Экологическая физиология

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВВЕДЕНИЕ

Экологическая физиология -- это совокупность знаний о физиологических основах приспособлений к природным факторам среды и к их сложному сочетанию в различных физико-географических условиях.

Предмет экологической физиологии человека состоит в изучении приспособительного изменения функций человеческого организма в зависимости от социальных и природных условий жизни. Иными словами, экологическая физиология человека рассматривает адаптацию человека к изменению окружающей среды через призму социальных условий. Этот сравнительно новый раздел знаний посвящен рассмотрению широкого круга теоретических и практических вопросов, затрагивающих различные сферы человеческого существования.

Во-первых, сюда входит изучение взаимодействия организма со средой обитания. Исследуются закономерности и механизмы адаптации человека к измененным условиям среды, различные уровни адаптации, предел адаптивных возможностей организма и цена адаптации, адаптивные формы поведения. Особое внимание уделяется оценке эффективности адаптационных процессов и методам увеличения эффективности адаптации, экологическим аспектам заболеваний.

Во-вторых, исследуется адаптация человека к различным природным (световое излучение, магнитные поля, воздушная среда, сдвиги температуры и барометрического давления, изменение метео-погодных условий) и климато-географическим условиям. Затрагиваются вопросы адаптации к Арктике и Антарктике, к высокогорью, к аридной зоне (пустыни), к юмидной зоне (тропики), к условиям морского климата и т.п. Уделяется внимание экологическим аспектам хронобиологии (перестройке биоритмов под влиянием климата и сезонных колебаний, пересечения часовых поясов, при сдвинутых режимах труда и отдыха).

В-третьих, рассматривается адаптация человека к экстремальным условиям. Здесь можно отметить физиологические эффекты измененной гравитации, вибраций, длительных и интенсивных звуковых нагрузок, гипоксии и гипероксии, высоких и низких температур, влияние электромагнитных полей и ионизирующего излучения. Изучается деятельность людей в условиях авиационных и космических полетов, подводных погружений. К экстремальным условиям можно отнести влияние катастроф. хронобиология гипоксия гиперкапния климатический

Особый интерес представляют аспекты социальной адаптации. Это адаптация к городским и сельским условиям, к различным видам трудовой и профессиональной деятельности. В последнее время особую остроту приобрели вопросы адаптации к антропогенным факторам, включая загрязнение окружающей среды. С практической точки зрения представляет интерес разработка методов повышения умственной и физической работоспособности, профессионального отбора, рациональная организация учебного и трудового процесса.

Таким образом, задачи экологической физиологии человека в теоретическом плане заключаются в познании психофизиологических механизмов адаптации организма человека к новой для него среде, а в прикладном плане направлены на разработку мероприятий, облегчающих его приспособление к жизни в разных климато-географических зонах при миграциях населения, научную организацию и охрану труда, обеспечивающую высокую работоспособность и сохранение здоровья, борьбу с вредными влияниями экстремальных условий, загрязненной среды, помощь при решении вопросов физкультуры и спорта, градостроительства, рекреационных мероприятий.

Итак, основной проблемой экологической физиологии человека является проблема адаптации.

В середине XIX века Клод Бернар сформулировал представление о «внутренней среде» организма и утвердил принцип сохранения постоянства внутренней среды (гомеостаз). Он писал: «Постоянство внутренней среды есть условие свободного существования».

Клод Бернар полагал, что постоянство внутренней среды, то есть химического состава жидких сред организма, является необходимым условием для сохранения нормальной жизнедеятельности высокоорганизованных животных. Впервые в физиологической науке он выдвинул на передний план значение адаптации к изменяющимся условиям «космической среды» как условие существования организма.

Учение о гомеостазе является одним из фундаментальных представлений современной биологии, физиологии и медицины. Однако классические представления Клода Бернара о гомеостазе постепенно уходят в прошлое и заменяются более широкими кибернетическими представлениями о разных формах гомеостатического регулирования жизнедеятельности организма в изменяющихся условиях внешней среды. В эволюции взглядов на гомеостаз можно условно выделить четыре основных этапа.

1. Учение об относительном постоянстве внутренней среды. Клод Бернар понимал под внутренней средой организма кровь, лимфу и межклеточную жидкость, то есть ту жидкую среду, которая необходима для нормального функционирования всех клеток и тканей организма. Наиболее важными факторами внутренней среды он считал температуру, содержание воды, кислорода и питательных веществ. Таким образом, на этом этапе учение об относительном постоянстве внутренней среды экспериментально доказывалось небольшим числом физиологических констант.

2. Гомеостаз физиологических функций, поддерживающих постоянство внутренней среды организма.

Развивая идеи Клода Бернара, У. Кэннон (1929) не только увеличил число физиологических констант, характеризующих состояние внутренней среды, но и ввел понятие гомеостаза как учения об относительном постоянстве физиологических функций, поддерживающих необходимую внутреннюю среду организма (homeo -- одинаковый, равный, подобный; statis -- удержание состояния). В дальнейшем слово «гомеостазис» подверглось сокращению и стали употреблять слово «гомеостаз».

Для характеристики постоянства внутренней среды организма У. Кэннон предлагал учитывать содержание в биологических жидкостях белков, жиров и углеводов, солей натрия, калия и других неорганических веществ, а также гормонов. Он обращал внимание не только на постоянство температуры и содержания кислорода, но и на постоянство концентрации водородных ионов и осмотического давления.

Понятие гомеостаза на данном этапе стало включать в себя не только константы, свидетельствующие о постоянстве внутренней среды, но и устойчивость параметров жизненно важных функций, необходимых для поддержания постоянства внутренней среды организма. У. Кэннон подчеркивал, что нельзя говорить о физиологических константах, не понимая динамики физиологических функций, поддерживающих их.

