Родина Caryophyllaceae Juss. у флорі України: систематика, географія, історія розвитку
Можливості використання в систематиці родини гвоздичних даних анатомії, паліноморфології, каріології. Аналіз географічного поширення видів гвоздичних України та класифікація їх ареалів. Напрямки формування видового складу гвоздичних у флорі України.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | украинский |
Дата добавления | 29.10.2015 |
Размер файла | 153,4 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
З середньоазійським та передньоазійським центрами різноманіття Древнього Середземномор'я пов'язана також секція Fimbriati (= Plumaria Graebn.), багато видів якої представлені по всьому Древньому Середзем'ї, в пустелях Середньої Азії та в Південній Африці. На Далекий Схід заходить лише один бореальний вид - Dianthus superbus L. Види секції характеризуються широкою еколого-ценотичною амплітудою і зростають як в лісостепових і степових угрупованнях Євразії, так і в туркестансько-середземноморських скельних екотопах. В цій секції добре простежується перехід від рослин з слабко улисненими, мало розгалуженими надземними пагонами до рослин з густо улисненими, дуже розгалуженими надземними пагонами, які утворюють густі подушки, що характерно для Середземномор'я.
Особливо чітко передньоазійські зв'язки секції Fimbriati проявляються у торочкуватих видів гвоздик підсекції Plumaroides. Це дернинкові пісколюбні види спорідненості D. arenarius-aggr., у межах яких простежуються дві лінії розвитку - південна, ареал якої охоплює південну частину Європи: D. kitaibelii (Janka) F. Novбk (Балкани), D. spiculifolius (Трансільванія, Закарпаття), і після диз'юнкції - D. squarrosus, D. acicularis Fisch. ex Ledeb. (Волзько-Уральський флористичний район) та північна або північноборова: D. arenarius s. str. (південь Скандинавії, Прибалтійський регіон), D. borussicus (північна частина Середньої Європи, південь Прибалтики, Білорусь, суміжні райони України - окол. Новгород-Сіверського), D. pseudoserotinus (Розточчя-Опілля, Волинь). Виходячи з особливостей поширення, західна частина видів підсекції могла відокремитися від східної, ймовірно, ще в середині плейстоцену, після чого в межах кожної з них відбувалася диференціація на окремі раси.
Багато видів з секцій Carthusianorum та Dianthus у флорі України мають близьких родичів в горах Південної Європи і на Балканах, звідки, ймовірно, йшло їх розселення. Розселення з балканського центру різноманіття могло відбуватися у північному й східному напрямках. Зокрема, східним шляхом могло йти розселення видів типової секції спорідненості D. pallens Sibth. et Smith.-aggr.: D. pallens s. str. (Балкани: Греція)>D. cinnamomeus Sibth. et Smith. (Балкани)>D. lanceolatus (Південне Поділля, Західне Причорномор'я, Крим: Тарханкут)>D. elongatus (Причорномор'я, Крим, Кавказ: Передкавказзя, Західне Закавказзя)>D. leptopetalus Willd. (басейн Нижньої Волги, Передкавказзя, південь Західного Сибіру, Середня Азія). Розселення цієї групи видів (із заходу на схід) крім аналізу морфологічних ознак підтверджується також хорологічними даними, зокрема, наявністю розірваного ареалу у D. lanceolatus, що свідчить про його більш древній вік, ніж D. elongatus, який заміщає D. lanceolatus на сході.
Диференціація та розселення деяких видів Caryophyllaceae, зокрема, родів Otites, Cerastium, Dianthus та ін., основна частина ареалу яких знаходиться в євразійській степовій області, могла відбутися в період становлення степової флори, де сформувався новий (понтичний) центр різноманіття. Кліматичні та едафічні зміни, які відбувалися протягом останнього геологічного періоду сприяли формуванню у степовій зоні Східноєвропейської провінції еволюційно молодих і слабко морфологічно окреслених ендемічних видів.
Розселенню деяких видів гвоздичних України, первинний центр розвитку яких знаходиться в Середземномор'ї, сприяла також господарська діяльність людини. Еволюція багатьох з цих видів уже тривалий час пов'язана з людиною і їх можна розглядати як типові археофіти.
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ, ОХОРОНА ТА ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ГВОЗДИЧНИХ УКРАЇНИ
Біологічна характеристика Caryophyllaceae України. На основі спостережень в природі та опрацювання опублікованих даних наведена біологічна характеристика гвоздичних України (спектр квітування; фактори, що впливають на запилення: розміри квіток, колір пелюсток; основні способи розсівання насіння та розмноження). Зокрема, показано, що майже всі гвоздичні України (97%) є справжніми ентомофілами і колір пелюсток - білий (60%), рідше рожевий (17%), пурпуровий (9%), червоний (5%) або зеленкуватий (9%) (відсутні жовтий, синій та фіолетовий), має важливе значення для запилення квіток. Для багатьох видів, зокрема підродини Caryophylloideae, характерні великі, яскраві квітки із запахом, або вони зібрані у багатоквіткові суцвіття, що робить їх помітнішими. Caryophylloideae, що мають квітки із зрослими чашолистками, є вузькоспеціалізованими до запилення певними видами комах, переважно метеликами.
