Основи загальної біології

Деяким одноклітинним організмам (прокаріотам та еукаріотам) - бактеріям і війчастим інфузоріям - властивий парасексуальний процес. Він являє собою часткову передачу геному клітиною-донором клітині-реципієнтові через спеціальні мікротрубочки (пілі) під час щільного зіткнення клітин (кон'югації).

Багатоклітинні організми, серед яких багато рослин, розмножуються безстатевим способом, відокремлюючи одиночні клітини (спори, або агамети). Клітини особини диференціюються на генеративні та соматичні. Спори часто утворюються в спеціальних соматичних клітинах або органах. Зооспори можуть плавати за допомогою джгутиків, а акінети - нездатні самостійно рухатися та поширюються пасивно.

2 Поліцитогенне безстатеве розмноження (вегетативне розмноження)

Виділяють наступні види поліцитогенного розмноження: вегетативне, фрагментація, пупкування. Поліцитогенне розмноження багаторазово виникало в процесі еволюції і тому в різних групах організмів виглядає по різному.

Вегетативне розмноження (характерне для рослин) здійснюється вегетативними органами - корінням, стеблами, листям та ін. На коріннях, стеблах, рідше на листах можуть утворюватися органи, що служать для вегетативного розмноження: бруньки на повзучих пагонах - повітряних горизонтальних стеблах "вусах" (суниця), стеблові бульби (картопля), кореневі бульби (далія), цибулини, підземні горизонтальні стебла (малина), виводкові бруньки, надземні бульби та цибулинки (рис. 8.2). Часто вегетативні органи розмноження можуть служити й органами зимівлі (стеблові та кореневі бульби, цибулини та стеблоцибулини).

Фрагментація - це розмноження частинами вегетативного тіла, що утворюються в результаті поранень або відмирання ділянок тіла. Під час фрагментації особина ділиться на дві або кілька частин, кожна з яких росте та утворює нову особину. Так, у деяких рослин (елодея, конвалія) частини вегетативного тіла після їхнього відділення (наприклад, у результаті загнивання відмерлих ділянок), можуть продовжувати рости самостійно.

Під час пупкування дочірня особина виростає з материнської в особливій зоні пупкування (прісноводні поліпи, різні кільчасті черв'яки). Якщо дочірні особини не відокремлюються від материнської, можуть виникати колонії.

Деякі тварини можуть розмножуватися поділом цілої особини: поздовжнім поділом - прісноводні поліпи, актинії та ін., поперечним поділом - також актинії, турбелярії та ін.

3.2 Статеве розмноження (гамогонія)

У випадку статевого розмноження в результаті запліднення дві клітини різної статі - гамети - поєднуються в одну клітину - зиготу, з якої потім розвивається нова особина. Під час запліднення зливаються ядра клітин й число хромосом подвоюється. Тому, на якомусь наступному етапі, але не пізніше утворення нових гамет, хромосомний набір повинен знову зменшитися наполовину шляхом мейозу. Таким чином, цикл статевого розмноження включає чергування диплофази з подвійним і гаплофази з одиночним набором хромосом, тобто зв'язаний зі зміною ядерних фаз.

Статеве розмноження приводить до утворення нових комбінацій спадкових задатків, отриманих від двох батьків, і тим самим до спадкової мінливості нащадків, що є важливим чинником еволюції.

У випадку мерогамиії (гаметогамії) зиготу утворюють дві різні за статтю, і утворені різними особинами гамети. Вони можуть бути однаковими за морфологією (ізогамія) або можуть підрозділятися на дрібні чоловічі мікрогамети та більш великі жіночі макрогамети (анізогамія). У випадку крайньої форми анізогамії - оогамії - жіноча гамета нерухома (яйце), а чоловіча має джгутик та рухлива (спермій).

У випадку гермафродитизму (двостатевості) гамети обох статей виробляються однією особиною. Однак, завдяки або анатомічним особливостям, або фізіологічним (різні періоди дозрівання) злиття чоловічих і жіночих гамет, які утворені однієї й тією же особиною, не відбувається. У випадку гонохоризму (роздільностатевості) гамети обох статей виробляються різними особинами - жіночою і чоловічою, які часто сильно розрізняються між собою за будовою й розмірами (статевий диморфізм).

1 Утворення статевих клітин (гамет)

У мохів і папоротей футляри з гаметами багатоклітинні: в архегоніях міститься по одній яйцеклітині, в антеридіях - багато сперматозоїдів. У насінних рослин у циклі зміни поколінь гаметангії скорочені. Для насінневих рослин характерна різноспоровість (рис. 8.3).

Спори розвиваються в спорангіях, а спорангії - на споролистиках (тичинках і плодолистиках). Зі спор розвиваються заростки. Центральна частина насінного зачатку являє собою мегаспорангій, тому що в ньому утворюються мегаспори, з яких звичайно одна дає початок жіночому заростку - зародковому мішку. Одна із семи клітин зародкового мішка - яйцеклітина, що має гаплоїдне ядро.

Гамети в багатоклітинних тварин (за винятком губок) утворюються в особливих органах - гонадах (статевих залозах): яйця - у яєчнику, спермії - у сім'янику.

Диплоїдні клітини, з яких розвиваються гамети, називають оогонії та сперматогонії. Їхня швидка проліферація шляхом мітозу (фаза розмноження) у випадку людських оогоній закінчується вже на початку третього року життя й дає понад 400000 клітин (ооцитів), більшість із яких, втім, знову зливаються. Під час сперміогенезу ця фаза відбувається тільки з початком періоду статевого дозрівання. Потім клітини ростуть (фаза росту), причому, так називані, ооцити 1-го порядку досягають значно більших розмірів, ніж сперматоцити 1-го порядку (рис. 8.4).

Потім одне за одним відбуваються два поділи дозрівання, спочатку мейотичне, а потім митотичне або у зворотньому порядку; перший випадок називають прередукцією, а другий - пост редукцією.

У результаті поділів дозрівання утворюються чотири гаплоїдні клітини. Майбутні чоловічі гамети (сперматиди) однакові за розмірами, а у особин жіночої статі продукти поділу дозрівання нерівноцінні: ооцит 1-го порядку перед овуляцією виконує перший поділ мейозу, відокремлюючи маленьке напрямне, або полярне тільце і перетворюється в ооцит 2-го порядку. Другий поділ мейозу доходить до стадії метафази. Тільки під час запліднення ооцит 2-го порядку робить другий поділ мейозу, відокремлює ще одне полярне тільце й стає великим, збагаченим цитоплазмою зрілим яйцем.

