Основи загальної біології

Размещено на http://www.allbest.ru/

Міністерство освіти і науки України

ХАРКІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ АВТОМОБІЛЬНО-ДОРОЖНІЙ УНІВЕРСИТЕТ

Конспект лекцій

ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ БІОЛОГІЇ

Юрченко В.О.

Харків

2008



Зміст

1. Реплікація й сегрегація генетичного матеріалу

1.1 Реплікація ДНК

1.2 Клітинний поділ у бактерій

1.3 Поділ клітин й ядер в еукаріот

1.4 Запитання для самоперевірки

2. Організм

2.1 Клітина (коротке повторення основних положень)

2.2 Від одноклітинних організмів до багатоклітинних

2.3 Від яйцеклітини до багатоклітинного організму

2.4 Диференціація

2.5 Біологічне старіння

2.6 Гормони

2.7 Запитання для самоперевірки

3. Розмноження

3.1 Безстатеве розмноження

3.2 Статеве розмноження (гамогонія)

3.3 Клонування особин

3.4 Чергування поколінь

3.5 Порівняння безстатевого й статевого розмноження

3.6 Еволюція розмноження

3.7 Запитання для самоперевірки

4. Збудливість - рух - поведінка

4.1 Збудливість (подразливість)

4.2 Рух (рухливість)

4.3 Поведінка

4.4 Запитання для самоперевірки

5. Спадкові зміни

5.1 Мутації

5.2 Рекомбінації

5.3 Запитання для самоперевірки

6. Еволюція

6.1 Сутність еволюції

6.2 Фактори еволюції

6.3 Шляхи еволюції

6.4 Запитання для самоперевірки

7. Взаємини організмів із середовищем

7.1 Навколишнє середовище

7.2 Умови середовища

7.3 Організм і середовище

7.4 Популяція й навколишнє середовище

7.5 Екосистеми

7.6 Запитання для самоперевірки

Список літератури



1. Реплікація й сегрегація генетичного матеріалу

Передумовою для збереження наявної спадкоємної інформації в ряді послідовних поколінь клітин та організмів є ідентичне подвоєння, або реплікація, генетичного матеріалу. Реплікація ДНК відбувається перед кожним нормальним поділом Днк-вмісних структур (ядер, пластид і мітохондрій) в еукаріот, перед кожним поділом бактеріальних клітин та під час розмноження ДНК-вірусів.

Потім подвоєна ДНК у процесі сегрегації розподіляється нарівно між двома дочірніми клітинними ядрами або "бактеріальними клітинами". Ідентична реплікація та правильний розподіл подвоєної спадкоємної інформації однаково важливі для збереження виду. У еукаріот сегрегація відбувається у результаті двох форм поділу клітинного ядра - мітозу та мейозу, а у бактерій - під час поділу клітини.

1.1 Реплікація ДНК

Реплікація ДНК відбувається так званим напівконсервативним способом: на кожному ланцюзі старої молекули утворюється новий, комплементарний ланцюг (рис. 6.1). У клітині синтезуються трифосфати чотирьох дезоксирибонуклеозидів - dG, dC, dT и dA, які виконують функції елементарних блоків для побудови нової ДНК. Видоспецифічна двохланцюжна молекула ДНК - є матрицею ("шаблоном") для синтезу ДНК. До обох ланцюгів пристроюються комплементарні нуклеозидтрифосфати (dNTP) за принципом спарювання основ; за допомогою полімераз вони зв'язуються в новий нуклеотидний ланцюг, причому від кожного з них відщеплюється пірофосфат (рис. 6.2).

Під час реплікації з однієї молекули дволанцюгової ДНК утворюються дві молекули, які ідентичні вихідній молекулі. Це є передумова збереження видоспецифічної спадкоємної інформації в ряді поколінь клітин і організмів, а також передумовою значної сталості видів.

Реплікація бактеріальних геномів та інших кільцевих молекул ДНК починається в певній, генетично фіксованій "точці старту". У хромосомах еукаріот є декілька таких початкових точок.

Реплікація ДНК відбувається вроздріб. Репліковані послідовності з 1000-2000 нуклеотидів називають фрагментами Оказаки. На обох старих ланцюгах новий полінуклеотидний ланцюг синтезується в напрямку 5'>3' (рис. 6.2, В). Реплікація здійснюється послідовно на окремих ділянках від точки старту, при цьому в еукаріот і багатьох бактерій вона йде уздовж подвійної спіралі ДНК не тільки в одному напрямку, але й у протилежному. ДНК-полімерази можуть приєднувати нуклеотиди тільки до вільного 3'-ОН-кінця нуклеотиду, який вже зв'язаний зі старим ланцюгом ДНК. Тільки РНК-полімерази можуть зв'язати перший нуклеотид із ДНК і почати новий полінуклеотидний ланцюг. Тому для синтезування фрагменту Оказаки, спочатку необхідно, щоб був прибудований короткий відрізок РНК (як під час транскрипції). Ця послідовність РНК із 1-10, рідше близько 50 нуклеотидів називається затравкою (або праймером) і синтезується РНК-полімеразою, або примазою. Від 3'-кінця затравки за допомогою ДНК-полімерази III починається синтез ДНК-фрагменту Оказаки, що триває до кінця даного фрагменту. Наступний фрагмент Оказаки знову починається із РНК-затравки. ДНК-полімераза I видаляє затравки, а пропуски заповнюються шляхом синтезу ланцюга ДНК (як у разі репарації з видаленням ділянки), що приєднується до попереднього фрагменту Оказаки. Потім фермент лігаза зв'язує між собою синтезовані відрізки ДНК.

Для реплікації подвійна спіраль ДНК розкручується за допомогою ферментів. Реплікація на старому ланцюзі, що йде від "точки старту" в напрямку 3'>5' (правий ланцюг на рис. 6.2), може йти безупинно уздовж подвійної спіралі, що розкривається подібно застібки-блискавки. Реплікація на іншому ланцюзі відбувається окремими фрагментами, тому що на цьому ланцюзі новий ланцюг повинен синтезуватися в протилежному напрямку (теж відповідно до напрямку 3'>5' старого ланцюга).

Спарювання основи за участю ДНК-полімерази відбувається майже безпомилково. Перед зв'язуванням нового нуклеотида додатково перевіряється, чи правильним було попереднє спарювання. Якщо воно було помилковим, невідповідний нуклеотид видаляється завдяки 3'>5'-ендонуклеазній активності полімерази.

Під час реплікації бактеріальних ДНК та інших кільцевих ДНК-структур в остаточному підсумку утворюються дві ідентичні кільцеві молекули ДНК. В еукаріот різні реплікаційні ділянки хромосоми зрештою об'єднуються (рис. 6.3), так що після завершення фази S у кожній хромосомі знаходяться дві молекули дволанцюгової ДНК, які представляють собою дві ідентичні хроматиди.