Крім ентомофілії для деяких видів характерна анемофілія (3%). Вітрозапильними є Paronychioidea i деякі Alsinoideae з недорозвиненими або зовсім редукованими пелюстками (Herniaria, Paronychia, Scleranthus). Із Silenoideae частково вітрозапильними є види Otites. При цьому близько 50 видів гвоздичних України (23%) характеризуються ще й самозапиленням (автогамія). Самозапилення характерне для видів із закритими клейстогамними квітками (Sagina procumbens, частково Alsine pallida), а також для видів, яким властива гомогамія - одночасне дозрівання приймочки і пиляків у двостатевих квіток, що іноді трапляється у Kohlrauschia prolifera, Elisanthe noctiflora, Pleconax subconica. Але у більшості видів самозапилення неможливе через протерандрію (раніше дозрівання тичинок), що характерно для 35% видів, рідше протерогінію (більш ранній розвиток маточки) - 11% видів. Самозапиленню перешкоджає також гінодіеція (жіноча дводомність) - наявність двостатевих і жіночих квіток на різних рослинах одного виду (деякі види Dianthus, Silene, Stellaria та ін.).
Види Caryophyllaceae України мають декілька способів розсіювання насіння: більшість анемохорний та барохорний (при цьому 54% видів мають одночасно анемохорний і барохорний способи), тоді як облігатні анемохори становлять четверту частину (24%), а облігатні барохори - лише 9%.
Переносу насіння на великі відстані вітром сприяє також кулеподібна форма рослини типу “перекотиполе” (деякі види Gypsophila, Silene), наявність плівчастої облямівки по краях насінини (Spergula, Spergularia), відламування частин стебел разом з плодами в стадії плодоношення (Paronychia, Herniaria), наявність при плодах, крім чашечки великих плівчастих приквітків (Paronychia). Для 5% українських Caryophyllaceae характерна також мірмекохорія (Moehringia), 4% - епізоохорія (Scleranthus), 3% - антропохорія (сегетальні види), 1% - спейрохорія (Agrostemma), які здебільшого поєднуються з основними способами.
Для більшості Caryophyllaceae України характерний генеративний, для меншості (17%) вегетативний спосіб розмноження, який поєднується з основним, генеративним.
Oхорона та практичне значення Caryophyllaceae України. В сучасних умовах більшість гвоздичних України має задовільне відтворення (58%). Але для багатьох видів воно недостатнє і під впливом антропогенного фактора деякі з них скорочують свою чисельність і ареал. Зокрема, близько 50 видів (22%) є рідкісними, які потребують природоохоронних заходів. Більшість з них (28) вже занесені до “Червоної книги України” (1996) та міжнародних (Європейський червоний список - ERL, Червоний список МСОП - IUCN RL, 1997) червоних списків. Але багато видів ще потребують природоохоронних заходів щодо збереження і відтворення популяцій.
Гвоздичні відіграють важливе значення в житті людини - як декоративні рослини, вони є сировиною для отримання сапонінів для харчової, парфумерної та текстильної промисловості. Багато видів української флори знайшли використання у фармакології і народній медицині. Деякі види є бур'янами сільськогосподарських угідь.
ВИСНОВКИ
1. Проведено комплексний таксономічний та географічний аналіз родини Caryophyllaceae у флорі України. Виділено найважливіші таксономічні ознаки та аргументовано їхню діагностичну цінність на різних таксономічних рівнях. Розкриті тенденції морфологічної еволюції у межах родини Caryophyllaceae: у напрямі розвитку малорічників і однорічників та багаторічників з каудексом і ксерофітних напівкущиків, спрощення складних суцвіть і спеціалізації квіток до запилення, багатопорових пилкових зерен, розвитку однонасінних нерозкривних плодів.
2. В результаті критико-систематичного аналізу, який базується на концепції виду як морфолого-географічної раси, встановлено, що у флорі України родина Caryophyllaceae s. l. нараховує 225 видів, з яких 4 види наведено вперше, 3 відновлені з синонімів, 12 виключено із складу флори України (4 - як зниклі, 8 - наводились помилково).
3. Запропоновано новий варіант системи родини Caryophyllaceae, види якої у флорі України об'єднано в 4 підродини, 4 триби і 42 роди. Виділення надвидових таксонів базується на сукупності ознак вегетативних і генеративних органів. Зроблено 37 номенклатурних новацій, зокрема, описано 9 підсекцій, 4 ряди, 1 різновид, зроблено 23 номенклатурні комбінації (11 підсекцій, 7 видів, 3 різновидів і 2 форми). Проведена типіфікація таксонів надвидового і видового рівнів.
4. Критичний аналіз родини Caryophyllaceae показав, що підродина Paronychioideae за спільними ознаками настільки близька до інших підродин Caryophyllaceae, що виділення її в окрему родину Illecebraceae є недоцільним. Водночас підтверджена необхідність виділення родів Spergula i Spergularia із Paronychioideae в підродину Polycarpoideae.