У особин чоловічої статі утворення й виділення гамет - процес безперервний, що починається з настанням репродуктивного періоду й триваючий протягом всього життя У особин жіночої статі - це циклічний процес, що повторюється регулярно (у жінок кожні 28 днів). Цей процес називається менструальним циклом і його можна розділити на 4 стадії (рис. 8.5).

Яйця (яйцеклітини) багатоклітинних тварин за звичай нездатні до руху, залежно від кількості жовтка мають різну величину (у птахів 1-10 см, у людини 0,2 мм, у морського їжака 0,085 мм). Яйця завжди бувають оточені однієї або декількома оболонками. Первинні оболонки (такі як жовткова мембрана) утворює сама яйцеклітина, вторинні - живильний фолікулярний епітелій, а третинні (наприклад, вапняна оболонка пташиних яєць) - епітелій яйцепроводів (рис. 8.6).

Після поділів дозрівання яйце готове до запліднення. Сперматиди, навпроти, ще повинні в процесі сперміогістогенезу морфологічно перетворитися у рухливі спермії (сперматозоїди).

Типовий сперматозоїд складається з голівки, шийки та хвоста (рис 8.7). Голівка містить ядро й дуже невелику кількість цитоплазми. По центральній осі шийки, що оточена мітохондріями, проходять 20 мікротрубочок джгутика, що утворює хвіст. Кінчик голівки прикритий апаратом Гольджі, перетвореним у так називану акросому; ферменти, що утворяться тут, важливі для проникнення спермія в яйце під час запліднення.

2 Процес запліднення

Процес запліднення полягає у злитті цитоплазми гамет (плазмогамія) і злитті ядер гамет у диплоїдний синкаріон (каріогамія або амфіміксис). Особливі речовини, що виділяються гаметами (гамони), приваблюють клітину-партнера (таксис).

При ізо- і анізогамії в багатьох водоростей і грибів запліднення відбувається у воді, у випадку оогамії це буває рідко. Для запліднення сперматозоїди проникають в оогонії або архегонії. У насінневих рослин, за винятком деяких голонасінневих (гінкго), замість джгутикових сперматозоїдів формуються голі сперматичні клітини, які проростають до яйцеклітини, утворюючи пилкову трубку (рис. 8.8).

Всім багатоклітинним тваринам властива оогамія. До запліднення яйцеклітина неактивна, і лише проникнення спермія активує її (спонукає до розвитку).

Яйце виділяє гіногамон I, що залучає та активує спермії. Це антагоніст андрогамону I, що виділяється сперміями та гальмує рух сперміїв свого виду та чужих (охороняючи їх від передчасної розтрати енергії). Сперматозоїди, що несуть Y хромосому рухаються швидше, ніж сперматозоїди, що несуть Х хромосому, тому утворення ембріона чоловічої статі більш імовірно, ніж утворення ембріона жіночої статі. Яйцеклітина часто випускає назустріч сперматозоїду невелику псевдоподію (сприймаючий горбок) і, щоб забезпечити міцне закріплення сперматозоїда свого виду на поверхні яйця, виділяє гіногамон II (на спермії інших видів він не діє або майже не діє). Сперматозоїд виділяє андрогамон II, що викликає ферментативне розчинення яйцевої оболонки й робить оборотним власне приклеювання до неї.

Після впровадження голівки та шийки сперматозоїда (хвіст найчастіше залишається приклеїним до оболонки яйця) з'являється оболонка запліднення, що перешкоджає впровадженню інших сперміїв. Потім, як правило, обидва ядра (чоловіче перед цим збільшується в об'ємі) рухаються одне до одного й зливаються.

3 Партеногенез

Партеногенез (незаймане розмноження) - це розвиток організму з незаплідненого яйця. Під час диплоїдного партеногенезу в попелиць, дафній, коловерток, кульбаби мейозу не відбувається й розвиток починається з диплоїдних ооцитів 1-го або 2-го порядку. Під час гаплоїдного партеногенезу розвиток починається з гаплоїдної яйцеклітини. Виникаючі організми при цьому або гаплоїдні (самці бджіл - трутні (рис. 8.9), або внаслідок процесу, що компенсує редукцію числа хромосом, диплоїдні.

4 "Дитина із пробірки"

Дитина, що розвивається в результаті запліднення поза організмом матері (так звана "дитина з пробірки"), є сенсація другої половини ХХ століття. Реально поза організмом жінки відбувається лише саме запліднення й декілька перших клітинних поділів. Якщо безплідність пов'язана з анатомічними та фізіологічними особливостями функціонування статевої системи чоловіка та жінки, або різними захворюваннями чоловіка та жінки, то природним шляхом запліднення відбутися не може. Тоді лікарі витягають яйцеклітину жінки, проводять її запліднення спермою чоловіка в спеціальних кюветах під мікроскопом. Як тільки запліднена яйцеклітина починає ділитися, її імплантують у матку жінки (біологічної або сурогатної матері), де ембріон розвивається аж до народження.



3.3 Клонування особин

Незапліднені яйцеклітини ссавців можна витягати з матки й запліднювати поза організмом. За допомогою скляного капіляра із запліднених у такий спосіб яйцеклітин миші можна видалити ядро самця або самиці, поки ядра не злилися. Потім цитохалазином блокують дію веретена; у результаті після реплікації та подвоєння хромосом ні ядро, ні клітина не діляться, і яйцеклітина, що була зроблена гаплоїдною, стає знову диплоїдною і після імплантації в матку миші, призведеної у стан хибної вагітності, може нормально розвиватися. У результаті виходять гомозиготні самки із двома Х-хромосомами (ембріони із двома Y-хромосомами гинуть на ранній стадії). Отримані в такий же спосіб (запліднення in vitro з наступним видаленням чоловічого хромосомного набору) дочки цих самок ідентичні між собою та зі своєю гомозиготною матір'ю: це так називане клоноване потомство. Перше успішне клонування було здійснено на клітинах моркви в Корнуельському університеті шляхом вирощування окремих клітин моркви у середовищі, що містить потрібні живильні речовини й гормони, які індукували процеси клітинного поділу, що приводять до утворення нових рослин (рис. 8.10).

У жаб, комах і ссавців вдалося також одержувати генетично ідентичне потомство (клон) іншим методом (рис. 8.11): з яйцеклітини видаляють ядро та пересаджують у неї ядро соматичної клітини іншої особини. Потім штучну зиготу імплантують в матку самки, де ембріон продовжує розвиток.

