Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах

Размещено на http://www.allbest.ru/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

КАМЧАТСКИЙ ФИЛИАЛ

ТИХООКЕАНСКОГО ИНСТИТУТА ГЕОГРАФИИ

На правах рукописи

Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах

03.00.10 - ихтиология

Токранов Алексей Михайлович

Петропавловск-Камчатский - 2009

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Черешнев Игорь Александрович;

доктор биологических наук Долганов Владимир Николаевич;

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович.

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится 25 сентября 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г.Владивосток, ул. Пальчевского, 17, тел.: (4232) 31-09-05; факс: (4232) 31-09-00. E-mail: inmarbio@mail.primorye.ru

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН

Диссертация в виде научного доклада разослана 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Е.Е. Костина

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Из более чем 400 видов рыб, зарегистрированных в настоящее время в прибрежных водах Камчатки и сопредельных морских акваториях (Шейко, Федоров, 2000), преобладающая часть ведет донный и придонный образ жизни. Свыше 60% из них входят в состав трех отрядов - Scorpaeniformes, Perciformes и Pleuronectiformes. Представители одних семейств этих отрядов (Hexagrammidae, Pleuronectidae) в течение нескольких десятилетий в прибрежных водах Камчатки служат традиционными объектами промысла. Многие виды других семейств (Cottidae, Agonidae, Liparidae, Zoarcidae) обладают сравнительно высокой численностью и биомассой, являются важными компонентами шельфовых и верхнебатиальных ихтиоценов прикамчатских вод, могут быть объектами промысла и выступают как потенциальные конкуренты или объекты питания промысловых рыб, морских птиц и млекопитающих. Несмотря на это, особенности биологии преобладающего большинства из них до последнего времени оставались исследованными крайне слабо или вообще не изученными.

Вместе с тем, в связи с сокращением в 1990-2000-е годы численности целого ряда традиционных промысловых объектов, сегодня все чаще и чаще поднимается вопрос о широком вовлечении в сферу рыбохозяйственной деятельности различных рыб прибрежного и глубоководного комплексов (в том числе, семейств Anoplopomatidae, Cottidae, Zoarcidae), ресурсы которых в настоящее время практически не используются или используются крайне ограниченно. Однако без знания особенностей пространственно-батиметрического распределения, размерно-возрастной структуры, воспроизводства, питания, численности этих видов рыб и роли, которую они играют в трофических системах того или иного района, ведение промысла может привести как к сокращению их запасов, так и к негативному воздействию на состояние численности питающихся ими рыб-ихтиофагов, морских птиц и млекопитающих.

Знание особенностей биологии, характерных для донных и придонных рыб различных семейств, позволяет, с одной стороны, более рационально и комплексно использовать их ресурсы, с другой стороны, изучение этих вопросов дает возможность лучше понять адаптивное значение тех или иных черт биологии отдельных видов на разных этапах их жизненного цикла.

Цель и задачи исследования. Цель выполненного исследования заключалась в изучении в сравнительном аспекте особенностей биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах, а такжее выяснении их роли в шельфовых и верхнебатиальных ихтиоценах этого района.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительный анализ пространственно-батиметрического распределения представителей 14 семейств донных и придонных рыб отрядов Scorpaeniformes, Perciformes и Pleuronectiformes.

2. Исследовать размерно-возрастную структуру рыб этих отрядов на примере представителей различных семейств.

3. Рассмотреть особенности воспроизводства рыб семейств Cottidae, Hemitripteridae, Agonidae, Zoarcidae и Anoplopomatidae.

4. Изучить питание донных и придонных рыб различных семейств.

5. Выяснить роль рыб исследуемых семейств в шельфовых и верхнебатиальных ихтиоценах.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Существование в течение годового цикла хорошо выраженной батиметрической зональности в распределении донных и придонных рыб различных семейств на шельфе и материковом склоне прикамчатских вод.

2. Адаптивный характер особенностей биологии представителей различных семейств донных и придонных рыб на разных этапах жизненного цикла.

3. Значительное расхождение пищевых ниш донных и придонных рыб исследованных семейств, обеспечивающее отсутствие между ними высокого уровня пищевой конкуренции.

4. Обоснование возможности промысла массовых представителей семейств Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae и Zoarcidae, что позволит комплексно и рационально использовать ресурсы донных и придонных рыб в прикамчатских водах.

Научная новизна. Впервые исследованы особенности пространственно-батиметрического распределения, размерно-возрастная структура, воспроизводство и питание целого ряда массовых представителей семейств Cottidae (Gymnacanthus detrisus, G. galeatus, G. pistilliger, Hemilepidotus jordani, H. gilberti, Icelus spiniger, Myoxocephalus polyacanthocephalus, M. jaok, Megalocottus platycephalus, Triglops forficatus, T. pingeli, T. scepticus), Hemitripteridae (Hemitripterus villosus), Psychrolutidae (Dasycottus setiger, Malacocottus zonurus), Agonidae (Bathyagonus nigripinnis, Occella dodecaedron, Percis japonica, Podothecus accipenserinus, P. sturioides, Sarritor frenatus, S. leptorhynchus), Liparidae (Careproctus cf. cyclocephalus, C. furcellus, C. roseofuscus, C. rastrinus, Crystallichthys mirabilis, Elassodoscus tremebundus, E. obscurus, Liparis ochotensis, Paraliparis grandis), Stichaeidae (Acantholumpenus mackayi, Lumpenus sagitta), Zoarcidae (Lycodes brunneafasciatus, L. albolineatus) и Pleuronectidae (Platichthys stellatus) в прикамчатских водах.

