Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах

2.2 Виды семейства Pleuronectidae

Нами исследована размерно-возрастная структура четырех представителей камбал прикамчатских вод - бородавчатой Clididerma asperrimum, звездчатой Platichthys stellatus, желтобрюхой Pleuronectes quadrituberculatus и полярной P. glacialis. Несмотря на то, что три первых вида входят в состав разных ихтиоценов (соответственно, мезобентального, сублиторального и элиторального), все они характеризуются крупными размерами (более 50 см и 2 кг) и продолжительностью жизни свыше 20 лет (Токранов, Заварина, 1992; Токранов, 1993; Токранов, Орлов, 2002; Tokranov, Orlov, 2003). Основу их популяций (около 70-80%), по нашим данным, составляют особи не менее пяти-семи возрастных групп. В отличие от этих представителей семейства, полярная камбала - сравнительно мелкий и короткоцикловый вид рыб, размеры которого в прибрежных водах Камчатки не превышают 30 см и 300 г, а предельный возраст - 8 лет. Основу его популяции (свыше 70%), по нашим данным, составляют особи всего трех возрастных групп, причем доминируют среди них сеголетки.

2.3 Виды семейства Sebastidae

Наиболее сложная размерно-возрастная структура в прикамчатских водах характерна для морских окуней родов Sebastes и Sebastolobus. Несмотря на противоречивость имеющихся в настоящее время сведений о продолжительности жизни этих рыб (Новиков, 1974; Leman, Beamish, 1984; Beamish, McFarlane, 1987; Токранов, Давыдов, 1998; Орлов, Абрамов, 2001 и др.), все исследователи относят их к категории долгоживущих представителей донной и придонной ихтиофауны, из которых алеутский Sebastes aleutianus и северный S. borealis морские окуни отличаются наибольшими размерно-весовыми показателями. Максимальная длина первого из них в северной части Тихого океана достигает 96-97 см (Clemens, Wilby, 1961; Phillips, 1957), второго - 120 см (Новиков, 1974). В период наших исследований зарегистрированы особи алеутского окуня размерами 78 см и 8.2 кг (Токранов, 1998), северного - 116 см и 23 кг (Токранов, Давыдов, 1998). Причем максимальные величины размерно-весовых показателей у последнего из них в западной части Берингова моря были существенно выше, чем у Командорских островов и в водах Восточной Камчатки, что соответствует общей закономерности увеличения размеров особей одного и того же вида в более северных районах по сравнению с южными. По нашим определениям, продолжительность жизни алеутского окуня в прикамчатских водах составляет не менее 30, а северного - не менее 40 лет. Причем, поскольку максимальные значения возраста были определены не у самых крупных особей (их чешуя и отолиты в наших сборах отсутствовали), исходя из предельных размеров данных видов морских окуней, с большой степенью вероятности можно предполагать присутствие в уловах и более старых рыб. В связи со значительной продолжительностью жизни, основу популяции алеутского (около 90%) и северного (86%) морских окуней в прикамчатских водах составляют особи 12-15 возрастных групп.

Хотя тихоокеанский окунь Sebastes alutus - сравнительно мелкий вид морских окуней, максимальная длина которого составляет 53 см, а масса - 2.15 кг (Фадеев, 1984; Снытко, 1986, 2001; Токранов, 2001), различными исследователями он также относится к долгоживущим представителям придонной ихтиофауны (Новиков, 1974; Chilton, Beamish, 1982; Снытко, 1986, 2001). В тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов во время исследований размеры этого окуня достигали 51 см, а масса -1.58 кг (Токранов, 2004). По нашим определениям, продолжительность жизни клювача в прикамчатских водах составляет не менее 25 лет. Однако, в отличие от алеутского и северного морских окуней, основу его популяции повсеместно в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки формируют особи лишь 4 возрастных групп, доля которых в различные годы варьировала от 53 до 76%.

Аляскинский шипощек Sebastolobus alascanus относится к сравнительно крупным видам морских окуней, предельные размеры которого в северной части Тихого океана достигают 80 см и 8 кг (Новиков, 1974; Токранов, Новиков, 1997). Длинноперый шипощек S. macrochir, наоборот, - один из наиболее мелких представителей этого семейства, максимальные известные размеры которого - 46 см и 1.15 кг (Дудник и др., 1995; Орлов, 1996). Как и многие другие виды морских окуней, шипощеки характеризуются большой продолжительностью жизни. По данным различных исследователей, предельный возраст аляскинского шипощека оценивается в 25-30 (Новиков, 1974), а длинноперого - в 20-30 лет (Новиков, 1974; Володин, 1996). По нашим определениям, продолжительность жизни обоих видов в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов составляет не менее 30 лет (Токранов, Новиков, 1997; Токранов, 2000). В связи с этим, основу популяций аляскинского и длинноперого шипощеков (от 72 до 84% в различные годы) в прикамчатских водах формируют, как правило, особи 8-10 возрастных групп (Приложение, рис. 10).

2.4 Угольная рыба Anoplopoma fimbria

Угольная рыба относится к числу сравнительно крупных представителей ихтиофауны северной части Тихого океана, максимальные размеры которого достигают 120 см и 25.4 кг (Новиков, 1974; Кодолов, 1986; Mecklenburg et al., 2002). По нашим данным, в отличие от северо-восточной части Тихого океана, в настоящее время в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов отмечаются как взрослые, половозрелые особи угольной рыбы длиной 47-112 см с массой тела 1-16.4 кг (они держатся в верхней батиали на глубинах свыше 300 м), так и неполовозрелая молодь размером 18-40 см, обитающая в шельфовой зоне (Токранов, 1997, 2002; Токранов, Орлов, 2006, 2007). Сведения о продолжительности жизни угольной рыбы довольно противоречивы. По данным одних исследователей (Новиков, 1974; Кодолов, 1986), она достигает 20, других - 70 (Beamish, MacFarlane, 2000) и даже 94 лет (Munk, 1991). По нашим определениям, в верхней батиали юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов отмечаются особи угольной рыбы в возрасте до 15 лет. Но основу уловов (75-88%) повсеместно, как и во всех других частях ареала, составляют 3-4 возрастные группы, являющиеся, как правило, 6-10-годовиками. Сравнение наших материалов по размерно-возрастному составу угольной рыбы в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов с данными 1960-х годов (Новиков, 1974), свидетельствует о резком увеличении средних размерно-весовых показателей и возраста вылавливаемых рыб. По-видимому, это обусловлено, с одной стороны, начавшимися в 1980-е гг. возрастанием численности угольной рыбы в северо-восточной части Тихого океана и величины подходов скоплений ее крупных половозрелых особей к тихоокеанскому побережью Камчатки и северных Курильских островов, с другой - низкой интенсивностью эксплуатации запасов этого вида в верхней батиали данного района.