Структура, яка здатна до реплікації (наприклад, хромосома, плазміда, вірусний геном), називається репліконом. Тільки структури із властивостями реплікона можуть зберігатися в ряді поколінь, тобто успадковуватися. ДНК здатна до реплікації завдяки наявності специфічної ділянки, що може служити стартовим пунктом для реплікації. Найменші реплікони, що зустрічаються у природі - це дрібні плазміди.

У еукаріот реплікація ДНК відбувається в інтерфазі. У бактерій реплікація ДНК починається в умовах, сприятливих для росту (причому кілька циклів реплікації один за іншим).

1.2 Клітинний поділ у бактерій

Після того як з генома в результаті ідентичної реплікації утворяться дві дволанцюгові молекули ДНК (плазміди, якщо вони є, теж подвоюються), ці дочірні молекули ДНК розташовуються так, щоб у разі клітинного поділу вони могли розійтися у дві дочірні клітини. Останні будуть, таким чином, містити повний геном. Плазміди теж діляться так, що кожна клітина одержує щонайменше одну з них.

1.3 Поділ клітин й ядер в еукаріот

1 Поділ соматичних клітин

Інтерфазою називають період між двома поділами ядра. Її підрозділяють на фази G1 S й G2. S - це фаза синтезу ДНК, фази G (від англ. gap - проміжок) - це фази до (G1) і після (G2) синтезу ДНК. Тільки в G1 інтерфазна клітина містить характерну для даного виду кількість ДНК; в G2 ця кількість вже подвоєна (рис. 6.4).

У мітозі (непрямому поділі ядра, каріокінезі) відбувається впорядкований розподіл ДНК між дочірніми ядрами (рис. 6.4). У процесі мітозу з одного ядра з певним числом хромосом утворюються два дочірніх ядра з тим же числом хромосом кожне. Після того як у фазі S ДНК реплікується, кожна хромосома містить дві ідентичні молекули ДНК, які разом з білками стають хроматидами - двома половинками однієї подовжньо розщепленої хромосоми. Мітоз приводить до того, що ядро кожної з дочірніх клітин містить одну таку хроматиду (половинку кожної подвоєної хромосоми).

Щоб цей поділ було можливим, хромосоми в профазі сильно скорочуються. До кінця профази ядерна оболонка розчиняється. Утворюється апарат веретена поділу із двома полюсами. У метафазі хромосоми розташовуються в екваторіальній площині веретена. В кожній хромосомі видні дві хроматиди, які скріплені між собою центромерою. До кожної хроматиди прикріплені нитки веретена поділу (до хроматид однієї хромосоми - від протилежних полюсів). В анафазі хроматиди роз'єднуються та розходяться, починаючи з ділянки центромери, до полюсів. У ході анафази й телофази ці нові хромосоми знову подовжуються. У телофазі навколо хромосом, що перебувають на кожному полюсі, утвориться ядерна оболонка.

Якщо є центріоль, то вона ділиться на початку мітозу. Цитокінез (розподіл клітини) у тваринних клітинах відбувається шляхом утворення перетяжки таким чином, що у кожній половинці виявляється по одному ядру. У більшості вищих рослин в екваторіальній площині, починаючи із середини клітини, утворюється примордіальна стінка, що потім розширюється в напрямку до периферії. У деяких рослин утворення клітинної стінки йде в протилежному напрямку.

2 Мейоз (редукційний поділ)

Під час мейозу диплоїдне число хромосом зменшується до гаплоїдного (рис. 6.5). Розходження гомологічних хромосом відбувається так, що кожна дочірня клітина одержує по одній хромосомі з кожної пари.

Щоб відбувався такий поділ, гомологічні хромосоми в профазі I з'єднуються попарно й у метафазі I розташовуються в екваторіальній площині. В анафазі I гомологічні хромосоми розділяються та розходяться до протилежних полюсів. У результаті диплоїдний набір хромосом зменшується до гаплоїдного. Якщо початкова клітина містить, наприклад, шість хромосом (2n), то після редукційного розподілу клітини виходять дві клітини з трьома хромосомами (n) кожна.

Відразу ж після першого поділу мейозу (редукційного) відбувається ще другий поділ - звичайний мітоз.

Перед мейозом I у фазі S, як і під час мітоза, відбувається реплікація ДНК. У профазі I у спарених гомологічних хромосомах вже утворилося по дві хроматиди, що з'єднані в області центромери. На цієї чотирьоххроматидної стадії шляхом кросинговера (перехрещення) може відбуватися обмін ділянками хроматид (рис. 6.5, Б). При цьому, в кожній із двох гомологічних хромосом у гомологічній області розривається одна хроматида і фрагменти, що утворилися, з'єднуються хрест-навхрест - виникає хіазма. Ці місця перехрещення зміщуються до кінців хромосом (терміналізація), і хромосоми не розділяються на цих ділянках до кінця метафази I. Кросинговер уможливлює обмін ділянками хроматид і тим самим - внутрішньохромосомну рекомбінацію.

Таким чином, в мейозі можна виділити наступні стадії (рис. 6.6):

1. Мейоз I:

- профаза I (початок скорочення хромосом, спарювання, або кон'югація гомологічних хромосом, скорочення спарених хромосом та кросинговер, часткове розділення пар, начало терміналізації хіазм);

- метафаза I (розчинення ядерної оболонки, розташування спарених хромосом в екваторіальній площині);

- анафаза I (поділ гомологічних хромосом, початок їх подовження та розходження до полюсів);

- телофаза I (хромосоми перебувають на полюсах).

2. Мейоз II включає профазу II, метафазу II, анафазу II та телофазу II.

До закінчення мейозу II є чотири гаплоїдних ядра; у результаті клітинного поділу утворяться чотири клітини.

У диплоїдних організмів редукційний поділ, що обумовлює зміну ядерних фаз, здійснюється в різний час перед утворенням статевих клітин.

1.4 Запитання для самоперевірки

1. Яким способом (консервативним або напівконсервативним) здійснюється реплікація ДНК?

2. З яких сполук і за яким принципом будується новий ланцюг ДНК?

3. У якому напрямку будуються нові полінуклеотидні ланцюги ДНК і які особливості їхньої побудови на материнському ланцюзі 3'>5' і материнському ланцюзі 5'>3'?

4. Які ферменти здійснюють синтез ДНК?

5. Яка частота помилок під час реплікації ДНК?

6. У якій фазі інтерфази відбувається реплікація ДНК?

7. З яких фаз складається мітоз?

8. Приведіть формулу мітозу та порівняйте генотипи материнського й дочірнього ядер.

9. Приведіть формулу мейозу та зрівняєте генотипи материнського й дочірнього ядер.

10. У якій фазі мейозу відбувається кросинговер і до якого виду спадкоємних змін він приводить?