3.4 Чергування поколінь

Чергування поколінь - це періодична або нерегулярна зміна покоління, що розмножується статевим способом, одним або декількома безстатевими поколіннями. Виділяють наступні типи чергування поколінь:

1. Первинне - зміна статевого й споконвічно існуючого безстатевого розмноження (тобто спороутворення).

2. Вторинне - зміна статевого й вдруге придбаного безстатевого розмноження; воно зустрічається в різних групах, багатоклітинних тварин.

3.5 Порівняння безстатевого й статевого розмноження

Основне біологічне розходження між статевим і безстатевим розмноженням полягає в тому, що при статевому розмноженні в популяції створюється більша генетична мінливість (рекомбінації й мутації). При безстатевому розмноженні організм і всі його нащадки генетично ідентичні (клон). Єдиним джерелом генетичної мінливості в клоні служать мутації. Деякі з найбільш істотних і типових особливостей безстатевого й статевого розмноження представлені в табл. 8.1.

3.6 Еволюція розмноження

Недоліки й селективні переваги статевого та безстатевого розмноження можна оцінити, розглянувши два аспекти кожного з типів: скільки витрачається енергії і як організм адаптується до середовища, у якому він живе.

Таблиця 8.1

Порівняння безстатевого и статевого розмноження

Безстатевого розмноження	Статеве розмноження (крім бактерій)
Одна батьківська особина	Звичайно дві батьківські особини
Гамети не утворяться	Утворяться гаплоїдні гамети, ядра яких зливаються (запліднення), так що виходить диплоїдна зигота
Мейоз відсутній	На якій-небудь стадії життєвого циклу відбувається мейоз, що перешкоджає подвоєнню хромосом у кожнім поколінні
Потомки ідентичні батьківським особинам	Нащадки не ідентичні батьківським особинам (генетична мінливість)
Характерно для рослин, деяких нижчих тварин і мікроорганізмів. У вищих тварин не зустрічається	Характерно для більшості рослин і тварин
Часто приводить до швидкого створення великої кількості нащадків	Менш швидке збільшення чисельності

У випадку безстатевого розмноження за один раз утвориться один або декілька нащадків. Причому ці нащадки часто залишаються пов'язаними з батьківською особиною. У разі безстатевого розмноження для утворення кожного нащадка затрачається відносно велика кількість енергії, у тому числі у вигляді матеріалу з якого будується тіло нащадка. Зате енергія ця використовується ефективно, оскільки майже вся йде на зростання нової особини. Крім того, оскільки нащадки мають відносно великі розміри, імовірність того, що вони доживуть до репродуктивного віку, досить велика.

Передбачається, що безстатеве розмноження являє собою примітивну форму відтворення як способу "копіювання" генетично ідентичних поколінь (рис. 8.12).

Деякі організми можуть розмножуватися як статевим, так і безстатевим шляхом. При незмінних умовах середовища організму більш вигідно безстатеве розмноження. А при зміні умов середовища для збереження популяції необхідна генетична мінливість (що створюється в результаті статевого розмноження), для того щоб могло відбуватися утворення нових видів, адаптованих до нових умов середовища.

У разі статевого розмноження енергія використовується дуже неефективно. Якщо сперматозоїди або яйцеклітини виділяються у воду або повітря, то мільйони їх або не знаходять партнера, або стають жертвою інших організмів, так що енергія, витрачена на їхнє утворення витрачається неефективне.

У разі внутрішнього запліднення втрати гамет менше, але організм затрачає енергію на забезпечення інших умов: рослина утворює квітки та виробляє нектар, щоб залучити тварин, які переносять пилок, тварини затрачають багато часу та енергії на пошуки шлюбних партнерів і залицяння (шлюбний період). Багато енергії витрачається на турботу про потомство (батьківський період). У цілому під час безстатевого розмноження витрати енергії менше, ніж під час статевого.

1 Еволюційна роль самця й самки

Самка - лімітуючий фактор у статевому розмноженні, оскільки яйцеклітина крупніше сперматозоїдів і на її утворення витрачається більше енергії. Еволюційний успіх самця звичайно лімітується його здатністю запліднити якомога більше число яйцеклітин. Еволюційний успіх самки лімітується числом яйцеклітин, які виживають, розвиваються в дорослу особину та стають частиною популяції, що розмножується. Тому самки більш розбірливі у виборі шлюбного партнера.

2 Системи спарювання. Родина

Різні ролі самців і самок у процесі розмноження приводять до зовнішніх розходжень між ними - статевому диморфізму. Моногамні види вибирають собі тільки одного шлюбного партнера на весь сезон розмноження або навіть на все життя. Існує два типи полігамії: поліандрія, під час якої одна самка спаровується з декількома самцями, і набагато більше звичайна, полігінія, під час якої один самець спаровується з багатьма самками.

Сучасна людина схильна до моногамії, але вірогідно виникла від полігінного предка. Тип батьківської поведінки людини припускає витрачання дуже багато енергії й часу на вирощування дитинчати. Виникненню в первісних людей моногамії, імовірно, сприяло властиве тільки людині володіння якоюсь власністю. Можливо, що перше ніж люди стали володіти якимось майном, добір сприяв полігінії для чоловіків і моногамії для жінок, тобто еволюція системи шлюбних відносин протікала в протилежних напрямках. Утворення власності привело до конвергенції інтересів чоловіків і жінок. Проблема чоловіка полягала в тому, що він не знає, чи своїм дітям він залишає в спадщину свою власність. Жінка гарантувала чоловіку, що народжені нею діти будуть його рідними дітьми, яким він може залишити в спадщину свою власність, а чоловік брав на себе зобов'язання допомагати жінці у вирощуванні цих дітей. Ця досить спекулятивна гіпотеза походження моногамії та родини в людини підтверджується різними фактами.

3.7 Запитання для самоперевірки

1. Основні типи безстатевого розмноження і його відмінність від статевого розмноження.

2. Основні види моноцитогенного безстатевого розмноження.

3. Парасексуальний процес

4. Види поліцитогенного безстатевого розмноження.

5. Утворення гамет в насінних рослинах.

6. Гаметогенез у тварин.

7. Основні відмінності сперміогенезу віз оогенезу у тварин.

8. Будова чоловічої та жіночої гамети.

9. Процес запліднення у рослин та тварин.

10. Диплоїдний та гаплоїдний партеногенез.

11. Способи клонування особин.

12. Еволюційна роль статевого та безстатевого розмноження.

13. Полігамія та моногамія.

14. Типи полігамії

15. Походження родини.



