Эволюция формы и функции раковины головоногих моллюсков подкласса Coleoidea

Таким образом, в настоящей работе для анализа гомологий раковин в подклассе Coleoidea применялись следующие морфологические критерии:

1. Положение затылочного хряща. В тех случаях, когда он имеется, этот хрящ всегда приурочен к переднему свободному отделу медиальной пластинки (рахиса) проостракума и соответствует ему по ширине, а часто и по длине.

2. Положение зон прикрепления медиальных сегментов ретракторов головы. В тех случаях, когда медиальные сегменты ретракторов головы не объединены с латеральными, зоны их прикрепления располагаются в области медиальной пластинки (рахиса) позади затылочного хряща.

3. Положение зон прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы. В тех случаях, когда латеральные сегменты ретракторов головы не слиты с медиальными, зоны их прикрепления располагаются вдоль передних краев латеральных пластинок, по бокам от рахиса, на одном уровне или несколько позади прикрепления медиальных сегментов.

4. Положение зон прикрепления ретракторов воронки. Ретракторы воронки прикрепляются к передним краям латеральных пластинок проостракума, позади от мест прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы. У некоторых групп ретракторы головы и латеральные сегменты ретракторов воронки срастаются в задней части; в этом случае зоны их прикрепления на раковине не разграничены. В группах, где ретракторы воронки не срастаются с ретракторами головы, зоны их прикрепления как правило морфологически дифференцированы в виде отдельной пары пластинок - крыльев - расположенных с внешней стороны от латеральных пластинок.

5. Положение звездчатых ганглиев. У подавляющего большинства Coleoidea они располагаются у краев раковины и приурочены к уровню появления латеральных пластинок проостракума.

6. Крепление мантии. Крепление мантии к проостракуму весьма разнообразно: мантия может крепиться по краям проостракума, либо к его дорсальной части. Для гомологического анализа важно крепление вентральной стенки мантии в задней части раковины: здесь мантия всегда прирастает вдоль переднего края вентральной стенки конуса и вдоль краев флагов конуса, с внутренней либо наружной стороны.

7. Положение оснований плавников. В тех случаях, когда плавники не срастаются основаниями, их положение, как уже отмечалось выше, приурочено к флагам конуса.

Применение этих критериев впервые позволило провести гомологическое сопоставление структурных элементов раковин всех групп рецентных Cephalopoda. Так, сопоставление мускулатуры Nautilus и представителей подкласса Coleoidea показало, что ретракторы воронки наутилуса гомологичны таковым колеоидей, ретракторы головы наутилуса гомологичны латеральным сегментам ретракторов головы колеоидей, а затылочные ретракторы наутилуса, по-видимому, гомологичны медиальным сегментам ретракторов головы колеоидей. Зоны прикрепления этих мышц - вся дорсальная, дорсолатеральные и латеральные стенки жилой камеры наутилуса - топологически соответствуют медиальной и латеральным пластинкам проостракума колеоидей, что свидетельствует о кардинальном сужении раковины при её переходе из наружного во внутреннее состояние.

Анализ раковины Spirula выявил, с одной стороны, примитивное архаичное строение раковины, а с другой - далеко не примитивный характер прикрепления к раковине мышц. Все мышцы локомоторного аппарата спирулы прикрепляются не к внутренней поверхности жилой камеры, как у наутилуса, а либо к внешней поверхности раковины, либо к ее краям, либо вообще крепятся не к раковине, а к стенке мантии. Во всех случаях прикрепления мышц к раковине спирулы представляют собой вторичные контакты, т.е. осуществляется не прямым прирастанием к поверхности раковины, а опосредованно, через хрящевую стенку раковинного мешка. Зоны крепления мышц по мере роста спиральной раковины постоянно смещаются по ее поверхности: раковина как бы проворачивается внутри тела моллюска.

Рис. 5. Гомологии структурных элементов сепиона каракатиц (A) и гладиуса кальмаров-лолигинид (B).

Оттенками серого обозначены зоны прикрепления: ncm - затылочный хрящ; rcm - медиальный сегмент ретракторов головы; rcl - латеральные сегменты ретрактов головы; rf - ретракторы воронки; gst - звёздчатые ганглии; mn - мантия. Пунктиром указано положение асимптот в сепионе.

Гомологическое сравнение сепиона каракатиц и гладиусов кальмаров показало, что дорсальный щит раковины каракатиц гомологичен проостракуму, а по расположению зон мышечного прикрепления он более всего сходен с гладиусами кальмаров-лолигинид (рис. 5). Элементы проостракума каракатиц разделены асимптотическими линиями, образованными изгибами линий нарастания. Медиальная пластинка является зоной прикрепления медиальных сегментов ретракторов головы, которые у Sepia имеют вид двух мускулов (как и у Nautilus), срастающихся в средней части, а также служит опорой мантийного компонента затылочного хряща (рис. 5А). И то, и другое указывает на гомологичность медиальной пластинки проостракума каракатиц медиальной пластинке (рахису) гладиуса кальмаров-лолигинид (рис. 5В). Латеральные пластинки в раковине каракатиц представляют собой зоны прикрепления латеральных сегментов ретракторов головы и ретракторов воронки (рис. 5А). В этом отношении они гомологичны латеральным пластинкам гладиусов лолигинид. Плавники каракатиц не сращены основаниями. С раковиной они контактируют лишь в задней части, проходя над флагами внешнего конуса, самим конусом и достигая апикального конца рострума.

Наиболее ярким примером эффективности новых критериев стало то, что с их помощью удалось определить гомологию раковин осьминогов, в которых из-за сильной редукции никакие узнаваемые структурные элементы уже не прослеживаются (рис. 6). Сделать это помогло сравнение зон прикрепления мантии, плавников и мускулов-ретракторов к гладиусу вампира и к раковинам осьминогов.

Так, плавники у колеоидей приурочены к флагам конуса и внешним участкам латеральных пластинок проостракума (рис. 6А). У цирратных осьминогов (рис. 6В) плавники прикрепляются к внешней поверхности расширенных латеральных крыльев, что указывает на гомологию этих участков флагам конуса и прилегающими участками проостракума гладиусов вампиров и кальмаров.

