Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах

4.2 Виды семейства Agonidae

Нами установлено, что все исследованные виды морских лисичек являются бентофагами или нектобентофагами, питающимися преимущественно мелкими донными и придонными организмами (Приложение, табл. 4). Наиболее разнообразен в прикамчатских водах пищевой спектр дальневосточной Podothecus sturioides и осетровой P. accipenserinus лисичек, включающий представителей 15-17 групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1992). Но основа биомассы первого вида (около 93%) формируется за счет 4 (Amphipoda, Euphausiacea, Cumacea, Decapoda), а второго (97%) - за счет 3 (Amphipoda, Cumacea, Decapoda) групп ракообразных. Среди бокоплавов наибольшее значение в пище этих лисичек имеют виды сем. Lysianassidae, Gammaridae, Ampeliscidae, Oediceratidae, Atylidae; среди кумовых раков - виды родов Lamprops и Diastylis. Десятиногие ракообразные представлены преимущественно молодью креветок сем. Crangonidae, а эвфаузииды - одним видом Thysanoessa raschii. Значительная доля в рационе мелких особей дальневосточной лисички различных планктонных ракообразных (эвфаузиид, гипериид, веслоногих рачков) в водах Охотского моря отмечена и другими исследователями (Табунков, Чернышева, 1985; Кузнецова, 1997; Чучукало, 2006; Чучукало и др., 1999).

Спектры питания тонкорылой Sarritor lepthorhynchus, тонкохвостой S. frenatus лисичек и щитоноса Бартона Aspidophoroides bartoni значительно уже и включают представителей лишь 4-8 групп беспозвоночных (Токранов, 1992; Чучукало, 2006). Основа их биомассы (около 92-97%) также создается за счет мелких ракообразных: у первого вида - Amphipoda и Euphausiacea, у двух остальных - Amphipoda. Среди бокоплавов в пище этих лисичек доминируют виды сем. Lysianassidae и Ampeliscidae, а среди эвфаузиид, как и у лисичек рода Podothecus - Th. raschii.

Хотя в состав пищи двенадцатигранной Occella dodecaedron и игловидной Pallasina aix лисичек также входят представители 4-7 групп различных беспозвоночных, ее основу (более 99% по массе) у первого вида составляют исключительно Mysidacea, а у второго - Mysidacea, Euphausiacea, Decapoda. Среди мизид наибольшее значение имеет Stylomysis grandis, среди эвфаузиид - Th. raschii, а среди десятиногих раков - молодь креветок сем. Hippolytidae (роды Spirontocaris, Eualus) (Токранов, 1992).

Пищевой спектр черноперой глубоководной лисички Bathyagonus nigripinnis включает представителей шести различных групп ракообразных. Однако основа ее рациона (около 93%) формируется за счет двух групп кормовых организмов - Amphipoda и Decapoda. Первые представлены различными бокоплавами (преимущество сем. Lysianassidae, Ampeliscidae), вторые - исключительно креветками, главным образом, сем. Hippolytidae (несколько видов рода Eualus) (Токранов, 2000).

Несмотря на малые размеры, спектр питания северного гипсагона Hypsagonus quadricornis довольно разнообразен и включает представителей девяти различных групп беспозвоночных и молодь рыб. Однако основа его рациона (около 95%) формируется лишь за счет двух групп кормовых организмов - Amphipoda и Polychaeta. Среди бокоплавов наибольшее значение в пище этой морской лисички имеют виды сем. Lysianassidae, Stegocephalidae, Ampeliscidae, Atylidae, Eusiridae и Caprellidae, среди многощетинковых червей - представители сем. Phyllodocidae и Maldanidae (Токранов, Орлов, 2004).

В отличие от всех остальных морских лисичек, питающихся преимущественно (или в значительной степени) донными и придонными ракообразными, основа биомассы (около 99%) японской лисички Percis japonica формируется за счет многощетинковых червей (Токранов, 1992). Аналогичные данные о составе пищи этого вида приводят и другие исследователи (Чучукало, 2006).

Таким образом, все обитающих в прикамчатских водах морские лисички - бенто- или нектобентофаги, питающиеся преимущественно мелкими донными и придонными организмами. Спектры питания одних видов (например, дальневосточной и осетровой лисичек), характеризуются значительными сезонными и возрастными изменениями, других (например, двенадцатигранной лисички и щитоноса Бартона) - относительным постоянством в течение всего года и жизненного цикла.

На основании наших материалов о составе пищи и строении ротового аппарата в прикамчатских водах хорошо выделяются три трофические группировки морских лисичек (Приложение, рис. 13). Первая из них включает только японскую лисичку, обладающую конечным, выдвигающимся ртом и занимающую нишу мезобентофагов, преимущественно использующих в пищу многощетинковых червей размером 6-15 см. Вторая состоит из трех видов - двенадцатигранной, игловидной и черноперой глубоководной лисичек, имеющих верхний или полуверхний рот и занимающих нишу мезонектобентофагов, основа биомассы которых в течение года формируется за счет мелких придонных ракообразных размером до 25-30 мм (мизиды, молодь креветок, бокоплавы). Особенность игловидной лисички - потребление также представителей макропланктона (эвфаузииды), находящихся временно в придонном слое воды, а черноперой глубоководной - значительная доля в рационе таких типично донных рачков как бокоплавы. Северный гипсагон, обладающий конечным ртом и равным значением в рационе бокоплавов и многощетинковых червей, занимает промежуточное положение между представителями двух этих групп. Но наиболее многочисленна в прикамчатских водах третья группировка, включающая 5 видов - дальневосточную, осетровую, тонкорылую, тонкохвостую лисичек и щитоноса Бартона. Представители этой трофической группировки (за исключением последнего вида) обладают нижним, окруженным усиками ртом и занимают нишу мезобентофагов, питающихся преимущественно мелкими бентическими ракообразными (бокоплавы, кумовые и др.) размером 2-22 мм, а также молодью креветок сем. Crangonidae длиной 10-54 мм. Отличительная черта дальневосточной лисички - потребление наряду с бентическими формами в летние месяцы представителей макро- (эвфаузииды), а в зимние - мезопланктона (веслоногие раки), временно концентрирующихся в придонном слое воды. В меньшей степени это свойственно и тонкорылой лисичке.

