Экологическая физиология

На начальных этапах пребывания организма в экстремальных условиях приспособление к ним осуществляется за счет компенсаторных механизмов как первичных рефлекторных реакций, направленных на устранение или ослабление гомеостатических сдвигов, вызванных жесткими параметрами среды. Обладая высокой эффективностью, такие реакции могут поддерживать необходимый уровень гомеостаза до развития устойчивых форм адаптации. Однако уже в этой ситуации организм находится в состоянии напряжения, которое может перейти в декомпенсацию с последующим развитием патологических процессов.

И наконец, формирование механизмов долгосрочной адаптации к жестким факторам среды не «страхует» организм от развития экстремального состояния, особенно в условиях пролонгированного действия факторов, изменений их интенсивности и истощения физиологических резервов организма.

Следовательно, экстремальное состояние может развиваться на фоне различных форм адаптационных процессов как следствие исчерпания их возможностей и неспособности реализовать жесткие требования, предъявляемые организму факторами внешней среды.

Физиологической мерой воздействия условий окружающей среды является возможность адаптации организма к этим условиям. Если существует множество разнообразных по своим свойствам экстремальных раздражителей во внешней среде, значит существует и множество разнообразных путей, механизмов их влияния на живые системы.

Физиологические механизмы реакций человеческого организма на экстремальные условия среды традиционно исследуют в трех направлениях. Как правило, оценивают: функциональное состояние, физиологические резервы организма, индивидуальные тенденции развития адаптационного процесса.

Названные аспекты являются основой для диагностики и прогнозирования функциональных возможностей организма, его работоспособности, и отбора лиц для работы в экстремальных условиях. В результате такого отбора из группы людей выделяются кандидаты, которые при прочих равных условиях способны обеспечить наибольшую эффективность в выполнении стоящих перед ними задач, сохранить здоровье и надлежащий уровень работоспособности, а также безопасность производства окружающей сферы деятельности. Поэтому важным прогностическим критерием, оценивающим качество проведенного отбора, является высокий показатель степени допустимого риска в напряжении функциональных систем организма, выступающий как один из критериев надежности функционирования системы в целом.

К сожалению, до сих пор среди исследователей нет единого мнения, какие критерии можно использовать при прогнозировании функционального состояния организма.

В. П. Грибняк и др. из более чем 25 показателей, характеризующих состояние сердечно-сосудистой, дыхательной систем и системы крови, отобрали 10 особенно информативных. Наибольшая прогностическая значимость была выявлена по показателям, отражающим упруговязкие свойства стенок сосудов эластического типа, уровня сред не динамического АД и механической мощности сердца, щелочного резерва крови и концентрации гемоглобина, объема легочной вентиляции и др.

Но для целей массового отбора и динамического прогноза состояний человека в необычных условиях среды наиболее оптимальными все-таки являются критерии на основе сердечнососудистой системы. Значительное количество работ в этом плане указывает на перспективность данного направления. При этом ведущее место занимают критерии, разрабатываемые на основе изучения сердечного ритма. По-видимому, особую роль здесь играет тот факт, что сама частота пульса несет большую и объективную информацию о состоянии организма. Важно отметить, что изучение частоты сердечных сокращений стало обширным «полигоном» применения математических методов, дающих возможность получать прогностическую информацию о физиологических процессах.

При оценке в прогнозировании функционального состояния организма некоторые исследователи рекомендуют использовать показатели функциональной асимметрии полушарий мозга. Изучение особенностей мозговой нейродинамики медленного волнового диапазона, так называемых сверхмедленных колебаний, открывает новые возможности для оценки и прогнозирования функционального состояния человека.

Поиск простых общедоступных методов прогнозирования функционального состояния организма - важная проблема медико-биологической прогностики. При этом имеет значение не только простота проведения исследований, но и применимость методов при массовой диспансеризации и донозологической диагностике с характеристикой информативности используемых методик, объективно отражающих функциональное состояние организма. Конечной целью исследований должна быть разработка таблиц, номограмм или компьютерных программ, которые позволят в короткое время вычислять физиологические резервы, прогнозировать уровень работоспособности и на основе этого строить оценку состояния организма при перемещении его в экстремальные условия среды.

Н. И. Моисеева и А. С. Сурков предложили 10 критериев, позволяющих оценить физиологические резервы организма. Это критерии выявления индивидуальных пределов физиологических напряжений; стабильности функциональных ответов организма на тестовые воздействия; оценки пропорциональных от ношений и взаимосвязанных признаков; конституциональные; основанные на оценке числа и резистентное т и эритроцитов; оценки функциональных возможностей ЦНС по динамике медленного электрического потенциала; оценки пластичности нейродинамических процессов; биоритмологические; энергетических возможностей организма; прогнозирования функциональных возможностей ЦНС человека-оператора, основанные на оценке объективности и продуктивности познавательной деятельности.

С. И. Сороко доказал, что способность человека к адаптации в экстремальных условиях внешней среды определяется адаптивной пластичностью и устойчивостью нейродинамических процессов, отражающих свойства центральных механизмов саморегуляции, их возможностью к направленным перестройкам функций соответственно потребностям организма в данных конкретных условиях. Автор полагает, что указанные свойства нервной системы в большинстве своем генетически детерминированы, что пластичность и устойчивость нейродинамических процессов относятся к основным индивидуально-типологическим свойствам нервной системы человека и могут быть одним из прогностических критериев адаптоспособности человека к экстремальным условиям внешней среды.

Эколого-физиологические аспекты индивидуально-типологических различий адаптации, с использованием физиологических (нервных, соматических, вегетативных), психологических и социометрических показателей, изучались Н. Н. Василевским (1991). Им предложено несколько вариантов индивидуально-типологических различий по критерию адаптивности: низко-, средне- и высокоадаптивные варианты.