Так, например, невозможно понять константы содержания кислорода в артериальной и венозной крови без учета постоянства артериального давления, минутного объема крови, внешнего дыхания, обмена газа в альвеолах, транспорта кровью кислорода и интенсивности тканевого дыхания.

3. Гомеостатирование метаболизма при помощи физиологических констант. У. Кэннон, рассматривая вопрос об «уравновешивании» организма с внешней средой, имел в виду, что физиологические константы являются средством обеспечения обмена веществ, энергии и информации, то есть основного жизненного процесса метаболизма, без которого невозможно сохранение жизни.

Изучая механизмы гомеостаза, У. Эшби (1959, 1964), а позднее Мак Калок и Иберал (1970) ставили вопрос о конечной цели гомеостатирования. Они полагали, что организм гомеостатирует что-то самое главное, чем является метаболизм. При таком подходе приспособительное изменение физиологических констант представлялось необходимым для устойчивого поддержания «метаболического котла» (собирательного понятия, обобщающего совокупность всех метаболических процессов организма).

4. Гомеостатирование организма как системы по отношению к внешней среде, допускающее изменение не только физиологических констант, но и метаболизма.

Освещение данного этапа целесообразно начать с определения адаптации. Согласно Словарю физиологических терминов «Адаптация -- процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды, международный термин, означающий приспособление организма к общеприродным, производственным и социальным условиям. Адаптацией называют все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности организмов с процессами на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Адаптация поддерживает постоянство гомеостаза. Важным компонентом адаптивной реакции организма является стресс-синдром -- сумма неспецифических реакций, обеспечивающих активацию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, увеличение поступления в кровь и ткани адаптивных гормонов, кортик о стероидов и катехоламинов, стимулирующих деятельность гомеостатических систем. Адаптивная роль неспецифических реакций состоит в их способности повышать резистентность организма к другим факторам среды».

Частным случаем адаптации является акклиматизация. «Акклиматизация -- приспособление... к новым, непривычным климато-географическим условиям среды. Акклиматизация человека -- сложный социально-биологический процесс, в котором кроме развития в организме различных физиологических приспособлений большую роль играет активный процесс создания социально-организованной обстановки труда и быта, приспособленной к климатическим условиям…»

Вернемся к четвертому этапу развития представлений о гомеостазе. На данном этапе стало ясно, что ничто в отдельности не может быть конечной целью гомеостатирования, поскольку выживание организма требует сохранения его как устойчивой сложной динамической системы по отношению к меняющимся условиям внешней среды. В процессе адаптации организм может в большей или меньшей степени изменять все физиологические константы и менять уровень метаболизма, но он обязан в целях самосохранения гомеостатировать себя как систему по отношению к внешней среде.

Таким образом, гомеостаз в широком смысле слова - это гомеостатирование организма как целого, во всем многообразии его жизненных проявлений по отношению к внешней среде. Согласно современным представлениям явление гомеостаза представляет собой эволюционно выработавшееся наследственно закрепленное свойство организма адаптироваться к условиям окружающей среды.

Почти одновременно с трудами Клода Бернара появились фундаментальные исследования И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, Развитая ими рефлекторная теория вскрыла основные механизмы саморегуляции, координации и интеграции функций и определила общие закономерности приспособления человека к условиям существования. В своей работе «Избранные философские и психологические произведения» И.М. Сеченов пишет, что единство организма и среды привело в процессе эволюции к развитию и закреплению огромного количества приспособительных реакций и механизмов, которые не только характеризовались определенными функциональными свойствами, но и находили себе то или иное морфологическое выражение. При этом чем выше организация животных, чем они чувствительнее, тем шире и разнообразнее сфера или среда, которая действует на организм, и тем, следовательно, разнообразнее становятся способы возможных приспособлений организма к этой среде.

Большой вклад в изучение проблемы адаптации, а также механизмов, обеспечивающих уравновешенность организма и постоянство внутренней среды, внесли классические работы Л.А. Орбели (1935) об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Им было показано, что эта часть нервной системы играет важную роль в изменении функциональных свойств различных органов и систем, в том числе и центральной нервной системы, в соответствии с потребностью организма в приспособлении к тем или иным воздействиям.

Предпосылкой для современного развития экологической физиологии как самостоятельного направления физиологической науки явилось интенсивное собирание материала о влиянии отдельных факторов внешней среды на состояние различных физиологических функций. Это привело к тому, что в 30-е годы нашего столетия были феноменологически описаны некоторые реакции организма на гипоксию, мышечную деятельность, температуру среды, лучистую энергию. Значительную роль сыграли исследования отечественных ученых Н. Н. Сиротинина (1933), И. П. Разенкова (1945), З. И. Варбашовой (1960) по высокогорной гипоксии, Г. П. Конради (1935) по физиологии мышечной деятельности, М. Е. Маршака (1930), П. Н. Веселкина (1946, 1963), А. Д. Слонима (1962) по терморегуляции.

Большое значение имеют исследования, проведенные в лаборатории Д. А. Бирюкова (1960), где основное внимание уделялось действию экологических факторов на нервную систему организма. Существенным вкладом в развитие экологической физиологии явилось учение о кортикальной регуляции физиологических функций, разработанное К. М. Быковым и его сотрудниками (1954, 1960). Оно открыло большие возможности для анализа взимоотношений сложного поведения и регуляции физиологических функций животных и человека.