5. Проаналізовано понад 50 ознак, які мають діагностичне значення на родовому рівні. Запропоновано родові критерії для триби Sileneae, якими є комплекс ознак будови квітки та морфології плода. Доведено, що найважливішими діагностичними ознаками на родовому рівні в цій групі є кількість жилок чашечки та характер їх анастомозів, кількість стилодіїв, гнізд знизу зав'язі (наявність або відсутність неповних перегородок в коробочці), зубців коробочки та морфологія насінин. В окремих випадках родовими критеріями є морфологія пилкових зерен, кількість і морфологія хромосом.
6. Виявлено морфологічні ознаки диференціації в межах роду Silene s. l., на основі яких підтверджена самостійність родів Melandrium, Lychnis, Coronaria, Coccyganthe, Elisanthe s. l., Ixoca, Cucubalus, які окремими дослідниками розглядалися як підроди або секції, і аргументовано доцільність їх трактування як сегрегатних до роду Silene s. str. Сегрегатними родами, виділеними на основі секцій роду Silenе s. str., нами визнані Oberna, Otites та Pleconax, а сегрегатними до роду Elisanthe s. str. - Carpophora і Silenanthe.
7. Встановлено, що Caryophyllaceae України характеризуються широким спектром екобіоморф, який визначається передусім їх біологічною, екологічною та ценотичною специфікою. Найбільш представленими є гемікриптофіти, менше - терофіти, хамефіти і зовсім відсутні фанерофіти та геофіти. Біоморфологічні особливості та географія видів корелюють з екологічними факторами, що в сукупності зумовлює стратегію їх існування. Аналіз морфоструктур показав їх тісний зв'язок з екологічними особливостями. Переважна більшість напівкущиків є петрофітами; життєва форма монокарпиків характерна головним чином для видів відкритих аридних місцезростань; раннє відмирання головного кореня і перетворення підземних гілок каудекса на кореневища, що сприяє вегетативному розмноженню характерно для видів тінистих і вологих місцезростань.
8. За характером сезонних ритмів переважає група літньозелених рослин (79%). За способом запилення панівне місце займають ентомофіли (96,5%) і значно менше анемофіли (3%), для деяких видів характерна також автогамія (0,5%). За способом дисемінації переважає анемохорія в поєднанні з барохорією (54%), значно менше облігатна анемохорія (24%), облігатна барохорія (9%), зрідка також мірмекохорія (5%), епізоохорія (4%), антропохорія (3%) та спейрохорія (1%). Для більшості гвоздичних (83%) характерний генеративний, для меншості (17%) вегетативний спосіб розмноження, як наслідок більшість видів має унітарний спосіб формування популяцій і значно менше - модулярний.
9. Виявлено закономірності в меридіональному і висотному поширенні гвоздичних, які полягають у зменшенні кількості видів і родів у напрямку з півдня на північ, а також від рівнин до монтанного, субальпійського і альпійського поясу, їх дуже мало у літоральній смузі і вони зовсім відсутні у водному середовищі. Провідними лімітуючими факторами є кліматичні та едафічні, що певною мірою визначають фітоценотичну структуру Caryophyllaceae України. Більшість видів - степові, лучні та синантропні рослини, значно менше рослин лісових та болотних.
10. Вперше серед Caryophyllaceae на основі комплексу ознак (ценотичних, біологічних та екологічних) виділені види з різною життєвою стратегією. Більшість за своєю стратегією відносяться до патієнтів і експлерентів, і лише Stellaria holostea, що домінує в трав'яному покриві мішаних та листяних лісах, - до віолентів.
11. Аналіз хорологічної структури Caryophyllaceae України, проведений на основі ареалогічної системи регіонального типу показав, що гвоздичні представлені 7 типами, 22 класами і 41 групою географічних елементів, що дозволило виявити географічну приуроченість видів, їх зв'язки з центрами різноманіття родини. Тут є види як з широкими, голарктичними ареалами, так і з локальними, ендемічними. Основу географічної структури Caryophyllaceae України становлять європейсько-древньосередземно-євразійськостепові види.
12. Caryophyllaceae у флорі України характеризуються високим рівнем ендемізму (55 видів, або 24% видового складу), що свідчить про високу видову специфічність флори України. Більшість з цих ендеміків - відносно молоді види, приурочені до Причорномор'я, і їх виникнення та розвиток, ймовірно, пов'язані з кліматичними та едафічними змінами кінця плейстоцену - початку голоцену. З іншого боку, наявність значної кількості видів з широкими ареалами свідчить про їх аллохтонне походження.
13. Основними центрами розвитку гвоздичних України слугували аридні середньоазійський, середземноморський та передньоазійський, на основі яких сформувалися вторинні балканський та понтичний центри; в межах останнього відбувалося формування молодих й морфологічно слабко окреслених географічних рас. Розселенню багатьох видів гвоздичних України з Середземномор'я сприяла господарська діяльність людини. Еволюція цих видів вже тривалий час пов'язана з людиною, і їх можна розглядати як типові археофіти.