2. Організм

2.1 Клітина (коротке повторення основних положень)

Клітина - структурна й функціональна одиниця будь-якого організму. Гетеротрофні клітини повинні одержувати вуглеводи ззовні, а автотрофні зелені клітини самі створюють їх у хлоропластах шляхом фотосинтезу. Більша частина вуглеводів, що містяться у цитоплазмі, розщеплюється з метою вивільнення енергії - анаеробно (бродіння, ферментація) або частіше аеробно, тобто у процесі окислювання (дихання): спочатку у процесі гліколізу, а потім у циклі лимонної кислоти. Одержувана таким чином енергія зв'язується у формі АТР, більша частина - у ланцюзі дихання, який, так само як і цикл лимонної кислоти, локалізований в мітохондріях. Постачання енергії до автотрофних зелених клітин йде прямим шляхом, без обходу через готові вуглеводи.

Бактеріальні й рослинні клітини самі синтезують усі 20 амінокислот, що входять до складу білків. Тваринним клітинам доводиться одержувати з довкілля принаймні незамінні амінокислоти. Вони поглинають і білки, які розщеплюють потім у лізосомах до амінокислот. Гранулярний ендоплазматичний ретикулум, засіяний рибосомами, синтезує резервні білки й білки, призначені для "експорту", які через систему Гольджі у процесі екзоцитозу залишають клітину. Клітинні й резервні білки зрештою розщеплюються в лізосомах до амінокислот (аутофагія).

Нуклеотиди синтезуються в цитоплазмі. ДНК - носій генетичної інформації - знаходиться в хромосомах, мітохондріях і хлоропластах; там відбувається її реплікація, а також транскрипція, у результаті якої з'являються різні види РНК.

Ліпіди синтезуються в різних компартментах клітини, жирні кислоти - у мітохондріях й у цитоплазмі, а в рослин - головним чином у хлоропластах. Ліпіди мембран також утворюються в мітохондріях і хлоропластах, але головне місце їхнього синтезу - гладкий ендоплазматичний ретикулум. Ліпіди розщеплюються в цитоплазмі (наприклад, у лізосомах); жирні кислоти, що звільнюються при цьому, можуть окислятися в мітохондріях.

2.2 Від одноклітинних організмів до багатоклітинних

Подальший розвиток примітивних одноклітинних привів до трьох різних форм організації: до високодиференційованих одноклітинних (наприклад, найпростіших), до більш великих, багатоядерних, але не розділених на клітини організмів (ценобластів) і до багатоклітинних. До самих високорозвинених життєвих форм прийшли тільки багатоклітинні; цьому сприяла перевага поділу функцій між клітинами з різною спеціалізацією. Перехід до багатоклітинності відбувався у ході еволюції багаторазово і незалежно в різних групах організмів (рис. 7.1, 7.2).

1 Одноклітинні організми

Одноклітинними є майже усі прокаріоти, протофіти й протозої. Клітина прокаріотичного організму (бактерії й синьо-зелені водорості) не має істинного ядра, мітохондрій, хлоропластів і системи внутрішніх мембран. Їй не властивий мейотичний поділ. Клітинна стінка містить муреїн.

Бактерії бувають кулястими (коки), паличкоподібними (бацили), у формі коми (вібріони) або закрученими гвинтоподібно (спірили) (рис. 7.3). Кулясті бактерії можуть з'єднуватися по дв

оє (диплококи), у пакети по чотири (сарцини), ланцюжки (стрептококи), грона (стафілококи). Більшість бактерій - гетеротрофи, що харчуються як сапробіонти (мешканці гниючого органічного матеріалу), паразити або симбіонти. Автотрофних бактерій небагато, вони мають здатність до хемосинтезуті

Синьо-зелені водорості (Cyanophyceae) на відміну від бактерій мають "повний" фотосинтез із двома фотосистемами, з фотолітичним розщепленням води й із синіми а іноді червоними фікобіліпротеїдами, але в них ніколи не буває джгутиків.

Архебактерії - древня гілка еволюції первинної прокаріотичної клітини. Одні з архебактерій - метанові - одержують енергію за допомогою реакцій, при яких виділяється метан, наприклад СО2 + 4Н2 > СН4+2Н2О або СН3СООН > СН4+СО2. Від усіх інших живих організмів вони відрізняються, крім іншого, незвичайними коферментами, незвичайною структурою tPHK й rРНК, клітинною стінкою без характерного для прокаріот муреїну. Процеси, які здійснюють метанобактерії, використовують для переробки органічних відходів в анаеробних умовах з одержанням енергоносія. Метанобактеріям дуже близькі галофільні бактерії солоних озер і кислото- і термофільні бактерії, що окислюють сірку, з кислих гарячих джерел.

Протофіти (одноклітинні рослини) - це не таксономічна група, а рівень організації, представники якої є серед усіх груп водоростей (крім бурих) і грибів. Клітини протофітів (еукаріотичні) не мають клітинної стінки або ж мають стінку із целюлози (типову для рослинних клітин), або з хітину. Вони гетеротрофні (гриби) або автотрофні (водорості); в останньому випадку вони мають один або кілька хлоропластів.

Протозої (найпростіші - одноклітинні тварини) гетеротрофні. Корененіжки (Rhizopoda, рис. 7.4) використовують для пересування й захоплення здобичі жертви

виступи (псевдоподії), що утворюються тимчасово. Джгутикові (Zooflagellata) не мають хлорофілу; пересуваються за допомогою 1, 2, 4 або більшого числа джгутиків. Протозої використовуються як індикаторні організми для оцінки якості води в природних водоймах і для оцінки ефективності роботи активного мулу в біологічних очисних спорудах. Присутність джгутикових найпростіших характеризує воду як "сильно брудну", амеб - як "брудну", вільно плаваючих інфузорій - як "відносно чисту", прикріплених інфузорій - як "чисту".

2 Ценобластична організація

Деякі водорості й гриби мають багато ядер, але не розділені на клітини. В їхніх вегетативних тілах, що найчастіше мають трубчасту форму та можуть бути досить великі й високоорганізовані (рис. 7.4), кожне ядро утворює разом зі своєю "сферою впливу" у протоплазмі енергіду.

Рис. 7.4. Одноклітинні організми й об'єднання клітин

Найпростіші: 1 - Корененіжки (Amoeba,х200); 2 - Джгутикові (Bodo saltans, х200); 3 -Вільноплаваючі інфузорії (Paramecium, х200); 4 - Прикріплені інфузорії (Epistylis, х200). Ценобласт: 5 - Caulerpa (х1/3) Ценобії; 6 - Dinobryon (х250); Агрегаційні об'єднання: 7 - Scenedesmus (х600); Колонії: 8 - Volvox (х400)

Плазмодії - багатоядерні маси протоплазми, що утворюються як результат злиття голих клітин (істинні плазмодії у слизових грибів - міксоміцетів) або просто їхнього угруповання (псевдоплазмодії у міксобактерій). Вони можуть як єдине ціле повільно перетікати або переповзати з місця на місце.