4.3 Виды семейства Liparidae

Имевшиеся в литературе до недавнего времени сведения по питанию тихоокеанских видов липаровых, за исключением симуширской полиперы в водах северных Курильских островов (Орлов, Питрук, 1996), крайне ограничены и фрагментарны (Фадеев, 1970; Табунков, Чернышева, 1985; Чучукало, 2006) и потому, не позволяют даже в первом приближении представить место этих рыб в трофической системе шельфа и верхней зоны материкового склона различных районов северной части Тихого океана.

По нашим данным, преобладающее большинство исследованных видов липаровых является бентофагами или нектобентофагами, питающимися преимущественно донными и придонными организмами (в первую очередь, ракообразными). И лишь охотского липариса Liparis ochotensis и симуширскую полиперу Polypera simushirae по типу питания можно охарактеризовать как хищников-засадчиков, хотя В.И. Чучукало (2006) первого из них относит к нектобентофагам, а второго - к бентоихтиофагам.

Спектры питания четырех исследованных видов рода Careproctus (C. furcellus, шершавый C. rastrinus, высокотелый C. roseofuscus и большеголовый C. cf cyclocephalus карепрокты), а также щелеглазого морского слизня Crystallichthys mirabilis и короткоперого элассодиска Elassodiscus tremebundus довольно разнообразны и включают представителей 7-8 (у C. furcellus - 12) групп беспозвоночных и рыб (Приложение, табл. 5). Но основа биомассы шершавого карепрокта (96%) формируется лишь за счет одной (Amphipoda, главным образом, Anonyx nugax размером 8-36 мм), C. furcellus (около 84%) - двух (Amphipoda, Decapoda), а остальных (88-98%) - трех различных групп кормовых организмов (у щелеглазого морского слизня - Amphipoda, Decapoda, Polychaeta; у короткоперого элассодиска - Amphipoda, Ophiuroidea, Cumacea; у большеголового карепрокта - Decapoda, Euphausiacea, Pisces; у высокотелого карепрокта - Echiuruda, Anthozoa, Amphipoda). Среди бокоплавов наибольшее значение в пище отдельных липаровых имеют виды сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Atylidae, Stenothoidae, Eusiridae и Caprellidae; среди десятиногих раков - у щелеглазого морского слизня и C. furcellus креветки сем. Crangonidae (виды родов Crangon и Nectocrangon) размером 10-51 мм, а у C. cf cyclocephalus - сем. Hippolytidae (несколько видов рода Eualus) длиной 13-50 мм. Эхиуриды в рационе высокотелого карепрокта были представлены только одним видом Echiurus echiurus (в желудках встречались исключительно хоботки этого червя), а Anthozoa - актиниями Metridium sp. Среди офиур наибольшую роль в пище короткоперого элассодиска играли Ophiopholis aculeata и Ophiura sarsi, среди кумовых - представители родов Lamprops и Diastylis. Все перечисленные липаровые потребляли лишь молодь рыб (преимущественно, сем. Liparidae и Cottidae) размером не более 40-50 мм.

Данные полевых анализов свидетельствуют, что главными пищевыми объектами темному элассодиску Elassodiscus obscurus, широколобому карепрокту Careproctus cypselurus и Paraliparis grandis также служат бокоплавы и десятиногие раки. Такие представители рода Careproctus как чернохвостый C. melanurus и чернопалый C. zachirus карепрокты, морской слизень Коллетта C. colletti, а также перчаточник Беккера Palmoliparis beckeri характеризуются довольно узкими пищевыми спектрами из 2-5 групп беспозвоночных и рыб. Но основными объектами питания им служат различные мелкие креветки, раки-отшельники и бокоплавы (суммарная частота встречаемости превышает 80-90%). По сравнению с ними, пищевой спектр аллокарепрокта Джордена Allocareproctus jordani значительно шире и помимо ракообразных (их частота встречаемости составляет лишь 40%) включает многощетинковых червей, брюхоногих и головоногих моллюсков, офиур, а также молодь рыб и отходы рыбообработки.

В отличие от всех этих видов морских слизней, основа биомассы охотского липариса (свыше 99%) создается за счет десятиногих ракообразных и рыб, а симуширской полиперы (более 97%) - только за счет рыб. Среди первых в пище охотского липариса доминируют крабы сем. Majidae (преимущественно краб-стригун Chionoecetes opilio) с шириной карапакса 1-4 см, среди вторых - вильчатохвостый Triglops forficatus и большеглазый T. scepticus триглопсы (сем. Cottidae) длиной 6-21 см. Главные же кормовые объекты симуширской полиперы, по нашим данным, - короткоперый элассодиск и карепрокт C. furcellus размером соответственно 18-38 и 26-43 см. Ведущую роль первого из них в рационе симуширской полиперы ранее отмечали и другие исследователи (Орлов, Питрук, 1996).

4.4 Виды семейств Bathymasteridae, Stichaeidae и Anarhichadidae

По типу питания обозначенный батимастер Bathymaster signatus - бентоихтиофаг с обширным и довольно разнообразным пищевым спектром, включающим представителей 13 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1998). Однако основа его биомассы (более 85%) формируется лишь за счет четырех групп кормовых организмов - Amphipoda, Dеcapoda, Gastropoda и молоди рыб. Первые представлены различными бокоплавами (преимущественно сем. Lysianassidae, Ampeliscidae), вторые - в основном, раками-отшельниками рода Pagurus, третьи - главным образом, кладками брюхоногих моллюсков. Среди молоди рыб преобладают сеголетки минтая Theragra chalcogramma. Как и у многих других видов рыб, с увеличением размеров батимастера потребление им различных групп кормовых организмов существенно изменяется: если главной пищей мелким особям (до 25 см) служат бокоплавы и креветки сем. Hippolytidae (свыше 70% по массе), то в рационе более крупных рыб (26-36 см) значение последних резко сокращается, а в качестве объектов питания заметную роль, наряду с бокоплавами, начинают играть раки-отшельники, кладки брюхоногих моллюсков и молодь рыб. Наряду с изменением качественного состава пищи батимастера, по мере роста происходит увеличение размеров потребляемых им кормовых организмов: так, если в желудках его мелких особей (до 25 см) встречаются пищевые организмы длиной 7-25 мм, то у наиболее крупных рыб (свыше 30 см) - 12-118 мм.