Уточнены ареалы 6 видов рыб (двурядный архист Archaulus biseriatus, глубоководная камбала Embassichthys bathybius, чешуехвостый получешуйник Hemilepidotus zapus, безногий лиценхел Lycenchelys fedorovi, перчаточник Беккера Palmoliparis beckeri, вспыльчивый окунь Sebastes iracundus) в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов. Впервые отмечено нахождение в этом районе взрослых особей двух восточнотихоокеанских (длинноперый малорот Glyptocephalus zachirus, длиннобровый терпуг Hexagrammos superciliosus) и двух южно-бореальных (морской монах Erilepis zonifer, южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus) представителей донной ихтиофауны.

Получены новые сведения по биологии 5 редких или малоизученных в прикамчатских водах видов семейства Sebastidae (Sebastes aleutianus, S. alutus, S. borealis, Sebastolobus alascanus, S. macrochir), 13 видов семейства Cottidae (Artediellichthys nigripinnis, Artediellus camchaticus, Enophrys diceraus, Hemilepidotus zapus, Icelus canaliculatus, I. perminovi, I. spatula, Melletes papilio, Microcottus sellaris, Myoxocephalus stelleri, Rastrinus scutiger, Stelgistrum steinegeri, Thyriscus anoplus), 2 видов семейства Agonidae (Aspidophoroides bartoni, Hypsagonus quadricornis), 6 видов семейства Liparidae (Allocareproctus jordani, Careproctus colletti, C. cypselurus, C. melanurus, C. zachirus, Palmoliparis beckerii), 3 видов семейства Stichaeidae (Bryozoichthys lysimus, Lumpenella longirostris, Stichaeopsis nevelskoi), 7 видов семейства Zoarcidae (Bothrocarichthys microcephalus, Hadropogonichthys lindbergi, Lycenchelys fedorovi, Lycogrammoides nigrocaudatus, L. schmidti, Puzanovia rubra, Zoarces elongatus), 5 видов семейства Pleuronectidae (Clidoderma asperrimum, Embassichthys bathybius, Glyptocephalus stelleri, Microstomus achne, Pleuronectes glacialis), а также тихоокеанской песчанки Ammodytes hexapterus (Ammodytidae), запроры Zaprora silenus (Zaproridae), дальневосточной зубатки Anarhichas orientalis (Anarhichadidae) и обозначенного батимастера Bathymaster signatus (Bathymasteridae).

Практическая значимость. Полученные данные, характеризующие особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах, в дальнейшем могут послужить основой для мониторинга состояния отдельных видов и играть важную роль в сохранении биоразнообразия рыб в районе исследований. Материалы по биологии ряда малоизученных представителей ихтиофауны в последующем можно использовать при вовлечении их в сферу промысла, а также для разработки мероприятий по рациональной эксплуатации рыб прибрежного и глубоководного комплексов в целом.

Выявленные особенности пространственно-батиметрического распределения, размерно-возрастной структуры и воспроизводства рыб семейств Sebastidae, Anoplopomatidae и Cottidae, в настоящее время учитываются Камчатским научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства и океанографии при подготовке величины допустимого улова представителей этих семейств, являющихся объектами промысла в прикамчатских водах.

Информация по биологии донных и придонных рыб различных семейств, полученная в ходе выполнения исследований, в настоящее время используется при подготовке специалистов биологов в высших и средних учебных заведениях соответствующего профиля.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на X и XI Всесоюзных симпозиумах «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1983, Якутск, 1986), на Всесоюзных совещаниях «Исследование и рациональное использование биоресурсов дальневосточных и северных морей СССР и перспективы создания технических средств для освоения неиспользуемых биоресурсов открытого океана» (Владивосток, 1985) и «Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР» (Калининград, 1990), на Всесоюзных конференциях «Рациональное использование биоресурсов Тихого океана» (Владивосток, 1991), на IV и V Всесоюзных конференциях по раннему онтогенезу рыб (Мурманск, 1988, Астрахань, 1991), на международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999), на 9-ти конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008), на международной конференции «Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем». (Мурманск, 2001), на международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век» (Южно-Сахалинск, 2001), на 5-ом международном камбальном симпозиуме «The Role of Flatfishes in Benthic Ecosystems» (Isle of Man, 2002), на международных симпозиумах «North Pacific Transitional Areas» (La Paz, Mexico, 2002) и «Biology, Assessment, and Management of North Pacific Rockfishes» (Anchorage, 2005), на «Deep Sea 2003: Conference on the Governance and Management of Deep-Sea Fisheries» (Queenstown, Dunedin, New Zealand, 2003), на 7-ой международной «Indo-Pacific Fish Conference» (Taipei, 2005), на Всероссийских научных конференциях «Чтения памяти академика О.Г.Кусакина» (Владивосток, 2007) и «Чтения памяти академика К.В.Симакова» (Магадан, 2007), на международной конференции «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); на конференции, посвященной 70-летию С.М.Коновалова «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 175 работ общим объемом более 108 печатных листов, в том числе 84 публикации в ведущих рецензируемых журналах и изданиях.

Структура диссертации. Диссертация представлена в виде научного доклада по совокупности опубликованных работ. Она включает в себя следующие разделы: общую характеристику работы; материал и методы; главы 1. Особенности пространственно-батиметрического распределения донных и придонных рыб; 2. Размерно-возрастная структура некоторых представителей донной ихтиофауны; 3. Особенности воспроизводства рыб различных семейств; 4. Питание рыб различных семейств; 5. Роль донных и придонных рыб различных семейств в шельфовых и верхнебатиальных ихтиоценах; выводы; список основных публикаций, приложение.