14. На основі созологічного аналізу встановлено, що більшість видів гвоздичних має задовільне відновлення. Але для багатьох видів воно недостатнє і під впливом антропогенного фактора вони скорочують свою чисельність і ареал. Зокрема, близько 50 видів (22,7%) є рідкісними і більшість з них (28 ) занесені до "Червоної книги України" (1996), міжнародних та регіональних (обласних) "червоних списків". Для багатьох видів ще необхідно розробити природоохоронні заходи щодо збереження і відтворення популяцій. Найбільш загрожуваними типами екотопів, в яких зростають рідкісні і зникаючі види гвоздичних, є відслонення гірських порід, степові угруповання, літоральні піски, низинні і гірські луки та широколистяні ліси.
15. Гвоздичні відіграють важливу роль в житті людини як декоративні та сировинні рослини для парфумерної та харчової промисловості. Багато видів у флорі України використовуються у фармакології та народній медицині. Деякі види є бур'янами сільськогосподарських культур. В результаті проведеного ресурсного аналізу розширений список видів гвоздичних України, які мають господарське значення.
ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
Федорончук М.М., Дідух Я.П. Екофлора України. Т. 3 (Caryophyllaceae, Cactaceae, Nyctaginaceae, Molluginaceae, Portulacaceae). Київ: Фітосоціоцентр, 2002. 495 с.
Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist (ed. Sergei L. Mosyakin). Kiev, 1999. xxiv + 346 p.
Дубовик О.М., Мороз И.И., Федорончук Н.М. Сем. Caryophyllaceae Juss. Гвоздичные. Род Dianthus L. Гвоздика // Хорология флоры Украины. Справочное пособие. К.: Наук. думка, 1986. С. 71-80; 194-198.
Список сосудистых растений гербария флоры Украины, издаваемого Институтом ботаники им. Н.Г. Холодного Академии наук Украины. Выпуск 3 (№№ 2010250) / Ред.: О. Дубовик. Киев, 1993. 29 с.
Федорончук М.М. Нові таксони і номенклатурні комбінації в роді Silene L. sensu lato та ключ для визначення видів роду Silene sensu stricto (Carypohyllaceae Juss) флори України // Укр. ботан. журн. 1997. 54, N 2. С. 178-183.
Федорончук М.М. Silene L. sensu lato в Україні: огляд сегрегатних родів Oberna Adams. та Pleconax Raf. (Caryophyllaceae Juss) // Укр. ботан. журн. 1997. 54, № 1. С. 70-76.
Федорончук М.М. Silene L. sensu lato в Україні: огляд роду Silene L. sensu stricto (Caryophyllaceae Juss.) // Укр. ботан. журн. 1997. 54, № 6. С. 557-564.
Федорончук М.М. Нові таксони в системі роду Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) та критичний огляд деяких його видових комплексів // Укр. ботан. журн. 1998. 55, N 1. С. 21-25.
Федорончук М.М. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України: підрід Carthusianastrum F. Williams // Укр. ботан. журн. 1998. 55, № 2. С. 162-169.
Федорончук М.М. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України: підрід Dianthus, секція Barbulatum F. Williams // Укр. ботан. журн. 1998. 55, № 4. С. 422-427.
Федорончук М.М. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України: підрід Dianthus L., секція Dianthus, Fimbriatum F. Williams // Укр. ботан. журн. 1998. 55, № 5. С. 519-523.
Федорончук М.М. Види судинних рослин, описаних з території України, їх типифікація та критичний аналіз: рід Dianthus L. (підрід Сarthusianastrum F. Williams) // Укр. ботан. журн. 1999. 56, N 1. C. 15-19.
Федорончук М.М. Види судинних рослин, описаних з території України, їх типифікація та критичний аналіз: рід Dianthus L. (підрід Dianthus) // Укр. ботан. журн. 1999. 56, N 5. C. 514-519.
Федорончук М.М. Види судинних рослин, описаних з території України, їх типифікація та критичний аналіз: рід Silene L. s. str, Oberna Adans. (Caryophyllaceae Juss.) // Укр. ботан. журн. 2000. 57, N 1. C. 26-31.
Федорончук М.М. Види роду Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України (хорологія, філогенетичні зв'язки, аспекти розселення). 1. Секції: Armerium F. Williams, Carthusianastrum F. Williams, Barbulatum F. Williams // Укр. ботан. журн. 2000. 57, N 3. С. 277-284.
Федорончук М.М. Види роду Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України (хорологія, філогенетичні зв'язки, аспекти розселення). 2. Секції: Dianthus, Fimbriatum F. Williams // Укр. ботан. журн. 2000. 57, N 4. С. 415-420.
Федорончук М.М. Особливості будови пилкових зерен видів Caryophyllaceae Juss. та їх значення для цілей систематики // Укр. ботан. журн. 2005. 62, № 4. С. 531-537.