Основными типологическими критериями являлись: пластичность биоритма функций, соотношение между специфическими и неспецифическими компонентами адаптационных реакций, работоспособность, заболеваемость и др., что позволило определить дополнительные подтипы, раскрывающие важные особенности реагирования на экстремальные факторы.

Пластичность функций является фундаментальным параметром, гибким элементом функциональных систем, определяющим кратко- и долгосрочные перестройки функций. Она рассматривается как механизм адекватных перестроек функций в процессе контакта с адаптогенными факторами.

Погружаясь в глубины морей, поднимаясь в воздушный океан, проникая В космос, осваивая труднодоступные районы земного шара, человек попадает в необычные условия существования, к восприятию которых его психофизиологическая организация не была подготовлена ни в процессе филогенеза, ни В процессе онтогенеза. Вот почему пребывание в необычных условиях поставило на повестку дня серьезную теоретическую проблему: насколько и каким образом психофизиологическая организация человека может обеспечить адекватное восприятие реальной действительности в условиях, к которым она не была приспособлена в процессе своего развития. Решение этого вопроса имеет не только теоретическое, мировоззренческое значение, но и очень важно в практическом плане.

При значительном количестве работ в области авиационной, космической, морской и полярной психологии в них пока нет достаточно четкой характеристики экстремальных условий с позиций психического восприятия, а также психогенного воздействия этих условий. До сих пор не существует единой теории, которая бы охватывала особенности психической деятельности в конкретных формах необычных условий существования (космический и авиационный полет, плавание на под водной лодке, нахождение в полярной зоне). Отсутствие такой теории заметно тормозит решение задач, поставленных практикой освоения необычных условий существования.

Стержневой проблемой экстремальных условий является адаптация. Психическая адаптация в экстремальных условиях происходит поэтапно. Анализ этих этапов позволил выявить следующее. Независимо от того, предстоит ли человеку пройти испытание нервно-психической устойчивости в условиях сурдокамеры, или выполнить парашютный прыжок, или осуществить полет в космос и т.д., - во всех случаях четко выделяется «подготовительный этапе. На этом этапе человек собирает сведения, позволяющие составить представление об экстремальных условиях, уясняет задачи, которые ему пред стоит решать в этих условиях, овладевает профессиональными навыками, «вживается» в ролевые функции, отрабатывает навыки, обеспечивающие совместную операторскую деятельность, и устанавливает систему отношений с другими участниками группы.

Чем ближе по времени человек приближается к барьеру, отделяющему обычные условия жизни от экстремальных («этап стартового психического напряжения»), тем сильнее психическая напряженность, выражающаяся в тягостных переживаниях, в субъективном замедлении течения времени, в нарушениях сна и вегетативных изменениях. В числе причин нарастания психической напряженности при приближении к указанному барьеру четко прослеживаются информационная неопределенность, предвидение возможных аварийных ситуаций и умственное проигрывание соответствующих действий при их возникновении.

При преодолении барьера, отделяющего обычные условия жизни от измененных, возникают положительные эмоциональные переживания, сопровождающиеся повышенной двигательной активностью. В появлении этих состояний участвуют как психологические, так и физиологические механизмы. При этом устраняется информационная неопределенность и человек оказывается избыточно информированным.

На рубеже преодолеваемого психологического барьера человек находится в состоянии психического напряжения, обусловливаемого необходимостью волевым усилием подавлять подкорковые эмоции. Преодоление психологического барьера, особенно сопряженного с угрозой для жизни, влечет за собой состояние эмоционального разрешения, в основе которого лежит снятие тормозящего влияния коры на подкорку и индуцирование в ней возбуждения. При каждом повторном преодолении психологического барьера эмоциональные реакции сглаживаются и стенизируются. Это обусловливается достаточно полной информационной обеспеченностью.

Исследования отечественных физиологов и психологов показали, что успешная психическая деятельность обеспечивается не отдельными корковыми образованиями и нижележащими подкорковыми структурами, а функциональными объединениями («ансамблями»).

На этапах острых психических реакций «входа» и «выхода» при воздействии измененной афферентации возникают дереализационные феномены, сопровождающиеся выраженными эмоциональными реакциями. Нарушается также координация движения. В основе этих нарушений лежит рассогласование функциональных систем психофизиологической организации человека, сложившихся в процессе онтогенеза или длительного пребывания в измененных условиях существования.

Этап острых психических реакций входа сменяется этапом психической адаптации, критериями которой служит устойчивая система взаимоотношений в изолированной группе. Одной из особенностей этапа психической адаптации является формирование новых функциональных систем в центральной нервной системе, позволяющих адекватно отражать реальную действительность в необычных условиях жизни. Другой особенностью этого этапа является актуализация необходимых потребностей и выработка защитных механизмов, обеспечивающих реакции на воздействие психогенных факторов.

При жестком и длительном воздействии психогенных факторов, а также при отсутствии мер профилактики этап психической адаптации сменяется этапом неустойчивой психической деятельности. На этом этапе появляется ряд необычных психических состояний, характеризуемых эмоциональной лабильностью и нарушениями ритма сна и бодрствования. Необычные психические феномены, оставаясь в границах психологической нормы, в то же время расцениваются как предпатологические. С другой стороны, необычные психические состояния, возникающие на этапе неустойчивой деятельности, позволяют раскрыть особенности протекания психических процессов на границе между психической нормой и психопатологией.

3.1 Гравитация

К настоящему времени накоплено значительное количество фактов, свидетельствующих о тесной зависимости живых организмов от действия гравитационных сил. Все многообразие возникающих при этом эффектов может быть сведено к трем группам: эффекты, связанные с влиянием гравитационных сил па процессы онтогенеза; эффекты, связанные с влиянием гравитационных сил на процессы филогенеза, в частности на развитие антигравитационных функций и структур организма; влияние гравитационных сил на конечные размеры и массу тела организмов.