3 Об'єднання клітин

Об'єднання клітин являють собою проміжні кроки на шляху до багатоклітинних організмів.

Ценобії - комплекси слабко об'єднаних клітин - виникають у результаті клітинного поділу. Клітини залишаються зв'язаними матеріалом, подібним до студену (рис. 7.4). Агрегаційні об'єднання утворюються як результат тимчасового з'єднання одноклітинних організмів. Вони можуть як завгодно розпадатися на більш дрібні одиниці. Колонії виникають шляхом клітинного поділу. Клітини в них утворюють морфологічну й функціональну єдність (рис. 7.4). Їхні цитоплазми з'єднані між собою й можуть координовано реагувати (синхронне биття джгутиків). У високоорганізованих колоніях, наприклад у кулястій водорості Volvox (рис. 7.4), спостерігається розподіл функцій (є вегетативні клітини, що забезпечують рух, і генеративні, які потрібні для розмноження), отже їх можна вважати першими багатоклітинними організмами.

4 Багатоклітинні організми без справжніх тканин

Усі багатоклітинні рослини можна об'єднати під назвою Metaphyta (сюди входять Thallophyta, Bryophyta й Cormophyta), а тварин - під назвою Metazoa (Porifera й Histozoa). Bryophyta, Cormophyta й Histozoa мають справжні тканини.

Талофіти (Thallophyta). Талом - це багатоклітинне (або ценобластичне) вегетативне тіло, що не розділене на корінь, стебло і листя. Талофіти - рослини з таломом - не складають єдиної таксономічної групи, а входять до складу різних груп водоростей і грибів (рис. 7.5). У нитчастих таломах клітини, розмножуючись поперечним поділом, утворюють один ряд. Плоскі таломи виникають із нитчастих в результаті поздовжнього поділу клітин. У більш високорозвинених форм з'являється полярна диференціація талома, розгалуження талома. Талом грибів - міцелій - складається найчастіше з безлічі ниток - гіф, які рясно розгалужуються.

Таломні нитки можуть поєднуватися у псевдотканини (у червоних водоростей, у плодових тілах вищих грибів): переплітаючись, вони утворять плектенхіму (плетену тканину), а зростаючись - псевдопаренхіму.

Лишайники - це симбіотичні автотрофні об'єднання водорості (синьо-зеленої або зеленої) із грибом (рис. 7.5).

Губки (Porifera) крім клітин, що служать для розмноження, мають різні типи соматичних клітин, які, однак, не поєднуються в органи або справжні тканини (рис. 7.5). Тільки на поверхні тіла клітини можуть утворювати подобу епітелію. Але їхнє скріплення пухке, і вони легко можуть вийти з об'єднання. Більшість клітин здатна до амебоїдному руху. Губки - прикріплені (сидячі), в основному морські організми.

5 Багатоклітинні організми із справжніми тканинами

Тканини - це об'єднання клітин, подібних за будовою й функцією.

Кормус - це вегетативне тіло, яке складається із кореню й пагону (пагін = стебло + листя). До кормофітів, рослин з кормусом, відносяться папоротеподібні (Pteridophyta) й насінні рослини (Spermatophyta). Bryophyta (мохи) займають проміжне положення між талофітами й кормофітами. Їхнє вегетативне тіло або являє собою талом, або розділено на стебло і листя, але завжди має замість кореня ниткові одноклітинні ризоїди.

Утворення тканини починається з верхівки талома, пагона або кореня (коли останній є). Тканини, що забезпечують утворення (меристеми) залишаються ембріональними тканинами, здатними до росту за рахунок поділу клітин. Верхівкові меристеми перебувають на кінчиках пагонів і коріння, а вторинні і залишкові меристеми - усередині пагонів і коріння.

Постійні тканини (рис. 7.6) - зрілі тканини. До них відносяться порівняно мало спеціалізовані основні тканини (паренхіма, що служить, наприклад, для фотосинтезу або накопичення запасних речовин), покривні тканини (наприклад, епідерміс і коркова тканина, що служать для ізоляції від зовнішнього середовища), тканини, що всмоктують (наприклад, епідерміс кореня), необхідні для поглинання яких-небудь речовин, тканини, що проводять (наприклад, ситовидні трубки для транспорту продуктів асиміляції, судини для транспорту води), механічні тканини (наприклад, склеренхіма, що має опорну функцію), видільні тканини (наприклад, залози) і репродуктивні тканини (спороутворюючі й пилокоутворюючі).

Histozoa - багатоклітинні тварини, клітини яких, поєднуючись, утворюють тканини, хоча б покривні (епітелії). Всі ці тварини, за винятком кишковопорожнинних (Соеlenterata), мають органи.

Покривні, або епітеліальні, тканини - це шари щільно покладених клітин, що покривають поверхню тіла або порожнини (рис. 7.7). Відмерлі або відторгнуті епітеліальні клітини постійно заміщаються в результаті проліферації клітин, що зберігають здатність ділитися (фізіологічна регенерація). Від епітеліальних клітин походять залозисті клітини (залозисті тканини).

Сполучні тканини - це пухкі об'єднання клітин, що заповнюють проміжки між органами. Клітини виділяють міжклітинну (основну) речовину. У сполучній тканині вона м'яка й може містити колагенові або еластичні волокна, розташовані безладно, паралельно один одному (у сухожиллях) або хрест-навхрест (у фасціях).

Для опорних тканин характерна міцна й щільна міжклітинна речовина. У хрящовій тканині вона еластична при натисненні, гнучка, у ній немає кровоносних судин. У кістковій тканині (властивої хребетним) через відкладення солей кальцію міжклітинна речовина набуває твердість і містить гаверсові канали із кровоносними судинами й нервами. Кісткові клітини (остеоцити) розташовуються в основному концентричними рядами навколо гаверсових каналів і зв'язані між собою плазматичними відростками (рис. 7.7).

М'язова тканина складається з клітин з дуже сильно розвинутою здатністю до оборотного скорочення. Гладкі м'язові клітини здебільшого мають веретеновидну форму, містять одне або багато ядер, довжина цих клітин до 0,5 мм. Поперечносмугасті м'язові клітини (м'язові волокна) мають довжину до 12 см і містять багато ядер. Деякі безхребетні мають м'язові гвинтоподібні фібрили в косопокресленої мускулатурі.

Клітини нервової тканини (нейрони) сприймають, зберігають і переробляють інформацію. Тіло нейрона (перикаріон) має один, два або більше число відростків (уні-, бі- і мультиполярні нервові клітини, рис. 7.7). В останньому випадку, як правило, короткі, товсті, сильно розгалужені відростки (дендрити) проводять збудження до перикаріону, а один дуже довгий відросток (нервове волокно, нейрит, або аксон) - від перикаріону.