Одним из этапных зарубежных трудов по экологической физиологии был обзор Е. Фолька (1969), обобщивший основные положения об адаптации организма К природным факторам в отдельных физико-географических регионах. К настоящему времени s зарубежной литературе накоплен материал по адаптации как отдельных физиологических систем, так и организма в целом.

Существенный вклад в развитие и становление экологической физиологии человека внесла разработка медико-биологических основ жизнедеятельности человека в условиях Крайнего Севера, жаркого климата и пустынь, малых, средних высот и высокогорья, в условиях муссонов Дальнего Востока и т.п. И здесь несомненный приоритет принадлежит отечественным ученым А. П. Авцыну, Н. А. Агаджаняну, Г. И. Данишевскому, Н. Р. Деряпе, В. П. Казначееву, А. Л. Матусову, С. И. Сороко и др. Завершены многолетние исследования по изучению адаптации человека к экстремальным условиям в рамках Международной биологической программы 1964-1974гг.

Решение задач сохранения здоровья и высокой работоспособности летчиков, космонавтов и водолазов При выполнении ими профессиональной деятельности также вносит свою лепту в развитие экологической физиологии человека. В этой области исследований, которая разрабатывалась под руководством В. В. Ларина и О. Г. Газенко, достигнуты существенные успехи.

В последние годы усилия ученых направлены на раскрытие биологических основ взаимодействия человека и окружающей среды на основе комплексного эколого-физиологического подхода, включающего анализ экологической значимости природных, социальных и технических факторов для организма, степени их изолированного и сочетанного воздействия, структуры антропоэкологических связей, особенностей индивидуальных реакций.

Разработаны оригинальные методики оценки пластичности и устойчивости нейро-динамических процессов, выделены основные типы центральных механизмов регуляции, установлена их связь с адаптационными возможностями человека и индивидуальной стратегией адаптации. Большое значение имеют результаты работ по изучению медико-географических и социальных аспектов экологии человека.

Проблемы экологической физиологии человека неоднократно обсуждались на отечественных и зарубежных симпозиумах и конференциях.

В становление и развитие экологической физиологии большой вклад внесли академические институты Санкт-Петербурга, Новосибирска, Сыктывкара, Магадана, Владивостока, Ашхабада, Бишкека, Ташкента, Душанбе и др.

Экологическая физиология человека является специальным и очень важным разделом экологической физиологии. В свою очередь экологическая физиология представляет собой ветвь эволюционной физиологии и как самостоятельное направление физиологической науки сформировалась в 30-х годах XX столетия.

Для экологической физиологии особое значение имеют сведения о влиянии природных факторов среды на видовые особенности физиологических функций и поведения животных и на популяции в связи с условиями их существования.

Экологическая физиология тесно связана с проблемами экологии. Экология - это комплексное междисциплинарное научное направление, предмет которого изучение, прогнозирование и управление факторами внешней среды в процессе их взаимодействия с живыми организмами на всех уровнях организации.

Особенно тесны связи экологической физиологии человека с экологией человека. Экология человека - ассоциация медико-биологических, географических, исторических и общественных наук, которые в рамках этой дисциплины изучают взаимодействие групп населения с окружающей средой и ее географическими подразделениями. При этом исследуются морфологические особенности, потенциальная и актуальная патология, численность, бытовые и хозяйственные навыки населения, обусловленные влиянием среды. Таким образом, экологию человека можно рассматривать как «своеобразную методологическую основу, которая объединяет различных специалистов, изучающих взаимодействие внешней среды и населения». Экология человека занимается вопросами развития народонаселения, сохранения здоровья, совершенствования физических и психических возможностей человека. Важной задачей экологии человека является раскрытие закономерностей производственно-экономического, целевого освоения регионов Земли в процессе их преобразования социальной деятельностью человека, изучение естественных законов сохранения здоровья людей в ходе такого освоения.

Развитию экологической физиологии человека способствуют исследования по медицинской географии и географической патологии. Медицинская география изучает географическую среду в тесной связи со здоровьем населения конкретных территории. Итак, разработками проблем экологической физиологии человека в разной степени занимаются специалисты различных областей знания. В этой работе участвуют не только физиологи, но и врачи, психологи, генетики, социологи, педагоги, гигиенисты, инженеры-проектировщики, и нженеры-эргономисты, специалисты по вопросам охраны и научной организации труда, физкультуры и спорта и т.п.

В экологической физиологии человека используются физиологические методы исследования и физиологический эксперимент. Как правило, в ходе эксперимента запись физиологических функций осуществляют до, во время и после воздействия на организм одного или комплекса факторов. При этом широко применяется телеметрическая регистрация функций. Особенно велико ее значение в экстремальных условиях.

Эксперименты могут быть модельными, либо проводиться в природных условиях. Так, например, влияние высотной гипоксии изучается в барокамере или в высокогорье. В последнем случае мы имеем дело с воздействием на организм комплекса природных факторов среды, основным из которых является гипоксический фактор.

Распространенным приемом исследований является физиологическая характеристика аборигенного и приезжего населения определенного климатического района.

С этой целью устанавливают «должные» показатели физиологического состояния человека в данном районе. Наиболее информативными параметрами при этом считают температуру кожи и тела, показатели деятельности сердечно-сосудистой системы, легочного дыхания, красной и белой крови, реакций терморегуляции, основного обмена и других функций.

Большое значение для развития экологической физиологии человека во всем мире имела Международная Биологическая программа. В рамках деятельности этой интернациональной научной организации в 1965 г. в Японии (г. Киото) прошел между народный симпозиум. На нем обсуждались вопросы комплексного подхода к изучению здоровья и деятельности человека в различных природно-климатических районах земного шара. В результате программа стала предусматривать проведение исследований по единой методике, с тем, чтобы результаты, полученные в разных странах, могли быть сопоставимы. Внедрение современных стандартных методов в экологическую физиологию человека способствовало решению некоторых нормативных вопросов, которые касались способов регистрации двигательного поведения, способов разложения суточной деятельности человека на отдельные элементы, определения энергетических затрат, температуры разных областей тела, определения потоотделения, водного баланса и т.п.