Считается, что жизнь на Земле зародилась в водной среде. Это означает, что на первых этапах развития жизни действие силы тяжести на живые организмы было не столь значительным, как после перехода живых существ к земноводному и наземному образу жизни. Влияние силы тяжести на живые организмы в дальнейшей эволюции увеличивалось параллельно изменению положения тела животных в пространстве от горизонтального к полувертикальному и стало максимальным ори прямохождении. Особенно усилилось влияние силы тяжести на внутренние среды организма (гидростатический эффект).

Вся эволюция животного мира на Земле является историей активного преодоления организмом силы тяжести. Так, у наземных позвоночных сформировались мощный скелет и мышечная система, обеспечивающие опору, а также позную и двигательную активность в гравитационном поле Земли. Сильно развились и дифференцировались грани ре цеп торные системы (отолитовый аппарат, проприоцепторы, интероцепторы). Повышенные энергетические потребности, связанные с преодолением относительно возраставшего в ходе эволюции влияния силы тяжести на организм, усилили гемопоэтическую функцию костного мозга, вызвали перестройку сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Сила тяжести наложила отпечаток на обмен веществ животных организмов, став существенным фактором их развития.

Физиологические механизмы, обеспечивающие активную ориентацию животного организма в гравитационном поле Земли путем нивелирования и компенсации механических эффектов силы тяжести, объединяют в функциональную систему антигравитации. В нее входят скелетно-мышечная и циркуляторная системы. Антигравитационная функция скелетно-мышечной системы направлена на поддержание тела в пространстве, а циркуляторной - на компенсацию гидростатических эффектов.

Механизмы действия ускорений (перегрузок).

Одним из важных динамических факторов при полетах на космических кораблях, воздействующих на организм человека, является ускорение. Как известно, ускорение возникает при изменении скорости или направления движения тела; при этом независимо от причины появления ускорения результирующая сила всегда имеет Прямолинейное направление.

Ускорение - это изменение скорости за единицу времени. Размерность ускорения обычно выражают в м/сек или в крат ном отношении к скорости свободно падающего на Землю тела за одну секунду, равной 9,81 м/сек, и обозначается оно буквой «g» (от латинского слова - тяжесть). Например, ускорение, равное 35 м/сек, может быть обозначено как 3,5 g (35 м/сек²: 9,81 м/сек).

При космических полетах ускорения возникают в период выведения корабля на орбиту, торможения его скорости при спуске на Землю, а также при совершении маневров (изменение направления движения) во время самого полета.

До последнего времени нет общепризнанной системы классификации ускорений. В медицинской литературе чаще всего можно встретить деление ускорений на четыре основных вида: прямолинейные, радиальные, угловые и ускорения Кориолиса.

Прямолинейные ускорения возникают при увеличении или уменьшении скорости движения, но без изменения ее направления. При этом первый случай изменения скорости нередко обозначают как положительное ускорение, а второй - как отрицательное. Последнее обстоятельство иногда служит поводом к возникновению недоразумений, так как нередко терминами положительное или отрицательное ускорение обозначают не изменение скорости, а направление действия ускорений но отношению к голове и тазу. Прямолинейные ускорения наблюдаются при езде на современном транспорте (автомобиль, поезд и т.д.), взлете, посадке, а также изменении скорости самолета, при парашютных прыжках, и особенно значительные по величине и времени действия при выведении на орбиту и торможении космических кораблей.

Величина прямолинейного ускорения может быть вычислена по следующей формуле:

где a - ускорение; Vt - конечная скорость движения, м/сек; V₀ - начальная скорость движения, м/сек; t - время изменения скорости движения, сек.

При полетах на космических кораблях линейные ускорения могут достигать значительных величин и длительного времени действия. Поэтому, естественно, возникает необходимость проведения специальных мероприятий, направленных на предупреждений неблагоприятных для здоровья последствий. Радиальные, или центростремительные, ускорения возникают при изменении направления движения тела. Наиболее ярким примером этому могут служить ускорения, возникающие при воспроизведении виражей на самолете, пикировании, вращении на центрифуге и пр. В настоящее время радиальные ускорения в реальных космических полетах по существу не встречаются. Правда, создание новых космических кораблей большой маневренности может внести в это положение определенные коррективы.

Тем не менее, значительное место в общей системе подготовки занимают ознакомительно-тренировочные вращения на центрифуге.

Математически радиальное ускорение, обозначаемое буквой «j» , может быть выражено следующим образом:

j = V/R,

где V - скорость движения вращаемого тела; R - радиус вращения.

Для практических целей вычисления радиальных ускорений при работе на центрифуге, как правило, применяется следующая формула:

где - радиус центрифуги; n - число оборотов в секунду.

Центрифуга является наиболее удобным стендом, на котором можно воспроизводить ускорения, соответствующие самым разнообразным профилям полетов. Современные центрифуги имеют радиус вращения от 8 до 16 м, а электронно-счетные установки позволяют программировать графики ускорений и автоматизировать обработку многочисленной физиологической информации, поступающей от объекта исследования.

Радио- и телевизионная связь создают условия для постоянного наблюдения и контроля врача-экспериментатора за испытуемым. Угловые ускорения наблюдаются при неравномерном движении тела по окружности, т.е. при увеличении или уменьшении угловой скорости; измеряются они в радианах в секунду. Угловые ускорения имеют место при разгоне и торможении центрифуги, особенно при быстром нарастании градиента ускорения.

