу виділяються ендеміки таких груп ареалів, як карпатська (Dianthus speciosus, D. carpaticus, Stellaria barthiana, Minuartia pauciflora, Silene jundzilii, Ixoca carpatica та ін.), східнокарпатська високогірна (Silene dubia, Silenanthe zawadskii), волино-подільська (Dianthus pseudoserotinus); подільська (Gypsophila thyraica, Minuartia aucta, M. thyraica).

Більшість з цих ендеміків є відносно молодими видами, ймовірно, четвертинного (антропогенного) періоду і вікарними до субсередземноморських, які мають найближчих родичів на Балканах, у Південних Карпатах, а також в альпійській гірській системі Середньої Європи, як, зокрема, Ixoca carpatica, який є вікарним до татранського I. quadrifida (L.) Sojбk, Dianthus carpaticus - вікарний до південнокарпатського D. tenuifolius і т. д. Це свідчить про те, що названі регіони Південної Європи (Північні Балкани, Південні Карпати) могли бути осередками переживання мезофільних елементів в плейстоцені. Саме тут збереглися більш древні мезофільні типи, від яких уже пізніше, в умовах сухого Субсередземномор'я на півночі відокремилися більш молоді, мезоксерофітні види, як, наприклад, Minuartia aucta, M. thyraica, M. leiosperma, M. euxina - молоді пізноплейстоценові неоендеміки з гірськосередземноморськими (балкано-передньоазійськими) флорогенезисними зв'язками. Вони є нащадками предкового таксону, близького до M. setacеa, пов'язаного з ксерофітним періодом формування ядра кальцепетрофітного комплексу флори Поділля й понтичного ядра Причорномор'я і вичленилися під впливом дії локальних екологічних умов. Їх серійність та вікаризм свідчать про відносно недавнє розчленування предкового виду: M. setacea s. str. (Балкани, Середня Європа, Південні Карпати) > M. aucta (Північне Поділля) > M. thyraica (Покуття, Придністров'я)> M. leiosperma (Верхнє і Середнє Придніпров'я, Причорномор'я, Нижньо-Донський і Волго-Донський флористичні райони).

Локальними, вікарними неоендеміками є Gypsophila thyraica та G. oligosperma, які могли вичленитися з кальцепетрофітного предкового типу G. altissima L. на території Євразії в період формування лісостепового і степового ландшафту з наступним розчленуванням ареалу на ряд фрагментів, ізольовані популяції яких з часом дали ряд нових локальних географічних рас, які заміщують одна одну зі сходу на захід: G. altissima (Південносибірські степи, Заволжжя) > G. wolgensis (Нижнє Поволжжя) > G. zhegulіensis (Середнє Поволжжя) > G. oligosperma (басейни рр. Сів. Дінця і Дону) > G. thyraica (Поділля).

Значна частина ендеміків зосереджена в степовій зоні, а також у Криму, де за характером поширення виділяються західнопонтична, меотична, понтично-меотична та кримська ендемічні групи.

Західнопонтичну групу ендеміків складають види, ареали яких обмежені західною частиною Причорномор'я, до Дніпра на сході (Сerastium odessanum, C. schmalhausenii, Minuartia bilykiana, M. hypanica, Moehringia hypanica, Silene hypanica, Otites moldavica, Eremogone cephalotes, Silene sytnikii, Gypsophila collina, Dianthus euponticus, D. bessarabicus, D. lanceolatus, D. hypanicus). Серед цих видів є чимало вузьколокальних, південнобузьких ендеміків.

Меотична група представлена видами, ареали яких обмежені прилеглою до Азовського моря територією (Otites dolichocarpa, O. maeotica, Gypsophila oligosperma, Dianthus capitellatus). Понтично-меотичну (причорноморсько-приазовську) групу складають 14 видів (Cerastium heterotrichum, C. ucrainicum, C. kiоviense, C. syvaschicum, C. pseudobulgaricum, Minuartia leiosperma, Spergularia syvaschica, Herniaria kotovii, Silene syvaschica, Otites artemisetorum, O. orae-syvaschicae, Gypsophila paulii, Dianthus laevigatus, D. pseudoversicolor). Багато з них є однорічниками або напівкущиками. Численою є також кримська (ендемічна) група ареалів (Cerastium biebersteinii, Holosteum subglutinosum, Minuartia euxina, M. adenotricha, M. hirsuta, M. taurica, M. eglandulosa, Silene syreistschikovii, S. jailensis, Otites krymensis, Dianthus marschallii).