4. Збудливість - рух - поведінка

4.1 Збудливість (подразливість)

Невід'ємною властивістю всіх живих систем є збудливість - здатність реагувати на певні впливи зовнішнього середовища (подразники) тимчасовими змінами, найхарактернішими з яких є зміні електричного потенціалу між внутрішньою та зовнішньою сторонами клітинної мембрани. У тварин є певні клітини, які спеціалізовані для сприйняття подразників - рецептори (рис. 9.1).

В місці входу подразнення (яке впливає ззовні) веде до збудження, що пов'язане зі зміною мембранного потенціалу. Це не просте перетворення енергії подразника у збудження. Подразник (стимул) служить лише пусковим або керуючим фактором.

1 Потенціал спокою

У всіх легко збудливих клітинах існує помітний електричний потенціал між внутрішньою стороною плазматичної мембрани й поверхнею клітини. Цей мембранний потенціал спокою має завжди одну спрямованість (внутрішня сторона негативна стосовно зовнішньої) і приблизно однакову величину: від -50 до -90 мВ (у рослин до -200 мВ). Він є основою збудливості клітини.

А. Нюхальна клітина (хребетного). Б. Дотикальна клітина шкіри (хребетного). Стрілкою показане місце виникнення потенціалу дії

Мембранний потенціал спокою обумовлений - 1) асиметричним розподілом іонів між внутрішнім середовищем клітини й позаклітинною рідиною і 2) специфічними властивостями проникності плазматичної мембрани. Концентрація К+ усередині клітини значно вище, ніж зовні, а іонів Na+, навпаки, зовні більше, ніж усередині. З аніонів поза тваринною клітиною найбільше С1-, а усередині клітини - SО42- і білкових аніонів. Плазматична мембрана тваринної клітини у "спокої" добре пропускає К+, гірше - С1- і зовсім погано - Na+ (у випадку гігантського аксона кальмара відносні константи проникності для К+, С1- і Na+ рівні відповідно 1, 0,45 та 0,04). У першому наближенні потенціал спокою тваринної клітини відповідає потенціалу рівноваги для К+. Іони К+ через існуючий градієнт концентрації (хімічнй градієнт) прагнуть виходити назовні, але цьому протидіють усередині аніонні партнери, що залишаються. У результаті створюється електричний градієнт (зовні - надлишок, усередині клітини - недолік позитивних зарядів.

2 Збудження

Зменшення потенціалу спокою під час деякого впливу називають деполяризацією. Величина деполяризації залежить від інтенсивності подразнення. Після припинення стимуляції деполярізація більш-менш швидко падає та залишається обмеженою місцем свого виникнення (локальна відповідь). Якщо деполяризація перевищує певний критичний рівень (критичний мембранний потенціал, мембранний поріг), починаються процеси, що ведуть до появи потенціалу дії (спайка, або пік-потенціалу).

Потенціал дії складається з фази, звичайно дуже швидкої, повної деполяризації мембрани з наступною фазою інверсії полярності (зовнішня сторона ненадовго стає електронегативною стосовно внутрішньої). Після цього відбувається відновлення нормальної поляризації - нормального потенціалу спокою. Протікання і швидкість цієї реполяризації в різних клітин різні. На своїй вершині потенціал дії досягає рівня, за знаком і величиною близького до рівноважного потенціалу для Na+.

Це пояснюється тим, що подразнення веде до сильного підвищення проникності для Na+ (Na+-активація). Вона стає приблизно в 20 разів вище, ніж для іонів К+. У результаті іони Na+ пасивно переходять у клітину. Коли цей процес припиняється, а також на якийсь час зростає проникність для К+, наступає, нарешті, фаза спаду потенціалу дії. Під час деполяризації та інверсії полярності, а також на початку реполяризації відповідна ділянка мембрани "рефрактерна", тобто тимчасово не здатна до збудження. Цей період називається періодом абсолютної рефрактерності. Після цього збудливість поступово відновлюється.

На відміну від локальної відповіді потенціал дії або виникає на повну силу (з максимальною амплітудою), або не виникає зовсім: він підкоряється закону "все або нічого". Так само як й амплітуда, тривалість потенціалу дії завжди однакова незалежно від сили подразнення.

3 Проведення збудження

Проведення потенціалу дії (проведення збудження) пов'язане із процесами, що відбуваються в місці дуже тонкої мембрани нервового волокна. У мімози та у деяких інших рослин, які виявляють подразливість, потенціали дії передаються від клітини до клітини головним чином через витягнуті паренхімні клітини флоеми та протоксилеми зі швидкістю 2-5 см/с. У нервовій системі людини досягаються швидкості в 100-150 м/с.

У немієлінізованих волокнах, відповідно до теорії місцевих токів, збудження проводиться у такий спосіб. Зміна знака мембранного потенціалу у збудженій ділянці (зовнішня сторона стає електронегативною стосовно внутрішньої) спричиняє появу токів, що вирівнюють потенціал із сусідніми, ще не збудженими ділянками (рис. 9.2). Ці ділянки настільки деполяризуються, що і тут досягається критичний граничний потенціал і у результаті виникає потенціал дії, а в зоні, збудженій спочатку, тим часом, відновлюється потенціал спокою. Завдяки повторенню цього процесу на усіх нових ділянках, збудження безупинно поширюється уздовж нервового волокна. Оскільки потенціал дії створюється на кожній ділянці мембрани заново, хвиля збудження йде волокном, не слабшуючи, без загасання. Повернути назад вона не може, тому що за кожним потенціалом дії знаходиться зона, що перебуває в рефрактерному стані.

А. Безперервне у безмієлінових волокнах. Б. Сальтаторне у мієлінових волокнах

У мієлінізованих волокнах на ділянках мембрани, покритих ефективним ізолятором - мієліновою оболонкою, процес збудження відбуватися не може. У цьому випадку потенціали дії можуть виникати тільки там, де оболонка переривається - у перехопленнях Ранв'є, розташованих на певних відстанях один від одного (рис. 7.8). Таким чином, збудження перескакує від одного перехоплення до іншого - це, так називане, сальтаторне (стрибкоподібне) проведення збудження. Перевагами такого механізму є: а) більша швидкість проведення, б) економія метаболічної енергії та в) підвищена надійність, тому що щільність токів на перехопленнях досягає більшої величини.

4 Синаптична передача збудження. З'єднання нейронів

Збудження може передаватися з одного нейрона на іншій у синапсах. При цьому йому доводиться переходити синаптичну щілину, що має в різних синапсах різну ширину. Більшість синапсів передає збудження тільки в одному напрямку (вентильна функція синапсу) - від пресинаптичної клітини до постсинаптичної. Один нейрон може мати сотні синапсів.