Федорончук М.М. Критична ревізія деяких родів гвоздичних (Caryophyllaceae s. l.) флори України // Наук. вісник Чернівецького ун-ту, вип. 145. Біологія. Чернівці: Рута, 2002. С. 268-278.
Федорончук М.М. Критична ревізія деяких родів триби Sileneae DC. (підродина Caryophylloideae) родини гвоздичних (Caryophyllaceae Juss.) флори України // Науковий вісник Чернівецького ун-ту, випуск 169. Біологія. Чернівці: Рута, 2003. С. 140-150.
Федорончук М.М. Таксономічний аналіз роду Silene L., sensu lato (Caryophyllaceae Juss.) флори України // Науковий вісник Ужгородського ун-ту, серія біологія, випуск 14. Ужгород, 2004. С. 92-102.
Федорончук М.М. Система родини гвоздичних (Сaryophyllaceae) флори України та критична ревізія деяких родів // Науковий вісник Чернівецького ун-ту, випуск 223. Біологія. Чернівці: Рута, 2004. С. 171-191.
Федорончук М.М. Критична ревізія деяких родів триби Diantheae A. Br. (родина Caryophyllaceae Juss.) флори України // Науковий вісник Ужгородського ун-ту, серія біологія, випуск 15. Ужгород, 2004. С. 92-97.
Федорончук М.М., Чорней І.І. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України: Таксономічний і созологічний аналіз // Заповідна справа в Україні. 2005 - Т. 11. Вип. 2. С. 9-18.
Крицька Л.І., Новосад В.В., Федорончук М.М., Шевера М.В. Типіфікація видів судинних рослин, описаних з України: родина Caryophyllaceae Juss. (підродини: Alsinoideae A. Br., Paronychioideae Vierh.) // Укр. ботан. журн. 1999. 56, N 2. C. 150-155.
Крицька Л.І., Федорончук М.М., Царенко О.М., Шевера М.В. Типіфікація видів судинних рослин, описаних з України: родина Caryophyllaceae Juss. (підродина Silenoideae A. Br.) // Укр. ботан. журн. 1999. 56, N 4. C. 402-410.
Мосякін С.Л., Федорончук М.М. Яка флора нам потрібна? // Укр. ботан. журн. 2005. 62, N 3. C. 312-320.
Федорончук Н.М. Эволюционные аспекты таксономического анализа высших растений // Доклады Республиканского семинара "Проблемы морфологии и биохимии в систематике и филогении растений" (Ялта, 1980). Киев: Наук. думка, 1981. С. 51-57.
Федорончук М.М., Шевера М.В. Науковий доробок професора Ю.Д. Клеопова у вивченні гвоздичних флори України // Клеопов Ю.Д. і сучасна ботанічна наука. Мат-ли міжнар. конф., присв'яченої 100- річчю з дня народження Ю.Д. Клеопова. Київ: Фітосоціоцентр, 2002. С. 30-40.
Федорончук Н.М., Савицкий В.Д. К оценке диагностического значения признаков скульптуры спородермы // Тезисы докл. V Всесоюзной палинологической конф. "Палинологические таксоны в биостратиграфии". Москва: ГИН АН СССР, 1985. Часть II. С. 181-183.
Федорончук М.М. Внутрішньородова біорізноманітність роду Dianthus L. флори України // Proceedings of the international regional seminar Environment protection: Modern studies in ecology and microbiology. May 13-16, 1997, Ukraine, vol. 1, Uzgorod, 1997. P. 165-166 (Мат-ли міжнар. регіонального семінару “Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології і мікробіології”. Травень 13-16, 1997, Україна, ч. 1. Ужгород, 1997). С. 165-166.
Федорончук М.М. Біорізноманітність роду Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) у флорі Українських Карпат // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття. Мат-ли конф., присвяченої 40-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару на г. Пожижевська, Львів, 23 грудня 1997 р. Львів, 1998. С. 161-163.
Fedoronchuk M.M. The genus Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) in the Ukraine flora // Botanica Polska u progu XXI wieku (Matarialy symposium i obrad sekcii 51 zjasdu PTB). Gdansk, 1998. S. 133.
Федорончук Н.М. Критический обзор некоторых видовых комплексов рода Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флоры Украины // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Т. 2. 1998. С. 165-166.
Fedoronchuk M.M., Savitsky V.D. On evolution of diagnostic characters of the sculpture of sporoderma // XVI International Botanical congress St. Louis, USA, August 1-7 1999. Abstracts. St. Louis, 1999. P. 472.
Федорончук М., Шевера М. Й. Пачоський і українська школа систематиків та флористиків // Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка. Херсон, 2004. С. 31-34.
Федорончук Н.М. Географический анализ и классификация ареалов видов семейства Caryophyllaceae флоры Украины // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы (Тез. докл. Междунар. конф., С.-Петербург, 23-28 мая 2005). Москва-С. Петербург: Товарищ. науч. изд. КМК, 2005. С. 89-90.