Це молоді географічні раси, які слабко відмежовані від близьких до них широко поширених видів. Їх диференціація та відокремлення від анцестральних таксонів пов'язані зі становленням степової флори в Причорномор'ї і припадає на кінець плейстоцену - початок голоцену. Деякі види є більш древніми, як, зокрема, Cerastium biebersteinii, про що свідчить його значна відокремленість від інших видів типової секції Cerastium.

Реліктовим ендеміком слід вважати Silene jailensis з секції Pinifoliae, для видів якої характерні дуже густі дернинки, численні й дуже тверді колючі прикореневі листки, майже безлисті стебла з 1-3-квітками. Вид на сьогодні відомий лише з трьох локалітетів у Гірському Криму. За стратегією він є стрес-толерантом, який заселяє екстремальні екотопи (зростає на крейдяних відслоненнях у важкодоступних місцях, де відсутні інші види). Можливо, саме послаблена міжвидова конкуренція й сприяли збереженню виду. Найближчі до S. jailensis види поширені в Малій Азії. Самостійність виду вимагає підтвердження, але незалежно від цього сам факт наявності малоазійського таксону у Криму є цікавим і його розселення викликає багато запитань, оскільки гіпотеза Понтиди, яка могла б пояснити потрапляння даного виду в Крим, на сьогодні заперечується геологічними даними.

Реліктовим ендеміком, нині зниклим, слід вважати Ixoca arcana. Вид раніше зростав серед вапнякових відслонень на крутому лівому березі Дністра, в околицях м. Заліщики (Тернопільська обл.). Він міг сформуватися в рівнинних умовах Поділля на основі високогірних предкових форм, близьких до нині існуючого середньоєвропейського (татранського) гірського виду I. quadrifida (L.) Sojak.

Ендемізм видів Caryophyllaceae флори України добре виражений також у роді Dianthus, де багато ендемічних видів мають близьких родичів у Південних Карпатах та на Балканах, з якими пов'язане їх походження.

Крім ендеміків з обмеженим поширенням, серед гвоздичних є чимало субендеміків, з більш широкими ареалами, які частково заходять на територію України. За характером поширення виділяються такі групи як середньоєвропейська (Moehringia muscosa), південносарматська, або кашубська (Dianthus borbasii, D. pineticola, D. polonicus, D. membranaceus, D. pseudosquarrosus), панонсько-понтична (Eremogone rigida, Silene supina, Otites densiflora, Gypsophila pallasii, Dianthus guttatus), панонсько-карпатсько-західнопонтична (Dianthus collinus), понтична (Arenaria viscidula, Dianthus polymorphus, D. eugeniae, D. carbonatus, D. elongatus) східнопонтична (Silene cretacea, Dianthus pallidiflorus, D. squarrosus, Otites helmannii й ін.) та кримсько-кавказька (Сerastium crassiusculum, Oberna crispata, Dianthus capitatus, D. humilis).

В тексті дисертації наводиться характеристика реліктових, ендемічних й субендемічних видів та їх зв'язки з близькими видами суміжних територій.

ОСНОВНІ ЦЕНТРИ ПОХОДЖЕННЯ, ФІЛОГЕНЕТИЧНІ ЗВ'ЯЗКИ ТА ІСТОРІЯ РОЗВИТКУ ГВОЗДИЧНИХ НА ТЕРИТОРІЇ СХІДНОЇ ЄВРОПИ (НА ПРИКЛАДІ ПОШИРЕННЯ ОКРЕМИХ РОДІВ)

Історія розвитку гвоздичних України, як і Східної Європи, тісно пов'язана з геологічною історією та основними центрами різноманіття окремих груп родини Caryophyllaceae. Одним із таких центрів, який суттєво вплинув на формування гвоздичних України був середземноморський. Середземноморське походження мають, зокрема, види родів Queria, Paronychia, Agrostemma, Pleconax, Petrorhagia, Kohlrauschia, Vaccaria, Velezia, Melandrium album-aggr. й ін.

З середземноморським центром тісні зв'язки проявляє рід Oberna, хоча багато його представників нині зростає в горах Східної і Західної Азії, частково в Середній й південній частині Східної Європи. Найбільша кількість видів роду представлена в Південній Європі, багато з яких морфологічно слабко відокремлені від широко поширеного євразійського O. behen. Їх видоутворення, ймовірно, відбувалося в північній частині Середземномор'я. Сучасне широке поширення O. behen може бути результатом повторного проникнення виду з тимчасових рефугіумів, якими були Південна Європа, Балкани, Поділля, південні відроги Середньоросійської височини.

Більшість секцій роду Silene, представлених в Україні (Psammophilae, Sclerocalycine, Pinifoliae, Spergulifoliaе, Compactae), також мають Середземноморське походження, багато видів яких (S. longiflora, S. supina, S. syreistschikovii, S. thymipholia, S. cretacea, S. jailensis та ін.) є дуже близькими до середземноморських.