Необходимость хозяйственного освоения новых территорий, подводных глубин и космического пространства привела к тому, что множество людей вынуждено жить и работать в новых, зачастую экстремальных условиях среды. Возможность этого определяется успешностью адаптации. Последняя в свою очередь зависит от познания механизмов приспособления к новым факторам и умения использовать это знание на практике. Именно этим и занимается экологическая физиология человека.

Такие проблемы, как физиолого-гигиеническое обеспечение жизни человека в условиях Крайнего Севера, жаркого и пустынного климата, в условиях высокогорья и т.п., имеют в своей основе глубокое изучение общебиологических закономерностей влияния среды на организм.

Сведения о воздействии климата и различных сезонов на людей, влиянии переездов из одних климатических и временных зон в другие являются основой для разработки мер сохранения здоровья, гигиенических мероприятий.

Без данных об умственной и физической работоспособности людей невозможна рациональная организация учебного и трудового процесса, профессиональный отбор. Особые проблемы возникают при специальной подготовке человека к деятельности в экстремальных условиях, например, в космосе.

Все более актуальным аспектом экологической физиологии человека становится изучение адаптации к антропогенным факторам среды. Вопрос выживаемости важен не только в космосе или под водой. Он важен в повседневной жизни вследствие глобального загрязнения окружающей среды. Следовательно, социальные аспекты экологической физиологии человека не менее важны, чем природные. Возможно, в будущем они послужат основой для создания искусственной среды обитания человечества. Особого внимания заслуживают возрастные аспекты адаптации.

Таким образом, экологическая физиология человека необходима для решения вопросов сохранения здоровья людей, развития народонаселения, решения демографических проблем, планировки и строительства новых поселений, совершенствования физических и психических возможностей человека.



ГЛАВА I. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ОРГАНИЗМА СО СРЕДОЙ ОБИТАНИЯ

1.1 Общие закономерности адаптации организма человека

Человек постоянно испытывает на себе влияние факторов окружающей среды. Многообразие этих факторов условно можно подразделить на две большие группы: природные и социальные.

Природные факторы объединяют факторы живой и неживой природы. В соответствии с этим различают биотические и абиотические факторы. К абиотическим факторам среды относят воздушную среду, атмосферное давление, световое излучение, магнитные поля, температуру окружающей среды, метеопогодные факторы и т.п. Человек адаптировался к различным климато-географическим условиям. Он приспособился к циклическим изменениям в природе: к смене ДНЯ и ночи, времен года. К биотическим факторам относится все многообразие животного и растительного мира, включая возбудителей болезней. Как правило, на человека действует комплекс природных факторов. Так, сезонные изменения включают в себя изменения освещенности, температуры, влажности и т.п.

Социальные факторы в жизни современного человека весьма разнообразны. В последнее время большое значение приобрели антропогенные факторы и особенно - загрязнение почвы, воздушной и водной среды. Различны условия жизни в городе и селе. Традиционно социальными факторами считают виды трудовой деятельности. Технический прогресс характерен тем, что изменяется соотношение физического и умственного труда, а значит И комплекс сопровождающих их факторов. Освоение труднодоступных районов, богатых полезными ископаемыми, глубоководные погружения, полеты в космос - все это сопряжено с экстремальными воздействиями на организм. Это может быть влияние высоких и низких температур, шумов, вибраций, изменение газовой среды И барометрического давления, действие измененной гравитации - перегрузок или невесомости. Вместе с тем и обычная трудовая деятельность, осуществляемая в нормальных условиях, включая учебный процесс, также требует адаптации К ней организма.

Физиологическая адаптация - одно из фундаментальных качеств живой материи. Оно присуще всем известным формам жизни и настолько всеобъемлюще, что нередко отождествляется с самим понятием жизни.

Существует множество определений адаптации. Это связано с тем, что данный феномен является предметом исследования многочисленных научных направлений. В соответствии с этим, имеются и разнообразные классификации адаптации, в зависимости от того, какие критерии положены в их основу. Различные авторы выделяют такие типы адаптации, как биологическая, физиологическая, биохимическая, психологическая, социальная.

Для экологической физиологии наибольший интерес представляет физиологическая адаптация, под которой понимают устойчивый уровень активности физиологических систем, органов в тканей, а также механизмов управления, который обеспечивает возможность длительной активности жизнедеятельности организма человека и животного в измененных условиях существования {общеприродных и социальных) и способность к воспроизведению потомства.

Однако следует учитывать, что физиологическая адаптация - широкое понятие. Оно включает изучение явлений индивидуальных адаптации; видовых, наследственно закрепленных адаптации и популяционных адаптации. Вместе с тем, исследование механизмов адаптационных процессов указывает на то, что невозможно судить об адаптации человека, не учитывая психологических, биохимических и других аспектов.

В связи с этим, в экологической физиологии человека, как правило, принято ограничиваться изучением адаптации, приобретаемой в ходе индивидуальной жизни организма - онтогенеза. Этот вид адаптации наиболее изучен. В отношении других видов физиологической адаптации информации гораздо меньше. Однако следует упомянуть об очень ценных данных относительно отдельных популяций людей, жизнь которых исторически складывалась в сложных, порой экстремальных климато-географических условиях. Это медико-биологические исследования жителей высокогорья, различных изолятов индейцев Северной и Южной Америки, малых народностей Крайнего Севера, Европы и Азии, аборигенов Австралии, некоторых островов и т.д. Итоги таких исследований можно найти в материалах, подготовленных на основе Международной медико-биологической программы (1964-1974).