Розрізняють немієлінізовані, слабко мієлінізовані й мієлінізовані нервові волокна. В останніх мієлінова оболонка - шар, який містить ліпіди з 100-200 обмотаних навколо аксона мембран з високим електричним опором - через кожні 1-3 мм переривається (перехоплення Ранв'є). Його утворюють швановскі клітини (рис. 7.8). Аксони можуть об'єднуватися в "тонкі" пучки, а потім - у більш товсті пучки, утворюючи нерв. Аферентні (чутливі, центрипетальні) нерви проводять збудження від периферії до центру, а еферентні (ефекторні, центрифугальні) - у зворотному напрямку. Змішані нерви містять як аферентні, так і еферентні волокна.

1 - тіло нейрона; 2 - дендрити; 3 - аксон; 4 - мієлінова оболонка; 5 - нервові закінчення аксона; 6 - синоптична бляшка; 7 - перехоплення Ранвьє

На розгалужених кінцях аксонів знаходяться кінцеві ґудзички (рис. 7.8); це місця контактів (синапси) для передачі збудження на наступний нейрон або іншу клітину (наприклад, залозисту або м'язову). У синапсі один проти одного розташовані ділянка передсинаптичної мембрани і постсинаптична мембрана приймаючої клітини. Між ними перебуває синаптична щілина (20-35 нм).

6 Структурна й функціональна організація вищих організмів

Вищі рослини (кормофіти) в основному автотрофні. Внаслідок цього їм необхідні великі поверхні, що поглинають світло (листя, розгалуження пагонів) (рис. 7.9). Листя розташоване таким чином, що майже не затінюють один одного; згинання пагона в напрямку до світла (фототропізм) і розташування палісадних клітин на зразок "світлової шахти" (рис. 7.6) збільшують поглинання світла. У кормофітів переважає радіальна симетрія.

У наземних рослин розвиток зовнішньої поверхні значно більше, ніж у тварин, що приводить до величезних втрат води в результаті транспірації. Ці втрати повинні бути доповнені процесом поглинання води з ґрунту. З кореня через стебло йдуть у листя провідні пучки. Частина пучка, звичайно внутрішня (ксилема, або деревина), містить судини (мертву провідну тканину) для транспорту води (рис. 7.6, 7.9). Властивість сухого повітря - це дуже низький водний потенціал, а ґрунту - високий. Вода завжди рухається убік більше низького водного потенціалу. Сила смоктання, обумовлена транспірацією, створює в судинах негативний тиск, і стовп води рухається нагору. Розриву водяного стовпа в стовбурах високих дерев перешкоджає сила зчеплення між молекулами води. Рослина одержує вуглець (у вигляді СО2) з повітря, а інші живильні речовини у вигляді іонів - із ґрунту.

Інша частина провідного пучка, звичайно зовнішня - флоема, або луб (рис. 7.6, 7.9) - містить ситовидні трубки (провідну тканину) для транспорту асимілятів, що утворюються в процесі фотосинтезу. Виникаючий надлишок тиску (потенціал тиску) жене розчин асимілятів (відповідно до теорії течії рідин) до місць їхньої витрати й накопичення (до осі пагона, кореню, квіткам, плодам). Там відбувається активне поглинання асимілятів і завдяки цьому підтримуються градієнти концентрації, градієнти осмотичного потенціалу й потенціалу тиску.

Для потужного розгалуження пагона необхідна висока міцність його осі. Живі (коленхіма) і мертві (склеренхіма) механічні тканини з їх товстими, часто здерев'янілими клітинними стінками зрідка розташовуються у формі суцільних або переривчастих кілець у зовнішніх частинах (корі) стебла (за принципом сталевої труби). Вторинне зростання у товщину відбувається за рахунок камбію - внутрішньої меристеми. Камбій знаходиться між флоемою та ксилемою у вигляді суцільного кільця й утворює із зовнішньої сторони флоему з ситоподібними трубками, а із внутрішньої - ксилему з судинами (рис. 7.9, Б).

Реагуючи на фактори зовнішнього середовища, наприклад на тривалість щоденного світлого періоду (існують рослини короткого й довгого світлового дня) або на температуру, рослина, що вегетує, переходить у репродуктивний стан: у меристемі на кінцях пагонів зав'язуються квітки, а після запилення й запліднення розвиваються насіння й плоди.

На відміну від багатоклітинних рослин багатоклітинні тварини (Metazoa), за винятком губок, мабуть, виникли від одноклітинних предків тільки одним шляхом. Серед тварин великого різноманіття та високого розвитку досягли тільки тварини з ціломом - вторинною порожниною тіла, до яких відносяться всі типи тварин (рис. 7.10, 7.11), починаючи з пласких черв'яків.

Тварини ведуть рухливий, рідше прикріплений (тільки водні форми) або паразитичний спосіб життя. Щоб вільно пересуватися, їм, на відміну від рослин, необхідні мінімальна поверхня та компактна форма тіла. Рано з'являються білатеральна симетрія тіла і його витягнутість у напрямку руху. Міцність забезпечують кістякові утворення, які перебувають або на поверхні тіла (екзокістяк) - у молюсків, членистоногих та ін., або усередині (ендокістяк) - у голкошкірих, хордових та ін. У прикріплених форм, таких як кишковопорожнинних, більш звичайна радіальна симетрія.

Всі тварини - гетеротрофи, тобто у своєму харчуванні прямо або побічно залежать від первинних продуцентів. Серед них розрізняють фітофагів (рослиноїдних), зоофагів (хижаків) і сапрофагів (що харчуються трупами організмів). Харчуючись, тварина одержує джерела енергії (вуглеводи, жири, білки) і речовини, важливі у функціональному відношенні (вітаміни, деякі ліпіди, мінеральні речовини, воду

Поглинені енергетичні речовини в процесі травлення розщеплюються на порівняно низькомолекулярні фрагменти, які можуть всмоктуватися. Цей процес у вищих тварин відбувається винятково або частково в шлунково-кишковому тракті (позаклітинне травлення) за участю травних ферментів, які утворюються в самому кишковому епітелії та у великих придаткових залозах (у слинних і підшлункових залозах у хребетних, у залозах середньої кишки у безхребетних). Після попереднього позаклітинного переварювання провадиться більш повне внутрішньоклітинне. Усмоктування низькомолекулярних продуктів травлення, а також функціонально важливих речовин із просвіту кишечнику в тіло відбувається пасивним та активним способом (у хребетних головним чином у тонкому кишечнику). Неперетравлені, непридатні для засвоєння речовини викидаються при дефекації у вигляді калу (фекалій).