Середземноморське походження, ймовірно, з центром виникнення у Західному Середземномор'ї, має типова секція Silene, зокрема, її підсекції Dichotomae та Psammophilae, які в Україні представлені одно- або дворічниками, частина з яких були занесені і поширилися як бур'яни (S. galica, S. dichotoma, S. pendula).

З середземноморським центром різноманіття пов'язана також група видів близьких до S. italica, яка включає близько 20 таксонів. Тут спостерігаються всі переходи від низьких петрофітних напівкущиків з дуже розгалуженими надземними пагонами, що зростають у горах Греції (S. fruticosa L., S. spinensis Sm.), до трав'янистих багаторічників з видовженими надземними пагонами, характерними для Середземномор'я (S. nemoralis, S. giganthea L. та ін.). Деякі з цих видів є малорічниками з напіврозетковими надземними пагонами, які після першого плодоношення відмирають. Одним з таких видів є S. nemoralis, дуже близький до S. italica, що має найширший для даної групи видів ареал, який досягає помірної зони, де в Україні (Карпати, Закарпаття) проходить східна межа його поширення.

Однак деякі секції роду Silene, як і близькі до нього роди Lychnis, Carpophora, Elisanthe, Silenanthe, Coccyganthe, Viscaria та ін., широко представлені поза межами Середземномор'я, зокрема, в Євразїї. Багато видів євразійського поширення пов'язані з середньоазійським центром різноманіття. Зокрема, від середньоазійського центру, ймовірно, беруть початок високогірні європейські види євразійського роду Silenanthe, представленого в Україні східнокарпатським ендеміком S. zawadskii. Враховуючи географічну ізольованість європейської частини ареалу від середньоазійської, ці європейські види повинні розглядатися як реліктові ендеміки - залишки одного колись широко поширеного предкового таксону з євразійським типом ареалу, пов'язаного з Древнім Середземномор'ям (Туркестанське високогір'я і гори Середньої Азії).

В Середній Азії, зокрема, в горах східної частини Центральної Азії знаходиться центр різноманіття євразійського роду Stellaria (s. l.). Саме звідси могло відбутися його первинне розселення по всій Євразії і Америці. Розселенню окремих космополітних видів роду (S. media [= Alsine media]) могла сприяти також людська діяльність. Деякі морфологічно відокремлені види роду Stellaria флори України, що мають обмежене поширення і зростають в специфічних екотопах (вогкі хвойні ліси, болота, торфовища), ймовірно є гляціальними реліктами, як, зокрема, S. longifolia і S. crassifolia.

Крім видів з широкими євразійськими ареалами, у флорі України є ряд локальних ендеміків (Silene dubia, S. jundzilii, S. syvaschica та ін.), які проявляють тісні зв'язки з близькими до них євразійськими видами.

Древньосередземноморське походження має рід Dianthus, основними центрами розвитку якого були гірські райони Передньої й Малої Азії, а також Балкани. Первинна диференціація роду могла відбутися в кінці міоцену - на початку пліоцену, коли в Південно-Західній Азії й Древньому Середземномор'ї почалося формування ксерофітних видів, пов'язаного зі скороченням Тетісу і аридізацією клімату, звідки почалася їх міграція у північному й східному напрямках. Східноазійські мезофільні корені мають, ймовірно, лише види секції Macrolepides, яка включає як далекосхідні (D. shinanensis Makino, D. japonicus Thunb., D. barbatus, що широко культивується в Європі), так і європейські (D. compactus) види. Відсутність чітких зв'язків з іншими видами роду і їхня відокремленість (рослини без опушення, мають звужені в короткий черешок широкі листки з розвиненою лише палісадною паренхімою, трав'янисті приквіткові луски та великі хромосоми), а також розірваний ареал (Європа - Далекий Схід) дають підставу вважати дану секцію однією з древніх у роді Dianthus.

Більш просунутою є секція Barbulatum, в якій простежується розвиток двох філогенетичних ліній - бореальної, мезофітної (підсекція Hemisyrhix) та степової, більш ксерофітної (підсекція Barbulatum). Поширення видів підсекції Barbulatum у північно-західній частині Передньої Азії, Малій Азії, на Кавказі та в Криму свідчить про наявність в пліоцені передньоазійсько-малоазійсько-кавказько-кримського шляху розселення видів, звідки вони в кінці плейстоцену-на початку голоцену, після звільнення від вод степової зони і після зледеніння могли потрапили на рівнинні території Причорномор'я, які дали початок новому видоутворенню.