Угловое ускорение складывается из двоякого рода сил: направленной по касательной к окружности вращения (тангенциальное ускорение); направленной к оси вращения (нормальное ускорение).

Если угловое ускорение носит равномерный характер, то соотношение между обозначенными видами может быть выражено следующими формулами:

где j_t - тангенциальное ускорение, j_n - - нормальное ускорение; R - радиус вращения; t - время, за которое произошло изменение угловой скорости; Е - угловое ускорение.

Неравномерное угловое ускорение может быть рассчитано только для каждой конкретной точки кривой отдельно, так как тангенциальное и нормальное ускорения, из которых оно складывается, в этом случае постоянно изменяются по величине.

Ускорения Кориолиса возникают при изменении радиуса вращения, а также в случае присоединения к движению в одной плоскости движения в другой плоскости.

Этот вид ускорений нередко встречается при полетах на самолетах и космических кораблях.

Ускорение Кориолиса может быть рассчитано по следующей формуле:

где W - угловая скорость движения тела вокруг оси; V - скорость движения тела в другой плоскости; - угол с основной осью вращения, при котором во время дополнительного движения тела возникает ускорение.

Линейные и радиальные ускорения в зависимости от времени действия делятся на «ударные» (доли секунды) и «длительные» (от секунды и более), а в зависимости от направления - на продольные и поперечно направленные; последние в свою очередь претерпевают дальнейшее деление.

Классификация и терминология ускорений были предложены аэрокосмическим медицинским комитетом в США по проблемам ускорения при консультативной группе по научно-исследовательской работе.

Направление сил инерции всегда противоположно направлению ускорения. В медицине и биологии часто употребляют термин «перегрузка». Перегрузки не имеют размерности и выражаются относительными единицами, по существу показывающими, во сколько раз увеличился вес тела при данном ускорении по сравнению с обычной земной гравитацией.

Буква «g» используется как единица для выражения инерционной результирующей к ускорению всего тела, умноженной на величину ускорении силы тяжести - g_о=980,665 см/сек². А - Р Anterior - Posterior; P - A Posterior - Anterior (табл. дана с сокращением).

Математически это может быть выражено следующим образом:

,

где n - величина перегрузки (ед.): Рд - вес динамический; Рс - вес статический. В зависимости от направления действия перегрузок по отношению к вертикальной оси тела их делят на продольные и поперечные. При направлении вектора перегрузки от головы к ногам говорят о положительных, а при направлении от ног к голове - об отрицательных перегрузках. Кроме того, различают поперечные (спина - грудь и грудь - спина), а также боковые (бок - бок) перегрузки. Направление вектора перегрузки имеет существенное значение для организма и при описании физиологических реакций его всегда нужно учитывать.

Реакция человека на воздействие перегрузок определяется рядом факторов, среди которых существенное значение принадлежит величине, времени действия, скорости нарастания и направлению вектора перегрузки по отношению к туловищу, а также исходному функциональному состоянию организма, зависящему от многих условий внешней и внутренней среды-Изменения в организме могут проявляться от едва уловимых функциональных сдвигов до крайне тяжелых состояний, сопровождающихся резкими расстройствами деятельности органов дыхания, сердечно-сосудистой, нервной и других систем, что может привести не только к потере сознания, но иногда и к грубым анатомическим повреждениям тела.

Общее состояние человека при действии перегрузок характеризуется появлением чувства тяжести во всем теле, болевых ощущений за грудиной или в области живота, вначале затруднением, а в дальнейшем и полным отсутствием возможности движений. Происходит смещение мягких тканей и ряда внутренних органов в направлении действия перегрузки. Наблюдаются расстройства зрения, характер и степень выраженности которых определяются не только величиной перегрузки, но и направлением ее действия по отношению к туловищу.

В зависимости от плотности внутренних органов (удельного веса), места их положения, эластичности связей с окружающими тканями характер происходящих нарушений может быть различным. Понятно, что наиболее подвижной тканью в организме являются кровь и тканевая жидкость. Поэтому нарушениям гемодинамики, как будет видно, принадлежит одно из ведущих мест в генезе физиологических сдвигов при перегрузках. Однако определенное значение имеют и такие факторы, как смещение внутренних органов и их деформация, обусловливающие не только нарушение функции этих органов, но также и усиленную афферентацию в центральную нервную систему, что нередко приводит к расстройству ее функции.

Изучение функционального состояния центральной нервной системы, особенно ее высших отделов, при действии перегрузок приобрело особую актуальность в связи с необходимостью оценки работоспособности пилотов. Первые исследования в этом направлении были проведены в реальных полетах В. А. Винокуровым и др. Авторами были получены данные, свидетельствовавшие об увеличении латентного периода ответных реакций на подаваемый раздражитель. В дальнейшем эти результаты были не только подтверждены, но и углублены в опытах, проведенных на центрифуге Г. Л. Комендантовым и др. Позднее Л. А. Бронштейн и В. И. Загрядский, применив метод условных двигательных реакций, в опытах на здоровых испытуемых убедительно доказали, что перегрузки средней величины вызывают растормаживание следовых рефлексов и небольшое торможение наличных, а перегрузки большой величины - выраженное торможение условных рефлексов.

Весьма интересен установленный ими факт, что при повторных воздействиях происходит некоторая адаптация организма к перегрузкам. Это положение было подтверждено и в ряде других работ. Отсюда вытекает важный в практическом отношении вывод о целесообразности проведения ознакомительно-тренировочных вращении. Правда, не решен еще вопрос о режимах подобного рода тренировок: величинах перегрузок, числе вращении в каждом сеансе, интервалах между отдельными сеансами и т.н.

По наблюдениям ряда авторов, восстановление высшей нервной деятельности по показателям условных рефлексов происходит волнообразно: при средних величинах перегрузок этот срок не превышает 5 минут.