Благодарности. Считаю своей приятной обязанностью выразить благодарность всем сотрудникам Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии, Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра и Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии, принимавшим в разные годы участие в сборе и обработке материалов, характеризующих биологию донных и придонных рыб прикамчатских вод.

Материал и методы

В основу работы положены результаты многолетних исследований автора, проведенных совместно с коллегами из Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН, КамчатНИРО, ТИНРО-центра и ВНИРО в 1976-2007 гг. в восточной части Охотского, западной части Берингова моря, тихоокеанских водах северных Курильских островов и восточной Камчатки от приливно-отливной зоны до глубины 850 м. В процессе выполнения учетных донных траловых съемок, научно-промысловых тралений, контрольных ярусо- и сетепостановок, а также стационарных наблюдений в эстуарии р. Большой (юго-западное побережье Камчатки) и Авачинском заливе был собран материал, позволяющий изучить биологию 91 вида донных и придонных рыб, относящихся к 14 семействам (Sebastidae, Anoplopomatidae, Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae, Agonidae, Liparidae, Bathymasteridae Zoarcidae, Stichaeidae, Anarhichadidae, Zaproridae, Ammodytidae и Pleuronectidae) из 3 отрядов (Scorpaeniformes, Perciformes и Pleuronectiformes).

Для анализа особенностей пространственно-батиметрического распределения исследованных видов рыб обработаны результаты 46 учетных донных траловых съемок, около 50 тыс. научно-промысловых тралений, 3.5 тыс. контрольных ярусо- и 2 тыс. сетепостановок, выполненных на шельфе и в верхней зоне материкового склона прикамчатских вод (глубины 10-850 м). Дополнительно привлечены данные 580 заметов закидного и малькового неводов в приливно-отливной зоне западного и восточного побережий Камчатки.

При обработке всех материалов использованы стандартные ихтиологические (Правдин, 1968), трофологические (Методическое пособие ..., 1974) и статистические (Лакин, 1980) методики исследований. Возраст рыб определяли по чешуе и отолитам, состав пищи изучали преимущественно количественно-весовым методом. В целом в работе использованы результаты массовых промеров около 98 тыс. экз., биологических анализов - свыше 52 тыс. экз., определений возраста - около 32 тыс. экз., изучения плодовитости 1.6 тыс. экз. и состава пищи - свыше 13 тыс. экз. различных видов донных и придонных рыб перечисленных семейств.

1. Особенности пространственно-батиметрического распределения донных и придонных рыб

1.1 Виды семейства Sebastidae

Съемки, выполненные в 60-е годы прошлого века экспедициями ТИНРО, позволили охарактеризовать общие закономерности распределения некоторых видов морских окуней в верхней батиали Берингова, Охотского морей, тихоокеанских вод Камчатки и северных Курильских островов (Новиков, 1974). Однако преобладающее большинство исследований все-таки относится к видам и популяциям, обитающим у американского побережья Тихого океана (Снытко, 2001), тогда как информация о пространственно-батиметрическом распределении представителей семейства Sebastidae в прибрежных водах северных Курильских, Командорских островов, Камчатки и западной части Берингова моря до последнего времени оставалась довольно ограниченной (Орлов, 1996; Орлов, Несин, 2000).

Результаты наших исследований показали, что в течение года в прикамчатских водах тихоокеанский окунь Sebastes alutus образует повышенные концентрации в интервале глубин 200-300 м, алеутский S. aleutianus и северный S. borealis морские окуни - 300-500 м, длинноперый шипощек Sebastolobus macrochir - 300-600 м, а аляскинский шипощек S. alascanus - 400-700 м (Токранов, Давыдов, 1997; Токранов, Новиков, 1997; Токранов, 2000, 2004). Но, если в западной части Берингова моря максимальные концентрации этих представителей ихтиофауны наблюдаются в диапазонах глубин, соответствующих их батиметрическому оптимуму в северо-западной части Тихого океана (Новиков, 1974), то в водах Командорских, Курильских островов и восточной Камчатки они отмечаются на значительно меньших глубинах (до 180-220 м), что, по нашему мнению, обусловлено смещением вертикальной зональности на участках, характеризующихся узким шельфом и очень обрывистой, с резким перепадом глубин верхней зоной материкового склона. Повышенные концентрации всех сравнительно многочисленных в прикамчатских водах морских окуней относительно стабильны в сезонном и межгодовом аспектах и приурочены преимущественно к вполне определенным локальным участкам материкового склона со сложным рельефом дна - наличием каньонов, резких перепадов глубин и выходов скальных пород.

1.2 Виды семейства Anoplopomatidae

Исследованы два представителя этого семейства - угольная рыба Anoplopoma fimbria и морской монах Erilepis zonifer. В отличие от северо-восточной части Тихого океана, в прикамчатских водах угольная рыба представлена крупными, половозрелыми особями, обитающими в верхней батиали на глубинах свыше 300 м (Токранов, 1997; Токранов, Орлов, 2007), и молодью, встречающейся в шельфовой зоне на глубинах менее 220 м (Токранов, 2002). Мозаичность встречаемости взрослых особей в верхней батиали, по нашему мнению, обусловлена ярко выраженным «групповым» характером (Одум, 1975) пространственно-батиметрического распределения этого представителя ихтиофауны в рассматриваемом районе с резко повышенной концентрацией рыб в небольших пятнах скоплений и низкой вне их (Токранов, 1997). На примере тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов показано, что значительные скопления угольная рыба ежегодно образует в тех участках обследованного района, где формируются квазистационарные круговороты, в зоне действия которых отмечаются более высокие значения придонных температур и биомассы кормовых организмов по сравнению с окружающими водами (Токранов, Орлов, 2007).