Нами установлено, что колючий Acantholumpenus mackayi, стреловидный Lumpenus sagitta, длиннорылый Lumpenella longirostris люмпены и стихеопсис Невельского Stichaeopsis nevelskoi - типичные бентофаги, в состав пищи которых входят представители 12 различных групп бентоса (Токранов, 1990). Но, несмотря на довольно широкие спектры питания этих рыб, основными пищевыми объектами (около 69-87% по массе) им служат многощетинковые черви (сем. Phyllodocidae, Maldanidae, Oweniidae, Pectinariidae) (Приложение, табл. 6). В качестве дополнительной пищи, исследованные стихеевые используют двустворчатых моллюсков и бокоплавов. Сходный характер питания у длиннорылого люмпена наблюдается и в других районах его обитания (Чучукало и др., 1999; Антоненко и др., 2004; Чучукало, 2006). Правда, молодь этого вида, а также тихоокеанского пятнистого люмпена Leptoclinus maculatus diaphanocarus, в определенные периоды может питаться исключительно планктонными организмами (Кузнецова, 1997, 2005).

В отличие от перечисленных видов стихеевых, длинноперая мшанковая собачка Bryozoichthys lysimus является бентофагом с довольно узким пищевым спектром, включающим представителей 5 групп беспозвоночных. Однако основными объектами питания (более 90% по массе) ей также служат многощетинковые черви (Токранов, Орлов, 2004).

Результаты исследований позволяют сделать вывод, что главную пищу стихеевых составляют мелкие бентические организмы (3-6% длины рыбы), преимущественно закапывающиеся в грунт, а также молодь и фрагменты крупных форм бентоса. Специализированное питание этими пищевыми объектами обусловлено особенностями образа жизни и внешнего строения стихеевых (малоподвижные донные рыбы с угревидной формой тела и относительно маленьким ртом) и дает возможность сравнительно немногочисленным представителям сем. Stichaeidae избежать пищевой конкуренции с такими массовыми бентофагами прикамчатских вод, как камбалы, рогатковые (Cottidae) и морские лисички (Agonidae). В свою очередь, особенности батиметрического распределения отдельных видов самих стихеевых, занимающих сходную пищевую нишу мезобентофагов, позволяют снизить напряженность пищевых взаимоотношений между ними.

Имеющиеся в литературе сведения о составе пищи дальневосточной зубатки Anarhichas orientalis крайне ограничены. Известно, что ее молодь размером до 20 см в Охотском море в летние месяцы питается гипериидами, крылоногими моллюсками, эвфаузиидами и мелкими рыбами (Чучукало, 2006). Взрослые особи зубатки в Авачинской бухте потребляют раков-отшельников и брюхоногих моллюсков родов Buccinum и Neptunea (Андрияшев, 1954) Нами установлено (Токранов, 2003), что на западнокамчатском шельфе основными объектами питания дальневосточной зубатке служат различные двустворчатые моллюски (главным образом, Mya sp., Macoma sp.) и донные ракообразные (раки-отшельники рода Pagurus, крабы Hyas coarctatus, Telmessus cheiragonus, камчатский краб Paralithodes camtschatica) (частота встречаемости представителей каждой из этих групп кормовых организмов 66.7%), а также в меньшей степени брюхоногие моллюски Buccinum sp. (частота встречаемости 33.3%) и иглокожие (морские ежи рода Strongylocentrotus sp., морские звезды) (частота встречаемости 16.7%), раковины и панцири которых, зубатка дробит своими мощными зубами.

4.5 Виды семейства Zoarcidae

Сведения о питании северотихоокеанских ликодов достаточно ограничены (Slipp, DeLacy, 1952; Андрияшев, 1955; Табунков, Чернышева, 1985; Тяпкина, 1986; Чучукало и др., 1998, 1999; Brodeur, Livingston, 1988; Глубоков, Орлов, 2000; Чучукало, 2006). Анализ имеющейся информации свидетельствует, что состав пищи различных видов ликодов довольно разнообразен - от мелких, типично бентосных беспозвоночных (бокоплавы, многощетинковые черви, двустворчатые моллюски, офиуры, плоские ежи) до крабов, креветок, кальмаров и рыб, - и обусловлен, вероятно, как особенностями пространственно-батиметрического распределения и размерами конкретного вида, так и численностью кормовых объектов. Существующая специализация, по-видимому, позволяет снизить пищевую конкуренцию среди отдельных представителей этого семейства. Относительно бурополосого Lycodes brunneafasciatus и белолинейного L. albolineatus ликодов до недавнего времени было известно лишь то, что оба они у юго-восточного побережья Камчатки питаются преимущественно бокоплавами (Андрияшев, 1955).

По нашим данным, бурополосый и белолинейный ликоды в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки являются бентофагами с широкими пищевыми спектрами, включающими представителей 14 групп донных беспозвоночных и рыб (Токранов, Орлов, 2002). Но основа биомассы первого из них формируется за счет бокоплавов (59%), а второго- за счет многощетинковых червей (около 74%) (Приложение, табл. 2). Заметную роль в течение года в пище исследуемых ликодов играют также различные моллюски (Bivalvia, Gastropoda, Octopoda) и офиуры, а у бурополосого - еще и отходы рыбообработки (остатки рыб и кальмаров), что ранее отмечено для одноцветного ликода Lycodes concolor в западной части Берингова моря (Глубоков, Орлов, 2000). Рыбы, по нашим данным, служат лишь случайной пищей обоим ликодам, которые потребляют исключительно их молодь (преимущественно сем. Psychrolutidae, Liparidae и Pleuronectidae) размером не более 30 мм.