Транспорт речовин, що всмокталися, здійснюється головним чином шляхом конвекції в системі трубок, якими циркулює рідина (кров, гемолімфа) - у кровоносній системі. У примітивних системах стінками судин проходять перистальтичні хвилі, що проштовхують кров уперед. У більш високорозвинених організмів відокремлюються певні пульсуючі ділянки судин - серця. Серце працює ритмічно, фаза скорочення (систола) регулярно переміняється фазою розслаблення, або наповнення (діастолою). Циркуляція відбувається або винятково в судинах (замкнута система кровообігу), або в деяких ділянках кров виходить із судин і тече по лакунах між тканинами (незамкнута система кровообігу), як у членистоногих, молюсків та ін.

Для аеробного розщеплення живильних речовин з метою одержання енергії необхідний кисень. Дуже дрібним тваринам (наприклад, плоским чирвам, нематодам, коловерткам, кліщам) для життя досить кисню, що надходить через поверхню тіла (шкірне дихання). Але чим крупніше тварина, тим не вигіднішим стає відношення поверхні тіла до його об'єму. З'являється необхідність в органах дихання. Зябра - це тонкостінні листоподібні, нитковидні або пір'ясті вирости поверхні тіла, у яких в основному й відбувається газообмін. У наземних тварин зябра з їхнім ніжним покривом легко висихали б. Тому органи повітряного дихання являють собою вгинання. Легені - це тонкостінні порожнини, у які вільно проникає повітря. Легені захищені стінками грудної порожнини. Вони забезпечуються свіжим повітрям шляхом вентиляції (вдихів і видихів) через ротове та (або) носові отвори. Трахеї є другою основною формою органів повітряного дихання, яка властива багатьом членистоногим. Це розгалужені повітряні канали, які відкриваються на поверхні тіла отворами (дихальцями), і підходять безпосередньо до дихаючих тканин.

Для видалення отрутного NH3, продукту розпаду білків, потрібні особливі механізми. Тільки водні тварини віддають NH3 у незміненому вигляді в навколишнє середовище. Наземні тварини, витрачаючи енергію, зв'язують NH3 у неотруйні сполуки. Наприклад, амфібії й ссавці синтезують із NH3 головним чином сечовину, а комахи, рептилії й птахи - сечову кислоту.

Органами виділення можуть служити: протонефридії, нефридії, мальпігієві судини. У хребетних для більш ефективної фільтрації виникли щільні сплетіння кровоносних судин з канальцями видільної системи - мальпігієві клубочки. У результаті фільтрації спочатку утворюється первинна сеча, з якої під час її проходженні через канальці (сечовики) шляхом зворотного усмоктування (реабсорбції) витягуються потрібні речовини, а інші речовини вводяться в неї шляхом секреції, у результаті виходить дефінітивна сеча.

Для координації й керування функціями у вищих тварин служать дві комунікаційні системи - нервова й гормональна. Найпростішу, дифузійну нервову систему мають кишковопорожнинні: під ектодермою у них залягає плоска мережа з мультіполярних нейронів, що можуть проводити збудження у всіх напрямках. У тваринному світі рано з'являються місцеві скупчення нервових клітин, нервова система підрозділяється на центральну. При цьому одна еволюційна лінія веде до вентрального (черевного) нервового ланланцюжка (тварини з вентральною нервовою системою), а інша - до дорсальної нервової трубки, що утворюється у разі вгинання ектодерми (тварини зі спинним мозком). У тварин з білатеральною симетрією на передньому кінці тіла, де розвиваються великі органи чуття, відбувається значна концентрація нервової тканини (цефалізація). Центральні функції керування бере на себе головний мозок.

Завдяки нервовим клітинам, які, подібно "датчикам" у системах регуляції, стежать за параметрами внутрішнього середовища, тваринний організм може за допомогою тонких регуляторних механізмів підтримувати сталість внутрішнього середовища. Найвищого розвитку ці системи гомеостазу досягають у птахів і ссавців. Підтримуючи постійну порівняно високу температуру тіла (гомойотермність), ці тварини створюють незалежні від зовнішнього середовища внутрішні умови, сприятливі для роботи нервової системи та інших органів.

Тварини, особливо високоорганізовані (хребетні, членистоногі, головоногі молюски), найчастіше роздільностатеві; самець має сім'яники, самка - яєчники, у яких дозрівають статеві клітини. Гермафродити зустрічаються особливо часто серед пласких черв'яків, олігохет, легеневих брюхоногих молюсків та оболочників. Самці й самки нерідко розрізняються за будовою й розмірами тіла (статевий диморфізм).

2.3 Від яйцеклітини до багатоклітинного організму

Кожний багатоклітинний організм розвивається у результаті безлічі мітозів з одноклітинної стадії - заплідненної яйцеклітини

1 Розвиток багатоклітинної рослини

У насінних рослин запліднена яйцеклітина (зигота) розвивається в насінний зачаток (рис. 7.16). Із зиготи в результаті поперечних поділів утворюється нитковидний передзародок. Його верхівкова клітина дає початок зародку, а інші перетворюються в підвісок. Після ряду поздовжніх і поперечних поділів верхівкової клітини виникає восьмиклітинне кулясте утворення (рис. 7.16). У результаті тангенціальних поділів утворюється 8 внутрішніх і 8 зовнішніх клітин; із зовнішніх клітин пізніше розвиваються покриви (епідерміс пагона, епідерміс кореня). З верхівкових частин ембріона формуються зародкові листя (сім'ядолі) і маленька брунечка (плюмула - верхівкова меристема стеблинки), а з базальних частин - підсім'ядольне коліно, або гипокотиль, корінець (радикула) і його захисна шапочка - кореневий чохлик (каліптра) (рис. 7.12).

Ембріональний розвиток охоплює проміжок часу від першого поділу яйця до вилуплення або народження молодої особини. У результаті мітотичних поділів заплідненої яйцеклітини утворюються бластомери. У бідних жовтком яєць ділиться вся маса яйця (повне дроблення). Перша площина дроблення проходить, як правило, меридіонально, тобто уздовж осі яйця, друга - перпендикулярно до першого й теж меридіонально, а третя екваторіально (рис. 7.13).

У результаті дроблення утворюється бластула. У типовому випадку це наповнена рідиною порожня кулька (целобластула) з епітелеподібною стінкою (бластодермою) із бластомірів і центральною порожниною (бластоцелем - первинною порожниною тіла).

Із бластули утвориться гаструла - чашоподібний зародок із двох шарів (зародкових листків), ектодерми (зовнішній шар) і ендодерми (внутрішній). У найпростішому випадку гаструляція відбувається шляхом вгинання бластодерми (інвагінація, рис. 7.14), причому отвір, що залишається після вгинання, стає первинним ротом, а внутрішня порожнина - первинною кишкою.