Полученные нами данные не подтвердили существовавшее ранее предположение об амфипацифическом распространении морского монаха. Показано, что этот вид имеет непрерывный ареал от Гавайских до Алеутских островов и от Японии до Калифорнии (Орлов, Токранов, 2003). Исходя из имеющейся информации по поимкам рыб различных размеров, жизненный цикл морского монаха нам представляется следующим. Его нерест происходит на материковом склоне на глубинах 300-500 м в южной части ареала. У азиатского побережья районами размножения этого вида являются тихоокеанские воды Хонсю, у американского - Калифорнии. Обнаружение в последние годы в северной части Императорского хребта промысловых концентраций половозрелых особей морского монаха вполне подтверждает наше предположение, что его нерест может происходить и на подводных горах (Орлов, Токранов, 2003). Икра и личинки морского монаха поднимаются в верхние слои моря и постепенно по мере развития течениями вместе с плавающими водорослями выносятся в открытый океан, где широко распространяются в субтропических и переходных водах. Его обитающие в течение 4-6 лет преимущественно у поверхности океана молодь и неполовозрелые особи, по мере роста и созревания, опускаются на глубину. При смене в процессе онтогенеза биотопов обитания происходит существенное изменение образа жизни и даже формы их тела. Крупные половозрелые рыбы встречаются в верхней батиали и на склонах подводных гор (глубины 200-500 м), как правило, на участках со сложным рельефом дна и скалистыми грунтами, где ведут сравнительной малоподвижный образ жизни хищников-засадчиков (Токранов, Дьяков, 1996). В субарктические воды, по нашему мнению, как взрослые особи, так и пелагическая молодь морского монаха проникают лишь в летние месяцы или в периоды крупномасштабных потеплений.

1.3 Виды семейств Cottidae, Hemitripteridae и Psychrolutidae

Семейство рогатковых (Cottidae) вместе с тесно примыкающими к нему семействами волосатковых (Hemitripteridae) и психролютовых (Psychrolutidae) образуют одну из наиболее характерных групп донной ихтиофауны прикамчатских вод. Несмотря на это, до недавнего времени сведения по биологии этих рыб были крайне ограничены. Хотя представители рогатковых встречаются от приливно-отливной зоны до глубины свыше 2 км, их наибольшее видовое разнообразие, численность и биомасса отмечаются в пределах шельфа и верхней зоны материкового склона. Согласно нашим исследованиям, в течение всего года существует хорошо выраженная батиметрическая зональность в распределении массовых видов семейств Cottidae, Hemitripteridae и Psychrolutidae на шельфе и материковом склоне (Приложение, рис. 1). У одних представителей рогатковых (например, пестрого Hemilepidotus gilberti и белобрюхого H. jordani получешуйников, керчака-яока Myoxocephalus jaok и многоиглого керчака M. polyacanthocephalus) и волосатковых (бычок-ворон Hemitripterus villosus) ярко выражены сезонные миграции. Весной, по мере прогрева шельфовых вод, они мигрируют в зону прибрежного мелководья (глубины 20-80 м), где в пределах сравнительно хорошо прогретой поверхностной водной массы сезонной модификации происходит их нагул (у получешуйников и бычка-ворона - и нерест). Осенью, в связи с охлаждением прибрежных вод, эти виды смещаются на зимовку к нижней границе шельфа и в верхнюю зону материкового склона, где сказывается влияние теплой промежуточной водной массы (Токранов, 1981, 1985). Другие представители трех рассматриваемых семейств, наоборот, в течение всего года держатся в определенном диапазоне глубин (дальневосточная широколобка Megalocottus platycephalus - в прибрежной зоне, камчатский крючкорог Artediellus camchaticus, широколобый Gymnacanthus detrisus и узколобый G. galeatus шлемоносцы, вильчатохвостый триглопс Triglops forficatus, колючий ицел Icelus spiniger, щетинистый бычок Dasycottus setiger - в нижней части шельфа и самой верхней зоне материкового склона; черноперый крючкорог Artediellichthys nigripinnis, большеглазый триглопс Triglops scepticus, Thyriscus anoplus, мягкий бычок Malacocottus zonurus, черноносый ицел Icelus canaliculatus и ицел Перминова I. perminovi - в широком диапазоне батиальных глубин), не совершая сколь-нибудь значительных сезонных перемещений (Токранов, 1988, 1994, 1998, 2001; Токранов, Орлов, 2001).

Установлено, что в тихоокеанских водах северных Курильских островов такие виды рогатковых как чешуехвостый получешуйник Hemilepidotus zapus, восточный двурогий ицел Icelus spatula, Thyriscus anoplus и жесткочешуйный бычок Rastrinus scutiger встречаются, главным образом, южнее Четвертого Курильского пролива (Приложение, рис. 2). В этом районе все они обитают преимущественно на участках подводного поднятия северного звена внешнего хребта Курильской гряды со сложным рельефом дна и скалистыми грунтами, покрытыми многочисленными губками (Токранов, 1998; Токранов и др., 2003; Токранов, Орлов, 2005, 2006).