Рис. 6. Прикрепление мышц к раковине Vampyropoda

A. Vampyroteuthis. B. Opisthoteuthis. C. Octopus. Левая колонка: вид с вентральной стороны. Правая колонка: вид сбоку с левой стороны (дорсальная сторона справа. Условные обозначения: mn - мантия; rc - ретракторы головы; rf - ретракторы воронки; fin - плавники.

Тогда, учитывая общий план строения раковины колеоидей, медиальная часть гладиуса циррат (седло) представляет собой остаток медиальной пластинки (рахиса) проостракума. Далее, у вампиров латеральные сегменты ретракторов головы прикрепляются к латеральным пластинкам, а ретракторы воронки - к крыльям гладиуса. У примитивных цирратных осьминогов вороночные ретракторы прирастают к краям латеральных рогов гладиуса, а ретракторы головы - к периферии крыльев, вдоль их вентральной и дорсальной сторон. Это позволяет говорить о гомологии рогов и внутренней поверхности латеральных крыльев гладиуса циррат латеральным пластинкам и крыльям гладиуса вампиров.

К стилетам бесплавниковых (инцирратных) осьминогов прикрепляется только две группы мышц: мантия и ретракторы воронки (рис. 6С). Мантия обрастает стилеты по всему периметру, но не покрывает их снаружи. Ретракторы воронки прикрепляются к внутренней стороне ближе к переднему концу стилетов. В местах прикрепления стилеты образуют изгиб (угол) с шероховатой поверхностью, обращенный навстречу ретракторам. Прикрепление ретракторов воронки указывает на гомологичность области изгиба стилетов латеральным рогам гладиуса цирратных осьминогов и, соответственно, внешним частям латеральных пластинок проостракума гладиуса вампиров и кальмаров. Заднее плечо стилета, заякоренное в стенке мантии, по-видимому, является остатком латеральных крыльев гладиуса циррат и соответствует флагам конуса. С точки зрения гомологии раковинных слоев, гладиусы цирратных осьминогов и стилеты инциррат вероятно формируются внутренним раковинным слоем, поскольку толщина, консистенция и микруструктура раковины осьминогов весьма сходны с таковыми внутреннего раковинного слоя гладиусов некоторых групп кальмаров.

8. Морфологическая классификация раковины в подклассе Coleoidea

В этой главе на основании сравнительно-морфологического анализа раковин современных Coleoidea выделены 12 морфологических типов раковин, различающихся формой, относительными размерами и степенью развития элементов раковины: спирулидный, сепиидный, сепиолидный, лолигинидный, тизанотеутидный, вампиротеутидный, цирратный, инцирратный, хиротеутидный, оммастрефидный, онихотеутидный и кранхиидный. Выделенные типы раковин прослеживаются как на взрослых стадиях, так и на стадиях мальков (рис. 7). Все типы охарактеризованы по единому плану, включающему признаки самой раковины, ее взаимоотношения с мягким телом и характерные признаки мягкого тела. Наиболее характерные черты строения раковины и её взаимоотношения с мягким телом для каждого типа перечислены в таблице 1.

При сравнении выделенных морфологических типов раковины с существующей классификацией колеоидей видно, что группы, выделенные по строению раковины, в целом соответствуют отрядам и подотрядам традиционной системы: Spirulida, Sepiida, Sepiolida, Vampyromorphida, Cirrina, Incirrina. Исключение составляют кальмары: традиционная система делит их на два подотряда - Myopsina и Oegopsina. Все миопсиды имеют гладиус лолигинидного типа, а эгопсиды по строению гладиуса распадаются на шесть различных типов, причем два семейства - Chtenopterygidae и Bathyteuthidae - оказываются в лолигинидном типе вместе с кальмарами-миопсидами.

Сравнение морфологии раковин взрослых стадий и личинок показывает, что у фрагмоконных колеоидей (Spirulida, Sepiida) диагностические признаки раковины проявляются уже на эмбриональных стадиях (рис. 7А, В). В обеих группах фрагмокон закладывается на ранних этапах формирования эмбриональной раковины, и одновременно с его закладкой раковина начинает кальцинироваться. Мальки спирулид и сепиид на стадии выклева имеют раковину, в которой выражено большинство специфических признаков соответствующего типа. В раковинах бесфрагмоконных колеоидей фрагмокон отсутствует уже на стадии выклева и, по-видимому, вообще не закладывается в эмбриогенезе. Все бесфрагмоконные колеоидеи имеют декальцинированную раковину (гладиус).

Рис. 7. Морфологические типы раковины в подклассе Coleoidea (слева - раковины мальков; справа - раковины взрослых стадий)

А. Спирулидный тип. B. Сепиидный тип. C. Сепиолидный тип. D. Лолигинидный тип. E. Вампиротеутидный тип. F. Цирратный тип. G. Инцирратный тип. H. Тизанотеутидный тип. I. Хиротеутидный тип. J. Оммастрефидный тип. K. Онихотеутидный (ростроморфный) тип. L. Онихотеутидный (безростровый) тип. M. Кранхиидный тип (бесхвостая форма). N. Кранхиидный тип (форма с хвостом).

Гладиусы ряда морфологических типов - цирратного, инцирратного, сепиолидного, тизанотеутидного, оммастрефидного и хиротеутидного - имеют специфические черты строения уже на стадии выклева. Гладиусы мальков этих групп выглядят как маленькое подобие гладиусов взрослых особей и отличаются от них лишь меньшей дифференциацией структурных отделов и слабым развитием опорных элементов. У цирратных осьминогов раковина закладывается в виде небольшой поперечной пластинки (рис. 7F), а у инцирратных осьминогов раковинный мешок в эмбриогенезе делится надвое, формируя палочковидные стилеты [Naef, 1928]. Гладиус мальков сепиолид значительно короче мантии, а рахис не достигает заднего конца гладиуса. Гладиус мальков тизанотеутид имеет широкий стреловидный проостракум с выступающими вперед передними краями и мелким чашевидным конусом на заднем конце (рис. 7H). Гладиус личинок оммастрефид имеет типичную мечевидную форму и состоит из рахиса, укрепленного тремя продольными ребрами жесткости (рис. 7J). Наконец, гладиус личинок хиротеутид на стадии выклева имеет характерную игловидную форму с узким проостракумом и игловидным конусом, занимающим 40-50% длины гладиуса (рис. 7I).