3. Особенности воспроизводства рыб различных семейств

3.1 Виды семейств Cottidae и Hemitripteridae

Многие исследователи (Солдатов, Линдберг, 1930; Таранец, 1937; Шмидт, 1950; Андрияшев, 1954; Линдберг, Красюкова, 1987 и др.) отмечали у целого ряда рогатковых наличие полового диморфизма в экстерьерных признаках (окраска, величина плавников, анальная папилла) и размерах половозрелых самцов и самок. Нами установлено, что у всех исследованных видов родов Artediellus (камчатский крючкорог A. camchaticus), Gymnacanthus (широколобый G. detrisus, узколобый G. galeatus и нитчатый G. pistilliger шлемоносцы), Hemilepidotus (пестрый H. gilberti, белобрюхий H. jordani и чешуехвостый H. zapus получешуйники), Icelus (ицел Перминова I. perminovi, черноносый I. canaliculatus, восточный двурогий I. spatula и колючий I. spiniger ицелы), Megalocottus (северная широколобка M. platycephalus), Melletes (бычок-бабочка M. papilio), Myoxocephalus (многоиглый керчак M. polyacanthocephalus и керчак-яок M. jaok), Rastrinus (жесткочешуйный бычок R. scutiger), Thyriscus (T. anoplus), Triglops (вильчатохвостый T. forficatus, остроносый T. pingeli и большеглазый T. scepticus триглопсы) хорошо выражен половой диморфизм в экстерьерных признаках, комплекс которых позволяет практически безошибочно визуально различать особей разного пола. Самцы этих видов рогатковых окрашены значительно ярче, чем самки; для них характерно наличие дополнительных образований в виде погруженных в кожу шипиков и бляшек, пестилл, костных гребней, бугорков и папиллообразных отростков на внутренней стороне лучей брюшных и грудных плавников. У самцов некоторых видов имеется также анальная (урогенетальная) папилла. Относительные размеры их плавников (особенно длина брюшных и высота спинных) достоверно больше, чем у самок (Токранов, 1993, 1994, 1995, 1999; Токранов и др., 2003; Токранов, Орлов, 2005, 2006).

Наряду с половым диморфизмом в экстерьерных признаках, у большинства представителей семейств Cottidae и Hemitripteridae он также проявляется в различных размерах половозрелых самцов и самок. Причем у одних видов (например, камчатского крючкорога, ицелов, керчаков, триглопсов, северной широколобки, шлемоносцев, бычка-ворона Hemilepidotus villosus), самцы значительно мельче самок, созревают в более раннем возрасте (что ведет к значительному увеличению их доли в нерестовой части популяции) и отличаются меньшей продолжительностью жизни. Поэтому среди крупных особей доля самок резко увеличивается, достигая 100% среди рыб максимальных размеров (Приложение, рис. 11). У других видов (например, пестрого и белобрюхого получешуйников), наоборот, размеры одновозрастных самок и самцов довольно сходны, но, по мере роста, относительная доля последних возрастает, в связи с чем, преобладающее большинство самых крупных особей представлены самцами (Токранов, 1988).

Для всех исследованных видов рогатковых общей чертой размножения является единовременный характер нереста, о чем свидетельствует наличие в яичниках одной порции ооцитов старшей генерации и ооцитов резервного фонда. Однако по срокам и районам размножения они заметно различаются. Среди массовых видов можно выделить две экологические группы, различающиеся сроками и условиями нереста, размерно-половой структурой, средними значениями плодовитости и воспроизводительной способностью. Нерест керчаков и шлемоносцев происходит в зимний период в нижней части шельфа при невысокой положительной придонной температуре, в основном на песчаных и илисто-песчаных грунтах с примесью мелких камней. В отличие от них, пестрый, белобрюхий получешуйники и бычок-ворон нерестуют в августе-сентябре в зоне прибрежных камней и скал при сравнительно высокой придонной температуре. Отнерестившиеся самки получешуйников уходят за пределы прибрежного мелководья. Самцы же этих рогатковых мигрируют с нерестилищ по завершению развития икры, которую они охраняют (Горбунова, 1964; Токранов, 1988).

3.2 Виды семейства Agonidae

По нашим данным, у всех исследованных видов морских лисичек, также как и у представителей двух предыдущих семейств, в той или иной степени выражен половой диморфизм в окраске и величине плавников, а у японской Percis japonica, тонкорылой Sarritor lepthorhynchus лисичек и щитоноса Бартона Aspidophoroides bartoni - и в размерах половозрелых особей разного пола (самцы мельче самок). Самцы морских лисичек окрашены ярче, чем самки; у них контрастнее выражены пятна и полосы на теле и плавниках. Относительные величины отдельных плавников (у осетровой Podothecus accipenserinus и дальневосточной P. sturioides лисичек - всех) самцов морских лисичек больше, чем самок, причем максимальные различия наблюдаются в длине брюшных плавников. У представителей рода Podothecus они столь значительны, что позволяют безошибочно визуально различать особей разного пола (Токранов, 1992).