1.4 Виды семейства Agonidae

В распределении различных видов этого семейства отмечаются те же закономерности, что и у представителей трех предыдущих семейств. У осетровой Podothecus accipenserinus и дальневосточной P. sturioides лисичек ярко выражены сезонные миграции (Приложение, рис. 3): весной - в зону прибрежного мелководья, осенью - на зимовку к нижней границе шельфа и в верхнюю зону материкового склона (Токранов, 1992). Другие виды морских лисичек, наоборот, в течение всего года держатся в определенном диапазоне глубин (двенадцатигранная Occella dodecaedron и игловидная Pallasina aix лисички - в зоне прибрежного мелководья, щитонос Бартона Aspidophoroides bartoni, японская Percis japonica и длиннорылая Sarritor leptorhynchus лисички, северный четырехрогий гипсагон Hypsagonus quadricornis - в нижней части шельфа и самой верхней зоне материкового склона; тонкохвостая Sarritor frenatus и черноперая глубоководная лисички Bathyagonus nigripinnis - в широком диапазоне батиальных глубин), не совершая сколь-нибудь значительных сезонных перемещений (Токранов, 1988, 1992, 2000; Токранов, Орлов, 2004, 2005).

1.5 Виды семейства Liparidae

Липаровые или морские слизни (Liparidae) - одно из наиболее разнообразных в систематическом отношении семейств рыб северной части Тихого океана, представители которого встречаются от литорали до ультраабиссальных глубин. В нижней части шельфа и верхней зоне материкового склона (глубины 100-800 м) большинства районов дальневосточных морей эти рыбы обладают относительно высокой численностью и биомассой и играют существенную роль в донных ихтиоценах. Несмотря на это, липаровые остаются довольно слабо изученными даже в таксономическом отношении. Сведения же об особенностях их пространственно-батиметрического распределения как в северной части Тихого океана в целом, так и в прикамчатских водах до недавнего времени были крайне ограничены. На примере тихоокеанских вод юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов нами показано, что в течение всего года существует хорошо выраженная батиметрическая зональность в распределении массовых видов липаровых рыб на шельфе и материковом склоне (Приложение, рис. 4). Так, на глубинах 200-350 м постоянно доминируют карепрокт Careproctus furcellus и шершавый карепрокт C. rastrinus. В начале лета, по мере прогрева шельфовых вод, эти виды (особенно первый) поднимаются в нижнюю часть шельфа, в связи с чем, в июне-июле C. furcellus преобладает и на глубинах 150-200 м, тогда как с сентября по декабрь ведущее место среди липаровых рыб здесь занимает охотский липарис Liparis ochotensis. В интервале глубин 350-400 м заметную роль начинает играть короткоперый элассодиск Elassodoscus tremebundus, который повсеместно абсолютно доминирует на глубинах свыше 400 м (Токранов, 2000).

Установлено, что большинство видов морских слизней характерны практически для всей обследованной акватории. Вместе с тем, некоторые представители этого семейства наблюдаются либо исключительно (симуширская полипера Polypera simushirae, перчаточник Беккера Palmoliparis beckeri), либо преимущественно (аллокарепрокт Джордена Allocareproctus jordani, чернопалый карепрокт Careproctus zachirus) на участке южнее Четвертого Курильского пролива (Приложение, рис. 5).

1.6 Виды семейств Bathymasteridae, Stichaeidae и Anarhichadidae

Представители этих трех семейств широко распространены в северо-западной части Тихого океана, ведут типично донный образ жизни преимущественно в прибрежной зоне, и лишь отдельные виды опускаются на глубину до 400-600 м (Макушок, 1958; Линдберг, Красюкова, 1975). Результаты наших исследований показали, что в летний период в прикамчатских водах Охотского моря для массовых видов стихеевых рыб (Stichaeidae) характерен свой, достаточно узкий батиметрический диапазон обитания: колючий люмпен Acantholumpenus mackayi держится на глубинах до 30 м в пределах сравнительно хорошо прогретой поверхностной водной массы сезонной модификации; стреловидный люмпен Lumpenus sagitta и стихеопсис Невельского Stichaeopsis nevelskoi встречаются в интервале 20-80 м, хотя преобладающее большинство их особей концентрируется на глубинах менее 50 м (Токранов, 1990). Основная область обитания длиннорылого люмпена Lumpenella longirostris - верхняя зона материкового склона (глубины свыше 250 м), где залегают теплые промежуточные водные массы (Приложение, рис. 6).

Поскольку обозначенный батимастер Bathymaster signatus ранее крайне редко отмечался в уловах исследовательских судов (Борец, 1985), до недавнего времени его считали очень малочисленным видом. Нами показано, что в ряде районов северо-западной части Тихого океана, в том числе в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов Шумшу и Парамушир, этот батимастер - довольно обычный компонент донных шельфовых ихтиоценов, постоянно встречающийся в уловах на глубинах 40-160 м в определенных биотопах (Токранов, 1998).

Имеющиеся в литературе сведения о распределении дальневосточной зубатки Anarhichas orientalis как в северной части Тихого океана в целом, так и в прикамчатских водах ограничиваются в основном указанием отдельных мест поимки ее молоди и взрослых особей (Андрияшев, 1954; Барсуков, 1959). Полученные за 30-летний период наблюдений данные позволяют сделать вывод, что в прикамчатских водах дальневосточная зубатка встречается практически повсеместно, обитая в течение всего года на глубинах до 50 м. По нашему мнению, поскольку преобладающее большинство особей дальневосточной зубатки держится преимущественно на каменистых участках мелководья среди заросших водорослями прибрежных скал и рифов, в действительности численность этого вида, по-видимому, существенно выше, так как подобные участки дна избегаются при выполнении донных тралений.

