Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

Адвентивная флора верхневолжского региона (современной состояние, динамические тенденции, направленность процессов формирования)

Специальность 03.00.05 - ботаника

доктора биологических наук

Борисова Елена Анатольевна

Москва - 2008

Работа выполнена на кафедре общей биологии и ботаники

ГОУ ВПО «Ивановский государственный университет»

Научный консультант:

доктор биологических наук профессор Владимир Сергеевич Новиков

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук член-корреспондент РАН Лев Павлович Рысин

доктор биологических наук Юлия Константиновна Виноградова

доктор биологических наук Марина Васильевна Казакова

Ведущая организация:

Ботанический институт имени В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург

Защита состоится 17 октября 2008 г. в аудитории М-1 в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119992, г. Москва, ГСП-2, Воробьевы горы, МГУ, биологический факультет.

Факс (495) 939-43-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан _____ сентября 2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета М. А. Гусаковская

флора иммиграция биоморфологический натурализация

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Данные флористических исследований служат основой комплексного изучения биологического разнообразия (Тихомиров, 1998; Юрцев, 2000; Камелин, 2005), сохранение которого - важная задача современности. В условиях глобальной синантропизации естественного растительного покрова, деградации природных экосистем развитие флоры и растительности определяется, прежде всего, антропогенными факторами. Комплексы адвентивных видов проникают, расселяются во всех регионах и играют все большую роль в формировании флор различных географических областей. Процессы смешения флор ведут к утрате региональной специфики, унификации сообществ на больших территориях. Адвентивизацию флор в широком контексте можно рассматривать как составную часть трансформации экосистем и направленных изменений организации биоты. Поэтому изучение адвентивных флор остается одним из приоритетных направлений фундаментальных ботанических и экологических исследований XXI века.

Знание состава заносных видов, их биологических и ценотических особенностей, миграционных возможностей, способностей к натурализации позволяет понять особенности флорогенеза на современном этапе, выявить основные закономерности антропогенной трансформации флоры, прогнозировать ее изменения в будущем.

Изучение адвентивных флор, выяснение динамических тенденций заносных видов, тесно связано с решением задач стабильного функционирования экосистем. Значимость исследований усиливается в связи с реализацией Глобальной программы по инвазионным видам - GISP (Mooney, 1999; McNeely et al., 2001 и др.). Адвентивные виды, внедряясь в природные сообщества, приводят к необратимым изменениям их структуры, осложняют экологические проблемы, угрожают экономическому благополучию стран, нанося урон сельскому и лесному хозяйству, здоровью людей. Например, ежегодный экономический ущерб в Германии исчисляется сотнями млн. евро (Westhus et al., 2006), в США - млрд. долларов (Pimentel et al., 2000; Eesthus et al., 2006).

Актуальны исследования адвентивных флор в России, особенно в индустриально развитых и урбанизированных районах, к числу которых относится Верхневолжский регион.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение структуры и динамики адвентивной флоры Верхневолжского региона, выяснение основных закономерностей и направленности процессов ее формирования. Для решения были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав адвентивной флоры, составить полный аннотированный конспект.

2. Провести комплексный анализ флоры, охарактеризовать особенности ее систематической, биоморфологической, географической структуры. На основе сравнения флор административных областей выяснить общие закономерности и специфические черты.

3. Оценить способность видов к натурализации, охарактеризовать адаптационные механизмы, миграционные и динамические тенденции, выделить инвазионные и потенциально инвазионные виды.

4. Охарактеризовать особенности распространения адвентивных видов по территории региона, оценить их активность.

5. Выяснить пути и способы иммиграции заносных видов, их роль в составе и развитии флоры в различные исторические периоды.

6. Определить основные тенденции динамики, закономерности и направленность процессов формирования адвентивной флоры региона.

7. Дать хозяйственно-экономическую оценку адвентивным видам, разработать рекомендации, обеспечивающие контроль за состоянием экосистем, изменением активности заносных видов в регионе.

Научная новизна. Рассмотрены теоретические проблемы антропогенной трансформации флоры региона. Впервые для Верхневолжья проведена комплексная оценка современного состояния адвентивной флоры, составлен полный аннотированный конспект. выявлены основные особенности состава и структуры флоры, охарактеризованы группы видов по степени натурализации, инвазионные и потенциально инвазионные виды. Для флоры Центральной России впервые отмечено 19 видов, для флоры Верхневолжья - 36 видов, для флоры Ивановской области - 158 видов, Костромской - 62 вида, Владимирской - 43 вида, Ярославской - 6 видов. Для многих редких заносных видов обнаружены новые местонахождения.