Определенный интерес представляют исследования характера и механизмов изменений высшей нервной деятельности, происходящих при действии перегрузок. Они позволили установить, что изменения со стороны условных рефлексов наблюдаются уже при перегрузке величиной 1-3 ед. При этом прежде всего страдает процесс внутреннего торможения, возникают фазовые явления, а при больших перегрузках - полное торможение условных рефлексов. Б. М. Савин и Я. К. Сулимо-Самуйлло, анализируя полученные данные, пришли к заключению, что в начале действия перегрузки наблюдается повышение возбудимости коры головного мозга.

Это положение нашло подтверждение в электрофизиологических исследованиях, в которых отмечали появление фазовых состояний, а также в физиологических исследованиях, в которых использовали в качестве анализаторов функционального состояния корковых клеток фармакологические средства. В первой фазе, которая наступала сразу же после начала действия перегрузок, наблюдалось значительное увеличение числа быстрых потенциалов с одновременным уменьшением их амплитуды - реакция десинхронизации ЭЭГ. Вторая фаза характеризовалась появлением медленных волн - реакция синхронизации ЭЭГ, Третья фаза наступала только при перегрузках выше 6 ед., проявляясь признаками декомпенсации сердечной деятельности и дыхания и еще большим увеличением синхронизации биоэлектрической активности коры.

Сопоставление изменений высшей нервной деятельности и показателей сердечнососудистой системы позволило высказать мысль о том, что нарушения условных рефлексов определяются не столько гемодинамическим и расстройствами в головном мозге, сколько необычными по своему характеру, величине и сочетанию потоками афферентных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от различных органов и тканей.

Таким образом, под воздействием уже небольших величин перегрузок наступают выраженные функциональные сдвиги со стороны центральной нервной системы, которые выявляются как методом условных рефлексов, так и отведением биоэлектрической активности головного мозга. Естественно, что наблюдаемые изменения со стороны функции центральной нервной системы сопровождаются снижением не только физической, но и умственной работоспособности членов экипажа летательных аппаратов.

Влияние перегрузок на функцию внешнего дыхания определяется не только величиной и временем действия перегрузок, но и ее направлением по отношению к вертикальной оси человеческого тела. При этом наиболее глубокие расстройства наблюдаются при строго поперечном направлении вектора перегрузки, когда механические силы, действующие на грудь и живот, затрудняют осуществление дыхательных экскурсий грудной клетки и передней стенки живота.

Наиболее общим в реакции дыхания с увеличением перегрузки является его учащение.

Так, по данным П. К. Исакова, частота дыхания и легочная вентиляция при действии положительных перегрузок претерпевают значительные изменения. При перегрузках величиной 5-6 ед. в ряде случаев легочная вентиляция увеличивается в 2-3 раза по сравнению с исходной.

С прекращением действия перегрузки наступает сравнительно быстрое восстановление показателей внешнего дыхания до исходного уровня.

При поперечно направленных перегрузках нарушения дыхания нередко имеют ведущее значение в общей симптоматике наблюдаемых расстройств организма. Поэтому в дальнейшем основное внимание уделяется описанию характера нарушений дыхания при поперечных перегрузках. Исследованиями А. Р. Котовской и др. установлено, что при поперечно-направленных перегрузках 7-10 ед. частота дыхания у испытуемых лиц увеличивалась в 1,5-2 раза, по наблюдениям Черняк и др. при 8 ед. - в 2 раза, а при 12 ед. - в 3 раза.

Л. С. Барер и соавторы пришли к заключению, что градиент нарастания частоты дыхания (grad = Д частоты дыхания Д д) является при поперечных перегрузках до 12 ед. величиной постоянной и равен 2,8. При больших перегрузках наблюдается уменьшение дыхательного объема легких, уменьшение потребления кислорода и увеличение выделения СО₂ и дыхательного коэффициента.

По наблюдениям А. С. Барера и др., характер изменений минутного объема дыхания был весьма сложным, с нарастанием перегрузки претерпевал эволюцию по S образной кривой.

Некоторые авторы отмечали заметное уменьшение насыщения крови кислородом и содержания его в тканях. Проводя исследования содержания оксигемоглобина в крови, уже при перегрузках величиной 3-5 ед. наблюдали снижение насыщения артериальной крови О₂ на 14-25%.

Следует обратить внимание на то, что в ряде случаев, особенно при положительных перегрузках, развивающаяся гипервентиляция вследствие возбуждения рецептеров каротидного синуса сопровождается снижением напряжения С0₂ в крови тяжелой гипоксемией. Уменьшение насыщения артериальной крови кислородом до 80%, вероятно, является следствием гемодипамических расстройств в большом круге кровообращения и возникновения легочного шунтирования.

К. А. Коваленко и др. при помощи полярографического метода установили определенную зависимость между степенью снижения напряжения кислорода в тканях мозгя и величиной и направлением действия перегрузок. Наиболее выраженные изменения напряжения кислорода наблюдались при действии перегрузок в направлении голова - таз. При этом напряжение О _г понижалось с увеличением перегрузки; так, при 6 ед. оно равнялось 84 % от исходного, принятого за 100%, при 8 ед. - до 78%, при 10 ед. - 74% и при 12 ед. - 72%. Естественно, что при поперечном направлении вектора перегрузки напряжение О₂ в головном мозге претерпевало меньшие изменения.

Действие больших величин перегрузок, как правило, у нетренированных людей всегда приводило к кислородной задолженности организма, которая ликвидировалась только через 3-6 мин. после окончания действия перегрузки. В этот период резко возрастает минутный объем дыхания, увеличивается потребление О₂ и выделение СО₂.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что степень кислородной задолженности и скорость ее ликвидации зависят не только от величины перегрузки и времени ее действия, но также от физической и специальной тренировки испытуемых.