1.7 Виды семейства Zoarcidae

Наряду с рогатковыми (Cottidae) и липаровыми (Liparidae), бельдюговые (Zoarcidae) - одно из наиболее разнообразных в систематическом отношении семейств рыб северной части Тихого океана, представители которого встречаются от прибрежного мелководья до абиссальных глубин. В нижней части шельфа и верхней зоне материкового склона (глубины 100-800 м) большинства районов дальневосточных морей отдельные представители этого семейства обладают достаточно высокой численностью и биомассой, а потому играют немаловажную роль в донных ихтиоценах и являются потенциальными объектами промысла. Однако до настоящего времени информация об особенностях распределения даже массовых видов бельдюговых в литературе довольно ограничена и фрагментарна. На примере двух наиболее многочисленных в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов ликодов - бурополосого Lycodes brunneofasciatus и белолинейного L. albolineatus, нами показано, что максимальные концентрации этих видов постоянно отмечаются на участках верхней батиали без резких перепадов глубин и выходов скальных пород, с преобладанием илистых грунтов (Токранов, Орлов, 2002). Хотя бурополосый и белолинейный ликоды обитают в широком батиметрическом диапазоне, преобладающее большинство особей первого вида (62-78%) в течение всего года держится в интервале 200-400 м, второго (76-90%) - соответственно 200-500 м.

В отличие от этих ликодов, восточная бельдюга Zoarces elongatus в настоящее время у берегов Камчатки известна лишь в восточной части Охотского моря (Линдберг, Красюкова, 1975; Федоров и др., 2003). За весь период наблюдений бельдюга ни разу не была зарегистрирована на глубинах свыше 50 м. По нашему мнению, она, как и некоторые другие виды рыб (Токранов, 2003), не совершает сезонных миграций к нижней границе шельфа, оставаясь на зимовку в зоне прибрежного мелководья и обитая в течение года в широком диапазоне придонных температур. Причем преобладающая часть ее особей (83%) держится на песчаных, песчано-галечных или песчано-каменистых грунтах.

Бородатый ликод Hadropogonichthys lindbergi впервые описан лишь в 1982 г. из вод северных Курильских островов (Федоров, 1982) и в дальнейшем был охарактеризован как редкий, широкобореальный приазиатский вид, распространенный на юг до залива Сагами у тихоокеанского побережья Японии (Anderson, 1994). Нами он единично зарегистрирован лишь на ограниченном участке материкового склона северных Курильских островов южнее Четвертого Курильского пролива на глубинах от 270 до 548 м при придонных температурах 2.7-3.6°С. Описанная в 1975 г. красная пузановия Puzanovia rubra, характеризующаяся как широкобореальный приазиатский вид, распространенный в северо-западной части Тихого океана от м. Наварин и о-вов Прибылова вдоль восточного побережья Камчатки и Курильских островов до о-ва Хоккайдо (Федоров, 1975, 2000; Anderson, 1994), встречена нами лишь на ограниченном участке западного склона подводного поднятия северного звена внешнего хребта Курильской гряды. Попадалась красная пузановия всегда единично на скалисто-каменистых грунтах с зарослями древовидных кораллов в основном в диапазоне глубин 225-307 м при температурах 2.6-3.2°С. что, по нашему мнению, с одной стороны, может свидетельствовать о ее сравнительно низкой численности, а с другой - обитании в биотопах, малодоступных для тралящих орудий лова (Токранов и др., 2004).

Безногий лиценхел Lycenchelys fedorovi в качестве самостоятельного вида был описан лишь в 2000 г. (Anderson, Balanov, 2000). Также, как и два предыдущих представителя бельдюговых рыб, он зарегистрирован нами исключительно в тихоокеанских водах северных Курильских островов на участке южнее Четвертого Курильского пролива на глубинах от 190 до 775 м при придонных температурах от 1.6 до 4.15^оС (Токранов, Орлов, 2008). Причем основным районом его обитания, где в интервале глубин 551-600 м при температурах свыше 3^оС отмечались максимальные уловы (свыше 100-150 экз. за часовое траление), являлся юго-восточный склон подводного поднятия северного звена внешнего хребта Курильской гряды (участок от 47^о50' до 48^о50' с.ш.), который характеризуется сложным рельефом дна и скалистыми грунтами, покрытыми многочисленными губками.

1.8 Запрора Zaprora silenus

Запрора - единственный представитель эндемичного северотихоокеанского семейства Zaproridae, ареал которого простирается широкой дугой от Калифорнии до тихоокеанских вод Японии (Hart, 1973; Линдберг, Красюкова, 1975; Amaoka et al., 1995), а основной областью обитания являются придонные воды нижней части шельфа и верхней зоны материкового склона (Федоров, 1973). Поскольку запрора сравнительно редко встречается в уловах, сведения о биологии этого вида довольно ограничены. По нашим данным, в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки запрора - довольно обычный (хотя и немногочисленный) представитель ихтиофауны, который в период с мая по декабрь отмечается практически повсеместно в диапазоне глубин 100-480 м при придонных температурах 0.2-3.8^оС, совершая сезонные вертикальные миграции из прибрежной зоны в верхнюю часть материкового склона и обратно. Максимальные уловы запроры наблюдаются на участках, характеризующихся резким перепадом глубин и сложным рельефом дна со скалистыми грунтами (в мае-октябре - западный склон подводного поднятия северного звена внешнего хребта Курильской гряды; в ноябре-декабре - район Четвертого Курильского пролива).