Среди морских лисичек хорошо выделяются две группы, различающиеся размерно-половой структурой (Приложение, рис. 12). У представителей первой из них (японской, тонкорылой лисичек и щитоноса Бартона), среди мелких рыб доминируют самцы, но, по мере увеличения размеров возрастает доля самок, достигая 100% среди самых крупных рыб. У представителей второй группы (осетровая и дальневосточная лисички), наоборот, относительное количество самок от высокого у мелких рыб уменьшается до нуля в группах особей максимальных размеров.

Большинство исследованных видов морских лисичек, за исключением дальневосточной, нерестятся в весенне-летний период: японская и тонкорылая - в марте-апреле (глубины 180-260 м), щитонос Бартона - в апреле-мае (глубины 50-120 м), осетровая и двенадцатигранная Occella dodecaedron - в мае-июне (первый на глубинах 30-70 м, второй - менее 30 м). Дальневосточная лисичка выметывает икру в августе-сентябре на глубинах 20-50 м. Нерест у всех исследованных видов единовременный, о чем свидетельствует наличие в яичниках самок порции зрелых ооцитов и ооцитов резервного фонда. Для представителей этого семейства характерна сравнительно невысокая индивидуальная плодовитость, не превышающая в среднем 0.5-6 тыс. икринок (Токранов, 1991).

3.3 Восточная бельдюга Zoarces elongatus

Как показали результаты изучения репродуктивной биологии восточной бельдюги в водах Хоккайдо (Koya et al., 1993, 1994, 1995), данному виду присуще живорождение, как и обитающей в бассейне Атлантического океана европейской бельдюге Zoarces viviparus (Андрияшев, 1954). К сожалению, наши исследования охватывают лишь летние месяцы (июль-август), когда яичники самок восточной бельдюги, по данным японских ученых (Koya et al., 1993), находятся в стадии позднего вителлогенеза. По завершению этого периода самцы и самки восточной бельдюги спариваются (на западнокамчатском шельфе это происходит, вероятно, во второй половине августа в прибрежной зоне на глубинах менее 20 м, где в это время наблюдаются наибольшие концентрации зрелых самок), а затем в сентябре в овариальной полости последних начинается формирование эмбрионов, которое, судя по результатам исследований, выполненных у берегов Хоккайдо, продолжается в течение нескольких месяцев до марта-апреля, когда самки восточной бельдюги выметывают вполне сформированных мальков размером до 61 мм (Koya et al., 1993).

Нами установлено, что характерная особенность воспроизводительной системы восточной бельдюги - функционирование у всех ее самок только левого яичника, что, очевидно, обусловлено значительными размерами зрелых икринок (5-6 мм) и последующим длительным развитием эмбрионов внутри материнского организма при довольно малом объеме брюшной полости самой рыбы. Индивидуальная плодовитость этого вида в прикамчатских водах Охотского моря варьирует от 9 до 125, составляя у преобладающего большинства самок (около 74%) всего 20-60 икринок. Отличительная особенность половой структуры данного представителя семейства Zoarcidae на западнокамчатском шельфе - резкое преобладание самок над самцами (в 3.8 раза) в нерестовой части популяции. Причем, по мере увеличения размеров восточной бельдюги, относительное количество первых возрастает, достигая 100% среди наиболее крупных особей.

3.4 Угольная рыба Anoplopoma fimbria

Известно (Орлов, Бирюков, 2003; Токранов, Орлов, 2006), что зрелые самцы угольной рыбы значительно мельче самок. По нашим данным, максимальные размеры первых из них в период наблюдений в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов не превышали 79 см и 5.9 кг, тогда как у вторых составляли не менее 100 см и 11.5 кг. Причем, если среди мелких особей и в целом самцы преобладают почти в 1.5 раза (Орлов, Бирюков, 2003), то, начиная с 70 см, относительное количество самок резко возрастает, достигая 100% среди особей размером свыше 80 см.

В отличие от многих других представителей глубоководной ихтиофауны, угольная рыба созревает довольно рано: в Ванкуверо-Орегонском районе - в возрасте 2-4 лет при длине 43-56 см, в заливе Аляска - в 3-4 года при длине 48-52 см, у Алеутских островов - в 5-6 лет при длине 50-60 см (Новиков, 1974), а в Беринговом море - в 3-4 года при длине 46-55 см (Куликов, 1965; Кодолов, 1968). По имеющимся в литературе данным (Новиков, 1974), в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов угольная рыба становится половозрелой в возрасте 4-5 лет при длине 54-60 см, причем самцы при несколько меньших размерах. Согласно результатам наших исследований, минимальная длина зрелых особей угольной рыбы в этом районе составила 56 см. Все более мелкие экземпляры являлись неполовозрелыми.

В настоящее время нет единого мнения относительно воспроизводства угольной рыбы в прикамчатских и прикурильских водах Тихого океана. Ю.И. Дудник с соавторами (1998), допуская саму возможность нереста, считают, что термический режим в этом районе мало пригоден для нормального развития личинок и мальков угольной рыбы, обитающих в верхних слоях океана, где в весенние месяцы температуры близки к нулю. Н.П.Новиков (1994), наоборот, полагает, что благодаря возможности молоди угольной рыбы адаптироваться к низким температурам (Sogard, Olla, 1998), вероятность выживания ее здесь достаточно высока. Неоднократные поимки в 1995-2002 гг. преднерестовых и текучих особей угольной рыбы в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов (Токранов, 2002; Орлов, Бирюков, 2003; Orlov, Biryukov, 2005), на наш взгляд, доказывают, что нерест этого вида в данном районе, несомненно, имеет место. Поскольку установлено, что в период предполагаемого нереста (который здесь, вероятно, начинается в конце декабря и заканчивается в апреле-мае) угольная рыба сосредотачивается в зоне действия квазистационарных круговоротов, где температура на несколько градусов выше, чем в окружающих водах (Орлов, Бирюков, 2003), ее пелагическая икра и личинки защищены от разноса и выживание молоди вполне вероятно. Участившиеся же случаи поимки сеголеток угольной рыбы в последние годы в прибрежных водах Восточной Камчатки и северных Курильских островов, возможно, как раз, и служат подтверждением размножения этого вида у азиатского побережья. Но, тем не менее, вопрос о принципиальном выживании ранней молоди угольной рыбы в северо-западной части Тихого океана, по нашему мнению, могут решить лишь специализированные ихтиопланктонные съемки.