У исследуемых видов ликодов хорошо выражены сезонные и возрастные изменения состава пищи. Хотя в течение всего года в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов бокоплавы являются основными объектами питания бурополосого ликода, в осенне-зимний период (ноябрь-декабрь) их относительное значение существенно сокращается по сравнению с летними месяцами (июнь-июль), но возрастает потребление многощетинковых червей, двустворчатых моллюсков, офиур и отходов рыбообработки. Сходная картина наблюдается и у белолинейного ликода: в ноябре-декабре доля многощетинковых червей в составе его пище по сравнению с июнем-июлем резко уменьшается, а бокоплавов и двустворчатых моллюсков - наоборот, значительно увеличивается. Следует отметить, что, судя по величине индексов наполнения желудочно-кишечных трактов и доли пустых желудков, интенсивность питания обоих ликодов в осенне-зимние месяцы по сравнению с летним периодом также резко снижается. Основными объектами питания молоди бурополосого ликода размером менее 45 см постоянно служат бокоплавы, доля которых составляет свыше 90% по массе. Однако в рационе особей длиной 46-60 см значение этих ракообразных резко сокращается, а у самых крупных рыб (более 60 см) не превышает 47%. Вместе с тем, по мере увеличения размеров этого ликода в его пище возрастает роль таких кормовых организмов как моллюски (двустворчатые и головоногие) и многощетинковые черви. Именно эти беспозвоночные, наряду с бокоплавами, составляют основу питания (90% по массе) самых крупных рыб. Следует отметить, что пищевое значение отходов рыбообработки наиболее велико у особей бурополосого ликода размером 46-60 см. Сходные с описанными возрастные изменения состава пищи отмечены у белолинейного ликода. Так, если его мелкие (26-45 см) и среднеразмерные (46-60 см) особи питаются преимущественно многощетинковыми червями и эхиуридами (соответственно 83 и 82% по массе), то в рационе крупных рыб (свыше 60 см) их доля несколько снижается (до 66%) и заметную роль начинают играть различные двустворчатые моллюски.

Анализ спектров питания бурополосого и белолинейного ликодов позволяет сделать вывод, что их пищевые ниши в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов, по-видимому, существенно различаются. У каждого из этих двух видов специфичны число основных кормовых компонентов, их видовой состав и доля в создании биомассы, а также различны биотопы, в которых происходит нагул.

По нашим данным, по типу питания восточная бельдюга Zoarces elongates - бентофаг со сравнительно узким пищевым спектром, включающим представителей 4 различных групп беспозвоночных (Токранов, 2005). Однако основа ее биомассы (около 92%) формируется лишь за счет двух групп кормовых организмов - Amphipoda и Polychaeta. Сходный состав пищи характерен и для европейской бельдюги Zoarces viviparus, которая питается в основном различными мелкими ракообразными, иногда моллюсками и мальками рыб (Андрияшев, 1954; Вилер, 1983).

Как и у многих других рыб, с увеличением размеров восточной бельдюги потребление ей различных групп кормовых организмов несколько изменяется. Хотя основными объектами питания особей разной длины являются бокоплавы и многощетинковые черви, их значение (особенно вторых) по мере роста восточной бельдюги сокращается. Вместе с тем, в рационе ее наиболее крупных экземпляров (25-28 см) существенную роль начинают играть двустворчатые моллюски (около 40% по массе). Наряду с возрастными, у восточной бельдюги в прикамчатских водах Охотского моря хорошо выражены локальные изменения спектра питания. Если на севере западнокамчатского шельфа (выше 54^о с.ш.) в летние месяцы основными кормовыми объектами ей служат бокоплавы (более 80% по массе), то южнее (52-54^о с.ш.) их значение в пище бельдюги сокращается почти в два раза, но возрастает потребление многощетинковых червей и двустворчатых моллюсков. Следует отметить, что состав пищи самцов и самок восточной бельдюги также заметно различается: если основными объектами питания первых из них в летние месяцы являются бокоплавы (свыше 82% по массе), то у вторых, наряду с ними, немаловажную роль в рационе играют многощетинковые черви и двустворчатые моллюски. К тому же индекс наполнения желудков у самцов в период, предшествующий спариванию, почти в 4 раза выше, чем у самок.

4.6 Запрора Zaprora silenus

По нашим данным, по типу питания запрора является нектобентофагом, основной пищей которому в течение всего года служат представители желетелого планктона и, в первую очередь, сцифоидные медузы Scyphozoa (Токранов, 1999). Судя по их фрагментам, обнаруженным в желудках исследованных рыб, процесс питания происходит довольно своеобразно. Относительно большим конечным ртом, с режущими однорядными зубами на челюстях, запрора откусывает лишь края зонтиков медуз. Сходный характер питания известен у черепахи Dermochelys coriacea из прибрежных вод Великобритании и Голландии (Hartog, Nierop, 1984). Роль всех остальных кормовых организмов в питании запроры очень невелика, и их можно отнести к категории второстепенной или случайной пищи. Существенное значение в рационе запроры гребневиков отмечает и В.И. Чучукало (2006).

4.7 Тихоокеанская песчанка Ammodytes hexapterus

Известно, что взрослые особи песчанки ведут донный образ жизни, закапываясь в песок, но питаются в пелагиали различными планктонными организмами, в связи с чем, совершают суточные вертикальные миграции (Лабецкий, 1981; Кузнецова, 1997; Мельников, Худя, 1998). По имеющимся литературным данным (Худя, 1993; Худя и др., 1996; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006), во всех районах обитания, в том числе у берегов Камчатки, в период нагула в рационе рыб длиной от 10 до 25 см доминируют веслоногие ракообразные и эвфаузииды. Однако, согласно нашим материалам, в прикамчатских водах Охотского моря в отдельные годы, основными кормовыми организмами (более 95% по массе) для взрослых рыб в летние месяцы, помимо веслоногих рачков (главным образом, несколько видов рода Calanus), служат пелагические оболочники Oikopleura sp. и личинки десятиногих ракообразных на стадии мегалопа (Токранов, 2007). Сходное явление отмечено и у побережья Сахалина, где в некоторые годы основу пищи взрослых особей песчанки составляют бокоплавы и щетинкочелюстные (Худя и др., 1996).