Выяснены исторические и пространственно-территориальные тенденции динамики адвентивной флоры региона, основные закономерности и направленность процессов ее формирования. Охарактеризовано распространение видов по территории региона, дана оценка их активности.

Практическая значимость. Результаты исследований существенно дополнили представления о флоре Верхневолжского региона. Материалы диссертации использованы для создания международной базы данных ILDIS по видам семейства Fabaceae Cеверной Евразии (1996), 10, 11, 13 томов «Atlas Florae Europaeae», 10 издания «Флоры…» П.Ф. Маевского (2006).

Сведения о новых сорных и карантинных сорняках, а также об очагах их концентрации переданы в областные государственные инспекции по карантину растений. Информация о нахождении и характере распространения инвазионных видов в природных сообществах и на территориях особо охраняемых объектов сообщена работникам областных Комитетов по природным ресурсам. Данные о декоративных и других хозяйственно ценных адвентивных видах, их устойчивости, особенностях натурализации переданы в организации по благоустройству и озеленению городов.

Материалы диссертации нашли применение в учебном процессе при подготовке студентов биологических и экологических специальностей, при чтении курсов: «Систематика растений», «География растений», «Геоботаника», «Экология растений», «Охрана природы и рациональное природопользование», при проведении летних полевых практик, школьных курсов краеведения.

Результаты работы важны для разработки стратегии сохранения биологического разнообразия, комплексной программы экологической оптимизации ландшафтов Верхней Волги и перспективного развития региона.

Положения, выносимые на защиту.

· Современное состояние адвентивной флоры Верхневолжского региона, аннотированный конспект, особенности структуры. Сходство и специфика адвентивных флор административных областей.

· Стабильное ядро флоры - натурализовавшиеся виды, формирующие флористические комплексы. Состав нестабильного компонента ежегодно меняется как качественно, так и количественно. Адаптационные механизмы натурализовавшихся видов отличаются поливариантностью.

· Миграционные потоки носят линейный характер, их интенсивность определяется особенностями размещения городов, в которых сконцентрировано максимальное число заносных видов.

· Формирование адвентивной флоры определяется адекватно мощности и характеру антропогенных воздействий. Современные тенденции развития характеризуются усилением роли интродукции, расширением спектра местообитаний натурализовавшихся видов, их активным внедрением в состав природных сообществ.

· Комплексная стратегия, включающая мониторинг, подержание стабильности природных экосистем, рациональное ведение хозяйства, совершенствование законодательных и нормативно-правовых актов - основа контроля процессами адвентивизации флоры региона.

Личный вклад автора. Основу работы составляют результаты 20-летних полевых исследований, проводимых автором лично и совместно с коллегами и студентами. Лично собрано более 5000 гербарных листов, основные сборы хранятся на кафедре общей биологии и ботаники Ивановского государственного университета (IVGU), создана фототека, насчитывающая более 500 снимков, составлено более 800 флористических списков и геоботанических описаний, 64 картосхемы распространения редких видов.

Критически проанализированы многочисленные литературные сведения и гербарные материалы о заносных видах, найденных в административных областях региона другими исследователями, использование опубликованных материалов оговорено в соответствующих разделах диссертационной работы.

На основе единого методического подхода проведен комплексный анализ адвентивной флоры Верхневолжского региона. В результате личных многолетних мониторинговых наблюдений дана оценка миграционных возможностей, адаптивных особенностей и активности адвентивных видов, выяснены особенности изменений флоры региона. Охарактеризовано хозяйственно-экономическое значение заносных видов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных, всероссийских и региональных конференциях и совещаниях, основные среди которых следующие: «Проблемы изучения адвентивной флоры СССР» (Москва, 1989); «Флора Центральной России» (Липецк, 1995); IV Всероссийская конференция по водным растениям (Борок, 1995), «Краеведческие исследования в регионах России» (Орел, 1996); «Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды» (Воронеж, 1996); «Региональные проблемы Верхневолжского региона» (Иваново, 1997); Ивановские областные краеведческие конференции (Иваново, 1998, 2001, 2006, 2007); «Вопросы экологии Волжско-Окского региона» (Ковров, 1999), «Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях» (Великий Новгород, 2000), «Региональные проблемы биосферы» (Тула, 2000); «Флористические исследования на рубеже веков (Рязань, 2001); Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003); «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования (Москва, 2004); «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004); «Принципы и способы сохранения биологического разнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); «Антропогенное воздействие на окружающую среду» (Иваново, 2005), II Всероссийский съезд по защите растений (Санкт-Петербург, 2005). «Ecology and Management of Alien Plant Invasion» (Poland, Katowice, 2005); «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы (Казань, 2006); «Флористические исследования в Средней России» (Тверь, 2006), III Международная научная конференция «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы (Ижевск, 2006); 4 European Conference on Biological Invasions «NEOBIOTA - From Ecology to Conservation» (Austria, Vienna, 2006); International Symposium «Investigations of invasive arboreal species in Baltic region» (Latvia, Daugavpils, 2006); Владимирские областные краеведческие конференции (Владимир, 2007, 2008), «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007), «Актуальные вопросы изучения флоры Верхневолжья» (Иваново, 2007).