Федорончук М.М. Каріологічна характеристика Caryophyllaceae флори України // Історія та сучасний стан дослідження фітобіоти Карпат. Тези наук. конф., присв'яченої 60-тій річниці кафедри ботаніки Ужгородського національного університету. Ужгород, 30 вересня-1 жовтня 2005. С. 41-42.
Fedoronchuk M.M. A geographical analysis of the Caryophyllaceae family within the flora of Ukraine // XVII International Botanical Congress. Viena, Austria, Europe. Austria Center Vienna, 17-23 july 2005. P. 363.
Федорончук М.М. Вплив антропогенного фактора на розподіл видів Caryophyllaceae у флорі України // Синантропізація рослинного покриву України. Тези наукових доповідей (м. Переяслав-Хмельницький, 27-28 квітня 2006). Переяслав-Хмельницький, 2006. С. 201-203.
Федорончук М.М. Історія розвитку гвоздичних Східної Європи // Мат-ли XII з'їзду Українського ботан. товариства (Одеса, 15-18 травня 2006 р.). Одеса, 2006. С. 56.
Fedoronchuk M. History of development of Caryophyllaceae in the flora of Ukraine // Plant, fungal, and habitats diversity investigation and conservation. IV Balkan Botanical Congress. Sofia, 20-26 june 2006. P. 172.
АНОТАЦІЯ
Федорончук М.М. Родина Caryophyllaceae Juss. у флорі України: систематика, географія, історія розвитку
Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Київ, 2005.
У дисертації наведені результати комплексного таксономічного та фітогеографічного аналізу Caryophyllaceae у флорі України, що базуються на вивченні гербарних матеріалів, польових дослідженнях та критичному узагальненні опублікованих даних. Проведена таксономічна оцінка ознак та накреслені ймовірні напрями морфологічної еволюції Caryophyllaceae. Внесені зміни до системи родини Caryophyllaceae. Зроблено 37 номенклатурних новацій, проведена типіфікація назв всіх рангів таксонів. Уточнений видовий склад родини Caryophyllaceae, яка у флорі України нараховує 225 видів, що об'єднані в 42 роди і 4 підродини. Проведено аналіз поширення видів, розроблена класифікація їх ареалів та здійснений аналіз видового ендемізму. Зроблена спроба реконструкції основних напрямків розвитку й формування видового складу Caryophyllaceae України й суміжних територій. Проведена созологічна оцінка видів та їх ресурсного значення.
Ключові слова: Сaryophyllaceae, систематика, критико-систематичний аналіз, фітогеографія, ареал, флора України, історія розвитку, ендеміки, релікти.
АННОТАЦИЯ
Федорончук Н.М. Семейство Caryophyllaceae Juss. флоры Украины: систематика, география, история развития
Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2005.
В диссертации изложены результаты комплексного таксономического и фитогеографического исследования семейства Caryophyllaceae флоры Украины, полученные на основе изучения гербарных материалов, полевых исследований и критического обобщения литературных данных. Проведена таксономическая оценка диагностических признаков и построены их морфологические (эволюционные) ряды. Уточнен состав видов и их распространение в Украине. Установлено, что во флоре Украины семейство Сaryophyllaceae представлено 225 видами, которые объеденены в 42 рода и 4 подсемейства. Внесены существенные таксономические изменения в систему семейства Caryophyllaceae. Подтверждена целесообразность выделение родов Spergula и Spergularia в отдельное подсемейство Polycarpoideae. Сегрегатными с Stellaria s. str. родами признаны Alsine и Hylebia, с Elisanthe - Carpophora и Silenanthе. Сегрегатными с Silene s. str. родами признаны Oberna, Otites, Pleconax, рассматриваемые некоторыми авторами как подроды или секцие Silene.
Описано 14 новых таксонов (9 подсекций, 4 ряда, 1 разновидность), валидизировано 23 номенклатурных комбинаций (11 подсекций, 7 видов, 3 разновидности, 2 формы). Проведена типификация названий всех рангов таксонов (надвидового и видового уровней).
Изучена биоморфологическая структура Caryophyllaceae Украины. Установлено, что большинство видов являются травянистыми поликарпиками, четвертую часть составляют однолетники и еще меньше полукустарнички и малолетники. За классификацией Раункиера почти половина из них - гемикриптофиты, третью часть составляют терофиты, около четверти - хамефиты. Биоморфологические особенности и география видов коррелируют с экологическими. Подавляющее большинство полукустарничков являются петрофитами; жизненная форма типа монокарпик характерна преимущественно для видов открытых аридных местопроизрастаний; раннее отмирание главного корня и преобразование подземных ветвей каудекса в корневища, что содействует вегетативному размножению, характерно для видов тенистых и влажных местопроизростаний.
По характеру сезонного ритма развития побегов преобладает группа летнезеленых растений. По способу опыления господствующее место занимают энтомофилы и значительно менше - анемофилы (3%), для отдельных видов характерна также автогамия. По способу дессеминации преобладает анемохория и барохория, реже (в сочетании с основными способами) - эндозоохория, мирмекохория, эпизоохория, антропохория и спейрохория. Для большинства Caryophyllaceae характерен генеративный, для меньшинства (17%) вегетативный способы размножения.