4. Питание рыб различных семейств

4.1 Виды семейств Cottidae, Hemitripteridae и Psychrolutidae

Поскольку видовой состав этих трех семейств, а также размеры различных видов и биотопы их обитания в прикамчатских водах отличаются значительным разнообразием, по типу питания среди них можно выделить хищников (многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus, керчак-яок M. jaok, северная дальневосточная широколобка Megalocottus platycephalus, бычок-ворон Hemitripterus villosus), бентоихтиофагов (пестрый Hemilepidotus gilberti, белобрюхий H. jordani и чешуехвостый H. zapus получешуйники, колючий ицел Icelus spiniger, щетинистый бычок Dasycottus setiger), нектобентоихтиофагов (восточный двурогий ицел Icelus spatula, Thyriscus anoplus), бентофагов (камчатский Artediellus camchaticus и черноперый Artediellichthys nigripinnis крючкороги, узколобый Gymnacanthus galeatus и нитчатый G. pistilliger шлемоносцы, мягкий бычок Malacocottus zonurus), нектобентофагов (широколобый шлемоносец Gymnacanthus detrisus, черноносый ицел Icelus canaliculatus, ицел Перминова I. perminovi, жесткочешуйный бычок Rastrinus scutiger, остроносый Triglops pingeli триглопс) и бентомакропланктофагов (вильчатохвостый Triglops forficatus и большеглазый T. scepticus триглопсы).

4.1.1 Хищники

По способу питания многоиглый керчак, керчак-яок, северная дальневосточная широколобка и бычок-ворон являются хищниками-засадчиками, которые ведут сравнительно малоподвижный образ жизни, при добывании пищи маскируются на грунте и хватают добычу на расстоянии, не требующем значительного перемещения (Токранов, 1992; Максименков, Токранов, 1992). Нами установлено, что спектры питания обоих керчаков очень разнообразны и включают около 100 представителей из 18-22 крупных таксонов не ниже отряда (Приложение, табл. 1). Однако основа биомассы (около 90%) каждого из них формируется за счет лишь двух групп организмов - рыб и десятиногих ракообразных. Первые представлены преимущественно минтаем Theragra chalcogramma и камбалами (в основном, сахалинской Limanda sakhalinensis и желтоперой L. aspera); вторые - крабами сем. Majidae (Chionoecetes opilio, Hyas coarctatus). У обоих керчаков хорошо выражены сезонные изменения пищи, общая закономерность которых заключается в том, что от лета к зиме потребление рыб сокращается, а десятиногих раков и некоторых других компонентов, наоборот, возрастает. В отличие от них, пищевой спектр бычка-ворона значительно уже и состоит лишь из 22 представителей 5 групп кормовых организмов. Но основной пищей (99% по массе) в течение всего года ему служат исключительно рыбы, из которых наибольшее значение имеют камбалы (главным образом, хоботная Myzopsetta proboscidea и желтоперая Limanda aspera), стихеевые (преимущественно колючий Acantholumpenus mackayi и стреловидный Lumpenus sagitta люмпены) и минтай. Причем первые доминируют летом, а последний - зимой (Токранов, 1992). Обитающими круглый год в зоне прибрежного мелководья стихеевыми бычок-ворон питается только в летние месяцы, что, на наш взгляд, связано с его сезонной миграцией на зимовку в верхнюю зону материкового склона. Судя по изменениям индексов наполнения желудка, у этих трех видов в течение года наблюдается сходная динамика питания: интенсивность потребления пищи нарастает от зимы к лету, достигая максимума в июне-июле, затем происходит ее снижение до минимума в декабре-феврале (Токранов, 1986, 1992).

У всех трех донных хищников ярко выражены возрастные изменения состава пищи. Молодь обоих керчаков длиной до 15-16 см питается, главным образом, бокоплавами и креветками, т.е. является бентофагами (Николотова, 1977; Токранов, 1986). У рыб размером 16-25 см наблюдается смешанный тип питания, а особи длиной свыше 26 см в возрасте 3 лет и более переходят к хищному образу жизни, потребляя сначала мелких стайных рыб (песчанка, мойва, стихеевые), а затем камбал и минтая (Токранов, 1986; Борец, 1997; Напазаков, Чучукало, 2003; Чучукало, 2006). По имеющимся в литературе данным (Mito et al., 1999), в восточной части Берингова моря мелкие особи многоиглого керчака также питаются преимущественно молодью крабов-стригунов, а крупные - рыбой. Сходный состав пищи у этого вида рогатковых отмечается в северо-восточной части Японского моря (Ким, 2001) и в заливе Петра Великого (Панченко, Пущина, 2004).

Бычок-ворон становится хищником-ихтиофагом уже при длине 16-18 см на втором году жизни: основу пищи его особей размером 17-20 см составляют мелкие стихеевые, тогда как у рыб длиной 20-30 см резко возрастает потребление камбал, которые становятся основным объектом питания самых крупных особей (Токранов, 1992; Чучукало, 2006).

Таким образом, по мере роста керчаков и бычка-ворона, ракообразные и другие беспозвоночные в их рационах постепенно замещаются рыбами, т.е. происходит переход от факультативной к облигатной ихтиофагии. Причем, факультативным хищникам-засадчикам многоиглому керчаку и керчаку-яоку свойственна высокая пластичность питания, дающая возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых организмов.