Таблица 1

Характеристика морфологических типов раковин колеоидей: строение раковины и её взаимоотношение с мягким телом

С другой стороны, гладиусы вампиротеутидного, лолигинидного и онихотеутидного типов на стадии выклева мальков имеют строение, сходное между собой (рис. 7 D, E, K, L). Их проостракум состоит в основном из рахиса с длинным передним свободным отделом. Боковые элементы проостракума представлены широкой оторочкой, расположенной в задней части гладиуса и недифференцированной на латеральные пластинки и крылья. На заднем конца гладиуса расположен широкий чашевидный конус, на апикальной вершине которого имеется едва заметный колпачковидный рострум. Гладиусы всех групп, имеющих во взрослом состоянии две пары боковых элементов проостракума (латеральные пластинки и крылья), на стадии выклева имеют одну пару боковых элементов, не дифференцированную на латеральные пластинки и крылья. Дифференциация крыльев от латеральных пластинок происходит на более поздних, постличиночных этапах онтогенеза.

Проостракум (в тех случаях, когда он имеется) на ранних онтогенетических стадиях состоит из трех радиальных элементов: медиальной пластинки (рахиса) и пары латеральных пластинок. У сепиид рахис почти не выступает за передние края латеральных пластинок (передний свободный отдел рахиса отсутствует). У сепиолидного, вампиротеутидного, лолигинидного, тизанотеутидного, онихотеутидного и хиротеутидного типов рахис заметно выступает вперед за края латеральных пластинок, а у оммастрефидного и кранхиидного типов рахис является основной частью гладиуса.

Наличие единого исходного плана строения проостракума всех современных колеоидей свидетельствует о монофилии Coleoidea. С другой стороны, различия в строении раковин, проявляющиеся в разных группах на разных этапах онтогенеза, указывают на разное время формирования отдельных групп в ходе эволюции колеоидей. Глубокие различия гладиусов отдельных групп эгопсид - онихотеутидного, оммастрефидного, тизанотеутидного, хиротеутидного типов - свидетельствуют о полифилии подотряда Oegopsina в его нынешнем составе.

9. Раковины ископаемых Coleoidea

Данная глава содержит обзор строения раковин основных групп ископаемых колеоидей преимущественно по литературным данным. На основании зависимостей, выявленных между раковиной и мягким телом у рецентных колеоидей, сделаны реконструкции внешнего облика и образа жизни основных ископаемых групп.

10. Изменения формы и функции раковины и локомоторного аппарата головоногих моллюсков при погружении раковины внутрь тела

морфология гомология раковина моллюск сoleoidea

Обзор палеонтологических данных (глава IX) показывает, что первые колеоидеи (Aulacocerida) не имели проостракума и, вероятно, еще не имели и мускульной мантии. Скорее всего, у древнейших колеоидей первичная немускулистая мантия просто обволакивала раковину снаружи. Однако уже это давало внутрираковинным головоногим преимущество перед наружнораковинными: мантия могла образовывать складки, которые стали органами движения нового типа - появились первые плавники. В эволюции колеоидей появление плавников, вероятно, предшествовало формированию мантийно-вороночного реактивного аппарата. Кроме того, обволакивание раковины мантией сделало возможным горизонтальную балансировку тела за счет развития рострума.

Для использования мантии в качестве органа движения необходимо появление выступа на краю жилой камеры - проостракума, - который мог бы служить для мантии опорой. Появление проостракума стало вторым, после раковинного мешка, эволюционным приобретением Coleoidea, определившим весь комплекс характерных признаков этой группы. С появлением проостракума первичная немускулистая мантия по обе стороны от него трансформировалась во вторичную (мускулистую) мантию колеоидного типа. Тем самым завершилась дифференциация первичной мантии на плавники и мускулистую мантию. Поскольку мантийная полость после появления проостракума уже не ограничивалась жилой камерой, появилась возможность существенно увеличить мощность реактивного двигателя за счет увеличения объема мантийной полости и наращивания мантийной мускулатуры. Поддержка нового органа движения - мускульной мантии - была не единственной функцией проостракума. Одновременно с ней он обеспечивал опору мускулов-ретракторов, висцерального мешка, удлиняющегося вследствие формирования мускульной мантии, и фиксацию положения головы и воронки при реактивном плавании. До формирования раковинного мешка, замкнутого на дорсальной стороне проостракума, эффективное прикрепление мантии и плавников к раковине и, следовательно, их использование в качестве органов локомоции, с функциональной точки зрения невозможно.

Дифференциация структурных элементов проостракума Coleoidea происходила, вероятно, одновременно с формированием самого проостракума. Парные латеральные элементы проостракума формировались из боковых стенок жилой камеры как зоны первичного контакта ретракторов головы и воронки. Медиальная пластинка (рахис), вероятно, формировалась из первоначального дорсального выступа жилой камеры, обеспечивавшего опору мантии и стабилизацию головы. Наличие у большинства современных колеоидей хрящевого футляра (затылочного хряща) вокруг переднего отдела медиальной пластинки указывает на то, что эта часть раковины образует зону вторичного контакта с мышцами и, следовательно, является новообразованием. В то же время позади затылочного хряща на медиальной пластинке находится зона прикрепления ретракторов головы, представляющая собой зону первичного контакта. Можно предположить, что ретракторы головы у древнейших колеоидей первоначально прикреплялись к внутренней стенке жилой камеры, но затем, по мере формирования проостракума и удлинения тела, сместились вперед на проостракум, сохранив характер прикрепления к раковине.

Трансформация раковины Cephalopoda из наружной во внутреннюю сопровождалась сменой ее основных функций. У Nautilus главными функциями раковины являются: защитная, гидростатическая, опорная и структурная (раковина определяет объем и форму жилой камеры и всего мягкого тела моллюска). У Coleoidea раковина превращается во внутренний скелет, дающий опору мантии, воронке и плавникам. Опорная функция раковины становится главной, гидростатическая сохраняется лишь у немногих представителей, структурная функция меняет свое содержание (раковина становится основной несущей конструкцией), а защитная утрачивается полностью.