Губки й кишковопорожні зупиняються на стадії двох зародкових листків. В інших багатоклітинних тварин утвориться ще третій зародковий листок - мезодерма. Його закладка формується у вигляді епітеліального шару з ентодерми та розташовується між екто- і ентодермою. У багатьох типів тварин мезодерма виникає шляхом відщеплення від "даху первинної кишки". Порожнина, вистелена мезодермою, - це, так називана, вторинна порожнина тіла целом) (рис. 7.15).

Під час подальшого розвитку ембріона та диференціації з ектодерми утворюються: покривна тканина (епідерміс) з її залозами й похідними структурами (кутикула, хітин, вапняні раковини, волосся, пір'я, луска, пазурі, нігті, копита й т.п.), сенсорні епітелії органів почуття, кришталик ока, нервова система, у тому числі задня частка гіпофіза.

З мезодерми утворюються: стінка цілома (у хребетних - очеревина, плевра й брижі), основна частина мускулатури, сполучна й опорна тканина, кровоносні судини, у тому числі серце, клітини крові й лімфи, нефридії, нирки хребетних тварин, сім'япроводи і яйцепроводи.

З ентодерми утворюються: епітелій середньої кишки з його придатковими залозами (печінка й підшлункова залоза в хребетних, залози середньої кишки в багатьох безхребетних), у хордових - хорда, зяброві кишені і їхні похідні (легені, плавальний міхур, тимус та ін.), а також щитовидна залоза.

Основні стадії ембріогенезу людини представлені в табл. 7.1.

Таблиця 7.1

Послідовні стадії розвитку зародка людини

Час після зачаття, діб (приблизно)	Події
0-8	Дроблення
6	Імплантація
21	Нейруляція
24	Початок розвитку нервової та травної систем та кровоносних судин
28-35	Зародок особливо чутливий до медикаментів, алкоголю, а також до вірусу краснухи
42	Диференціація сім'яників у зародків чоловічої статі
75	Перший мейотичний поділ ооцитів І-го порядку в зародків жіночої статі
90	Сформовано усі основні системи органів, але розміри їх ще дуже малі
270	Пологи

2.4 Диференціація

В ембріональній тканині, наприклад у меристемі в рослин або регенераційній бластемі у тварин, всі клітини однакові; всі вони спеціалізовані на тому, щоб інтенсивно синтезувати різні речовини, особливо білки, рости й ділитися. Пізніше вони вступають на різні шляхи розвитку (поділ функцій); така поява розходжень між клітинами називають диференціацією. При цьому ембріональна клітина перетворюється в клітину з іншою спеціалізацією (диференційовану клітину).

1 Омніпотентність

Всі процеси в клітині, у тому числі її диференціація відбуваються відповідно до наявної в клітині генетичної інформації. Запліднена яйцеклітина містить повний набір генів, а з ними й всю інформацію, тобто має всі потенції майбутнього організму; вона омніпотентна. У результаті мітозів і диференціації з неї утворяться всі клітини тіла. Під час мітозів вся спадкоємна інформація передається всім дочірнім клітинам. Всі живі клітини організму за складом ДНК, тобто за своєю генетичною інформацією, однакові з яйцеклітиною та між собою й, отже, омніпотентні.

2 Диференціальна експресія генів

Морфологічні та фізіологічні розходження між генетично однаковими клітинами однієї особини пов'язані з реалізацією різних потенцій. Наприклад, у рослинній клітині, що набуває зелене фарбування, "включаються" гени, відповідальні за синтез ферментів, які беруть участь у побудові хлорофілу, а у дерев'яніючій клітині - гени, відповідальні за синтез лігніну. Таке включення однієї інформації при одночасному вимиканні іншої (придушенні відповідних потенцій) називається диференціальною експресією генів.

3 Детермінація

Детермінація - це визначення шляхів диференціації тієї або іншої клітини. При цьому робиться вибір з великої кількості потенцій (генів, інформації), обумовлений диференціальною експресією генів.

Детермінація клітини може бути генетично запрограмована, може визначатися впливом сусідніх клітин, гормонів або різних зовнішніх факторів, а також піддаватися їхньому впливу. Детермінація може бути дефінітивна (остаточна), тобто стабільна, або ж лабільна, що піддається перебудові.

4 Регенерація

Більшість організмів здатна заміняти (регенеруватися) втрачені клітини, тканини або органи. Така втрата може бути періодичною або безперервною, у результаті "зношування" (тоді вона відшкодовується шляхом фізіологічної регенерації), а може також бути наслідком випадкового ушкодження або експерименту (тоді регенерацію називають репаративною). Прісноводну гідру можна розрізати на 100 і більше частин, кожна з яких буде здатна регенерувати цілий організм. У морської зірки відновлюються не тільки відламані промені, але й повноцінний організм може вирости з окремого променя (рис. 7.16).

Таким же чином рослини можуть розмножуватися черешками. Цілі рослини можуть регенеруватися навіть із окремих клітин. У хребетних регенераційна здатність обмежена внутрішніми органами та фізіологічною регенерацією; у нематод (кульових черв'яків), п'явок та морських їжаків вона зовсім відсутня. Регенерація може відбуватись за рахунок клітин, що залишились ембріональними - клітин камбію (у рослин), археоцитів (у губок). Ці клітини мігрують (у тварин) до місця поранення і утворюють бластему, яка потім проходить крізь періоди зростання і диференціювання. Справжнє передиференціювання (метаплазія) розповсюджена у рослин: клітини постійної тканини дедиференцюються у ембріональну калусну тканину (калус поранення), яка, знову диференціюючись, регенерує усі втрачені тканини. У рослин та багатьох тварин процеси регенерації знаходяться під гормональним контролем.

2.5 Біологічне старіння

Плин людського життя від народження до смерті, включаючи фази швидкого росту, статевого дозрівання, дорослу стадію й період старості, очевидно, запрограмовано генетично. Хоча середня очікувана тривалість життя в результаті успіхів медицини за останні сто років в розвинених промислових країнах майже подвоїлася й росте далі, максимальна тривалість життя залишилася майже .

Процес старіння найбільш вивчений у ссавців. Він супроводжується дуже різноманітними змінами в тканинах й органах. Відповідно до кальцієвої теорії, старіння значною мірою пов'язане з порушенням обміну кальцію. Високі дози вітаміну D або паратгормону в пацюків можуть викликати відкладення кальцію, який витягається з костей, у стінках судин, шкірі, кришталику тощо разом з іншими симптомами старіння. З іншого боку, вміст кальцію в артеріях у дуже старих коней (30 років) відповідає такому в 30-річного парубка. Інші теорії підкреслюють роль нагромадження волокнистого білка колагену (у шкірі, судинах тощо, де він потім із часом ущільнюється) або ліпофусцину (пігмент старіння, що накопичується, наприклад, у серцевому м'язі й нервовій тканині). Однак м'язи, що теж старіють, не накопичують колагену. А під час експериментів, коли у молодих пацюків викликали прискорене утворення "пігментів старіння" (створюючи недостачу СО2, вітаміну Е тощо), очікувана тривалість життя не зменшувалася. Тому відкладення кальцію, нагромадження колагену або ліпофусцину - це скоріше симптоми, чим причини старіння.