Обитающая в эстуариях и приустьевой зоне рек северная дальневосточная широколобка, на ранних стадиях онтогенеза питается представителями планктона (веслоногие рачки), бентоса (бокоплавы, кумовые раки) и нектобентоса (мизиды). На третьем году жизни при длине 18-20 см донные и придонные ракообразные в рационе этого вида замещаются рыбами (преимущественно трехиглой колюшкой Gasterosteus aculeatus и мойвой Mallotus villosus socialis), т.е., как и керчаки, он переходит к факультативной ихтиофагии. Спектр питания широколобки довольно разнообразен (представители 8 различных групп беспозвоночных и рыб) и подвержен сезонным и возрастным изменениям. При недостатке или отсутствии какого-либо из кормовых объектов она легко переходит на питание другими (Максименков, Токранов, 1992), в том числе отходами (внутренности, жабры, плавники) промышленной переработки тихоокеанских лососей, которые в период их нерестовой миграции со второй половины июля до сентября могут составлять существенную часть рациона (до 11,5%). Южный подвид дальневосточной широколобки в лагунах Сахалина потребляет также преимущественно мелких стайных рыб - мойву, корюшку и навагу (Чучукало, 2006). В морском прибрежье в летние месяцы интенсивность его питания очень высока, кроме перечисленных видов здесь он использует в пищу трехиглую колюшку и сельдь (Гудков, 2004).

4.1.2 Бентоихтиофаги

Все три вида получешуйников - пестрый, белобрюхий и чешуехвостый - в прикамчатских водах, по нашим данным, можно охарактеризовать как бентоихтиофагов с широким пищевым спектром, включающим 100-140 представителей 16 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1985, 1995; Токранов и др., 2003), хотя, по мнению В.И. Чучукало (2006), они скорее нектобентофаги, так как рыбная составляющая в их рационе играет все-таки второстепенную роль. Несмотря на возможность использовать значительный набор кормовых организмов (Приложение, табл. 1), основными объектами питания (свыше 60% от массы пищи) получешуйникам в течение года служат различные донные и придонные ракообразные (у белобрюхого - главным образом, Decapoda, у пестрого - Amphipoda и Decapoda, а у чешуехвостого - Cirripedia, Amphipoda и Decapoda). Помимо этих беспозвоночных, существенное значение в их рационах играют мелкие рыбы (представители Cottidae, Psychrolutidae, Stichaeidae, Myctophidae) размером до 5-6 см, развивающаяся икра рыб и многощетинковые черви. У всех трех получешуйников хорошо выражены сезонные и возрастные изменения состава пищи.

Колючий ицел по типу питания, на наш взгляд, также является бентоихтиофагом с довольно разнообразным пищевым спектром, состоящим из представителей 13 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1993), хотя В.И. Чучукало (2006) относит его к бентофагам-ракоедам. Основа биомассы колючего ицела в прикамчатских водах (около 81%) формируется за счет десятиногих раков (главным образом, креветок сем. Hippolytidae, Crangonidae, Pandalidae и раков-отшельников сем. Paguridae) и молоди рыб (в основном камбал и минтая) длиной 32-110 мм. В меньшей степени он использует в пищу таких бентических организмов как бокоплавы и многощетинковые черви. Подобный характер питания колючего ицела отмечен и для восточной части Берингова моря (Wakabayashi, 1986).

К группе бентоихтиофагов, по нашим данным, можно отнести и щетинистого бычка, спектр питания которого несколько уже, чем у других видов рогатковых и включает представителей только 10 групп беспозвоночных и рыб (Токранов, Орлов, 2001). Однако, по доминированию объектов питания В.И. Чучукало (2006) характеризует этот вид как нектобентоихтиофага. Основа его биомассы (более 90%) создается за счет десятиногих ракообразных (в основном, молоди обыкновенного краба-стригуна Chionoecetes opilio и креветок родов Pandalaus и Eualus), осьминогов рода Octopus и рыб (Приложение, табл. 2). Последние представлены, главным образом, молодью и мелкими видами сем. Cottidae, Liparidae и Agonidae размером 7-20 см, а в осенне-зимние месяцы (ноябрь-декабрь) - еще и сеголетками минтая длиной 11-14 см. Креветки и крабы-стригуны являются основой питания рассматриваемого вида также в Охотском и восточной части Берингова моря (Орлов, 1993; Mito et al., 1999). Видовой же состав потребляемых щетинистым бычком рыб в различных районах весьма специфичен, что, вероятно, обусловлено различиями в составе их ихтиофаун (Mito, 1974; Jewett et al., 1989; Орлов, 1993, 1999; Mito et al., 1999).

В связи с отсутствием значительных сезонных изменений глубины обитания щетинистого бычка, основу его пищи как в весенне-летние, так и в осенне-зимние месяцы составляют различные рыбы, осьминоги и десятиногие ракообразные, хотя последние в мае-июне представлены, главным образом, крабом-стригуном (около 75% от массы этих раков), а в ноябре-декабре - креветками рода Pandalus (84%). Судя по индексам наполнения желудков, сезонные изменения интенсивности питания у щетинистого бычка незначительны.

Молодь щетинистого бычка питается практически исключительно бокоплавами и мелкими креветками сем. Pandalidae и Hippolytidae. Однако по мере увеличения размеров значение этих групп кормовых организмов в его рационе резко сокращается (до 2.3% у особей длиной 31-40 см), но возрастает потребление осьминогов и рыб, которые служат основными пищевыми объектами (около 90% по массе) наиболее крупных особей щетинистого бычка. В восточной части Берингова моря мелкие особи щетинистого бычка также питаются преимущественно креветками, среднеразмерные помимо них потребляют молодь крабов-стригунов, а крупные - еще и молодь минтая (Mito et al., 1999).

4.1.3 Нектобентоихтиофаги

По типу питания к группе нектобентоихтиофагов из исследованных нами видов рогатковых в прикамчатских водах можно отнести Thyriscus anoplus и восточного двурогого ицела.

По нашим данным, Thyriscus anoplus характеризуется сравнительно узким пищевым спектром, включающим представителей лишь 6 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1998). Основа его биомассы (около 89%) формируется за счет трех групп кормовых организмов - Dеcapoda, Amphipoda и Pisces (Приложение, табл. 3). Первые представлены исключительно креветками, главным образом, сем.Hippolytidae (несколько видов рода Eualus размером 7-33 мм), вторые - различными бокоплавами (преимущественно сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Stenothoidae, Melphidippidae) и морскими козочками сем. Caprellidae (в основном, Caprella pacifica), третьи - преимущественно молодью рогатковых (Cottidae) и липаровых (Liparidae) длиной 12-32 мм. Причем с увеличением размеров T. anoplus потребление им различных групп кормовых организмов существенно изменяется: если главной пищей мелким особям (до 100 мм) служат бокоплавы и креветки сем. Hippolytidae (96% по массе), то основу рациона наиболее крупных экземпляров (свыше 120 мм) составляет молодь рыб (43%) и креветки (29%), тогда как значение бокоплавов не превышает 5% по массе.