У разі електричної передачі збудження, що є вже у рослинних клітинах (але без синапсів), наприклад у мімози, кожен потенціал дії, приходить до синапсу, безпосередньо, як подразник, збуджує постсинаптичну клітину, викликаючи в ній потенціал дії.

У разі більш розповсюдженої хімічної передачі збудження потенціал дії, що прийшов до синапсу, викликає вивільнення із пресинаптичої клітини у синаптичну щілину специфічної речовини (медіатора). Ця речовина дифундує до лежачої навпроти мембрани постсинаптичної клітини, де зв'язується зі специфічними молекулами-рецепторами. Комплекс, що утворюється, медіатор - рецептор викликає зміни проникності субсинаптичної мембрани, і тим самим - зрушення мембранного потенціалу. Ця "локальна відповідь" може виражатися у деполяризації, що у разі достатньої величини викликає потенціали дії (збуджуючий постсинаптичний потенціал - ЗПСП), або ж у гіперполяризації, що утруднює або виключає виникнення потенціалів дії (гальмівний постсинаптичний потенціал - ГПСП). Після цього медіатор, що виділився, негайно ж вилучається за допомогою спеціальних механізмів.

Найбільш відомий медіатор - ацетилхолін. Він забезпечує, наприклад, передачу збудження з нервів на поперечносмугасті м'яза у хребетних. У синаптичній щілині ацетилхолін швидко інактивується ацетилхолінестеразою, що розщеплює його на холін та ацетат. Речовинами, що придушують активність ацетилхолінестерази (наприклад, фізостігміном), можна блокувати нервово-м'язову передачу збудження. Кураре діє по-іншому - ця отрута робить постсинаптичну мембрану нечуттєвою до ацетилхоліну, займаючи місце ацетилхоліну

на рецепторах. Інші відомі медіатори - адреналін, норадреналін, аміномасляна кислота, серотонін, глутамат, гліцин, дофамін та ін.

Однією з важливих форм з'єднання нейронів у нервовій системі є рефлекторна дуга. Вона складається з рецептора з його аферентним (сенсорним) провідним шляхом та еферентного провідного шляху з ефектором (рис. 9.3).

У найпростішому випадку збудження з аферентного нейрона прямо передається на еферентний (моносинаптичні рефлекси); але в більшості випадків передача йде через вставні нейрони (полісинаптичні рефлекси). Рефлекс - це реакція, яка здійснюється нервовим механізмом, на специфічний подразник, що регулярно повторюється більш-менш однаковим чином. Рефлекторні дії залежно від тих або інших умов можуть виконуватися по-різному (пластичність). Наприклад, якщо ми перешкодимо спинальній (позбавленої головного мозку) жабі потерти спину однією ногою, то до роздратованого місця на шкірі потягнеться інша нога.

5 Навчання та пам'ять

Про навчання ми говоримо, коли в певній ситуації, що сприймається органами почуттів, імовірність певної форми поводінки змінюється в результаті попередніх зустрічей з тією ж ситуацією. Деякі автори додають: змінюється накраще, "а саме так, що організм виявляється краще пристосованим до свого середовища". Навчання найтіснішим чином пов'язане з пам'яттю: у процесі навчання відбувається перенос інформації із зовнішнього середовища в сховище пам'яті. Здатність до навчання з безсумнівністю встановлена вже у нижчих черв'яків (планарій).

Розрізняють наступні типи процесів навчання:

1. Звикання (габітуація). Тварини, що повторно піддаються впливу того самого подразника, який не визиває ніяких біологічно значимих подій, реагують на нього усе слабкіше та, зрештою, зовсім перестають реагувати. Так, через звикання припиняється "сторожкість" кішки або "завмирання" пташеняти під час певних звукових сигналів, спурхування шпаків з вишневого дерева при пострілі та ін. Звикання не можна пояснити стомленням, воно скоріше пов'язане з нагромадженням гальмування, що зупиняє реакцію.

2. Імпринтинг (запам'ятовування). Це процес навчання, часто необоротний, що протікає надзвичайно швидко, протягом більш-менш короткого "критичного періоду". Наприклад, реакція слідування у виводкових птахів необоротно закріплюється у перші дні життя. Фаза слідування в гусячих птахів закінчується вже через 12-24 год після вилуплення. У птахів і ссавців відомо також явище статевого імпринтинга.

3. Вироблення класичних умовних рефлексів. Воно полягає у зв'язуванні "умовного" подразника (наприклад, слухового або зорового) з яким-небудь рефлексом, раніше з ним не зв'язаним (наприклад, слинним рефлексом у собаки). Якщо безумовний подразник (наприклад, їжу) пред'являють одночасно з умовним і такий дослід повторюють багаторазово, то утворюється зв'язок між обома стимулами і, зрештою, тварина починає відповідати специфічною реакцією (наприклад, виділенням слини) вже на один лише умовний подразник, без пред'явлення безумовного.

4. Вироблення інструментальної, або оперантної умовної реакції. Цю форму навчання називають також "закріпленням дій, що ведуть до успіху" або "методом проб і помилок". Тварина може вільно пересуватися в експериментальних апаратах (так званих ящиках Скиннера, лабіринтах, пристроях для дослідів з вибором об'єктів тощо) і при цьому набирається досвіду, засвоюючи, що певні спонтанні дії винагороджуються або дозволяють уникнути неприємного "караючого" подразника.

5. Навчання шляхом наслідування. Це порівняно рідкісний тип, що зустрічається тільки у вищих хребетних.

6. Навчання у результаті "збагнення" (інсайту). Рішення поставленого завдання за допомогою нової комбінації дій приходить тут раптово. Цьому передує фаза відносної нерухомості, під час якої різні можливі дії оцінюються і порівнюються "у розумі", без випробування їх методом проб і помилок. Така форма навчання вірогідно встановлена тільки у вищих мавп та у людини.

На підставі різних спостережень - головним чином на хребетних - можна виділити, щонайменше, дві форми пам'яті, що розрізняються своїми механізмами та властивостями. Так називана короткочасна пам'ять у людини має максимальну ємність близько 160 байт. Тривалість збереження її слідів - від декількох секунд до декількох хвилин. Інформація, що надійшла до короткочасної пам'яті, доступна відразу ж після запам'ятовування. Для цієї форми пам'яті характерна чутливість до перешкод. Інформація в ній може бути стерта в результаті переохолодження мозку, електрошоку, недостатнього постачання мозку киснем, наркозу або введення речовин, що викликають судоми (коразол та ін.). Оскільки у всіх цих випадках електрична активність мозку сильно порушується або навіть зовсім припиняється, можна припустити, що короткочасна пам'ять заснована на чисто функціональних, електрофізіологічних процесах. Можливо, що виникле збудження якийсь час циркулює замкнутими нейронними шляхами, а потім безвісти зникає, якщо інформація не переноситься в довгострокове сховище.