Публикации. Автором опубликовано 96 работ, в том числе по теме диссертации 79, из них одна могография и 12 статей в российских реферируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит их введения, 10 глав, заключения, выводов, библиографического списка (873 источников, из них 245 на иностранных языках) и 2 приложений. Текст изложен на 570 страницах, содержит 23 таблицы и 47 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за помощь научному консультанту В.С. Новикову, коллегам и студентам, принимавшим участие в полевых исследованиях. Уточняя определение гербарного материала, были получены консультации следующих специалистов: Ю.Е. Алексеева (Bromus, Elymus), Ю.Е. Беляевой (Crataegus), И.О. Бузуновой (Rosa), Д.В. Гельтмана (Euphorbia), В.И. Дорофеева (Brassicaceae), А.К. Скворцова (Рорulus, Salix, Epilobium, Oenothera), А.П. Сухорукова (Chenopodiacea), Н.Н. Цвелева (Leymus, Festuca, Puccinellia, Panicum), Т.А. Федоровой (Amaranthus), Е.Э. Северовой (Cuscuta), О.В. Юрцевой (Polygonum), а также В.Д. Бочкина, А.Г. Девятова, М.С. Игнатова, К.В. Киселевой, С.Р. Майорова, А.А. Нотова, А.Н. Пузырева, А.В. Щербакова, за что автор выражает им искреннюю благодарность.

Содержание работы

Глава 1. История изучения адвентивной флоры Верхневолжского региона. В главе рассмотрены основные работы по флоре и растительности Верхневолжского региона, содержащие информацию о заносных видах. Отрывочные сведения о нахождении адвентивных растений относятся периоду первых научных исследований флоры России (Лепехин, 1771; Паллас, 1773, 1784-1788). В обзорных флористических работах по Тверской, Ярославской и Костромской губерний середины XIX в. (Ledebоur, 1841-1853; Lindemann, 1860; Петровский, 1863, 1868; Островский, 1867) приводятся сведения о многих сорно-рудеральных видах, описываются случаи дичания растений из культуры.

Среди множества флористических работ конца XIX - начала ХХ вв. (Милютин 1890; Булаткин, 1895; Дмитриев, 1899, 1906; Иванов, 1899; Казанский, 1904, 1912; Кузнецов, 1904; Бауэр, 1912; Назаров 1913; Жадовский, 1913, 1915, 1920, 1922; Косинский, 1913, 1915; Кириллов, 1919; Хорошков, 1921, 1922, 1923, 1925 и др.), наиболее значимыми являются обобщающие флористические сводки по Средней России (Цингер, 1889; Маевский, 1892-1917) и региональные работы (Бакунин, 1879; Бекаревич, 1883; Мейснер, 1889; Флеров, 1898, 1902; Назаров, 1927 и др.) и растительности.

В первой половине ХХ в. большое внимание в Верхневолжье уделялось изучению сорной флоры и растительности (Мюрберг, 1923, 1927; Бобров, 1924; Прохоров, 1927; Мяздряков, 1927; Шипчинский, 1928; Антошин, 1929; Антипин, 1929; Пчелкина, 1936, 1938 и др.).

В 1930-70-х гг. сведения о флоре региона, о нахождении новых заносных видов постоянно пополнялись, были опубликованы определители растений Тверской (Невский, 1952), Ярославской (Богачев и др., 1961, 1986), Ивановской (Алявдина, Виноградова, 1972) областей, изучалась флора Костромской области (Белозеров, 1968-1973).

Исследования адвентивной флоры Тверской, Ярославской и Костромской областей проводились в конце 1960-70-х гг. Ю.Д. Гусевым (1972-1980), сорная флора этих областей специально изучалась Е.В. Шляковой (1977-1982).