Превращение раковины из наружной во внутреннюю сопровождалось радикальной сменой способов движения и дыхания (рис. 10). У Nautilus имеется только один способ движения - гидрореактивный - с двумя режимами: медленного и быстрого плавания. В режиме медленного плавания реактивная тяга возникает как побочный эффект респираторного цикла, за счет дыхательных движений воротниковых складок.

Рис. 10. Различия в локомоторной и респираторной системе Nautilus (А) и кальмаров (В). Стрелками показаны токи воды при дыхании и плавании. А: из [Wells, 1988]; В: из [Naef, 1922].

В режиме быстрого плавания реактивная тяга создается резким втягиванием головы внутрь жилой камеры в результате сокращения ретракторов головы. Из-за отсутствия фиксации положения жабр в мантийной полости дыхательный цикл в режиме быстрого плавания у Nautilus блокируется (Глава III).

У Coleoidea режим медленного реактивного плавания за счет дыхательных движений воротниковых складок исчезает, а в режиме быстрого реактивного плавания кардинально меняется механизм создания реактивной тяги: она создается не поршнеподобным втягиванием головы, а сокращением мускульной мантии. Кроме того, появляется принципиально новый более экономичный способ плавания посредством плавников. Важным приобретением Coleoidea стала фиксация жабр на внутренней стенке мантии с помощью специального лигамента, что позволило не прерывать дыхательный цикл в режиме реактивного плавания и сделать этот способ движения постоянным.

Появление новых способов движения у внутрираковинных головоногих привело к глубокой перестройке их мышечной системы. У Nautilus основными локомоторными мышцами являются ретракторы головы, прикрепляющиеся к дорсолатеральным стенкам жилой камеры (рис. 10). Ретракторы воронки развиты слабо. У Coleoidea ретракторы головы утрачивают локомоторную функцию и сильно уменьшаются. У большинства современных форм они редуцированы до тонкой мускульной оболочки, окружающей висцеральный мешок. Ретракторы воронки, напротив, усиливаются, обеспечивая удержание и управление воронкой в условиях возросших нагрузок при быстром реактивном плавании. Главными локомоторными мышцами Coleoidea становятся мускульная мантия и плавники.

До тех пор, пока раковина Coleoidea сохраняла фрагмокон, она оставалась обызвествленной. Напротив, исчезновение газового фрагмокона неизбежно вело к полной декальцинации раковины. В самом деле, газово-жидкостный гидростатический аппарат головоногих может функционировать лишь при наличии жестких и прочных стенок раковины, фиксирующих его объем и способных выдерживать колебания внешнего давления. Следовательно, обызвествление раковины головоногих является необходимым условием выполнения ею гидростатической функции; оно всегда связано с наличием фрагмокона. Напротив, внутренний скелет, если он не сочлененный, как у хордовых, должен быть гибким, эластичным и по возможности легким. Отсутствие обызвествления (декальцинация) раковины свидетельствует о ее превращении в исключительно опорную структуру, что предполагает утрату фрагмокона. По-видимому, такая декальцинация происходила достаточно быстро в эволюционном отношении. Среди современных головоногих нет ни одного примера обызвествленной раковины без фрагмокона. Среди ископаемых форм частично обызвествленными были раковины Paleoteuthomorpha и Teudopseinae. В первом случае это связано с частичной редукцией фрагмокона, а во втором - с относительно недавней в эволюционном отношении потерей фрагмокона предками теудопсид. Ярким примером функционально обусловленного обызвествления раковины являются белемниты: их гидростатический аппарат (фрагмокон и его противовес-рострум) обызвествлены, а опорный аппарат - проостракум - декальцинирован [Jeletzky, 1966].

11. Эволюция раковины в подклассе Coleoidea

Анализ строения раковин древнейших Coleoidea дает основания предполагать, что эта группа произошла от наружнораковинных головоногих средних или мелких размеров с прямой узкой раковиной, длинной трубковидной жилой камерой, фрагмоконом с узким вентральным сифоном, небольшим сферическим или овальным протоконхом с цекумом и просифоном. Эти предположения вполне согласуются с палеонтологическими данными: среди древнейших колеоидей нет ни одной спирально закрученной формы. Невозможность происхождения колеоидей от спирально закрученных форм можно подкрепить и логическими доводами. Проостракум - прямая опорная структура, соизмеримая по длине с телом - не мог возникнуть у животных со спирально закрученной раковиной.

Положение ретракторов наутилуса (затылочных, головы и воронки) свидетельствует о гомологии этих мускулов дорсо-вентральным мускулам других классов моллюсков, а наличие у современных головоногих нескольких пар ретракторов указывает на то, что цефалоподы произошли от форм с метамерными дорсо-вентральными мускулами, причем их было не менее трёх пар.

Наиболее вероятными предками Coleoidea являются бактриты (отр. Bactritida Shimansky, 1951). Примитивные представители этого отряда имели прямые узкие раковины [Teichert, 1988], вполне соответствовавшие всем перечисленным критериям. Механизмы балансировки раковины у прямораковинных бактритов отсутствовали, а значит, эти животные висели в воде вниз головой и, очевидно, вели планктонный образ жизни [Holland, 2003]. Гипотеза об исходной для колеоидей планктонной жизненной форме, плавашей вниз головой, на первый взгляд, кажется странной: до сих пор было принято считать, что первичной для колеоидей была прибрежная горизонтально сбалансированная некто-бентосная форма [Несис, 1985; 1990]. Однако эта гипотеза позволяет объяснить некоторые "странные" особенности строения колеоидей. Так, у колеоидей статолиты в органах равновесия (статоцистах) расположены на морфологически передней (вертикальной) стенке камеры, тогда как у остальных моллюсков статолиты/статоконии всегда располагаются на дне статоцистов [Budelmann, 1988]. Трудно понять, как могли появиться статоконии на вертикальной стенке статоциста горизонтально плававших форм, однако все становится очевидным, если представить, что исходный предок висел вниз головой: в этом случае статоконии располагались на передней (нижней) стенке статоцистов - там, где они и должны находиться у моллюсков.