Известно (Андрияшев, 1954), что в арктических морях и северной части Берингова моря пищу восточного двурогого ицела составляют в основном сравнительно крупные формы бентоса - креветки (родов Pandalus и Spirontocaris), Amphipoda, Polychaeta. По-видимому, из-за бульших размеров, в тихоокеанских водах северных Курильских островов кроме креветок (представители родов Nectocrangon, Lebbeus, Eualus и Spirontocaris) и бокоплавов (Amphipoda) существенную роль в рационе (около 41% по массе) этого ицела играют мелкие особи и молодь различных рыб (представители семейств Cottidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae) длиной 12-55 мм (Токранов, Орлов, 2005).

Как и у многих других рыб, с увеличением размеров восточного двурогого ицела потребление им различных групп кормовых организмов несколько изменяется. Так, если основными объектами питания его мелких особей (менее 100 мм) являются бокоплавы, креветки и молодь рыб, то по мере роста ицела значение первых сокращается, а вторых, наоборот, возрастает. Наиболее необычно проявляются возрастные изменения в потреблении восточным двурогим ицелом молоди рыб. В отличие от большинства других представителей сем. Соttidae, у которых рыбная пища играет существенную роль лишь в рационе крупных особей, относительное значение рыб наиболее велико (63.2% по массе) в пище молоди восточного ицела (до 100 мм). С увеличением размеров ицела доля данного кормового объекта в его рационе заметно сокращается, составляя у самых крупных особей 39.9%. Подобный характер возрастных изменений относительного значения рыб в пище восточного двурогого ицела, скорее всего, обусловлен тем, что потребляемая им молодь рыб мала и по своим размерам сопоставима с остальными кормовыми организмами (например, креветками и бокоплавами), тогда как ее весовые показатели существенно превышают таковые у ракообразных. По мере роста восточного двурогого ицела, размеры используемых им в пищу креветок резко возрастают, тогда как длина потребляемой молоди рыб, изменяется не столь значительно.

4.1.4 Бентофаги

Оба вида крючкорогов (камчатский и черноперый) по типу питания являются бентофагами. Хотя пищевой спектр первого из них включает около 40 представителей различных систематических групп беспозвоночных, его основные кормовые объекты (около 85% по массе) - многощетинковые черви (представлены различными видами сем. Phyllodocidae и Maldanidae) и бокоплавы (главным образом, такие массовые и крупные формы как Anonyx nugax, Melita dentata, Ampelisca eschrichti и A. macrocephala) (Токранов, 1988). Сезонные изменения спектра питания камчатского крючкорога крайне незначительны: на протяжении всего года видовой состав и соотношение основных пищевых объектов остаются практически неизменными. Однако роль различных кормовых организмов существенно меняется по мере роста. Главная пища особей размером до 10 см (около 70%) - бокоплавы и другие мелкие ракообразные (Cumacea, Mysidacea, Decapoda). Но уже у рыб длиной 11-12 см их доля сокращается почти в два раза, а у самых крупных особей (свыше 14 см) не превышает 15% массы пищи. Потребление же многощетинковых червей, наоборот, возрастает. Пищевой спектр черноперого крючкорога в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки также довольно разнообразен (Токранов, 2001). Однако основа его биомассы (около 85%) формируется за счет лишь одной группы кормовых организмов - Amphipoda, представленной различными бокоплавами (преимущественно сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Stenothoidae, Melphidippidae). Причем эти ракообразные являются главными объектами питания всех особей черноперого крючкорога длиной свыше 74 мм, хотя в рационе наиболее крупных рыб возрастает значение многощетинковых червей (сем. Capitellidae, Sabellidae, Ampharetidae) и креветок сем. Hippolytidae (главным образом, рода Eualus). Следует отметить, что по мере роста происходит увеличение размеров кормовых организмов, потребляемых черноперым крючкорогом. Например, если в желудках его особей длиной 74-120 мм встречаются бокоплавы размером 4-12 (в среднем - 7) мм, то у более крупных рыб (свыше 130 мм) - 7-24 (в среднем - 11) мм.

Узколобого и нитчатого шлемоносцев также можно охарактеризовать как бентофагов с довольно широкими спектрами питания (Токранов, 1985). Однако, основными объектами питания первому из них в прикамчатских водах служат актинии рода Metridium, второму (около 70% по массе) - различные многощетинковые черви и эхиурус Echiurus echiurus. По нашим данным, сезонные изменения состава пищи обоих шлемоносцев незначительны и проявляются лишь в ином соотношении второстепенных кормовых организмов. Хотя основными объектами питания особей всех возрастных групп нитчатого шлемоносца являются многощетинковые черви и эхиурус, их значение по мере роста снижается, но увеличивается потребление им двустворчатых моллюсков, десятиногих ракообразных и молоди мойвы Mallotus villosus socialis. Главными кормовыми организмами узколобому шлемоносцу размером до 25 см служат двустворчатые моллюски и эхиурус, тогда как доля актиний не превышает 5% по массе. Но в рационе более крупных рыб значение последних резко возрастает, а у особей длиной свыше 30 см они доминируют. Поскольку и в других районах обитания (северная часть охотоморского шельфа, Японское и Берингово моря) основными объектами питания нитчатому шлемоносцу служат также, как и в прикамчатских водах, преимущественно многощетинковые черви и бокоплавы (Wakabayashi, 1986; Чучукало и др., 1999; Hoff, 2000; Пущина, 2003), по мнению В.И. Чучукало (2006), его можно назвать бентофагом с широким спектром питания и преобладанием в пище червей и бокоплавов.