В Тверской области целенаправленно исследования адвентивной флоры проводилось В.Г. Малышевой (1980-1991), позднее А.А. Нотовым, Н.Р. Маркеловой, О.М. Волковой; в Ивановской области - Е.А. Борисовой (1989-2007). В Ярославской области изучена флора транспортных путей (Борисова М.А., 2000-2005), активно исследуется адвентивная флора городов (Тремасова, 2000-2007). С 1990-х гг. ежегодно появляются различные статьи о заносных видах во всех областях Верхневолжья. На основе проведенного анализа литературных источников показана необходимость обобщения всех сведений о составе адвентивного компонента флоры Верхневолжского региона, который ранее не являлся предметом специального изучения.

Глава 2. Природные условия и социально-экономическая характеристика района исследований. Верхневолжский регион расположен в центре Русской равнины и охватывает Тверскую, Ярославскую, Ивановскую, Костромскую и Владимирскую административные области, общая площадь территории составляет 231 тыс. км², численность населения - 6,3 млн. человек. Здесь расположено 85 городов, 128 крупных поселков городского типа.

2. 1. Природные условия Верхневолжья. Охарактеризованы геологическое строение, рельеф, климат, гидрология, почвы и растительность региона. Описаны особенности трансформации рельефа, рек, почв, различных типов растительности в результате длительной хозяйственной деятельности человека.

2. 2. Социально-экономическая характеристика региона. Верхневолжье - один из индустриально развитых и урбанизированных районов России. Промышленный облик территории сложился издавна. Регион входит в состав Центрального экономического района и отличается многоотраслевым хозяйственным комплексом, в котором ведущая роль принадлежит обрабатывающим отраслям (машиностроение, химическая, легкая, лесная и деревообрабатывающая, стекольная промышленность и строительство).

Сельское хозяйство молочно-овощного направления развивается для обеспечения потребностей региона, прежде всего городского населения. В современных условиях рыночной экономики успешно привлекаются иностранные инвестиции, создаются совместные предприятия.

Охарактеризованы особенности транспортной инфраструктуры региона, социально-экономические связи областей Верхневолжья с другими регионами.

Выгодное экономико-географическое положение, обширные хозяйственные связи района приводят к постоянному заносу и распространению адвентивных видов растений, нарушенность природных сообществ, создание открытых антропогенных местообитаний способствуют их закреплению и успешной натурализации.

Глава 3. Материалы и методика исследований. Адвентивная флора рассматривается как важный, динамический компонент региональной флоры, включающий совокупность видов, появление которых не связано с естественным ходом флорогенеза, а представляет результат прямой или косвенной деятельности человека. При таком широком понимании адвентивная флора включает комплексы видов различной степени натурализации, занесенных в различные времена (в том числе археофиты), первичный ареал которых удален на значительные расстояния от исследуемого района или находится в соседних (контактных) областях, занесенных случайно или преднамеренно (включая все интродуцированные виды, отмеченные вне культуры). Такая трактовка наиболее целесообразна при изучении и анализе флор крупных природных регионов.

3. 1. Теоретические проблемы и методические особенности исследований и анализа адвентивных флор. Рассмотрены основные теоретические проблемы и методические подходы изучения адвентивных флор, кратко охарактеризованы основные направления современных исследований заносных видов.

3. 2. Изучение адвентивной флоры Верхневолжского региона. Полевые исследования проводились в течение 1987-2008 гг. традиционным маршрутно-рекогносцировочным методом в сочетании с изучением флор отдельных пунктов. Были учтены методические рекомендации, разработанные в последние десятилетия (Kornas, 1990; Бурда, 1991; Протопопова, 1991, 2005; Третьяков, 2000; Хорун, 2001; Pesek et al., 2002; Тохтарь, 2005 и др.).

Флористическими исследованиями были охвачены практически все административные районы Ивановской, Костромской и Владимирской областей. В Ярославской области обследованы только Ярославский, Рыбинский районы, были проведены экскурсии в г. Гаврилов-Ям, Переславль Залесский. В Тверской области полевые исследования не проводились. Всего было изучено более 150 населенных пунктов, в которых обследовались, прежде всего, различные типы антропогенных экотопов (пустыри, свалки, строительные участки, обочины дорог, территории промышленных предприятий) и агроценозы (поля, огороды, цветники). Особое внимание уделялось местам, где занос адвентивных видов происходит наиболее интенсивно: железнодорожные станции, городские свалки (полигоны отходов), комбинаты хлебопродуктов, территории речных портов и грузовых пристаней, где были организованы мониторинговые наблюдения. Также исследовались старые усадебные парки, природные сообщества различной степени нарушенности (леса, луга, берега водоемов, овраги и др.), особо охраняемые территории.