Известные детали строения мягкого тела древних колеоидей позволяют сделать некоторые предположения о возможном строении тела их предков. По-видимому, они имели десять рук примерно одинаковой длины, поскольку именно такое строение рук является исходным для Coleoidea. Широкое распространение у современных колеоидей перепонки-умбреллы между руками, особенно развитой у примитивных и планктонных форм, позволяет предполагать наличие такой перепонки и у их предков. Вооружение рук могло состоять из усиков-цирр и присосок без роговых колец, расположенных в один ряд. Жабры прикреплялись по всей их длине к мантийной стенке специальным лигаментом.

Первые внутрираковинные головоногие, по строению и, вероятно, образу жизни почти не отличались от наружнораковинных предков-бактритов. Однако наблюдаемое среди аулакоцерид разнообразие в развитии рострума, фрагмокона и обызвествления раковины свидетельствует о том, что в пределах этой группы уже происходила дивергенция с формированием различных жизненных форм. От аулакоцерид, по-видимому, происходят, по крайней мере, три крупные группы колеоидей: белемниты, фрагмотеутиды и спирулиды. В линии, ведущей к белемнитам, впервые в эволюции колеоидей произошла практически полная редукция жилой камеры: от неё осталась лишь дорсальная стенка - проостракум. Эти изменения были следствием появления мускульной мантии, ставшей новым органом движения колеоидей. Судя по морфологии раковины, генеральным направлением эволюции белемнитид было формирование горизонтально сбалансированной некто-бентосной прибрежно-неритической формы, сходной с современными кальмарами-лолигинидами.

Эволюция спирулидной ветви. Спирулиды произошли, по-видимому, от аулакоцерид (рис. 11). Об этом свидетельствует наличие в обеих группах слабо обызвествленного рострума с неразвитой радиальной структурой и слабо выраженной апикальной линией, фрагмокона с вентральным сифоном, а также узкого удлиненного тела, соответствующего форме жилой камеры (у аулакоцерид) или проостракума (у древнейших спирулид). Происхождение и ранние этапы эволюции спирулидной ветви не документированы в палеонтологической летописи. Раковины древнейших известных спирулид (Naefia, Adygeya) внешне сходны с раковинами «безростровых» аулакоцерид, однако уже не имеют перламутрового слоя. Жилая камера у них редуцировалась до узкого палочковидного проостракума. На этом этапе у спирулид сохранился прямой фрагмокон и небольшой рострум. По-видимому, сохранился и исходный - планктонный - образ жизни. Крайне узкая раковина меловых спирулид дает основание предполагать, что у этих форм уже произошло смещение основной массы висцеральных органов из редуцированной жилой камеры фрагмокона в мантийную полость, характерное для современных спирулид. В жилой камере осталась только печень.

Следующий этап эволюции спирулид связан с появлением в начале кайнозоя горизонтально сбалансированных раковин с массивным рострумом (Vasseuridae, Belopteridae, Spirulirostridae). Исходными в этом ряду являются Vasseuridae, раковина которых сохраняет прямую форму, лишь слегка изогнутую эндогастрически на ранних онтогенетических этапах. По-видимому, вассеуриды были прибрежными некто-бентосными формами, экологически сходные с современными кальмарами-лолигинидами. Однако, судя по нарастанию рострума, у личинок он отсутствовал, и они, по-видимому, сохраняли предковый планктонный образ жизни с ориентацией головой вниз.

Строение раковины Spirulirostridae также указывает на наличие в онтогенезе этой группы планктонной личиночной стадии: на ранних этапах раковина росла эндогастрической спиралью, а у взрослых она становилась прямой. Горизонтальная ориентация взрослых спирулирострид не вызывает сомнений, поскольку она обеспечивалась массивным рострумом и распрямленной раковиной. Мальки спирулирострид и близких им семейств, имея спиральную раковину без рострума и проостракума, могли ориентироваться только вниз головой и вести планктонный образ жизни.

Рис. 11. Ранняя дивергенция эволюционных стволов в подклассе Coleoidea; происхождение и эволюция спирулидного ствола

Наличие личиночной планктонной стадии у спирулирострид объясняет появление рецентного рода Spirula, который, вероятно, является неотенической формой одной из упомянутых групп. В отличие от предков, спиральный рост у Spirula сохраняется в течение всей жизни, и формирование рострума на взрослой стадии не происходит.

Строение раковин раннемеловых спирулид (Adygeyidae, Groenlandibelidae) поразительно сходно с гладиусами современных мезопелагических «шилохвостых» кальмаров сем. Chiroteuthidae, Mastigoteuthidae, Joubiniteuthidae, Bathoteuthidae. Гладиусы кальмаров этой группы семейств имеют характерную игловидную форму и выделяются в отдельный (хиротеутидный) морфологический тип, отличимый уже на личиночных стадиях. Сходство гладиусов хиротеутидного типа с раковинами ископаемых спирулид дает основание предполагать происхождение «шилохвостых» кальмаров от раннемеловых спирулид, близких к Adygeyidae и Groenlandibelidae. На возможность такого происхождения указывают прямая раковина, узкая палочковидная форма проостракума, узкая игловидная форма конуса/конотеки у представителей обеих групп. Есть еще один признак, сближающий «шилохвостых» кальмаров уже с современной Spirula: наличие в обеих группах характерного смещения переднего отдела висцерального мешка, выступающего внутрь мантийной полости. Возможное время дивергенции «шилохвостых» кальмаров от Adygeyidae Groenlandibelidae - ранний или средний мел. Утрата фрагмокона не только облегчила раковину, но и сняла ограничения на вертикальное распространение. Она открыла для этой группы спирулид новую адаптивную зону - мезо - и бати-пелагиаль открытого океана. Освоение этой зоны при сохранении исходной «парящей» планктонной формы привело к формированию спектра морфологически сходных семейств, составляющих современную группу «шилохвостых» кальмаров.

Сохранение исходной планктонной жизненной формы на протяжении эволюции спирулид, по-видимому, стало основной причиной того, что раковина в этой филогенетической ветви подверглась наименьшим изменениям по сравнению с раковинами других групп колеоидей. Spirula - единственный представитель современных колеоидей, имеющий типичный газовый фрагмокон, а хиротеутоидные кальмары имеют гладиусы, сохранившие черты сходства с раннемеловыми прямораковинными спирулидами.