4.8 Виды семейства Pleuronectidae

Поскольку камбалы являются важными промысловыми объектами, особенности питания их массовых видов в настоящее время достаточно хорошо изучены (Микулич, 1954; Николотова, 1977 и др.). Нами исследовано питание трех видов этого семейства - двух прибрежных (звездчатая Platichthys stellatus и полярная Pleuronectes glacialis камбалы), и одного мезобентального (бородавчатая камбала Clidoderma asperrimum), данные по которым до недавнего времени были крайне ограничены.

Установлено, что в зоне прибрежного мелководья и приустьевых участков камчатских рек звездчатая камбала является бентоихтиофагом. Спектры питания ее взрослых особей в период нагула довольно разнообразны и включают представителей 8 различных групп беспозвоночных и рыб, а также рыбные и пищевые отходы (Токранов, Максименков, 1993, 1994). Однако основа их биомассы (около 97%) здесь формируется за счет лишь трех кормовых компонентов - рыб, двустворчатых моллюсков и рыбных отходов. Первые представлены такими мелкими неритическими видами как мойва Mallotus villosus socialis и песчанка Ammodytes hexapterus, последний - в основном отходами обработки тихоокеанских лососей. Существенное значение в пищевом спектре звездчатой камбалы имеют также нектобентические мизиды.

Хотя спектры питания молоди звездчатой камбалы подвержены межгодовой и сезонной изменчивости, а также зависят от местообитания и возраста рыб (Токранов и др., 1995), основной пищей (около 80% по массе) ей в период нагула (май-сентябрь) в эстуариях и приустьевых участках камчатских рек служат три группы ракообразных (мизиды, бокоплавы и кумовые рачки) и личинки комаров-звонцов Chironomidae. Там, где хорошо выражена пространственная стратификация по степени солености (например, эстуарий р. Большая, западная Камчатка), биотопы двухлеток (1+) и молоди в возрасте 2+, 3+ лет существенно различаются (Приложение, рис. 14 и 15): первые нагуливаются преимущественно в пресных водах нижнего течения рек, питаясь, главным образом, личинками комаров-звонцов, вторые - в солоноватых водах непосредственно в приустьевом участке (до 6 км), потребляя в основном мизид и бокоплавов (Приложение, табл. 7). В тех же водоемах, где повсеместно в июне-сентябре соленость воды незначительна (менее 4%о, например, приустьевая зона р. Камчатка), молодь звездчатой камбалы всех размерно-возрастных групп держится совместно.

В целом, в различных частях своего ареала (прибрежные воды западной Камчатки, восточного и юго-западного Сахалина, тихоокеанского побережья Северной Америки), звездчатая камбала потребляет в основном ракообразных, двустворчатых моллюсков, многощетинковых червей и рыб (Orcutt, 1950; Микулич, 1954; Николотова, 1977; Чернышева, Швецов, 1979), в связи с чем, В.И. Чучукало (2006) характеризует ее как эврифага.

В отличие от звездчатой, полярная камбала в эстуариях и приустьевых участках камчатских рек является бентофагом, потребляющим преимущественно бокоплавов (свыше 88% по массе) и многощетинковых червей (9%), но использующим также в пищу, особенно на ранних этапах онтогенеза, массовых представителей нектобентоса (молодь мизид и креветок) (Токранов, Максименков, 1994). Сходный состав пищи отмечается у темной полярной камбалы Pleuronectes obscurus в прибрежных водах северного Приморья (Долганова и др., 2004).

Ранее было показано (Моисеев, 1953; Микулич, 1954; Носов, 1972), что по характеру питания, бородавчатая камбала - типичный бентофаг, ведущую роль в пище которого в Охотском море, у берегов южных Курильских островов и Хоккайдо играют иглокожие (главным образом, различные мелкие офиуры) и ракообразные. По нашим данным, пищевой спектр бородавчатой камбалы в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки включает представителей 6 групп донных беспозвоночных (Токранов, Орлов, 2002). Но основными объектами питания ей, также как и в других районах обитания, служат Ophiuroidea и Amphipoda. В отличие от южных Курильских островов, где последняя группа представлена преимущественно морскими козочками (Caprellidea), в рассматриваемом районе бородавчатая камбала потребляет, главным образом, бокоплавов (Gammaridea). Несмотря на значительные различия в размерах, существенной разницы в составе пищи самцов и самок этой камбалы не наблюдается: основную роль в питании и тех, и других играют офиуры и бокоплавы, хотя спектр питания более крупных самок несколько шире, чем самцов. рыба верхнебатиальный ихтиоцен

5. Роль донных и придонных рыб различных семейств в шельфовых и верхнебатиальных ихтиоценах

Результаты выполненных исследований позволяют сделать вывод, что в шельфовых и верхнебатиальных ихтиоценах прикамчатских вод представители донных и придонных рыб различных семейств выступают как хищники, питающиеся рыбами и беспозвоночными (в том числе, промысловыми); являются потенциальными пищевыми конкурентами и объектами питания различных ихтиофагов (рыб, морских птиц и млекопитающих), и, наконец, служат объектами промысла или рассматриваются как потенциальные ресурсы прибрежного и глубоководного рыболовства.

5.1 Донные и придонные рыбы различных семейств как хищники

Несмотря на то, что рыбы входят в рацион большинства исследованных нами представителей донной и придонной ихтиофауны, основными объектами питания они служат лишь для некоторых видов семейств Sebastidae, Cottidae и Liparidae, бычка-ворона Hemitripterus villosus (Hemitripteridae), а также в меньшей степени - щетинистого бычка Dasycottus setiger (Psychrolutidae), угольной рыбы Anoplopoma fimbria (Anoplopomatidae) и звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pleuronectidae).

В тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов основу рыбной пищи северного Sebastes borealis и алеутского S. aleutianus морских окуней составляют различные мезопелагические рыбы (сем. Myctophidae и Microstomatidae) и минтай Theragra chalcogramma. Первых эти окуни используют в пищу во время их суточных вертикальных миграций в верхнюю зону батиали. Крупные же особи второго служат объектами питания в период подъема самих окуней к нижней границе шельфа, где минтай образует плотные придонные скопления. Однако, принимая во внимание невысокую численность северного и алеутского морских окуней в настоящее время, сколь-нибудь существенного воздействия на свои объекты питания они не оказывают. Еще один из видов морских окуней, являющийся бентоихтиофагом - аляскинский шипощек Sebastolobus alscanus, использует в пищу преимущественно различных донных и придонных рыб семейств Cottidae, Agonidae и Macruridae (Новиков, 1974; Orlov, 1999).

Наиболее важное значение среди рыб в пище угольной рыбы в верхней батиали тихоокеанских вод Камчатки и северных Курильских островов рыбы, по нашим данным (Токранов, Орлов, 2007), имеют два вида макрурусов (малоглазый Albatrossia pectoralis и пепельный Corhypaenoides cinereus), мягкий бычок Malacocottus zonurus и различные липаровые, достигающие сравнительно высокой численности на склонах подводного поднятия внешнего хребта Курильской гряды. Учитывая, низкую численность угольной рыбы в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов, величина потребления ей перечисленных представителей ихтиофауны очень незначительна.

В тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов рогатковые (в первую очередь, многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus) как хищники оказывают влияние на популяции минтая и северной двухлинейной камбалы Lepidopsetta polyxystra, потребляя у первого вида молодь, а у второго - взрослых особей длиной 23-31 см в зимне-весенний период (январь-май), когда они образуют плотные преднерестовые и нерестовые скопления (Токранов, 1986). В пище всех остальных видов рогатковых камбалы встречаются лишь единично. Учитывая, что численность многоиглого керчака - главного потребителя этих видов рыб - в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов сравнительно невелика (Токранов, 1988; Борец, 1995), в целом потребление камбал рогатковыми, по нашей оценке, незначительно.

В пркамчатских водах Охотского моря основной пищей керчаков (многоиглого Myoxocephalus polyacanthocephalus и яока M. jaok) среди рыб также являются минтай и камбалы (желтоперая Limanda aspera и сахалинская L. sakhalinensis), причем выедается, главным образом, их молодь, т.е. особи составляющие пополнение. Поэтому керчаки, обладающие в данном районе сравнительно высокой численностью, очевидно, оказывают более значительное влияние на популяции камбал (главным образом, желтоперой и сахалинской), чем в тихоокеанских водах полуострова. По оценке Л.А. Николотовой (1979), объемы потребления камбал на западнокамчатском шельфе многоиглым керчаком и керчаком-яоком в течение года соизмеримы с величиной их изъятия маломерным флотом. Ущерб, наносимый этими рогатковыми популяции минтая, существенно меньше, так как последний, обладая быстрым ростом, раньше выходит из-под их воздействия (Токранов, 1985).

Основу рыбной пищи бычка-ворона в прикамчатских водах также составляет молодь минтая, камбалы (хоботная Myzopsetta proboscidea, желтоперая Limanda aspera и узкозубая палтусовидная Hippoglossoides elassodon) и стреловидный люмпен Lumpenus sagitta (Токранов, 1992). Однако, принимая во внимание сравнительно невысокую численность этого хищника (Четвергов и др., 2003) и тот факт, что в период нагула он концентрируется преимущественно в зоне прибрежного мелководья на глубинах менее 20-30 м, его влияние на запасы минтая и камбал, очевидно, невелико.

В пище щетинистого бычка рыбы представлены, главным образом, молодью и мелкими представителями сем. Cottidae, Liparidae и Agonidae размером 7-20 см, а в осенне-зимние месяцы (ноябрь-декабрь) - еще и сеголетками минтая длиной 11-14 см (Токранов, Орлов, 2001).

В отличие от керчаков, бычка-ворона и щетинистого бычка, основу потребляемых охотским липарисом Liparis ochotensis рыб составляют такие мелкие виды рогатковых как вильчатохвостый Triglops forficatus и большеглазый T. scepticus триглопсы длиной 6-21 см. Главные же кормовые объекты симуширской полиперы Polypera simushirae, по нашим данным, - такие массовые в прикамчатских водах представители морских слизней как короткоперый элассодиск Elassodiscus tremebundus и карепрокт Careproctus furcellus размером соответственно 18-38 и 26-43 см (Токранов, 2000).

Поскольку основными объектами питания звездчатой камбалы среди рыб в зоне прибрежного мелководья и в приустьевых участках камчатских рек служат такие массовые, мелкие стайные виды как мойва Mallotus villosus socialis и песчанка Ammodytes hexapterus (Токранов, Максименков, 1995), концентрирующиеся здесь в период нагула или нереста, сколь-нибудь существенного воздействия на их численность она не оказывает.

Таким образом, за исключением угольной рыбы, все рассматриваемые виды различных семейств донных рыб ведут образ жизни хищников-засадчиков или бентоихтиофагов, пищевые ниши которых существенно различаются (Приложение, рис. 16 и 17). У каждого из них специфичны число основных кормовых компонентов (Приложение, рис. 18 и 19), их видовой и размерный состав, доля в создании биомассы, а также различны биотопы, в которых происходит нагул. Это позволяет даже обитающим в сходном диапазоне глубин ихтиофагам снизить напряженность пищевых взаимоотношений и использовать широкий спектр кормовых организмов.

5.2 Донные и придонные рыбы различных семейств как пищевые конкуренты

Большинство представителей семейств Cottidae, Psychrolutidae Liparidae, Pleuronectidae, а также все исследованные нами виды семейств Agonidae, Bathymasteridae, Stichaeidae, Anarhichadidae и Zoarcidae являются бентофагами или нектобентофагами с достаточно широкими спектрами питания, что позволяет им в случае недостатка какого-либо из пищевых объектов сравнительно легко переходить на питание другим. Тем не менее, основными кормовыми организмами этим рыбам служат различные представители таких групп беспозвоночных как десятиногие раки, бокоплавы, многощетинковые черви и двустворчатые моллюски.