Новые перспективы в изучении адаптивных процессов в популяциях человека были открыты Международной биологической программой «Человек и биосфера», принятой в 1971 году на сессии ЮНЕСКО. Результаты отечественных исследований, выполненных в рамках этой программы, приведены в сборниках, посвященных антропометрическим, физиологическим и медико-генетическим характеристикам коренного населения различных географических зон.

В основе индивидуальной адаптации лежит генотип - комплекс видовых признаков, закрепленных генетически и передающихся по наследству. В результате генотипической адаптации, на основе наследственной изменчивости, мутаций и естественного отбора сформировались современные виды животных.

Однако генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность ее реализации под влиянием среды. Это согласуется с суждением И. И. Шмальгаузена (1968) о наследуемости нормы реакции. По его мнению, наследственным является не внешнее проявление какого-либо признака, а способность реагировать определенными изменениями на определенные изменения во внешней среде, то есть норма реакции на условия внешней среды. Наличие такой пластичности позволяет сохранить относительное постоянство вид о специфических характеристик, то есть поддерживать гомеостаз, несмотря на неизбежные различия, в которых протекает развитие отдельных особей.

По А. С. Севердову «нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа». Такая норма реакции вырабатывается в онтогенезе по отношению к любым колеблющимся факторам среды: атмосферному давлению, климатическим и метеорологическим условиям и т.п. Широкой нормой реакции обладают почти все онтогенетические реакции, обычно именуемые модификациями, а также физиологические реакции и большинство поведенческих реакций. Под нормой адаптивной реакции понимают пределы изменения системы под влиянием действующих на нее факторов среды, при которых не нарушаются ее структурно-функциональные связи. Если воздействие факторов среды на организм превышает норму адаптивной реакции, он теряет способность к адаптации.

Адаптация, приобретаемая в ходе индивидуальной жизни организма при его взаимодействии с окружающей средой, называется фенотипической. При этом изменения, которые накапливаются в организме, не передаются по наследству, а как бы накладываются на наследственные признаки. Это позволяет следующим поколениям приспособиться к новым условиям, используя не специализированные реакции предков, а потенциальную возможность адаптации,

При воздействии нового фактора первой включается в реакцию психофизиологическая сфера. Речь идет об адаптивных формах поведения, которые выработались в ходе эволюции и направлены на экономизацию затрат организма. От результатов действия этой сферы зависит, будут ли в адаптационный процесс вовлечены физиологические и биохимические реакции, обладающие большой стоимостью и требующие немалого напряжения организма.

Существует несколько классификаций адаптивных форм поведения. В соответствии с одной из них различают три типа приспособительного поведения живых организмов: бегство от неблагоприятного раздражителя, пассивное подчинение ему, активное противодействие за счет развития специфических адаптивных реакций. Примером первого типа у человека может быть ношение одежды, обитание в помещениях, преобразование среды с помощью технических средств, миграции в наиболее благоприятные районы существования и др. Второй тип состоит в формировании устойчивости, способности сохранять функции при изменении силы воздействия экологического фактора по принципу толерантности. Третий тип - активная адаптация по принципу резистентности - включается, когда организм не имеет возможности использовать первые два типа адаптивного поведения. Он заключается в компенсации с помощью специфических адаптивных механизмов изменений, вызванных воздействующим фактором, и тем самым в поддержании гомеостаза.

Адаптивное поведение человека характеризуется тем, что постоянно существует компромисс между биологическими и социальными аспектами его существования. В связи с этим была предложена более сложная классификация адаптивных форм поведения.

I. Превентивная поведенческая адаптация

А. Глобальное изменение активности

1) уменьшение

2) отказ

3) усиление

Б. Реакция избегания

1) сужение ареала

2) локальное избегание

В. Реакция активного поиска преферендума

1) поиск естественного преферендума

а) общий

б) регуляционный, заместительный, разгружающий

2) создание преферендума

3) создание сенсорного преферендума

а) коррективный

б) формирующий

II. Стабилизационная поведенческая адаптация

А. Сохранность общей структуры поведения

1) темповые изменения

2) ритмические изменения

3) внутриструктурные изменения

а) обособленных форм поведения

б) циркадные режимные

в) трудовые режимные

г) сна

Б. Изменение структуры поведения

1) введение коррегирующих реакций

а) включающих внутренние механизмы регулирования

б) использующих внешние возможности: природного характера средств деятельности объекта деятельности

2) оптимизация двигательного акта

а) на базе выработанного навыка: оптимизация силовых характеристик оптимизация скоростных характеристик оптимизация точностных характеристик

б) на базе преобразованного навыка: глобальное преобразование частное преобразование алгоритма

3) реорганизация поведения

а) преобразование структуры деятельности: операциональное временное

б) временной сдвиг деятельности

III. Социально-обусловленные формы поведения

А. Формирование навыка

Б. Создание индивидуальной среды

В. Создание коллективной среды

Г. Преобразование воздействующего фактора

IV. Психологически обусловленные формы поведения

А. Индивидуальные

1) перестройка мотивов поведения

2) формирование установки

3) формирование бдительности

4) изменение эмоциональных характеристик

5) изменение концептуальных моделей

Б. Групповые

1) формирование синтальности

2) переориентировка на лидера

3) групповые и индивидуальные изменения ролевых ожиданий.