Отряд Phragmoteuthida и его значение в филогении колеоидей. Фрагмотеутиды занимают ключевое положение в филогении колеоидей, поскольку являются, согласно современным представлениям, наиболее вероятными предками большинства групп современных головоногих моллюсков, включая каракатиц, осьминогов, вампиров и большинство кальмаров. На происхождение фрагмотеутид от аулакоцерид указывает наличие в обеих группах фрагмокона с узким вентральным сифоном и длинной жилой камерой с широким языковидным выступом на дорсальной стороне. Обособление фрагмотеутид от аулакоцерид, очевидно, сопровождалось редукцией вентральной стенки жилой камеры и камерной части фрагмокона, а также развитием длинных сифональных трубок, вложенных одна в другую, вследствие чего стенка сифона у них стала многослойной и пористой [Mutvei and Donovan, 2006]. Редукция вентральной стенки жилой камеры указывала на появление на её месте мускульной мантии и повыение подвижности фрагмотеутид по сравнению с аулакоцеридами. Появление у фрагмотеутид многослойного пористого сифона, повысило механическую прочность фрагмокона и многократно увеличило поверхность водо- и газообмена. Пример современных каракатиц-сепиид показывает, что пористый многослойный сифон позволяет быстро и обратимо менять соотношение газа и жидкости в раковине и, кроме того, делает возможным вторичное заполнение жидкостью наиболее ранних камер для обеспечения горизонтальной балансировки тела. Другой важной чертой, способствовавшей эволюционному успеху фрагмотеутид, было наличие у них широкого проостракума с хорошо дифференцированными продольными элементами - зонами мышечного крепления. Пятичленный проостракум фрагмотеутид оказался удачной основой для формирования мускулатуры широкого спектра экологических форм. Таким образом, с самого начала эволюции фрагмотеутид в этой группе наметилась тенденция ослабления ее гидростатической функции и усиления функции опорной.

Эволюция сепиоидной ветви. До сих пор древнейшими сепиидами принято считать сем. Belosepiidae из эоцена [Young et al., 1998]. Обнаружение признаков, свидетельствующих о принадлежности к сепиидам верхнеюрских Trachiteuthidae (глава IХ) и увеличивает возраст сепиидной ветви более чем на 100 млн. лет. На принадлежность трахитеутид к сепиидной ветви указывают: сходство в строении проостракума и архитектуре раковины; наличие бугристой скульптуры на дорсальной стороне раковины; наличие уплощенного фрагмокона и широкого и мелкого конуса, раскрытого на вентральной стороне; слабое развитие рострума. Перечисленные признаки включают в себя практически все характерные черты строения раковин сепиид, что дает основания не просто причислять трахитеутид к сепиидной ветви, но и считать их наиболее вероятными предками современных каракатиц.

Сем. Trachiteuthidae ведет происхождение, по-видимому, непосредственно от фрагмотеутид (рис. 12). В пользу этого свидетельствует сходство в строении проостракума, фрагмокона (широкий апикальный угол) и слабое развитие рострума у трахитеутид и примитивных фрагмотеутид. Перечисленные признаки образуют устойчивый адаптивный комплекс, последовательно эволюционирующий в ряду Phragmoteuthidae - Trachiteuthidae - Sepiidae. Появление трахитеутид стало закономерным результатом наметившейся у фрагмотеутид тенденции формирования некто-бентосных форм с широкой уплощенной раковиной с трансформированным фрагмоконом и слабо развитым рострумом. Не будет преувеличением сказать, что формирование раковины сепиидного типа произошло в основном на этапе обособления трахитеутид от фрагмотеутид.

Имеющиеся палеонтологические данные свидетельствуют, что в пределах трахитеутид происходила дивергенция, давшая начало двум эволюционным линиям: в одной из них фрагмокон сохранился, а в другой редуцировался. Эволюция первой линии (сохранение фрагмокона) шла по пути освоения придонного биотопа прибрежных, а затем шельфовых и склоновых вод и привела к появлению современных каракатиц-сепиид (рис. 12). Раковина в этой линии менялась незначительно: современные примитивные каракатицы подрода Acanthosepion имеют раковину, поразительно сходную по форме и структуре с раковиной трахитеутид. Не менее успешно эволюционировала и другая линия сепиоидей, сопровождавшаяся редукцией фрагмокона. Эта линия довольно рано (уже в ранней юре) привела к появлению бесфрагмоконных форм с декальцинированной раковиной (Teudopsidae). Раковины примитивных теудопсид по внешней форме столь схожи с трахитеутидами, что многие исследователи объединяли их в один таксон [Jeletzky, 1966; Doyle et al., 1994]. Потеря газового фрагмокона определила дальнейшую эволюцию теудопсид; она открыла им возможность оторваться от дна и начать осваивать толщу воды. Эволюция в этом направлении уже в конце юрского периода привела к появлению форм с гладиусами перовидной формы, которые практически не отличались от гладиусов современных кальмаров-лолигинид: семейству Palaeololiginidae (рис. 12).

По-видимому, не позднее середины палеололигиниды дивергировали на прибрежно-неритическую ветвь, давшую начало современным кальмарам-лолигинидам, и пелагическую ветвь, ведущую к семействам Chtenopterygidae и Bathyteuthidae. Представители прибрежно-неритической ветви эволюционировали в основном по пути формирования нектонных прибрежных и шельфовых форм. Представители пелагической ветви миопсид, по всей видимости, оказались вытеснеными из эпипелагиали более успешными группами океанических колеоидей и рыб в менее конкурентные зоны: в мезо- и батипелагиаль, где они существуют по настоящее время. В процессе освоения глубин пелагические миопсиды приобрели некоторые признаки, конвергентно сходные с другими группами океанических кальмаров: в частности открытую глазную камеру («эгопсидный» глаз).

Рис. 12. Эволюция сепиоидного ствола Coleoidea

От юрских теудопсид происходит, вероятно, еще одна группа колеоидей: Muensterellidae, у которых произошла редукция боковых полей медиальной пластинки гладиуса, а конус развернулся в плоское лопатовидное раширение (рис. 12). Разворачивание конуса привело к тому, что гладиус мюнстереллид оказался существенно короче мускульной мантии, и его задний апекс сместился в субтерминальное положение. Из современных колеоидей такое взаимоотношение мантии и гладиуса встречается только у сепиолид и осьминогов. Интересно, что в обеих группах прослеживается тенденция редукции раковины вплоть до полного ее исчезновения, сопровождающаяся срастанием переднего дорсального края мантии с затылочной частью головы.