1.9 Тихоокеанская песчанка Ammodytes hexapterus

Тихоокеанская песчанка - один из наиболее характерных и широко распространенных в Северной Пацифике видов прибрежных рыб. Обладая достаточно высокой численностью и биомассой, песчанка играет важную роль в питании многих промысловых видов рыб, рыбоядных морских птиц и млекопитающих (Худя, 1993; Мельников, Худя, 1998; Черешнев и др., 2001). В прикамчатских водах песчанка является самым обычным представителем прибрежной ихтиофауны на глубинах менее 100 м и отмечается повсеместно (Шейко, Федоров, 2000), в том числе у западного побережья полуострова, где нередко регистрируются ее значительные концентрации с уловами до 10-20 тонн за часовое траление (Худя, 1993). Несмотря на это, сведения по распределению песчанки в прикамчатских водах до последнего времени ограничивались общей характеристикой распределения величины уловов по результатам пелагических съемок. Полученные нами результаты позволяют сделать вывод, что в летние месяцы тихоокеанская песчанка на западнокамчатском шельфе встречается повсеместно на глубинах менее 100 м в широком диапазоне придонных температур от минус 0.83 до плюс 9.45^оС. Однако, ее максимальные уловы (свыше 1-3 тыс. экз. за часовое траление) постоянно отмечаются в центральной части шельфа (52^о00-56^о00 с.ш.) в сравнительно узком интервале глубин 20-60 м при температурах 1.5-8^оС. Причем даже в этом батиметрическом диапазоне песчанка держится достаточно локально, в основном на песчаных и песчано-галечных грунтах, избегая илистых и каменистых участков дна, что связано с такой особенностью ее поведения как закапывание в грунт.

1.10 Виды семейства Pleuronectidae

Исследовано распределение семи видов этого семейства - двух прибрежных (звездчатая Platichthys stellatus и полярная Pleuronectes glacialis камбалы), трех элиторальных (малорот Стеллера Glyptocephalus stelleri, длинноперый G. zachirus и дальневосточный Microstomus achne малороты) и двух мезобентальных (бородавчатая Clidoderma asperrimum и глубоководная Embassichthys bathybius камбалы).

Звездчатая камбала - наиболее широко распространенный в северной части Тихого океана представитель семейства Pleuronectidae, обитающий преимущественно в зоне верхней сублиторали (Фадеев, 1984, 1987). Являясь в высшей степени эвригалинным видом, эта камбала часто заходит в опресненные мелководные заливы, лагуны и устья рек, по которым порой поднимается на значительные расстояния (Orcutt, 1950). В приустьевых участках большинства камчатских рек звездчатая камбала - одна из самых характерных и многочисленных рыб (Токранов, 1994; Токранов, Бугаев, 2001). Нами установлено, что прошедшая метаморфоз и осевшая на дно молодь этой камбалы размерами 1-20 см в возрасте от 0+ до 4 лет постоянно обитает в эстуариях и приустьевых участках камчатских рек, используя их в качестве нагульно-выростных водоемов. В отличие от молоди, взрослые особи звездчатой камбалы, как и некоторых других видов рыб (Сафьянов, 1987), лишь периодически заходят сюда с приливами на нагул (Токранов и др., 1995). Смена биотопов в течение суток, года (море - эстуарий) и жизненного цикла (море - эстуарий - нижнее течение реки), безусловно, позволяет отличающейся высокой степенью эвригалинности звездчатой камбале, более полно использовать в пищу не только бентос прибрежных участков шельфа, но и недоступные многим другим рыбам кормовые ресурсы эстуариев и приустьевых зон камчатских рек.

Полярная камбала - немногочисленный представитель камбаловых, обитающий в течение всего года в устьях рек, эстуариях и прилегающих к ним опресненных морских прибрежных участках (Фадеев, 1987). По нашим данным, в период с мая по октябрь этот вид постоянно встречается в той части эстуариев камчатских рек, где в наибольшей степени сказывается влияние приливов (Токранов, Максименков, 1994). Поскольку за 30-летний период наблюдений полярная камбала ни разу не была зарегистрирована при выполнении учетных траловых съемок, можно сделать вывод, что, в отличие от других районов, в этой части своего ареала она постоянно держится на глубинах менее 10-15 м.

Нами установлено, что хотя в прикамчатских водах Охотского моря малорот Стеллера в летние месяцы встречается повсеместно на глубинах от 28 до 300 м, его максимальные уловы постоянно отмечаются в диапазоне 101-200 м на двух участках обследованного района в южной и северной частях в зоне действия антициклонических круговоротов. В отличие от других районов обитания, у побережья западной Камчатки этот вид камбал летом довольно часто попадается при отрицательных температурах, что, очевидно, обусловлено спецификой термического режима восточной части Охотского моря. В тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки малорот Стеллера наиболее многочислен в интервале глубин 200-300 м на траверзе Четвертого Курильского пролива, что, вероятно, объясняется его проникновением сюда из Охотского моря (Орлов, Токранов, 2006). Наибольшее число находок этой камбалы на участках с хорошо выраженным шельфом свидетельствует об избегании им районов со сложными расчлененными грунтами. Эта же закономерность характерна и для длинноперого малорота, который чаще всего и в больших количествах отмечался исключительно у юго-восточного побережья Камчатки на глубинах 250-300 м (Orlov et al., 2002; Орлов, Токранов, 2006). Характер батиметрического распределения дальневосточного малорота в тихоокеанских водах северных Курильских островов и Камчатки очень напоминает таковой малорота Стеллера, а его повышенные концентрации зарегистрированы на южном склоне подводного поднятия внешнего хребта Курильской гряды и у юго-восточной оконечности полуострова на глубинах до 300 м.