Наразі найбільш обґрунтована теорія соматичних мутацій. У соматичних клітинах (клітинах тіла), так само як й у статевих, можуть спонтанно відбуватися мутації, які, як правило, негативно впливатимуь на функціонування клітини. Нагромадження таких мутацій веде до порушення функцій організму та, зрештою, до смерті.

2.6 Гормони

1 Класифікація гормонів

Інтеграція, тобто об'єднання частин в одне гармонічне ціле, у багатоклітинних організмів здійснюється в першу чергу за допомогою двох комунікаційних систем - нервової системи (вона є тільки у тварин) і гормональної системи (яка є й у рослин).

Гормони (інкрети) - це органічні сполуки, які утворюються в спеціалізованих клітинах, вивільняються в невеликих кількостях (внутрішня секреція), транспортуються по організму (у тварин - з рідинами тіла, у рослин в основному через живі клітини) і специфічно управляють функціями інших клітин ("клітин-мішеней") або органів, які значно віддалені від місця їхнього утворення.

У людини (та інших ссавців) відомі наступні залози внутрішньої секреції: система гіпофіз - гіпоталамус, епіфіз, щитовидна залоза, паращитовидні залози, острівці Лангерганса в підшлунковій залозі, наднирниковики (кора й мозкова речовина), гонади (яєчники, сім'яники) і плацента (рис. 7.21). Гормони можна розділити на три функціональні групи (табл. 7.3).

Таблиця 7.2

Фізіологічна дія гормонів ссавців (за Дженкіном)

Функціональна група	Дія на орган-мішень	Гормон	Місце синтезу
Кінетич-на дія	Скорочення мускулатури судин	Норадреналін	МН
	Скорочення мускулатури матки	Окситоцин	Гіпоталамус
	Концентрування пігменту меланіну	Мелатонін	Гіпофіз
	Стимуляція секреції певних гормонів	Ліберини	Гіпоталамус
		Тиреотропін	ПДГ
		Адренокортикотропний гормон (АКТГ)	ПДГ
		Лютеїнезуючий гормон	ПДГ
		Пролактин	ПДГ
	Гальмування секреції певних гормонів	Антагоністи ліберинів	Гіпоталамус
Метабо-лічна дія	Підвищення інтенсивності метаболізму	Тироксин	Щитоподібдна залоза
	Зниження рівня цукру в крови	Інсулін	Островки Лангерганса
	Підвищення рівня цукру в крові	Глюкагон	Островки Лангерганса
		Адреналін	МН
		Кортизол	КН
	Стимуляція синтезу білків	Соматотропін	ПДГ
	Регуляція водного обміну	Вазопресин	ЗДГ
	Регуляція обміну електролітів	Альдостерон	КН
	Підвищення рівня Са2+ в крові	Паратгормон	Паращитоподібні залози
	Зниження рівня Са2+ в крові	Кальцитонін	Щитоподібдна залоза
Морфогенетична дія	Стимуляція росту	Соматотропін	ПДГ
	Дозрівання гонад	Фолікулостимулюючий гормон	ПДГ
	Утворення жовтого тіла	Лютеїнізуючий гормон	ПДГ
	Розвиток первинних та вторинних жіночих полових ознак	Естрадіол	Яєчник, плацента
	Развиток первинних та вторинних чоловічих статевих ознак	Тестостерон	Сім'яники (клітини Лейдига)

ЗДГ - задня частка гіпофіза; ПДГ - передня частка гіпофіза; МН -мозкова речовина надниркових залоз; КН - кора надниркових залоз

7.6.2 Хімічна будова гормонів

Гормони відносяться до різних груп хімічних сполук. Серед них є:

а) похідні амінокислот;

б) пептиди або білки (всі гормони гіпофіза, інсулін та ін.);

в) ізопреноїди: дитерпеноїди (гібереліни рослин) і стероїди;

г) похідні аденіну (цитокініни рослин).

Нейросекреція - це вироблення та виділення гормону нервовими (нейросекреторними) клітинами.

2.7 Запитання для самоперевірки

1. До яких основних форм організації привів розвиток первинних одноклітинних організмів?

2. Які властивості одноклітинних прокаріотів вам відомі?

3. Які одноклітинні еукаріоти використовуються для індикації забруднення водойм?

4. Багатоклітинні рослини та тварини без справжніх тканин.

5. Тканини рослин і тварин.

6. Основні принципи організації рослинного організму.

7. Основні принципи організації тваринного організму.

8. Основні стадії ембріогенезу багатоклітинної тварини.

9. Основні органи, що утворюються з ектодерми, мезодерми та ендодерми.

10. Що таке диференціація?

11. Особливості первинної й вторинної регенерації.

12. Основні теорії старіння організму.

13. Залози внутрішньої секреції.

14. Назвіть основні класи гормонів.

15. Хімічний склад гормонів.



3. Розмноження

Розмноження або самовідтворення - один з основних феноменів, властивих всьому живому від бактерій - до ссавців. Воно забезпечує збереження видів в рядах поколінь. Існування будь-якого виду тварин, рослин і бактерій, спадковість між батьківськими особинами і їхнім потомством підтримуються тільки завдяки розмноженню. Розмноження - один із самих складних процесів життєдіяльності. Природний добір сприяє збереженню будь-яких ознак і властивостей, що підвищують життєздатність нащадків на всіх етапах життя організму. У випадку статевого розмноження для збереження чисельності популяції кількість нащадків повинне бути більше двох, тому що не всі особини доживають до репродуктивного періоду. У боротьбі за існування перемагають організми, які залишають більше нащадків, що доживають до дорослого стану. Відомо багато способів розмноження, але всі вони можуть бути об'єднані у дві великі групи - статеве та безстатеве.

3.1 Безстатеве розмноження

Під час безстатевого розмноження нова особина виникає моноцитогенним способом, тобто з однієї клітини, або ж поліцитогенним шляхом - з деякого числа недиференційованих, здатних до поділу клітин материнської особини.

1 Моноцитогенне безстатеве розмноження (агамогонія)

Під час поділу одноклітинних організмів надвоє (бінарному поділі) вся особина стає генеративною клітиною, з якої після попереднього поділу ядра (або його еквівалента) утворюються дві дочірні клітини. Це відбувається в результаті поздовжнього поділу (наприклад, у джгутикових або одноклітинних водоростей), поперечного поділу (наприклад, у бактерій) або поділу у невизначеній площині. У випадку множинного поділу, властивого деяким водоростям, грибам і найпростішим, клітина відразу розпадається на велику кількість особин, що дорівнює числу ядер, заздалегідь утворених у вихідній клітині в результаті ядерних поділів.

...