К группе бентофагов, по нашим данным, можно отнести и мягкого бычка (Токранов, Орлов, 2001). По сравнению с другими видами рогатковых-бентофагов, спектр его питания очень разнообразен и включает представителей 23 групп беспозвоночных и рыб, на основании чего В.И. Чучукало (2006) относит этот вид к эврифагам, потребляющим бентос, нектобентос и даже планктон. Тем не менее, основа биомассы (свыше 76%) мягкого бычка формируется лишь за счет четырех групп кормовых организмов - Polychaeta, Amphipoda, Gastropoda, Octopoda (Приложение, табл. 2), причем представители двух первых из них преобладают в пище молоди, а двух остальных - в рационе крупных рыб. Среди многощетинковых червей наибольшее значение в пище мягкого бычка имеют виды сем. Phyllodocidae, среди бокоплавов - сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Atylidae, Stenothoidae и Eusiridae. Брюхоногие моллюски были представлены особями с длиной раковины до 30-50 мм (чаще других встречались Acmea cassis), а головоногие моллюски - мелкими осьминогами рода Octopus. В весенне-летний период определенную роль в рационе мягкого бычка (около 8% по массе) играют отходы рыбообработки (остатки рыбы и кальмаров), что ранее отмечено для ряда донных представителей ихтиофауны в западной части Берингова моря (Орлов, 1999). Рыбы, по нашим данным, служат лишь случайной пищей мягкому бычку, который потребляет исключительно их молодь (преимущественно сем. Liparidae, Cottidae и Stichaeidae) размером не более 30-40 мм. Сходным составом пищи этот вид обладает и в других районах Северной Пацифики (Mito, 1974; Пущина, 2003; Чучукало, 2006).

У мягкого бычка хорошо выражены сезонные изменения состава пищи. Если в мае-июне основными объектами питания в тихоокеанских водах юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов ему служат брюхоногие моллюски и осьминоги, то в осенне-зимние месяцы их значение резко сокращается. Как уже отмечалось, в весенне-летний период определенную роль в рационе этого бычка играют отходы рыбообработки (7.7% по массе) и усоногие раки Cirripedia (7.3%), которые в ноябре-декабре в желудках не встречаются. Однако зимой существенно увеличивается потребление многощетинковых червей, бокоплавов и креветок, а также некоторых второстепенных групп кормовых организмов (Ophiuroidea, Holoturoidea, Ascidiacea). Все перечисленные изменения состава пищи, на наш взгляд, связаны с сезонной сменой мягким бычком глубин обитания. Следует отметить, что, судя по величине индексов наполнения и доли пустых желудков, интенсивность питания мягкого бычка в осенне-зимние месяцы по сравнению с весенне-летним периодом также резко снижается.

Как и у многих других рыб, у мягкого бычка хорошо выражены возрастные изменения состава пищи. Основными объектами питания молоди этого вида размером менее 15 см постоянно служат многощетинковые черви и бокоплавы, суммарная доля которых составляет 85-88% по массе. Однако в рационе особей длиной 16-25 см значение последних резко сокращается, а у самых крупных рыб не превышает 2-5%. Сходная тенденция, особенно в мае-июне, наблюдается и с потреблением многощетинковых червей, а также некоторых мелких второстепенных объектов питания (Isopoda, Pantopoda). Вместе с тем, по мере увеличения размеров рыб в их пище возрастает роль целого ряда других кормовых организмов: в весенне-летний период - брюхоногих моллюсков и осьминогов, в осенне-зимний - актиний, сипункулид, офиур и голотурий. Именно эти беспозвоночные и составляют основу питания (54-62% по массе) самых крупных рыб (свыше 25 см). Следует отметить, что пищевое значение отходов рыбообработки также наиболее велико у рыб максимальных размеров.

Имеющиеся в нашем распоряжении материалы позволяют рассмотреть состав пищи мягкого бычка в различных диапазонах глубин. В целом с увеличением глубины обитания резко суживается спектр питания этого вида (с 17 групп кормовых организмов в нижней части шельфа до 7 в интервале 401-500 м) и сокращается потребление им брюхоногих моллюсков и осьминогов, но возрастает значение бокоплавов, десятиногих раков и морских пауков Pantopoda. Только в нижней части шельфа в составе пищи мягкого бычка отмечены отходы рыбообработки и усоногие раки. Подобные изменения спектра питания этого представителя психролютовых, на наш взгляд, объясняются особенностями батиметрического распределения его особей различных размерно-возрастных групп, когда самые крупные рыбы держатся на глубинах 100-200 м, а молодь - у нижней границы обитания.

4.1.5 Нектобентофаги

В отличие от узколобого и нитчатого, широколобого шлемоносца по типу питания мы относим к нектобентофагам, хотя, по мнению В.И. Чучукало (2006), этот вид - эврифаг с широким спектром питания, использующий в пищу как планктон, так и бентос, а также и нектон. Несмотря на то, что пищевой спектр широколобого шлемоносца включает около 70 различных организмов, основной пищей (более 50% по массе) ему на протяжении всего года служат различные гребневики Ctenophora и медузы (Токранов, 1985; Борец, 1997). В зимние месяцы их значение возрастает в два с лишним раза по сравнению с летним периодом. Причем, если в пище особей широколобого шлемоносца длиной менее 25 см эти желетелые беспозвоночные составляют лишь 10%, то их потребление более крупными рыбами резко возрастает, достигая у рыб максимальных размеров более половины рациона. По мере роста у этого шлемоносца также увеличается доля десятиногих раков, многощетинковых червей и эхиуруса Echiurus echiurus. Хотя в других районах обитания (северное Приморье, север охотоморского шельфа, западная часть Берингово моря), соотношение отдельных групп кормовых организмов в рационе широколобого шлемоносца отличается (Чучукало и др., 1999; Напазаков, Чучукало, 2003; Пущина, 2003), основными объектами питания являются одни и те же группы бентоса и нектобентоса.