Показано, что гвоздичные являются постоянными компонентами природных, частично синантропных сообществ и распространены во всех зонах и регионах Украины, однако количество видов и родов уменшается в направлении с юга на север и с увеличением высоты н.у.м. - от равнинного пояса к монтанному, субальпийскому и альпийскому, их мало в литоральном и совсем отсутствуют в аквальном. Большинство видов - степные, луговые и синантропные растения, значительно меньше лесных и болотных. Они практически не имеют доминирующего значения в ценозах Украины и по своей стратегии являются патиентами и эксплерентами и только один вид - Stellaria holostea, который доминирует в травяном покрове смешанных и лиственных лесов - виолентом.
Проведенный географический анализ видов гвоздичных Украины на региональной основе показал большое разнообразие ареалов видов, представленных 7 типами геоэлементов, в пределах которых выделяются классы и группы распространения. Найболее представлены евразиатско-степной, древнесредиземноморский и европейский типы ареалов.
Caryophyllaceae Украины характеризуются высоким уровнем эндемизма (55 видов), что составляет 24% общего видового состава. Большинство эндемиков являются молодыми образованиями. Наличие значительного количества видов с широкими ареалами свидетельствует о значительном влиянии на формирование Caryophyllaceae Украины аллохтонных элементов. Основными центрами разнообразия, которые содействовали формированию Caryophyllaceae Украины были среднеазиатский, средиземноморский, переднеазиатский, частично восточноазиатский, и как вторичные - балканский и понтический. Последний содействовал образованию молодых и морфологически слабо очерченых географических рас в Восточноевропейской провинции. Расселению некоторых видов гвоздичных Украины, первичный центр развития которых связан с Средиземноморьем, содействовала также хозяйственная деятельность человека.
Проведена созологическая оценка гвоздичных Украины, а также оценка их ресурсного значения. Показано, что в современных условиях под воздействием антропогенного фактора некоторые виды сокращают свою численность и ареалы. В частности, около 50 видов (22%) являются редкими и большинство из них (28) занесены в Красную книгу Украины и международные красные списки. Для части видов необходимо розработать природоохранные мероприятия по сохранению и возобновлению популяций.
Ключевые слова: Сaryophyllaceae, систематика, критико-систематический анализ, фитогеография, ареал, флора Украины, история розвития, эндемики, реликты.
SUMMARY
Fedoronchuk, M. M. The family Caryophyllaceae Juss. in the flora of Ukraine: taxonomy, geography, and history of development
Manuscript. Dr.Sc. Degree Thesis; specialty 03.00.05 - Botany. M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine. - Kyiv, 2006.
The thesis provides results of a complex taxonomic and phytogeographical analysis of Caryophyllaceae in the flora of Ukraine, which is based on studies of herbarium material, field investigations and critical generalization of literature data. A taxonomic evaluation of characters has been done and possible pathways of morphological evolution in Caryophyllaceae are outlined. Nomenclatural changes have been made in the system of the family. 37 nomenclatural novelties are proposed, typifications of names of all taxonomic ranks have been made. The species composition of Caryophyllaceae is clarified; the family in the flora of Ukraine comprises 225 species belonging to 42 genera and 4 subfamilies. An analysis of species distribution patterns is provided, geographic ranges of species are classified, and the species endemism is analyzed. An attempt is made to reconstruct the main pathways of development and formation of the species composition of Caryophyllaceae of Ukraine and adjacent areas. Conservational and resource assessments of species are provided.
Key words: Caryophyllaceae, taxonomy, critical taxonomic analysis, phytogeography, geographical range, flora of Ukraine, development of flora, endemic species, relict species.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Видовий склад видів рослин родини Rosaceae у флорі Бистрицької улоговини. Визначення поширення та частоти зустрічності представників даної родини. Еколого-ценотичні особливості досліджуваних видів. Практичне значення видів рослин родини Rosaceae.
курсовая работа [87,2 K], добавлен 05.11.2010Фізико-географічна характеристика міста Миколаєва. Загальні відомості про родину Розові (Rosaceae). Особливості розподілу видів рослин родини Rosaceae у флорі м. Миколаєва. Біоморфологічна структура видів рослин родини Розових, їх практичне значення.
курсовая работа [33,5 K], добавлен 05.01.2014Підродини бобових: Цезальпінієві, Мімозові і Бобові, або Метеликові, їх особливості. Види представників родини Бобові за морфологічною будовою листка, їх використання з лікувальною метою. Застосування бобових у фітодизайні та озелененні територій.
курсовая работа [10,2 M], добавлен 21.09.2010Періоди в історії розвитку анатомії та ветеринарної медицини. Анатомія в стародавні часи. Перший анатомічний малюнок в печері Астурії. Історія анатомії в новий час (до заснування вищих ветеринарних закладів). Школи сучасних анатомів Росії та України.