Несмотря на сходство объектов питания представителей всех рассматриваемых семейств донных и придонных рыб в прикамчатских водах, число основных и второстепенных кормовых компонентов, их видовой состав и степень использования в течение года и на протяжении жизненного цикла у исследованных нами видов существенно различается (Приложение, рис. 20). К тому же, у целого ряда представителей этих семейств существенное значение в рационе играют довольно специфические группы беспозвоночных - актинии, желетелый планктон (гребневики и медузы) и планктонные ракообразные (эвфаузииды и веслоногие), временно находящихся в придонном слое. В случае потребления одних и тех же кормовых организмов, напряженность пищевых отношений заметно ослабляется за счет использования в пищу особей различных размеров. Значительная степень пищевого сходства у некоторых видов, как нами было показано на примере рогатковых рода Hemilepidotus (Токранов, 1985), как правило, является результатом высокой численности и доступности какого-либо из кормовых организмов.

Следует также учитывать, что на ранних этапах онтогенеза большинство донных и придонных рыб обитают в толще воды, а их взрослые особи совершают суточные вертикальные миграции, поднимаясь в ночные часы в поверхностные слои моря, где интенсивно откармливаются планктонными организмами. Как показали результаты крупномасштабных учетных траловых съемок, выполненных в последние три десятилетия в пелагиали дальневосточных морей (Нектон Охотского моря, 2003; Нектон северо-западной части Тихого океана, 2005; Нектон западной части Берингова моря, 2006 и др.), целый ряд представителей семейств Cottidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae, Ammodytidae и Pleuronectidae в заметных количествах встречается в уловах в толще воды на значительном удалении от дна, что позволяет им использовать в пищу, наряду с бентосом, различных обитателей пелагиали.

Степень сходства состава пищи таких массовых в прикамчатских водах шельфовых хищников-ихтиофагов как многоиглый керчак, керчак-яок и треска обусловлена, главным образом, потреблением минтая и крабов-стригунов рода Chionoecetes. Но напряженность пищевых отношений ослабляется за счет питания особями разных размерных групп (Токранов, 1986). Керчаки, являясь хищниками-засадчиками, поедают, преимущественно, молодь, которая не успевает избежать их броска. Треска же, будучи активным хищником, способным настигать свою добычу, питается за счет более крупных экземпляров.

Все это, по нашему мнению, свидетельствует о существенном расхождении пищевых ниш донных и придонных рыб исследованных семейств и отсутствии между ними высокого уровня пищевой конкуренции, что отмечено и другими исследователями (Борец, 1995; Напазаков, 2003; Чучукало, 2006). Степень возможного воздействия представителей семейств Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae, Agonidae, Liparidae, Bathymasteridae, Stichaeidae, Anarhichadidae и Zoarcidae как пищевых конкурентов на массовые виды рыб прибрежного комплекса (минтай, треска, навага, камбалы), по-видимому, сравнительно невелика вследствие значительно более высокой численности последних.

5.3 Донные и придонные рыбы различных семейств как объекты питания животных-ихтиофагов

Поскольку для большинства представителей семейств Sebastidae, Cottidae, Hemitripteridae, Psychrolutidae и Agonidae характерна относительно хорошая общая «вооруженность» (т.е., наличие многочисленных шипов, колючек и покрывающих тело костных пластинок), они в значительно меньшей степени, чем «невооруженные» виды, поедаются хищниками, причем последние ограничиваются потреблением, главным образом, их молоди, у которой эти защитные приспособления выражены гораздо слабее, чем у взрослых рыб. По нашим данным, доля каждого из представителей этих семейств в пище хищников редко превышает 1-3% массы пищи, хотя частота встречаемости таких относительно мелких рогатковых с веретенообразной формой тела как виды рода Triglops в отдельных случаях достигает 10-12%. Некоторое значение у рыб-икроедов (виды семейств Hexagrammidae, Cottidae, Agonidae) играет икра рогатковых родов Gymnacanthus, Hemilepidotus и Myoxocephalus, которая поедается в довольно больших количества на местах массового нереста этих рыб (Токранов, 1985, 1986).

Роль представителей семейства Liparidae в рационе преобладающего большинства рыб-ихтиофагов не превышает 1-2%, причем, как правило, в пищу используется молодь. И только у симуширской полиперы Polypera simushirae виды этого семейства (в основном крупные особи короткоперого элассодиска Elassodiscus tremebundus и карепрокта Careproctus furcellus) служат главными кормовыми объектами (Орлов, Питрук, 1996; Токранов, 2000).

Несмотря на то, что для обитающих в прикамчатских водах стихеевых рыб (Stichaeidae) характерны сравнительно небольшие размеры и удлиненная форма тела, потребление их, за исключением стреловидного люмпена Lumpenus sagitta, различными ихтиофагами крайне мало. В отличие от других видов, образующий в летний период в прибрежной зоне заметные концентрации стреловидный люмпен служит немаловажным объектом питания нагуливающихся в шельфовых водах рыб-ихтиофагов. В отдельные месяцы его доля в пище трески, например, может достигать 18-20% массы всей пищи (Токранов, 1986). Будучи типичными обитателями зоны прибрежного мелководья, стихеевые постоянно используются в пищу морскими колониальными птицами.

В отличие от стихеевых, представители семейства Zoarcidae играют значительно меньшую роль в рационе рыб-ихтиофагов, хотя обладают такой же удлиненной формой тела и у них отсутствуют выполняющие защитную функцию многочисленные колючки в спинном и анальном плавниках. По нашим данным, доля представителей этого семейства в рационе керчаков в прикамчатских водах не превышает 1,5-2, а трески - 3% массы пищи (Токранов, 1986).