Вместе с тем, выявлены индивидуальные особенности выраженности психофизиологических и физиологических реакций в ответ на действие неблагоприятного фактора. Так, есть группа людей, у которых роль поведения невелика, и доминируют физиологические («вегетативные») изменения. В другой группе поведенческие реакции позволяют несколько ослабить проявление «вегетативной адаптации». Такое разделение связывают с конституционными и типологическими характеристиками индивидуумов.

Итак, если адаптивные формы поведения не позволяют избежать неблагоприятного фактора, включаются физиологические механизмы адаптации. Такой тип адаптации является активным. Он связан с развитием неспецифических и специфических реакций и направлен на поддержание гомеостаза в изменяющихся условиях среды.

Неспецифические и специфические компоненты адаптации. Перекрестная адаптация.

По мере развития адаптации наблюдается определенная последовательность изменений в организме: сначала возникают неспецифические адаптационные изменения, затем - специфические. Между тем, среди ученых долгое время шла дискуссия относительно роли неспецифических и специфических, компонентов в адаптационном процессе. По мнению одних исследователей, ответные реакции организма, независимо от особенностей раздражителя, содержат много общего. По мнению других, адаптационные изменения, возникающие при действии того или иного фактора, носят сугубо специфический характер. Изучение неспецифических компонентов адаптации принято связывать с именем канадского ученого Ганса Седье (1936), хотя отдельные аспекты данной проблемы разрабатывались Н. Е. Введенским, У. Кэнноном, Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым, Л. А. Орбели и другими.

Еще в 1901 году Н. Е. Введенский впервые указал на однообразие реакций живого организма на действие различных агентов. У. Кэнион (1929) полагал, что разнообразные воздействия на организм могут формировать однотипную картину симпато-адреналового синдрома. В соответствии с учением Л. А. Орбели (1949), неоднородные факторы среды вызывают со стороны симпатической нервной системы адаптационную реакцию, которая выражается в изменении ее трофической регуляции. Д. Н. Насонов и В. Я. Александров (1940) создали теорию, согласно которой раздражители любой природы вызывают денатурацию клеточных белков. В результате обратимой альтерации в клетках возникает комплекс однотипных изменений, названных авторами «паранекрозом».

Однако наиболее подробно неспецифические компоненты адаптации были исследованы Г. Селье. Он показал, что в ответ на действие раздражителей самой различной природы {механических, физических, химических, биологических и психических), в организме возникают стереотипные изменения. Комплекс этих сдвигов получил название «общего адаптационного синдрома». Такое приспособление выработалось в ходе эволюции как способ адаптации организма с минимизацией затрат морфофизиологических структур.

Состояние организма, вызываемое неблагоприятными воздействиями, Г. Селье (1960) назвал реакцией напряжения или стресс-реакцией. Независимо от качества «стрессора», то есть фактора, вызвавшего стресс, он сопровождается совокупностью постоянных симптомов. Важнейшими из них являются: увеличение коркового слоя надпочечников с уменьшением в них липоидов и холестерина, инволюция тимико-лимфатического аппарата, эозинопения и возникновение язв желудочно-кишечного тракта.

В 1936 году Г. Селье описал общий адаптационный синдром как процесс, состоящий из трех последовательных стадий. «Стадия тревоги» («аларм-реакция») по мысли Г. Селье в свою очередь характеризуется двумя фазами: «фазой шока» и «фазой противотока». При значительной силе стрессора стадия тревоги может закончиться гибелью организма. Если организм переживает эту по сути защитную стадию синдрома, наступает «стадия резистентности». При продолжительном действии стрессора она переходит в «стадию истощения».

Исследования последних лет несколько дополнили классическую модель общего адаптационного синдрома Г. Селье. В настоящее время она выглядит следующим образом.

I. Стадия тревоги или стадия напряжения: а) усиленный выброс адреналина в кровь, обеспечивающего мобилизацию углеводных и жировых ресурсов для энергетических целей и активирующего деятельность р-клеток инсулярного аппарата с последующим повышением содержания инсулина в крови; б) повышенное выделение в кровь секреторных продуктов кортикальными клетками, приводящее к истощению в них запасов аскорбиновой кислоты, жиров и холестерина; в) понижение деятельности щитовидной и половых желез; г) увеличение количества лейкоцитов, эоэинофилия, лимфопения; д) усиление каталитических процессов в тканях, приводящее к снижению веса тела; е) уменьшение тимико-лимфатического аппарата; ж) подавление анаболических процессов, главным образом, снижение образования РНК и белковых веществ.

ІІ. Стадия резистентности: а) накопление в корковом слое надпочечников предшественников стероидных гормонов (липоидов, холестерина, аскорбиновой кислоты) и усиленное секретирование гормональных продуктов в кровяное русло; б) активизация синтетических процессов в тканях с последующим восстановлением нормального веса тела и отдельных его органов; в) дальнейшее уменьшение тимико-лимфатического аппарата; г) снижение инсулина в крови, обеспечивающее усиление метаболических эффектов кортикостероидов.

III. Стадия истощения - в этой стадии преобладают, главным образом, явления повреждения, явления распада.

Во время стадии тревоги неспецифическая сопротивляемость организма повышается, при этом он делается более устойчивым к различным воздействиям. С переходом в стадию резистентности неспецифическая сопротивляемость уменьшается, но возрастает устойчивость организма к тому фактору, которым был вызван стресс.

Учение Г. Селье о «стрессе» получило широкое распространение. В разных странах было издано около 40 книг ученого, посвященных общему адаптационному синдрому. Г. Селье и его сотрудники опубликовали свыше 2000 работ по этой проблеме.

К 1979 году по данным Международного института стресса в мире вышло в свет более 150 000 публикаций, касающихся стресса.