Несомненно, что в ряде случаев расстройствам внешнего дыхания принадлежит существенное место в патогенезе нарушений функций центральной нервной системы и зрения при действии перегрузок. Поэтому понятно, что для повышения переносимости перегрузок человеком были небезуспешно применены такие методы, как дыхание чистым кислородом и дыхание под повышенным давлением.

Изучение действия перегрузок на сердечно-сосудистую систему было предметом многих исследований. В настоящее время накоплен большой материал, характеризующий изменения в системе кровообращения при воздействии перегрузок различных режимов. Можно без преувеличения сказать, что нарушения в системе кровообращения во время действия перегрузок по сравнению с другими сдвигами в организме наиболее значимы и им принадлежит ведущее место в генезе физиологических реакций. Это связано с явлениями перераспределения циркулирующей массы крови, обладающей наибольшей возможностью к смещению.

Степень перераспределения крови определяется главным образом направлением действия перегрузок. Наибольшие изменения гемодинамики происходят при действии перегрузок в направлении продольной оси тела и наименьшие - при поперечном, что обусловлено расположением магистральных кровеносных сосудов тела. При воздействии перегрузок в краниокаудальном направлении происходит перемещение массы крови из сосудов, расположенных в верхней части тела, в сосуды, находящиеся в полости живота и нижних конечностях.

Естественно, что в результате такого смещения крови возникает изменение со стороны кровяного давления. При этом в сосудах, расположенных ниже уровня сердца, кровяное давление повысится, а выше - понизится. В этих условиях приток крови по венам к сердцу будет затруднен, уменьшится количество выбрасываемой сердцем крови. В результате возникает анемия мозга и ряда органов чувств, что нередко сопровождается расстройствами зрения и может привести к потере сознания. При действии перегрузок в направлении от ног к голове кровь скапливается в верхней части туловища, отчего давление в сосудах мозга повышается.

Действие поперечно направленных перегрузок на гемодинамику в силу анатомических особенностей расположения магистральных сосудов выражено значительно меньше. Однако практически строго поперечное положение по отношению к вектору перегрузки используется крайне редко. В подавляющем большинстве исследований человеку придается положение полулежа с тем или иным наклоном спинки кресла, приводящим к возникновению составляющий перегрузки в направлении продольной оси тела. В этих случаях также существенное место принадлежит нарушениям в системе кровообращения за счет действия их в краниокаудальным направлении. Кроме того, при оценке гемадинамических эффектов необходимо учитывать, что многие органы и ткани тела обладают разветвленной сетью сосудов с более или менее равномерным распределением их по всем направлениям. Поэтому перемещение крови в пределах того или иного органа будет возникать при любом направлении инерционных сил. Такое перераспределение крови способно привести к местному расстройству кровообращения и нарушению функций соответствующих физиологических систем.

В настоящее время накоплен большой экспериментальный материал по рассматриваемым вопросам.

У человека во время воздействия перегрузок в направлении голова-ноги отчетливо выявляется резкая бледность лица и значительное расширение венозной системы ног. После прекращения вращения побледнение кожи лица в большинстве случаев сменяется гиперемией. При действии положительных перегрузок очевидным является усиление тока крови и системе верхней полой вены и замедление его в нижней полой вене. Недостаточность притока крови к голове и усиление ее оттока по венам приводит к быстрому запустеванию сосудистого русла головы и шеи. Одновременно наблюдается усиление притока артериальной крови к органам брюшной полости и нижним конечностям, а также затруднение венозного оттока из этих областей, что ведет к застою крови в нижних конечностях и брюшной полости. Все это влечет недостаточность притока венозной крови к правой по потише сердца, а следовательно, сокращение величины ударного и минутного объемов.

Особый интерес представляют работы, в которых во время действия перегрузок были получены непрерывные записи кровяного давления и сделаны рентгеновские снимки сердца. Приведенные данное показывают, что между величиной перегрузки и степенью падения давления существует прямая зависимость. Сопоставление кривых изменений кровяного давления в сонной артерии и нарастания перегрузок обнаруживает некоторое отставание в реакциях организма. Изменения кровяного давления начинают развиваться не сразу после начала действия перегрузок, а спустя некоторое время. В результате создается положение, когда кровяное давление продолжает понижаться, в то время как величина перегрузки удерживается на постоянном уровне. С уменьшением действия перегрузки кровяное давление достигает исходной величины также не сразу, а через несколько секунд. Эти взаимоотношения позволяют объяснить иногда внезапность появления зрительных нарушений и потерю сознания уже в периоде уменьшения перегрузки, а также жалобы некоторых летчиков на ухудшение самочувствия уже после воздействия. Такое отставание изменений кровяного давления определяется инерцией крови, состоянием тонуса сосудов и резервных возможностей сердечной мышцы на данный момент.

Рентгенологическими исследованиями установлено, что тень сердца и крупных сосудов с нарастанием перегрузки (голова - таз) становится все бледнее, свидетельствуя об уменьшении кровенаполнения полостей сердца. Результаты рентгено-кинематографических исследований. Проведенных в этих условиях, свидетельствуют также об уменьшении объема сердца. После прекращения вращения возникало острое кратковременное расширение сердца вследствие резкого усиленного притока к нему крови.

Одновременно различными исследователями было отмечено изменение прозрачности различных участков легких. Так, при действии перегрузок в направлении голова - таз наблюдали просветление верхних долей легкого и увеличение затемнения в нижних долях, при действии же перегрузок в направлении грудь -- спина просветление наблюдалось в передних долях и затемнение - в задних долях легкого.