Первые мюнстереллиды (Muensterella scutellaris) были, подобно их предкам-теудопсидам, донными прибрежными колеоидеями средних размеров. Последующая эволюция группы шла по пути развития бенто-пелагических и некто-бентосных форм. Гладиус при этом становился все более узким, лопатовидное расширение на его заднем конце постепенно редуцировалось, а медиальный киль удлинялся и укреплялся. В меловом периоде среди мюнстереллид появились нектонные формы гигантских размеров (Tusoteuthis). Однако все они вымерли в конце мела, а некто-бентосные формы выжили и, видимо, дали начало современному отр. Sepiolida.

У сепиолид гладиус подвергся значительной редукции. Исчезло лопатовидное расширение на его заднем конце: от него сохранилась лишь узкая полоска у некоторых примитивных форм (Rossinae). Боковые элементы проостракума редуцировались до едва заметной узкой оторочки. Эволюция Sepiolida сопровождалась постепенной редукцией гладиуса вплоть до его полного исчезновения. Этот процесс хорошо прослеживается в ряду Rossiinae-Sepiolinae-Heteroteuthinae-Sepiadariidae. Примитивные сепиолиды представлены в основном бентосными или бенто-пелагическим среднеразмерными формами. Ддальнейшая эволюция сепиолид шла по двум основным направлениям: бентонизации и пелагизации [Хромов, 1990]. В обоих направлениях прослеживается постепенное уменьшение размеров тела и редукция гладиуса вплоть до полного исчезновения. Наиболее успешным оказалось первое направление: его современные представители (Rossiinae, Sepiolinae, Sepiadariidae) широко распространены в Мировом океане, а первые две группы - весьма многочисленны. Второе, пелагическое направление эволюции сепиолид оказалось менее успешным. В современной фауне оно представлено единственным подсемейством Heteroteuthinae (сем. Sepiolidae) - мелкими (менее 3 см) пелагическими нерито-океаническими головоногими с короткой мешковидной мантией с большими плавниками. Именно в этой ветви сепиолид сохранились такие архаичные признаки, как глубокая перепонка-умбрелла между руками и широкий языковидный вырост на вентральной стороне мантии, имевшийся еще у раннемеловых мюнстереллид.

Эволюция теутоидной ветви. Древнейшими кальмароподобными колеоидеями являются лолигосепииды (Loligosepiidae) - группа, впервые появившаяся в конце триаса, около 210 млн. лет назад [Jeletzky, 1966]. Судя по строению раковины, это были довольно медлительными донными животными с уплощенным телом, напоминавшим тело современных караткатиц. Строение проостракума лолигосепиид явно указывает на происхождение этой группы от фрагмотеутид (рис. 13). Появление лолигосепиид стало эпохальным событием в эволюции колеоидей: это были первые головоногие, раковина которых полностью утратила фрагмокон и превратилась в декальцинированную пластинку-гладиус. У лолигосепиид гладиус появился уже в конце триаса, т.е. примерно на 20 млн. лет раньше, чем в сепиоидной ветви, и на 100 млн.лет раньше, чем в спирулидной ветви. На независимое происхождение теудопсид и лолигосепиид указывают различия в строении проостракума обеих групп, а также сходство гладиусов лолигосепиид с проостракумом фрагмотеутид, с одной стороны, и гладиусов теудопсид с раковинами трахитеутид, с другой.

Возникает вопрос: почему на рубеже триаса и юры гладиус неоднократно и независимо появлялся в различных филогенетических ветвях колеоидей? Ответ следует искать в изменениях экологического окружения головоногих того времени. В конце триаса между головоногими и рыбами нарастала конкуренция, преимущество в которой получали наиболее быстрые и маневренные виды [Packard, 1972]. Необходимость повышения скорости и маневренности требовала отказа от аппарата пассивного поддержания плавучести: образно говоря, дирижабли уступали место самолетам. Фрагмокон стал помехой для развития мантийного гидрореактивного аппарата и редуцировался. Последовавшая за этим декальцинация превратила раковину в гладиус - легкий и гибкий внутренний скелет, опору развивающегося локомоторного аппарата. Появление гладиуса у лолигосепиид дало гигантские преимущества этим первым кальмарам перед их сородичами с фрагмоконом: аулакотеутидами, белемнитами и фрагмотеутидами. Это преимущество выразилось в том, что уже в начале юрского периода лолигосепииды дали широкий спектр кальмароподобных форм. Одним из первых обособилось сем. Geopeltidae (рис. 13), гладиусы которых отличались от лолигосепиидных удлинением переднего отдела медиальной пластинки. Сужение гладиуса геопелтид обеспечило распространению мантии на латеральные и дорсолатеральные стороны тела и вполне соответствовало тенденции усиления пловцовских качеств этих животных.

Две основные филогенетические линии прослеживаются в пределах Geopeltidae: в одной гладиус становился прогонистым, у него удлинялся передний отдел рахиса и сужался конус (G. symplex); в другой конус становился более широким, а рахис оставался коротким (G. munsteri). Представители "узкоконусной" линии имели, вероятно, узкую прогонистую мантию и эволюционировали в направлении нектонизации. "Ширококонусные" эволюционировали как некто-бентосные или бенто-пелагические формы. Обе линии оказались конкурентноспособными и дали начало группам, потомки которых дожили до наших дней.

Эволюция "узкоконусной" ветви привела к появлению в ранней юре Plesioteuthidae - кальмароподобных колеоидей с узким мечевидным гладиусом (рис. 13). В пределах плезиотеутид прослеживается постепенное сужение гладиуса и развитие в нем опорных элементов (в ряду Paraplesioteuthis - Boreopeltis - Plesioteuthis - Maioteuthis), указывающее на то, что основным направлением эволюции семейства было формирование активных нектонных хищников.

Усиление нектонных тенденций сопровождалось формированием в гладиусах плезиотеутид комплекса признаков, который позволяет уверенно считать плезиотеутид прямыми предками современных океанических кальмаров-оммастрефид. Гладиус наиболее позднего представителя плезиотеутид, Maioteuthis, по внешнему виду уже неотличим от гладиусов современных Ommastrephidae.