По мнению сторонников специфического характера адаптации ее основой является избирательное действие качественно различных физических и химических факторов на определенные физиологические системы организма и клеточный метаболизм. Они полагают, что при повторном действии раздражителя включается определенная функциональная система. Причем ее защитный эффект проявляется только при действии этого раздражителя. Отмеченная закономерность подчеркивает, таким образом, принцип специфичности в развитии повышенной устойчивости организма. Примером специфических адаптационных изменений является адаптация к гипоксии, физическим нагрузкам, высоким температурам и т.д. Специфичность адаптационных изменений может быть весьма высокой.

По данным И. А. Шилова (1985), существует как бы два уровня специфической адаптации. Первый уровень относится к обычным условиям существования организма, второй - к чрезвычайным (экстремальным, изменяющимся, лабильным).

Для нормального функционирования организма необходим определенный диапазон колебаний факторов окружающей среды (газового состава атмосферного воздуха, его влажности, температуры и т.п.). Избыток или недостаток этих факторов неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности.

Уровень колебания («доза») факторов, соответствующий потребностям организма и обеспечивающий благоприятные условия для его жизни, считают оптимальным (см. на рисунке 3 зона оптимума).

Отклонения от зоны оптимума в сторону недостаточной или избыточной дозировки факторов без нарушения жизнедеятельности организма называют зонами нормы. Такие отклонения человек способен переносить благодаря наличию специфических адаптивных механизмов, требующих затрат энергии. При этом их диапазон индивидуально обусловлен и зависит от пола, возраста, конституции и т.п. Именно эти физиологические механизмы обеспечивают адаптивный характер общего уровня стабилизации отдельных функциональных систем и организма в целом по отношению к наиболее генерализованным и устойчивым параметрам окружающей среды (I группа адаптивных механизмов).

При дальнейшем сдвиге факторов за пределы нормы в сторону избытка или недостатка наступают зоны пессимума. Они соответствуют нарушению гомеостаза и проявлению патологических изменений, но жизнедеятельность организма еще сохраняется. Вне зон пессимума адаптивные реакции, несмотря на полное напряжение всех механизмов, становятся мало эффективными, и наступает гибель.

В зонах пессимума добавляются лабильные реакции, обеспечивающие гомеостаз благодаря включению дополнительных функциональных адаптивных реакций (II группа адаптивных механизмов).

Взаимодействие двух рассмотренных уровней специфической адаптации обеспечивает соответствие функций организма конкретным факторам в его устойчивое существование в сложных и динамичных условиях окружающей среды.

В качестве примера можно привести людей, недавно попавших в горы (лабильные реакции) и горцев (стабильная адаптация). Для стабильной адаптации жителей гор характерны стойкая перестройка уровня эритропоэза, сдвиги сродства гемоглобина к кислороду, изменение тканевого дыхания, направленное на поддержание эффективного газообмена в условиях гипоксемии. У равнинных жителей при подъеме в горы наблюдается учащение дыхания, тахикардия, позже - выброс в кровь депонированных эритроцитов и ускорение эритропоэза.

О наличии в адаптационном процессе как неспецифических, так и специфических компонентов свидетельствуют явления, получившие названия «перекрестная адаптация», «покрывающая адаптация», «перенос адаптации» и т.п. Речь идет о том, что организм, адаптированный к действию какого-либо одного фактора, становится в результате этого более устойчивым к действию другого или других факторов. Так, было показано, что у человека, адаптированного к гипоксии, повышается устойчивость к статической и динамической мышечной работе. В свою очередь мышечная работа ускоряет и усиливает адаптацию к гипоксии, к холоду Гипоксия увеличивает устойчивость к теплу. Адаптация к теплу способствует адаптации к гипоксии.

По данным В. И. Медведева (1982), гипоксические явления и развитие антигипоксических реакций у человека в той или иной степени наблюдаются при действии холода, тепла, сдвигах барометрического давления, изменении влажности, газовой среды (кислород, углекислый газ), светового режима, гравитации, при влиянии сильных эмоциогенных раздражителей, уменьшении или увеличении информационного потока, необходимого для формирования различных видов деятельности при физической и умственной работе. Он полагает, что изменение энергетики является составной {неспецифической) частью всех адаптационных процессов, а антигипоксические реакции формируют аппарат защиты энергетического обмена.

Однако Г. Селье (1960) и другие исследователи отмечают, что не всегда повышенная резистентность к одному фактору обеспечивает устойчивость организма к действию раздражителей другой природы. Наоборот, эта так называемая перекрестная резистентность в ряде случаев отсутствует и проявляется «перекрестная сенсибилизация». При этом резистентноеть к определенному агенту сопровождается повышением чувствительности к другому агенту. Это явление дало основание Г. Селье высказать мысль о существовании «адаптационной энергии», мера которой для каждого организма ограничена и обусловлена генетическими факторами. По мнению В. И. Медведева (1982), неспецифический компонент адаптации может перекрываться специфическим. Несмотря на наличие общего неспецифического компонента, специфические механизмы антагонистичны и могут снимать явления перекрестной адаптации.

1.2 Механизмы адаптации

Фазовый: характер адаптации. Нервные и гуморальные механизмы адаптации. Цена адаптации.

Процесс адаптации носит фазовый характер.