Пищевой спектр относящегося к этой группе остроносого триглопса включает представителей 10 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1991). Но его главными пищевыми объектами (около 94% по массе) являются лишь две группы ракообразных - Mysidacea и Decapoda. Первая представлена исключительно мизидой Stylomysis grandis, вторая - креветками сем. Hippolytidae (Spirontocaris arcuata, S. murdochi, Eualus macilentus), Crangonidae (Crangon dalli, Agris lar lar) и Pandalidae (Pandalus goniurus). Сходный состав пищи для этого триглопса на западнокамчатском шельфе отмечен В.И. Чучукало (2006). Но спектр питания остроносого триглопса подвержен значительным сезонным и возрастным изменениям. В летние месяцы его особи длиной менее 12 см летом питаются практически исключительно мизидами (94% по массе). Однако по мере роста рыб значение этих ракообразных в пище остроносого триглопса постепенно сокращается, но возрастает роль креветок, доля которых у самых крупных особей (16-20 см) достигает 50% по массе. Зимой главными объектами питания этого представителя рогатковых различных размерно-возрастных групп являются креветки, причем их потребление увеличивается с 50% у особей размером 8-12 см до 86% по массе у рыб длиной 16-20 см. В пище у молоди остроносого триглопса заметную роль также играют мизиды (18-23%), а у крупных особей - молодь камбал (11-12% по массе).

По типу питания черноносый ицел и ицел Перминова - нектобентофаги с довольно широкими пищевыми спектрами, включающими в тихоокеанских водах северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки представителей 5-6 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1998). Однако основа биомассы этих видов рогатковых (92-93%) формируется только за счет двух групп ракообразных - Decapoda и Amphipoda (Приложение, табл. 3). Первые представлены исключительно креветками, главным образом, сем. Hippolytidae (несколько видов рода Eualus), вторые - различными бокоплавами (преимущественно сем. Lysianassidae, Ampeliscidae, Stenothoidae, Melphidippidae) и морскими козочками сем. Caprellidae (в основном, Caprella pacifica, C. oxyarthra). Причем с увеличением размеров этих ицелов потребление ими различных групп кормовых организмов существенно изменяется: если главной пищей мелким особям (до 12 см) служат бокоплавы (75-88%), то основу рациона наиболее крупных рыб составляют креветки (68-87%). Наряду с изменением состава пищи обоих ицелов, по мере роста происходит увеличение размеров потребляемых ими кормовых организмов.

Среднеразмерным нектобентофагом с довольно узким пищевым спектром, включающим представителей 4 групп беспозвоночных, является и жесткочешуйный бычок (Токранов, Орлов, 2006). Однако основными объектами питания этому виду рогатковых, как и черноносому ицелу и ицелу Перминова, служат различные бокоплавы (около 40% по массе) и молодь креветок сем. Hippolytidae (31,6%) размером 7-16 мм (Приложение, табл. 3).

Сопоставление состава пищи жесткочешуйного бычка и четырех других представителей сем. Cottidae (Icelus perminovi, I. canaliculatus, I. spatula, Thyriscus anoplus), имеющих сходные с ним размеры и характер распределения в тихоокеанских водах северных Курильских островов (Токранов, 1998а, 1998б), показывает, что основу рациона всех этих рыб составляют две группы кормовых организмов - Amphipoda и Decapoda). Однако видовой состав данных объектов питания, их относительное значение и размеры в пище каждого из пяти рассматриваемых видов, а также биотопы, в которых происходит основной нагул рассматриваемых рогатковых, специфичны.

4.1.6 Бентомакропланктофаги

К этой группе из исследованных нами рогатковых относятся два вида триглопсов - вильчатохвостый и большеглазый, использующих в пищу, наряду с типично бентическими организмами, планктонных ракообразных, находящихся временно в придонном слое воды. Состав их пищи включает представителей 7-8 групп кормовых организмов (Токранов, 1991). Но основным объектом питания (около 97-98% по массе) в течение года являются лишь две группы ракообразных - Euphausiacea и Amphipoda. Среди эвфаузиид наибольшее значение в пище обоих триглопсов имеет Thysanoessa raschii, тогда как Amphipoda у вильчатохвостого триглопса представлены, главным образом, бокоплавами (Anonyx nugax, Ampelisca eschrichti, A. macrocephala), а у большеглазого - бокоплавами (Anonyx nugax, Ampelisca eschrichti) и гипериидами (Parathemisto libellula, P. japonica). Одноко у большеглазого триглопса хорошо выражены сезонные и возрастные изменения состава пищи. В летний период основу питания его молоди размером 8-12 см составляют многощетинковые черви, веслоногие, равноногие раки (в сумме около 50% по массе) и эвфаузииды (30%). Но у более крупных рыб значение трех первых групп кормовых организмов резко сокращается, тогда как, доля эвфаузиид сначала увеличивается до 89-94% по массе (у рыб длиной 12-20 см), а затем вновь уменьшается (до 48%) у самых крупных особей. Одновременно возрастает потребление гипериид - от 4% у мелких до 41% у наиболее крупных рыб. В восточной части Берингова моря и водах Приморья в весенне-летние месяцы этот триглопс также потребляет в основном эвфаузиид и гипериид (Wakabayashi, 1986; Пущина, 2003). Зимой главными объектами питания большеглазого триглопса всех размерно-возрастных групп у берегов Камчатки являются бокоплавы, доля которых увеличивается с 71% у особей размером 12-16 см до 91% у рыб длиной свыше 20 см. В водах Сахалина основу его рациона составляют эвфаузииды и гребневики (Ким, 2001). В отличие от большеглазого, у вильчатохвостого триглопса сезонные и возрастные изменения пищи выражены не столь существенно (Токранов, 1991). Летом главным пищевым компонентом особей всех размерно-возрастных групп этого вида служат эвфаузииды и только в пище самых крупных рыб (24-28 см) заметную роль играют креветки (21% по массе). Зимой эвфаузииды, по-прежнему, доминируют в питании всех размерно-возрастных групп вильчатохвостого триглопса (75-79% по массе), лишь несколько снижается их доля по сравнению с летом.