Довгострокова пам'ять має дуже більшу ємність - від 1010 до 1014 байт. Накопичена в ній інформація зберігається довго (іноді до кінця життя) і дуже стійка проти спроб її стерти: охолодження мозку аж до зникнення всякої вимірюваної активності не приводить до істотної втрати слідів пам'яті. Є думка, що інформація в довгостроковій пам'яті фіксується хімічним способом. Вірогідно показано, що під час навчання в певних областях мозку збільшується синтез РНК і, що із процесами навчання зв'язані зміни в синтезі білка. Загальне придушення процесів синтезу в нейронах приводить до різко виражених функціональних порушень.

Багато авторів виділяють ще дві форми пам'яті - так називану проміжну пам'ять, у якій сліди зберігаються (у пацюків) близько 4 годин, і попередню короткочасну сенсорну пам'ять із ще коротшим часом збереження слідів (кілька сотень мілісекунд).

4.2 Рух (рухливість)

Рухливість також відноситься до основних властивостей живого. Рух може відбуватися усередині живого організму і служити для транспорту речовин. Поряд із цим можливо переміщення всього тіла або його частин.

1 Ростові рухи

Ростові рухи властиві в основному рослинам і виражається в тім, що через нерівномірний ріст протилежних сторін циліндричного органа (стебла, кореня), цей орган викривлюється. Прикладом служить фототропізм - спрямована реакція скривлення, що викликається однобічним освітленням; пагони рослин, як правило, викривлюються убік світла.

Однобічне освітлення зміщає в затінену сторону потік ростового гормону ауксину, звичайно спрямованого строго униз (рис. 9.4). Збідніння ауксином освітленої сторони пагона приводить до гальмування росту, а збагачення ауксином затіненої сторони - до стимуляції росту, що й веде до скривлення.

2 Тургорний рух

Тургорний рух - це оборотне скривлення, що виникає у рослин через нерівномірну зміну тургорного тиску на протилежних сторонах циліндричного органу. Приклади: денне підведення і нічне опускання листів, наприклад у бобових; дуже швидка (триваюча 0,02-1 с) реакція на механічне подразнення (сейсмонастія) у мімози, деяких комахоїдних та інших рослин.

3 Амебоїдний рух

Амебоїдний рух властивий амебам та іншим одноклітинним організмам, деяким яйцеклітинам і клітинам багатоклітинних тварин (амебоцитам, фагоцитам, лейкоцитам та ін.), а також міксоміцетам. У клітини утворюються та знову втягуються протоплазматичні відростки (псевдоподії). Амебоїдний рух служить для прийому їжі та для пересування клітин (локомоції).

4 Рух за допомогою джгутиків і війок

Джгутики і війки роблять періодичні або безладні рухи, які потрібні або для локомоції, або для того, щоб створювати плин рідини. Рух обумовлений взаємним ковзанням фібріл (результат взаємодії білків тубуліну і динеїну), які знаходяться усередині джгутика.

Під час удару окремої війки відбувається активне взаємне ковзання фібрил по всій їхній довжині одночасно, а під час зворотного руху - зворотне ковзання на обмеженій ділянці, що зміщується від початку до кінчика війки . Рух безлічі війок однієї або багатьох клітин координовані між собою.

5 М'язовий рух

М'язи складаються з м'язових волокон. Ці волокна можуть бути одноядерними або, у випадку злиття великої кількості м'язових клітин, багатоядерними. М'язовий рух заснований на здатності міофібріл, що лежать у цитоплазмі м'язового волокна, скорочуватися у поздовжньому напрямку за рахунок енергії АТР і знову подовжуватися.

У так називаній поперечносмугастій мускулатурі, розповсюдженій майже у всьому тваринному світі (кістякова мускулатура, м'язи серця і язика), у багатоядерних м'язових волокнах в світловому мікроскопі можна бачити поперемінно світлі й темні поперечні смуги. Світлі диски I (ізотропні), які мають слабку подвійну променезаломлюваність, розділені навпіл поперечною проміжною лінією - пластинкою Z (рис. 9.5).

Темні диски А (анізотропні) з сильною подвійною променезаломлюваністю мають в середині трохи більше світлу зону Хензена (зону Н), що сама може бути розділена навпіл серединною лінією (лінією М). Відрізок м'язового волокна, обмежений двома пластинками Z (у м'язах теплокровних його довжина близько 2 мкм), називається саркомером.

Як показує електронна мікроскопія, міофібрили складаються з ланцюгів розташованих паралельно елементарних ниток (міофіламентів) двох типів. Більш товсті філаменти з L-міозину (діаметр 10 нм) виявляються тільки в дисках А.

Навколо них групується по 6 більш тонких актинових філаментів (діаметр 6 нм); вони йдуть від самих пластинок Z і тільки усередині зон Н заміняються дуже тонкими, легко розтяжними нитками S невідомого хімічного складу. Комплекс, що утворюється завдяки поперечним зв'язкам між філаментами актину й міозину, називається актоміозином.

Так само, як поширюється збудження, процес скорочення підкоряється закону "все або нічого". Це означає, що при понадграничному подразненні амплітуда скорочення волокна завжди однакова, а якщо подразнення не досягає порога, вона дорівнює нулю. Однак це відноситься лише до окремого волокна, але не до всього поперечносмугастого кістякового м'яза.

Кістякова мускулатура хребетних тварин зазвичай увесь час перебуває у стані деякої напруги, що підтримується нервовими імпульсами від рухових нейронів (тонус). Гладка мускулатура може довго залишатися у скороченому стані зовсім або майже без підвищення інтенсивності свого метаболізму. У м'язових клітинах хімічна енергія перетворюється у механічну роботу. Коефіцієнт корисної дії становить 30-35%, тобто близько 2/3 енергії втрачається у вигляді тепла.

Під час скорочення м'язової фібріли актинові філаменти всуваються між міозиновими (рис. 9.5, В) і в результаті саркомери коротшають. За цей "механізм ковзання" відповідальні "голівки", наявні на нитках міозину.