Известно, что, обладая достаточно высокой численностью и биомассой, тихоокеанская песчанка Ammodytes hexapterus повсеместно в северо-западной части Тихого океана играет важную роль в питании многих промысловых видов рыб, рыбоядных морских птиц и млекопитающих (Худя, 1990, 1993; Лапко, 1994; Кловач и др., 1995; Мельников, Худя, 1998; Чикелев, Датский, 2000; Черешнев и др., 2001; Чучукало, 2006). По нашим данным, в летние месяцы в шельфовых водах Камчатки песчанка имеет определенное значение в рационе рыб-ихтиофагов, составляя у керчак-яока 5, у звездчатой камбалы - более 12, а у трески - около 18% массы пищи (Токранов, 1986; Токранов, Максименков, 1993, 1995).

Даже наиболее массовые виды камбал (в охотоморских водах - желтоперая Limanda aspera и сахалинская L. sakhalinensis, в тихоокеанских - северная двухлинейная Lepidopsetta polyxystra) существенную роль (свыше 25-30% по массе) играют в рационе лишь многоиглого керчака и керчака-яока (Токранов, 1986). Все остальные представители этого семейства донных рыб, обитающие как в прибрежье, так и в верхней батиали прикамчатских вод используются в пищу различными хищниками гораздо реже и в значительно меньших количествах.

Поскольку большинство представителей семейств Sebastidae, Cottidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae, Ammodytidae и Pleuronectidae на ранних стадиях онтогенеза ведут пелагический образ жизни в эпипелагиали на значительном удалении от берега, в этот период своего жизненного цикла они служат объектами питания массовых пелагических рыб. Например, в летне-осенние месяцы в пище кижуча в Охотском море доля мальков получешуйников рода Hemilepidotus в отдельные годы может достигать 31%, морских окуней рода Sebastes в Беринговом море - почти 90%, а тихоокеанской песчанки в водах Восточной Камчатки и Охотском море - даже 100% массы пищи (Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006).

5.4 Донные и придонные рыбы различных семейств как промысловые или потенциально промысловые объекты

В результате специализированного вылова донными ярусами, сетями и тралами в 1990-е годы северного и алеутского морских окуней, а также аляскинского и длинноперого шипощеков, их численность существенно сократилась и повсеместно в прикамчатских водах в настоящее время находится на относительно низком уровне. И хотя в последние годы в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря отмечается тенденция к росту запасов этих рыб, принимая во внимание значительную продолжительность их жизни, позднее созревание, сложную размерно-возрастную структуру и медленный рост, объемы вылова упомянутых видов морских окуней в ближайшие годы у берегов Камчатки, вряд ли, существенно увеличатся. В отличие от северного, алеутского окуней и шипощеков, ресурсы тихоокеанского окуня в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов сегодня недоиспользуются. Суммарная величина возможного ежегодного вылова данного вида морских окуней в этих районах в настоящее время оценивается более чем 2 тыс. тонн.

Хотя численность угольной рыбы в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов в последние годы позволяет вести здесь ее маломасштабный промысел (не менее 0.5 тыс. тонн), в настоящее время этот вид относится к потенциальным промысловым объектам. В связи со спецификой распределения угольной рыбы в прикамчатских водах, ее эффективный промысел возможен лишь при использовании в качестве орудий лова донных ловушек, хорошо себя зарекомендовавших на промысле этого вида в северо-восточной части Тихого океана.

Обладая значительной численностью и биомассой в прикамчатских водах (Шунтов, 1985; Токранов, 1988; Борец, 1995), а также довольно крупными размерами, многие виды рогатковых, несомненно, могут служить объектами прибрежного рыболовства. Их специализированный промысел до настоящего времени не ведется, поскольку рогатковые достаточно редко образуют «чистые» скопления. Однако, они составляют основу прилова при промысле камбал, трески и наваги в летние месяцы. Суммарная величина ежегодного возможного вылова массовых представителей этого семейства в прикамчатских водах оценивается в пределах 50-60 тыс. тонн.

Несмотря на относительно высокую численность, преобладающее большинство видов семейств Agonidae, Stichaeidae и Liparidae в прикамчатских водах, на наш взгляд, вряд ли, можно рассматривать даже как потенциальные объекты промысла. Для представителей двух первых из них характерны малые размерно-весовые показатели, для морских слизней - желеобразная консистенция покровов и мышц тела. Лишь сравнительно крупные морские лисички рода Podothecus (осетровая P. accipenserinus и дальневосточная P. sturioides) и колючий люмпен Acantholumpenus mackayi могут служить объектами маломасштабного местного промысла.

Бельдюговых, также как и рогатковых, в настоящее время в прикамчатских водах можно рассматривають как потенциальные объекты промысла. Хотя крупные виды ликодов рода Lycodes (в первую очередь, бурополосый L. brunneafasciatus, белолинейный L. albolineatus ликоды и ликод Солдатова L. soldatovi) и слизеголовов рода Bothrocara (коричневый слизеголов B. brunnea и слизеголов Солдатова B. soldatovi) постоянно вылавливаются в качестве прилова при промысле палтусов и других донных рыб, их ресурсы в прикамчатских водах существенно недоиспользуются.

В отдельных участках своего обширного ареала тихоокеанская песчанка Ammodytes hexapterus образует плотные скопления и служит объектом промысла (Великанов, 1979; Фадеев, 1984; Худя, 1990, 1993). В прикамчатских водах Охотского моря она нередко формирует значительные концентрации с уловами до 10-20 тонн за часовое траление (Худя, 1993) и потому рассматривается как возможный объект промысла. Но вылов этого вида может негативно отразиться на численности целого ряда промысловых рыб, морских птиц и млекопитающих, в рационе которых она играет существенную роль.

Преобладающее большинство массовых видов камбал в прикамчатских водах является традиционными объектами промысла, запасы которых эксплуатируются достаточно интенсивно. Однако ресурсы такого сравнительно многочисленного вида как звездчатая камбала Platichthys stellatus сегодня недоиспользуются, что в прибрежье обусловлено его обитанием в летний период на малых глубинах, недоступных для тралящих орудий лова. В эстуариях и приустьевой зоне камчатских рек промысел звездчатой камбалы не ведется, так как совпадает по срокам с массовым ходом тихоокеанских лососей.