Бородавчатая камбала в прикамчатских водах встречается повсеместно на глубинах 100-824 м. Ее пространственное распределение в различные сезоны сходно, а наибольшие уловы (свыше 20 экз. за часовое траление) постоянно отмечаются на вполне определенных локальных участках материкового склона. Несмотря на широкий батиметрический диапазон обитания бородавчатой камбалы, преобладающее большинство ее особей (63-83%) в течение всего года держится в интервале 400-600 м при температурах у дна 2.0-3.5°С. Однако у нижней границы распространения встречаются преимущественно наиболее крупные рыбы (Tokranov, Orlov, 2003). В отличие от бородавчатой, глубоководная камбала зарегистрирована только в тихоокеанских водах, причем относительно часто она попадается лишь на западном склоне подводного поднятия северного звена внешнего хребта Курильской гряды и у юго-восточной оконечности полуострова в диапазоне глубин 400-600 м. На этих участках существуют квазистационарные круговороты, в пределах которых, вероятно, происходит развитие пелагической молоди и ее дальнейшее оседание на дно (Орлов, Токранов, 2006).

2. Размерно-возрастная структура некоторых представителей донной ихтиофауны

2.1 Виды семейств Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae, Zoarcidae, Zaproridae и Ammodytidae

Поскольку преобладающее большинство представителей этих семейств в прибрежных водах Камчатки не являются промысловыми объектами (отдельные виды сегодня рассматриваются лишь как потенциальные объекты промысла), сведения об их размерно-весовых показателях и продолжительности жизни до последнего времени были крайне ограничены. Выполненные нами исследования позволили получить представления о размерно-возрастной структуре целого ряда массовых видов донных и придонных рыб перечисленных семейств в прикамчатских водах.

Такие виды как камчатский Artediellus camchaticus и черноперый Artediellichthys nigripinnis крючкороги, ицел Перминова Icelus perminovi, колючий I. spiniger, черноносый I. canaliculatus и восточный двурогий I. spatula ицелы, Thyriscus anoplus, остроносый Triglops pingelii, вильчатохвостый T. forficatus и большеглазый T. scepticus триглопсы (Cottidae), щинотос Бартона Aspidophoroides bartoni, четырехрогий гипсагон Hypsagonus quadricornis, двенадцатигранная Occella dodecaedron, игловидная Pallasina aix, тонкохвостая Sarritor frenatus и тонкорылая S. lepthorhynchus лисички (Agonidae), стихеопсис Невельского Stichaeopsis nevelskoi и стреловидный Lumpenus sagitta люмпен (Stichaeidae), тихоокеанская песчанка Ammodytes hexapterus (Ammodytidae) являются мелкими, относительно короткоцикловыми видами рыб, максимальные размеры которых, как правило, не превышают 15-25 см и 100-200 г, а предельный возраст - 8-10 лет (Приложение, рис. 7, 8). Основу их популяций (около 60-80%), по нашим данным, составляют особи всего двух-четырех возрастных групп. К категории относительно короткоцикловых можно также отнести чешуехвостого получешуйника Hemilepidotus zapus, северную дальневосточную широколобку Megalocottus platycephalus (Cottidae), осетровую Podothecus accipenserinus и дальневосточную P. sturioides лисичек (Agonidae), аллокарепрокта Джордена Allocareproctus jordani, перчаточника Беккера Palmoliparis beckeri, чернопалого Careproctus zachirus и чернохвостого C. melanurus карепроктов, морского слизня Коллетта C. colletti, темного элассодиска Elassodiscus obscurus (Liparidae) и длиннорылого люмпена Lumpenella longirostris (Stichaeidae), продолжительность жизни которых не превышает 10 лет, хотя их размерно-весовые показатели заметно выше (до 30-40 см и 0.5-1 кг).

Целый ряд других представителей этих семейств, таких как многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus, керчак-яок M. jaok, белобрюхий Hemilepidotus jordani и пестрый H. gilberti получешуйники, широколобый Gymnacanthus detrisus, узколобый G. galeatus и нитчатый G. pistilliger шлемоносцы (Cottidae), бычок-ворон Hemitripterus villosus (Hemitripteridae), мягкий Malacocottus zonurus и щетинистый Dasycottus setiger бычки (Psychrolutidae), Careproctus furcellus, шершавый C. rastrinus, высокотелый C. roseofuscus, большеголовый C. cf cyclocephalus, широколобый C. cypselurus карепрокты, щелеглазый морской слизень Crystallichthys mirabilis, короткоперый элассодиск Elassodiccus tremebundus, охотский липарис Liparis ochotensis, Paraliparis grandis и симуширская полипера Polypera simushirae (Liparidae), колючий люмпен Acantholumpenus mackayi (Stichaeidae), бурополосый Lycodes brunneafasciatus и белолинейный L. albolineatus ликоды (Zoarcidae), запрора Zaprora silenus (Zaproridae) можно охарактеризовать как рыб со средней продолжительностью жизни (12-20 лет) и крупными (или относительно крупными) размерами (более 40-50 см и 1-2 кг, но у отдельных видов - свыше 70-80 см и 5-6 кг). В отличие от короткоцикловых видов, основу их популяций (свыше 70-80%), по нашим данным, составляют особи не менее четырех-пяти возрастных групп (Приложение, рис. 9).