Первая - начальная фаза - характеризуется тем, что при первичном воздействии внешнего необычного по силе или длительности фактора, возникают генерализованные физиологические реакции, в несколько раз превышающие потребности организма. Эти реакции протекают некоординированно, с большим напряжением органов и систем. Поэтому их функциональный резерв скоро истощается, а приспособительный эффект низкий, что свидетельствует о «несовершенстве» данной формы адаптации. Полагают, что адаптационные реакции на начальном этапе протекают на основе готовых физиологических механизмов. При этом «программы» поддержания гомеостаза могут быть врожденными или приобретенными в процессе предшествующего индивидуального опыта. Эти программы могут существовать на уровне клеток, тканей, на уровне фиксированных связей в подкорковых образованиях и, наконец, в коре больших полушарий, благодаря ее способности образовывать временные связи.

Примером проявления первой фазы адаптации может служить рост легочной вентиляции и минутного объема крови при гипоксическом воздействии и т.п.

Интенсификация деятельности висцеральных систем в этот период происходит под влиянием нейрогенных и гуморальных факторов. Любой агент вызывает активизацию в нервной системе гипоталамических центров. В гипоталамусе информация переключается на эфферентные пути, стимулирующие симпато-адреналовую и гипофизарно-надпочечниковую системы. В результате происходит усиленное выделение гормонов: адреналина, норадреналина и глюкокортикоидов.

Вместе с тем, возникающие на начальном этапе адаптации нарушения в дифференцировке процессов возбуждения и торможения в гипоталамусе приводят к дезинтеграции регуляторных механизмов. Это сопровождается сбоями в функционировании дыхательной, сердечно-сосудистой и других вегетативных систем.

На клеточном уровне в первую фазу адаптации происходит усиление процессов катаболизма. Благодаря этому поток энергетических субстратов, кислорода и строительного материала поступает в рабочие органы.

Вторая фаза - переходная к устойчивой адаптации. Она проявляется в условиях сильного или длительного влияния возмущающего фактора, либо комплексного воздействия. При этом возникает ситуация, когда имеющиеся физиологические механизмы не могут обеспечить должного приспособления к среде. Необходимо создание новой системы, в которой на основе элементов старых программ создаются новые связи.

Многими исследователями применялся кибернетический подход к рассмотрению данного вопроса. В свете теории П. К. Анохина (1975), оптимальный адаптивный эффект достигается в результате создания определенной функциональной системы. Под функциональной системой П. К. Анохин понимал «такое сочетание процессов и механизмов, которое, формируясь в зависимости от данной ситуации, непременно приводит к конечному приспособительному эффекту как раз именно в данной ситуации».

В. И. Медведев (1982) полагает, что основным местом образования новых адаптационных программ у человека является кора больших полушарий при участии таламических и гипоталамических структур. Таламус предоставляет при этом базовую информацию. Кора больших полушарий, благодаря способности к интеграции информации, образованию временных связей в форме условных рефлексов и наличию сложного социально обусловленного поведенческого компонента, формирует эту программу. Гипоталамус отвечает за реализацию вегетативного компонента программы, заданной корой. Он осуществляет ее запуск и коррекцию. Следует отметить, что вновь образованная функциональная система непрочна. Она может быть «стерта» торможением, вызванным образованием других доминант, либо угашена при неподкреплении. Адаптивные изменения во вторую фазу затрагивают все уровни организма.

На клеточно-молекулярном уровне в основном происходят ферментативные сдвиги, которые обеспечивают возможность функционирования клетки при более широком диапазоне колебаний биологических констант.

Динамика биохимических реакций может служить причиной изменения морфологических структур клетки, определяющих характер ее работы, например клеточных мембран.

На уровне ткани проявляются дополнительные структурно-морфологические и физиологические механизмы. Структурно-морфологические изменения обеспечивают протекание необходимых физиологических реакций. Так, в условиях высокогорья в эритроцитах человека отмечено увеличение содержания фетального гемоглобина. Среди физиологических механизмов можно привести изменение показателей активности центральной нервной системы.

На уровне органа или физиологической системы новые механизмы могут действовать по принципу замещения. Если какая-либо функция не обеспечивает поддержание гомеостаза, она замещается более адекватной. Увеличение легочной вентиляции при нагрузках может происходить как за счет частоты, так и за счет глубины дыхания. Второй вариант при адаптации является для организма более выгодным.

На организменном уровне либо действует принцип замещения, либо осуществляется подключение дополнительных функций, что расширяет функциональные возможности организма. Последнее происходит благодаря нейрогуморальным влияниям на трофику органов и тканей.

В целом во вторую фазу адаптации идет поиск организмом более выгодных механизмов функционирования при снижении широты и интенсивности сдвигов.

Третья фаза - фаза устойчивой или долговременной адаптации. Основным условием наступления этого этапа адаптации является многократное, либо длительное, действие на организм факторов, мобилизующих вновь созданную функциональную систему. Иными словами, организму нужна тренировка, во время которой происходит «фиксация сложившихся адаптационных систем и увеличение их мощности до уровня, диктуемого средой».

Организм переходит на новый уровень функционирования. Он начинает работать в более экономном режиме за счет уменьшения затрат энергии на неадекватные реакции. На данном этапе преобладают биохимические процессы на тканевом уровне. Накапливающиеся в клетках под влиянием новых факторов среды продукты распада становятся стимуляторами реакций анаболизма. В результате перестройки клеточного обмена процессы анаболизма начинают преобладать над катаболическими. Происходит активный синтез АТФ из продуктов ее распада. Метаболиты ускоряют процесс транскрипции РНК на структурных генах ДНК. Увеличение количества информационной РНК вызывает активацию трансляции, приводящую к интенсификации синтеза белковых молекул.

Таким образом, усиленное функционирование органов и систем оказывает влияние на генетический аппарат ядер клетки. Это приводит к формированию структурных изменений, которые увеличивают мощность систем, ответственных за адаптацию. Именно этот «структурный след» является основой долговременной адаптации.

...