Особый интерес представляют исследования, В которых у человека при действии положительных перегрузок прямым путем определяли венозное давление в яремной вене и артериальное давление на уровне головы. Они показали, что при значительном падении артериального давления в верхней половине туловища кровообращение в мозге сохранилось вследствие падения давления в яремной вене на величину порядка 30-50 мм рт.ст. ниже нуля. Достаточная разница в давлении между артериальной и венозной кровью обеспечивала кровообращение даже при падении артериального давления в области головы до нуля. Эти факты рассматривают как. проявление компенсаторных реакций, направленных на сохранение жизненно важных функций во время воздействия перегрузок.

Результаты плетизмографических исследований, полученные при действии положительных перегрузок на человека, свидетельствуют об увеличении объема голеней. Исследование объемного пульса ушной раковины и наблюдение за степенью прозрачности уха, осуществляемое фотоэлектрическим методом, показывает, что при действии положительных перегрузок происходит уменьшение кровенаполнения и снижение амплитуды пульсовых осцилляции. Понижение кровяного давления в сосудах, расположенных выше сердца, вызывает через синокаротидную зону и другие ангиорецепторы включение механизмов компенсации гемодинамических расстройств. В результате происходит учащение сердечных сокращений, а также сужение кровеносных сосудов ряда областей.

Существует достаточно четкая зависимость между величиной перегрузки и частотой сердечных сокращений.

При этом выявлена зависимость в изменении частоты пульса не только от величины перегрузок, но и от продолжительности их действия. У человека в зависимости от величины действующих перегрузок частота сердечных сокращений достигает 130-180 ударов в минуту. Самая высокая цифра частоты сердечных сокращений, зарегистрированная у человека при действии перегрузок, составила 197 ударов.

Следует отметить, что повышение частоты пульса наблюдается в подавляющем большинстве случаев еще до начала воздействия перегрузок.

Указанное учащение пульса отмечается как в условиях подготовки вращения на центрифуге, так и при подготовке к полетам. При этом степень предполетного или предопытного учащения пульса определяется как индивидуальными особенностями человека, так и характером предстоящего воздействия. Этот вид тахикардии, обусловленный эмоциональным напряжением перед предстоящим испытанием, многие авторы определяют термином «стартовая лихорадка».

В связи со сказанным интересно отметить, что учащение пульса во время вращения достигало значительно больших величин у тех лиц, у которых наблюдалось отчетливое увеличение частоты сердечных сокращений перед началом воздействия. Учащение пульса перед вращением может достигать 80-100-120 и даже 14.0 ударов в минуту при 60-70 ударах в обычных условиях.

Особого внимания заслуживает рассмотрение случаев, когда ЧСС человека при вращении на центрифуге достигала предельных в (180-197 ударов в минуту). Как правило, при продолжении действия перегрузок в подобных экспериментах наступало падение частоты сердечных сокращений и даже 60 ударов в минуту. Одновременно регистрировались и другие нарушения сердечной деятельности в виде появления экстрасистолии, явлений в проведении возбуждения по миокарду и других расстройств сердечного ритма. Отмечены значительные зрительные нарушения вплоть до полной потери зрения («черная пелена»). Появление одного из указанных признаков служило сигналом к прекращению вращения. Сразу же после остановки центрифуги отмечаются бледность кожных покровов лица, цианоз губ, языка, ушных раковин, явления гиперемии, ухудшение общего самочувствия. Частота пульса при этом обычно некоторое время удерживается на достигнутом уровне или продолжает понижаться до исходного уровня. Явления возникшей брадикардии и другие признаки сердечно-сосудистой недостаточности носят временный характер и редко сохраняются более 1-2 часов. В последующем наблюдается вторичный подъем частоты сердечных сокращений, который обычно бывает небольшим и спустя 3-6 мин сменяется нормальной частотой. Резкое снижение частоты сердечных сокращений является, несомненно, неблагоприятным моментом и оценивается исследователями как проявление декомпенсации сердечной деятельности.

Электрокардиографические исследования, проведенные при действии положенных перегрузок, помогают установить ряд изменений со стороны функции сердца здоровых людей. Во время действия перегрузок на электрокардиограммах отмечается развитие синусовой тахикардии, незначительное уменьшение времени атриовентикулярной проводимости, уменьшение зубцов П и Т, увеличение зубца S, а в некоторых случаях также и смещение интервала ниже изоэлектрической линии. После прекращения действия перегрузок все эти изменения, как правило, быстро исчезают и сменяются брадикардией, во время которой проявляется резко выраженная совая аритмия, а в некоторых случаях экстрасистолия.

Так, при перегрузке в 2-3 ед. наблюдается укорочение интервалов РО, интервал QRS практически не изменяется; наибольшие изменения претерпевает интервал ТР; комплекс QRS уменьшается и уплощается зубец Т. При перегрузке 5 ед. отмечается уменьшение высоты всех зубцов, отчетливое уплощение зубца во 2-м И 3-м отведениях); и ряде случаев зубец Т становится отрицательным. При перегрузке 5,0-5,5 ед. интервал QRS приобретает форму дуги, изогнутой кверху, не дающей возможности дифференцировать зубец П. Зубец В значительно уменьшен. Интервал ST, позволяющий судить о наличии признаков коронарной недостаточности, почти во всех случаях смещается относительно изолинии. В ряде случаев отмечена экстрасистолия, как правило, желудочкового типа.