реферат [22,9 K], добавлен 14.10.2009Історія дослідження рослинності Рівненської області, її типи, систематична структура флори. Екологічні умови зростання Брусничних на території Рівненської області. Популяція родини Брусничні (Vacciniaceae). Методики поширення та урожайності рослин.
дипломная работа [1,6 M], добавлен 29.11.2011Поява адвентивних рослин у флорі півночі України. Рослинний покрив та його зміни, зумовлені господарською діяльністю як передумови появи адвентивних рослин. Особливості рослинного покриву Чернігівської області. Географічні ареали адвентивних рослин.
дипломная работа [3,4 M], добавлен 21.09.2010Різноманіття видового складу родини Arecaceae чи Palmaeасе, їх біоморфологічні та фізіологічні особливості, закономірності розподілу представників родини в різних природних зонах. Методика вирощування, розмножування та догляду за представниками у регіоні.
курсовая работа [3,4 M], добавлен 31.01.2015Історія еволюційного розвитку та систематика Голонасінних. Особливості анатомічної будови хвойних рослин України. Морфологічна будова представників хвойних. Дослідження впливу різних екологічних факторів на анатомічну та морфологічну будову хвойних.
курсовая работа [11,5 M], добавлен 04.06.2014Вивчення будови, морфологічних характеристик, видової різноманітності ящірок фауни України, виявлення видів, занесених до Червоної книги країни. Динаміки чисельності і поширення, особливості трофічних зв’язків, добової і річної активності ящірок.
курсовая работа [47,9 K], добавлен 20.04.2011Природні умови Буковини. Таксономічний склад і поширення видів роду Tanacetum L. в Україні. Виявлення основних ознак, на підставі яких рід пижмо звичайне (Tanacetum vulgare) може використовуватися в якості лікарських засобів і в народному господарстві.
курсовая работа [50,6 K], добавлен 29.03.2015Опис представників вищих рослин Папоротеподібних, занесених до Червоної книги України, систематичне положення кожної рослини, їх загальна характеристика, місця існування. Загальна характеристика родини Платанові. Ретельний опис родини Самшитові.
контрольная работа [24,6 K], добавлен 12.12.2010Iсторiя iнтродукцiї калини в Українi. Використання калини в народному господарствi. Репродуктивна здатнiсть калини та морфологiчна характиристика культури. Оцінка успішності інтродукції видів роду Viburnum L. в умовах Правобережного Лісостепу України.
курсовая работа [36,3 K], добавлен 19.04.2011Закономірності поширення та формування лісових масивів Пістинського лісництва. Визначення видового складу сировинних рослин у межах держлісгоспу. Виявлення основних місць зростання окремих видів корисних рослин шляхом обстеження лісових масивів.
курсовая работа [2,3 M], добавлен 28.10.2022Загальні ознаки лілійних: проста оцвітина; вільні чи зрослі пелюстки; шість тичинок і одна маточка; суцільнокраї листки; дугове жилкування; плід - коробочка чи ягода. Екологія і географія поширення рослин. Декоративні та лікарські рослини родини лілійних.
презентация [2,2 M], добавлен 03.06.2013Особливості біології метеликів родини Німфаліди (Nymphalidae). Систематичний перелік та морфо-біологічна характеристика зареєстрованих видів. Екологічні особливості та поширення метеликів родини Німфаліди Нововолинського гірничопромислового району.
курсовая работа [65,5 K], добавлен 16.09.2015Історія гербарної справи та флористичних досліджень в Україні. Вивчення таксономічного складу синантропної флори на основі рослинних зразків Й.К. Пачоського. Гербарні колекції в природничих музеях, їх значення для науково-просвітницької діяльності.
статья [25,7 K], добавлен 07.08.2017Вплив внутрішніх та зовнішніх факторів на характер геоботанічного районування, конфігурація і структура ареалу. Фізико-географічне районування України. Біоценотична класифікація, картографування та районування за аналогічними та гомологічними ознаками.
курсовая работа [44,6 K], добавлен 21.09.2010Аналіз розвитку зоології в першій половині 19 століття. Розвиток зоології в 20 столітті. Характеристика періоду розвитку теорії Дарвіна та значення її для зоології. Розвиток порівняльної анатомії та ембріології. Дослідження в ембріології та фізіології.
курсовая работа [45,1 K], добавлен 21.09.2010Дослідження мікрофлори повітря та води. Загальна характеристика родини Herpesviridae. Будова і властивості герпес-вірусів. Реплікація герпес-вірусів. Групи крові та інфекційні захворювання. Нова вакцина проти вірусу герпесу. Екологічні зони України.
научная работа [1,3 M], добавлен 03.11.2015Природно-екологічні умови Березнівського району. Біологічні особливості видового складу тварин - гідробіонтів річки Случ. Облік водної ентомофауни. Кількісна оцінка видового складу тварин літоралі р. Случ. Методика дослідження тварин літоралі р. Случ.
дипломная работа [6,6 M], добавлен 29.11.2011