4.3 Поведінка

Дослідження поведінки природно науковими методами становить завдання етології (науки про поведінку).

1 Уроджені форми поведінки

Поведінка характеризується, насамперед, рухами, що безпосередньо спостерігаються. Вона може бути уроджена (спадкоємна). Тоді вона проявляється однаковим чином у всіх представників даного виду одного віку і однієї статті, навіть якщо вони були вирощені у повній ізоляції. Такі уроджені форми поведінки називають інстинктивними рухами або спадкоємними координаціями. Сюди відносяться досить різні типи поведінки, від простих рефлекторних актів до надзвичайно складних комплексів дій (рис. 9.7). Уроджені форми поведінки можуть проявлятися відразу після народження або вилуплення (наприклад, клювання зерен, питво і розкопування землі у курчат) або пізніше (наприклад, поведінка, пов'язана з розмноженням). Вона може зникати з ходом розвитку, як, наприклад, "рефлекс чіпляння" у недоношених дитинчат (у дитинчат людиноподібних мавп він не зникає).

А. Деякі вроджені форми поведінки можна викликати, пред'являючи макети природних стимулів-об'єктів. При цьому центральна нервова система тварини виділяє діючі стимули - сигнальні (ключові) подразники - з великої інформації, що пропонуєтьсяї тварині. Наприклад, самець колюшки під час охорони своєї ділянки майже не звертає уваги на точні за формою і кольором макети самців того ж виду, якщо черевце в них не пофарбовано в червоний колір. Але сильно спрощені макети з червоною нижньою стороною піддаються інтенсивним атакам (рис. 9.8).

Б. Спрощені макети із червоним черевцем викликають бурхливі атаки

Багато форм поведінки дуже складні, і при більш докладному аналізі з'ясовується, що це ланцюги окремих дій, причому для кожної із цих дій потрібен свій ключовий подразник.

2 Внутрішні умови та фактори

Якщо при однакових зовнішніх умовах у різний час пред'являти тій самій тварині певний стимул, то здатність його викликати реакцію часто виявляється досить різною. Для зозулі яйця або вже пташенята, що вилупилися, прийомних батьків служать ефективним стимулом тільки в перші дні життя. Вона викидає їх із гнізда. Однак на муляжі яєць, підкладених у гніздо пізніше, вона не звертає уваги.

Багато експериментів підтверджує значення гормонів як внутрішніх факторів, що визначають поведінку. Наприклад, введення пролактина будить у голубів інстинкт турботи за потомство, а у курок-несучок викликає кудкудакання. Програми поведінки можна також запускати, активуючи певні нервові центри.

Поведінкові акти звичайно не бувають ані чистими реакціями, ані чисто спонтанними діями. Як правило, вони залежать як від зовнішніх стимулів (пускових факторів), так і від внутрішніх спонукань (факторів, "що настроюють"). У разі довгої відсутності стимулюючої ситуації внутрішнє спонукання іноді може стати таким сильним, що пов'язана з ним форма поведінки може виявитися "сама по собі". Це називають "реакцією у порожнечі". Наприклад, птаха можуть почати насидження у порожнім гнізді або у собак виникає "несправжня" щенність.

Якщо понадсильне збудження не може розрядитися звичайним шляхом, можуть з'явитися "зміщені" дії (зміщена активність), що зовсім не мають відношення до даної ситуації. Так, півні можуть раптово ненадовго перервати свій бій і зайнятися клюванням чогось на землі, начебто вони голодні, шпаки в розпал бійки раптом починають чистити пір'я тощо.

3 Придбана поведінка

Уроджені інстинктивні дії можуть бути тимчасово, або назавжди змінені під впливом навчання; це будуть так називані уроджені механізми, доповнені досвідом. При цьому може змінитися характер реакції або ж механізм її запуску. Різні форми поведінки у тієї самої тварини можуть в різному ступені піддаватися зміні у результаті навчання.

Навчання шляхом наслідування може приводити до утворення місцевих традицій. Відомо, наприклад, що у пацюків уникнення отруєної принади, з'явившись у декількох особин, може поширюватися на всю зграю й зберігатися у ряді поколінь, якщо приманка розкладується регулярно.

Ворони вчаться розрізняти придатний і менш придатний для будівлі гнізда матеріал методом проб і помилок, причому спочатку вони тягнуть до гнізда все, що можна, не перебираючи. Ссавці в такий же спосіб навчаються вибирати більше гострі краї замість рівних поверхонь, коли хочуть почухатися об щось.

Найвища ступінь придбаної поведінки - це поведінка, яка заснована на розумінні (інсайті); вона зустрічається тільки в самих високорозвинених представників хребетних.

Інсайт стає особливо помітним під час планомірних дій та використанні предметів. Щоб дотягтися до високо підвішеного банана, шимпанзе можуть скріплювати палки різної товщини або нагромаджувати один на одного ящики. Але для цього потрібно, щоб тварини раніше могли придбати деякий досвід використання даних предметів. Виготовлення знарядь відомо і у шимпанзе, що живуть на волі.

4 Орієнтація у просторі

У сидячих тварин (коралові поліпи та ін.), а також у рослин відомі тропізми, які обумовлені та направлені ростовими реакціями. У рослин фототропізм і геотропізм - реакція на земне тяжіння (силу ваги); негативна у стебла та позитивна у кореня. Наприклад, надламане стебло трав'янистої рослини, викривляючись, продовжує рости вертикально; при вирощуванні проростка в трубці, його стебло й корінь ростуть горизонтально, але як тільки вони вийдуть із кінця трубки, що обмежує ріст, стебло згинається до верху, а корінь - униз (рис. 9.9).

Настії - рух рослин, що викликаються подразненням, але вони не мають відношення до орієнтованого руху, тому що їхня спрямованість визначається структурою реагуючого органа. Приклади: сейсмонастія; відкривання й закривання багатьох квіток під час зміни світла й темряви (фотонастія, наприклад, у латаття) або зміні температури (термонастія, наприклад, у тюльпана).

У організмів, що вільно пересуваються (бактерій, джгутиконосних водоростей, тварин) і репродуктивних клітин (спір та гамет, що мають джгутики) розрізняють кінези й таксиси. Під час кінезів рух буває ненаправленим, однак при наявності градієнта подразника організми, зрештою, збираються в найбільш підходящій для них зоні.

Таксиси - це спрямовані переміщення до джерела стимуляції (позитивні таксиси) або від нього (негативні таксиси). При клинотаксисі курс визначається шляхом "обмацування" середовища, наприклад маятникоподібним рухом переднього кінця тіла або обертанням усього тіла. Телотаксис заснований на прямої фіксації мети.