У некоторых испытуемых в фазе резкого падения частоты сердечных сокращений на ЭКГ зарегистрированы признаки, свойственные коронарной недостаточности. Патогенетические механизмы их проявления, вероятно, заключаются в разности кислородного голодания сердечной мышцы (смещение интервала ST, уплощение инверсия зубца Т и др.). В появлении синусовой тахикардии при действии положительных перегрузок несомненно значительное место принадлежит рефлекторным механизмам, среди которых ведущее значение имеют баро-рецепторы синокароп зоны. Изменение величины зубцов желудочкового комплекса (увеличение зубца, уменьшение зубцов Я и Т) в основном обусловлено отклонением электрической оси сердца вправо в результате смещения сердца. В самом деле, если испытуемый во время действия перегрузок величиной 5 ед. делал форсированный выдох, во время которого диафрагма поднималась и сердце вновь принимало обычное положение, на ЭКГ отмечалась нормализация зубцов Р и S, хотя зубец Т оставался уплощенный во время воздействия перегрузок несомненно отражается на амплитуде зубцов ЭКГ, однако не вес изменения зубцов могут быть объяснены только смещением электрической оси сердца. Нарушения ритма сердечной деятельности наблюдаются в виде экстрасистолий различного типа. Изменения биоэлектрической активности миокарда во время воздействия и после прекращения его могут быть обусловлены влиянием комплекса факторов: изменение тонического влияния на сердце со стороны вегетативной нервной системы, изменения кровенаполнения желудочков сердца, нарушения коронарного кровообращения и т.д.

Значительный интерес представляют данные изучения отклонений в ЭКГ человека в период появления признаков функциональных нарушений центральной нервной деятельности в виде обморочного состояния и при расстройствах зрения в виде «серой» и «черной» пелены.

Они свидетельствуют о том, что ослабленная сердечная деятельность во .многих случаях служит причиной нарушения кровообращения мозга и последующего расстройства сознания и зрения. Смещение интервала 5Т и изменение зубца Т приобретают важное практическое значение, поскольку эти изменения обычно отмечаются за 10-20 сек. до появления признаков нарушения мозгового кровообращения. Такая ЭКГ может сигнализировать о возможности появления глубоких функциональных нарушений центральной нервной системы при дальнейшем увеличении перегрузок и удлинении их действия.

При воздействии на организм перегрузок происходят значительные изменения в гемодинамике малого круга кровообращения, активно участвующей в обеспечении оксигенации крови в легких. В основе этих сдвигов лежит перераспределение крови в системе легочной артерии под действием перегрузок.

Одним из наиболее вероятных механизмов, направленных на обеспечение достаточного уровня оксигенации крови в легких, является прогрессивное депонирование крови в системе легочной артерии, сопровождающееся неравенством систолических объемов правого и левого желудочков. Кроме того, было показано, что время эффективности такого механизма компенсации весьма ограничено (1-1,5 мин.). Затем наступает понижение оксигенации крови, определяющееся величиной и временем действия перегрузок.

Таким образом, воздействие перегрузок вызывает изменения частоты пульса, силы сердечных сокращений, приводит к изменению артериального и венозного давления, скорости кровотока, создает определенное перераспределение циркулирующей крови и обусловливает целый ряд физиологических сдвигов.

Степень и выраженность физиологических реакций зависит, с одной стороны, от величины, продолжительности, направления и скорости нарастания перегрузок, с другой, - обусловливается характером и выраженностью компенсаторных реакций, направленных на приспособление организма к воздействию внешнего фактора среды.

Вопрос о механизме влияния перегрузок постоянно привлекал к себе внимание исследователей. Если первоначально все нарушения деятельности организма связывались исключительно с изменениями условий гидростатики, приводящими к расстройствам гемодинамики, в частности нарушениям церебрального кровообращения, то на протяжении последних 10-15 лет все большее значение в их развитии стало придаваться нарушениям рефлекторной регуляции функций, обусловленным необычными афферентными влияниями. Развитию такого рода представлений способствовало как накопление новых фактов, не укладывающихся в рамки существовавших ранее концепций, так и достижения в области изучения интероцепции. Необычность афферентации проявляется не только в ее величине, но и в сочетании. Ярким примером этого могут служить раздражения, поступающие в центральную нервную систему со стороны механорецепторов (прессорецепторов) сосудистой системы. Если при перегрузках направления голова таз и таз - голова необычность афферентации по интенсивности определяется крайне резким повышением давления в артериальных и венозных сосудах большого круга кровообращения, то необычность афферентации по сочетанию связана с. возникновением весьма значительных перепадов давления по ходу самих сосудов, а также между артериями и венами, в результате чего в центральную нервную систему поступают раздражения, направленные на осуществление рефлекторных реакций противоположного характера - одновременно прессорных и депрессорных, что приводит к развитию явлений своеобразной «ошибки» безусловных рефлексов. Сходные эффекты обнаруживаются в системе малого круга кровообращения при перегрузках направления грудь - спина и спина - грудь. Наконец, необычными по величине и сочетанию являются раздражения, поступающие со стороны проприо- и механорецепторов мышечной системы. Развитие деформаций мышечной ткани приводит к одновременному раздражению рецепторов в мышцах-антагонистах. Осуществление рефлекторных реакций, направленных на уравновешивание необычных механических условий окружающей среды, вызывает изменение деятельности эндокринной системы, играющей важную роль в осуществлении компенсаторных реакций организма, а также в изменении уровня обменных процессов, в частности, изменении активности ферментов (повышении активности лактатдегидрогеназы (+ЛДГ), снижении активности сукцинатдегидрогеназы (-СДГ) уменьшении содержащейся в цитоплазме рибонуклеиновой кислоты).

Вопрос об удельной значимости расстройств гемодинамики и необычных афферентных влияний в развитии нарушений деятельности организма при перегрузках различного направления продолжает оставаться еще недостаточно ясным и требует дальнейшего изучения. Полагают, что роль каждого из указанных механизмов может существенно изменяться s зависимости от характера воздействия, в частности длительности, величины, направления и повторности перегрузок.