Рис. 13. Эволюция теутоидного ствола Coleoidea

Эволюция «ширококонусной», линии геопелтид привела к появлению в средней юре сем. Mastigophoridae (рис. 13) - одной из немногих групп ископаемых колеоидей, чья принадлежность к кальмарам не подвергается сомнению из-за уникальной степени сохранности этих животных [Donovan, 1983]. Строение гладиуса мастигофорид - единая латеральная оторочка, узкий (у продвинутых форм) палочковидный рахис, широкий мелкий конус позволяют предполагать происхождение от этой группы современных кальмаров сем. Cranchiidae через неизвестные пока промежуточные позднемеловые формы. Современные кранхииды - это в основном малоподвижные планктонные кальмары с уникальным набором приспособлений к пассивному парению в океанской пелагиали. Можно предположить, что эта группа вышла в пелагиаль примерно в то же время, что и плезиотеутиды, но изначально эволюционировала в направлении планктонизации. По мере нарастания конкуренции в эпипелагиали кранхииды были вытеснены в мезо- и батипелагиаль, где и сохранились до сих пор, приспособившись к пассивному планктонному существованию.

Проследив эволюционную историю геопелтид и их вероятных потомков вплоть до наших дней, мы снова вернемся в юрский период, чтобы рассмотреть судьбу других ветвей лолигосепиид. В конце юры в океане Тетис появилась многочисленна группа кальмаров, имевших гладиус с широким проостракумом, коротким конусом и рудиментарным рострумом - сем. Leptoteuthidae. Строение проостракума лептотеутид явно указывают на происхождение этой группы от лолигосепиид (рис. 13). Судя по сохранившимся останкам, лептотеутиды были крупными прибрежными нектобентосными хищниками с мускулистой торпедовидной мантией и весловидными плавниками [Naef, 1922; Jeletzky, 1966]. Эволюция потомков лептотеутид слабо представлена в палеонтологической летописи. Единственной группой, имеющей очевидное родство с лептотеутидами, является сем. Eoteuthoidae из позднего мела (турон) Чехии [Kostak, 2002; 2003]. Строение гладиуса Eoteuthoidae свидетельствуют о филогенетической близости этого семейства к современным кальмарам-эгопсидам, имеющим онихотеутидный тип строения гладиуса. Таким образом, сходство строения гладиусов юрских лептотеутид, меловых Eoteuthoidae и ряда современных эгопсидных кальмаров позволяет отнести их к единой эволюционной ветви, которую для удобства можно называть онихотеутоидной. Основные тенденции изменения гладиуса в этой ветви - сужение медиальной пластинки до узкого утолщенного рахиса, укорочение и сужение парных элементов проостракума, развитие продольных ребер жесткости и медиального киля в задней части гладиуса. Главным направлением эволюции в онихотеутоидной ветви стало освоение эпи- мезо- и батипелагиали открытого океана. Однако представители онихотеутоидной ветви, по-видимому, вышли в пелагиаль позже предков оммастрефид. Вероятно, именно это обстоятельство определило основное направление эволюции онихотеутоидной ветви - освоение мезо- и батипелагиали с формированием широкого спектра среднеглубинного и глубоководного нектона с редкими примерами перехода к планктону [Несис, 1985].

Единственный представитель сем. Thysanoteuthidae, гигантский кальмар-ромб (Thysanoteuthis rhombus) по ряду морфологических, физиологических и экологических признаков стоит особняком среди кальмаров отр. Oegopsida [Nigmatullin, Arkhipkin, 1998]. Строение гладиуса Thysanoteuthis, а также взаимоотношение его с мягким телом, подробно описанное в главе VIII, не имеет аналогов среди современных колеоидей, но поразительно сходно с гладиусами юрских лолигосепиид. Это позволяет считать Thysanoteuthis прямым, хотя и сильно изменившимся, потомком Loligosepiidae (рис. 13). Наличие гладиуса архаичного строения не помешало тизанотеутидной ветви в ходе длительной эволюции освоить океаническую эпи- и мезопелагиаль и сохраниться до наших дней, уйдя от активной конкуренции с кальмарами-оммастрефидами и эпипелагическими рыбами за счет пищевой специализации: кальмары-ромбы питаются днём на больших глубинах (от 400 до 700 м), охотясь в основном на микронектонных рыб, а оммастрефиды питаются ночью у поверхности, в основном никтоэпипелагическими рыбами и кальмарами [Nigmatullin and Arkhipkin, 1998].

Эволюция вампироподной ветви. Вампироподная ветвь колеоидей происходит, по-видимому, от нектобентосных представителей сепиидного ствола - теудопсид или их непосредственных предков (рис. 14). Эволюция в этой ветви шла в двух направлениях. Первое, вампиротеутидное, шло по пути специализации к малоподвижному образу жизни на больших глубинах океанской пелагиали. В этом направлении произошло ослабление локомоторной роли мантийно-вороночного комплекса, основным органом движения стали плавники, а основной функцией гладиуса стала их поддержка. Снижение общей активности вампиров и их уход от активной конкуренции в глубоководный рефугиум привело к «консервации» многих архаичных черт организации этих удивительных животных. В результате гладиус современного вампира поразительно сходен с гладиусами юрских ископаемых теутид.

Рис. 14. Эволюция вампироподного ствола Coleoidea

Другая линия вампиропод эволюционировала в направлении бенто-пелагических форм, плавающих с помощью плавников (Cirrata). Гладиус в этой линии претерпел редукцию осевой пластинки проостракума и превратился в подковообразную структуру, служащую поддержкой плавников. Дальнейший переход осьминогов к бентосному образу жизни и хождению на руках (Incirrata) привел к отказу от плавникового движения и редукции раковины до двух палочек-стилетов, служивших опорой вороночным ретракторам. В ходе последующей эволюции в ряде линий бесплавниковых осьминогов (Ameloctopus, Hapalochlaena и др.) гладиус полностью редуцировался в связи с ослаблением или утерей способности к реактивному плаванию (рис. 14). Важно отметить, что полная утрата раковины у продвинутых представителей Incirrata не повлекал за собой изменения плана их строения, который остался таким же, как и у примитивных представителей этого таксона.