Під менотаксисом розуміють вибір твариною курсу під якимсь кутом від 00 до 1800 до напрямку на джерело подразника. Наприклад, багато членистоногих та хребетних орієнтуються за світлом, але рухаються не прямо до джерела світла або від нього, а підтримують під час свого руху певний кут до напрямку сонячних променів (орієнтація за сонячним компасом).). Багато тварин, що орієнтуються шляхом фотоменотаксису, дивно точно враховують добовий рух Сонця; нерідко вони здатні зберігати менотаксичний курс навіть тоді, коли можуть бачити не саме Сонце, а лише ділянка блакитного піднебесся: вони можуть визначати положення Сонця за зміною поляризації розсіяного світла піднебесся.

При орієнтації в індивідуальному життєвому просторі (територіальній орієнтації) часто велику роль грає запам'ятовування примітних орієнтирів (у ос, бджіл, мурах, птахів та ін.).

В експериментах з перевезенням тварин у ряді видів була виявлена надзвичайно розвинена здатність до знаходження будинку. Шпаки поверталися до своєї гніздової ділянки з відстані 465 км, сільські ластівки - з відстані 1800 км, а буревісники - навіть до 5000 км. Щоб визначати своє місцезнаходження птах повинен мати справжні навігаційні здібності. Механізми, що лежать в їхній основі все ще не цілком зрозумілі. У разі вибору напрямку поштові голуби використовують "магнітний компас", а також згаданий вище "сонячний компас". Такі методи орієнтації, безсумнівно, використовуються і під час сезонних міграцій. У багатьох птахів вірогідно продемонстрована також орієнтація за зірковим компасом.

5 Біокомунікація

Форми обміну інформацією (комунікації) між тваринами різноманітні. Передані сигнали можуть мати хімічну, оптичну, електричну або механічну природу.

Хімічна сигналізація - найпоширеніший і, можливо, самий древній спосіб. Речовини, що впливають на рецептори та служать для обміну інформацією між особинами одного виду, називають феромонами. Сюди відносяться статеві атрактанти (наприклад, у нічних метеликів), речовини для того, щоб позначати територію або для прокладання пахучих слідів (наприклад, "мурашиних доріг"), а також феромони тривоги, що викликають реакції страху та втечі (у багатьох прісноводних рослинноїдних риб) або підвищену агресивність (у мурах і бджіл) в особин того ж виду.

При оптичній сигналізації можуть використовуватися кольори і форми у вигляді постійних або короткочасних сигналів. Постійні сигнали (кольори або форми) служать для повідомлення про видову належність, стать, а часто і індивідуальні особливості; форми або кольори, що демонструються короткочасно, повідомляють про певні стани, наприклад про стан статевої активності (шлюбне вбрання у риб і птахів), про загальне збудження або готовність до ворожих дій. Збільшення силуету тіла, його випрямлення (у кішки - згорблення), здиблення шорстки, куйовдження пір'я, розпрямлення в різні сторони кінцівок або інших придатків тіла - типово загрозливі жести. Часто ці жести супроводжуються звуковими сигналами (фиркання, ричання тощо) і характерними рухами. Жести підпорядкування (пози покірності), навпроти зазвичай пов'язані зі зменшенням силуету тіла (скорчена поза).

Механічна сигналізація може виконуватись шляхом тактильних вібраційних або звукових стимулів, при цьому останні - філогенетично наймолодіші. Передача повідомлень за допомогою звуків зустрічається у комах та хребетних. Співочі птахи, леви та морські леви акустично "позначають" свої ділянки. У самців комах (коників, цвіркунів, цикад тощо), а з хребетних - насамперед у птахів, відомі закличні шлюбні сигнали. У птахів та ссавців звукова сигналізація, крім того, відіграє велику роль під час вирощування потомства. У звукових сигналів є та перевага, що вони ефективні і у разі відсутності зорового контакту або у темряві; з іншого боку, їх можуть вловлювати і ті тварини, якім вони не адресовані, так що ті тварини, що сигналізують можуть бути знайдені ворогами. Ще одна перевага акустичних сигналів - вони можуть бути у більшій ступені структуровані у часі і таким чином дозволяють передавати більше інформації.

Навіть вищі форми голосової комунікації у тварин принципово відрізняються від мови людини, яка засвоюється шляхом навчання. Повідомлення тварин завжди стосуються обставин, важливих на цей момент. Тварини не спроможні повідомляти про події, що вже закінчились або тільки очікуються у майбутньому. Тільки людини спроможна за допомогою своєї мови "абстрактно мислити словами, створювати вищі відвернені поняття, виражати причинні та логічні відносини і, насамперед, створювати традиції".



4.4 Запитання для самоперевірки

1. Основні рецептори та будова рецепторних клітин.

2. Потенціал спокою та його хімічні характеристики

3. Потенціал дії та його хімічні характеристики.

4. Проведення збудження міелінізованими та неміелінізованими нервовими волокнами.

5. Синаптична передача збудження.

6. Рефлекторна дуга та рефлекс.

7. Типи процесів навчання.

8. Форми пам'яті, що виділяють різні автори.

9. Рух та його типи.

10. Особливості м'язового руху.

11. Уроджені форми поведінки.

12. Придбана поведінка.

13. Тропізми, настії, кінези та таксиси.

14. "Сонячний, магнітний та зірковий компаси".

15. Хімічна, оптична та механічна сигналізації у тварин.



5. Спадкові зміни

5.1 Мутації

Мутації - це спадкові зміни, які призводять до збільшення або зменшення кількості генетичного матеріалу, до зміни нуклеотидів або їхньої послідовності. Організми з такими змінами називаються мутантами. Розрізняють наступні типи мутацій:

а) зміни плоїдності, тобто числа хромосом (геномні мутації або чисельні хромосомні аберації);

б) хромосомні мутації - зміни структури хромосом (структурні хромосомні аберації);

в) генні мутації - зміни в окремих генах;

г) мутації у позаядерному генетичному матеріалі.

1 Зміни плоїдності

Кожен вид живих організмів має характерне число хромосом. Наприклад, у людини соматичні клітини містять 2n=46 хромосом, а статеві - n=23. Організми з відхиленнями від нормального числа хромосом називають хромосомними мутантами. По наборах хромосом розрізняють наступні форми:

1. Еуплоїди - організми з нормальним числом хромосом або зі змінами числа цілих хромосомних наборів. Сюди відносяться:

...