Кроме собственных исследований и наблюдений были критически учтены многочисленные литературные данные по флоре всех областей Верхневолжья и гербарные материалы центральных (LE, MW, MHA) и региональных гербариев, а также отчеты областных карантинных инспекций.

Местонахождения редких и наиболее интересных адвентивных видов картировались точечным методом с дифференцированным обозначением данных. Картосхемы, иллюстрирующие особенности распространения, были составлены для 64 редких адвентивных видов.

Глава 4. Конспект адвентивной флоры Верхневолжья. В конспект включены адвентивные виды растений, известные к 2008 г. (770 видов), а также виды, приводимые по литературным данным, но не найденные в течение последних десятилетий и адвентивно-аборигенные виды. Семейства расположены по системе А. Энглера, роды и виды по алфавиту латинских названий. Названия таксонов и их синонимы приводятся в соответствии с современными флористическими монографиями и обобщающими сводками (Черепанов, 1995; Флора Липецкой области, 1996; Цвелев, 2000; Казакова, 2004; Маевский, 2006 и др.).

Для каждого вида указываются латинское и русское названия, для видов с нестабильной номенклатурой приводятся варианты таксономических комбинаций. Характеристики видов даются в следующей последовательности: типы местообитаний, конкретные местонахождения, гербарии, где хранятся сборы, литературные источники, где приводятся сведения о видах, активность по 5-балльной шкале. Для каждого вида указаны характеристики по способу заноса, степени натурализации, а также жизненная форма, флорогенетический и хорологический элементы. Приводятся сведения о первых сборах и особенностях расселения видов на территории региона.

Глава 5. Анализ современного состояния адвентивной флоры Верхневолжского региона

5.1. Видовой состав и систематическая структура. В результате исследований на территории Верхневолжского региона к 2007 г. отмечено 770 видов адвентивных растений, относящихся к 2 отделам, 3 классам, 83 семействам, 381 роду. Среди них 19 видов впервые приводятся для флоры Центральной России (Beckmannia syzigachne, Dactyloctenium aegypteum, Eragrostis cilianensis, Panicum dichotomiflorum, Rumex halacsyi, Chenopodium acuminatum, Amaranthus graecizans, Papaver commutatum, Roemeria refracta, Strigosella africana, Erodium ciconium, Raimannia laciniata, Cynoglossum imeretinum, Amethystea caerulea, Solanum cornutum, Anthemis altissima, Artemisia tournefortiana, Helianthus lenticularis, Helianthus petiolaris); 36 видов - для флоры Верхневолжья (Ceratochloa cathartica, Elymus sibiricus, Hordeum geniculatum, Panicum barbipulvinatum, Puccinellia nuttaliana, Setaria faberi, S. verticillata, Commelina communis, Suaeda altissima, Alternathera sessilis, Amaranthus powellii., Consolida orientalis, Ranunculus sardous, Papaver dubium, Camelina sylvestris, Erysimum canescens, Sisymbrium polymorphum, Trifolium resupinatum, Medicago denticulata, Hibiscus trionum, Limonium scoparium, Ipomoea hederacea, Solanum luteum, Plantago salsa, Phyteuma spicatum, Achillea micrantha, Ambrosia trifida, Centaurea trichocephala, Grindelia squarrosa и др.). В Ивановской области впервые обнаружено 158 видов, в Костромской области - 62 вида, во Владимирской области - 43 вида, в Ярославской области - 6 видов.

Систематическая структура адвентивной флоры характеризуется высоким суммарным процентом небольшого числа семейств (на долю первых 3 приходится 34,0 %, первых 5 - 47,9 %, 10 - 65,9 %), низкой видовой насыщенностью семейств и родов (27 семейств содержат по 1 виду, 15 семейств - по 2 вида; на долю 1-2 видовых родов приходится 78,5 %). Спектр 10 ведущих семейств адвентивной флоры представлен в таблице 1.

Таблица 1. Число видов и родов в 10 ведущих семействах адвентивной флоры Верхневолжья

№	Название семейств	Число видов	% от общего числа видов	Число родов	% от общего числа родов
1	Asteraceae	107	13,9	53	13,9
2	Poaceae	86	11,2	37	9,7
3	Rosaceae	69	8,9	27	7,0
4	Brassicaceae	62	7,9	34	8,7
5	Fabaceae	46	6,0	22	5,8
6	Chenopodiaceae	39	5,1	10	2,6
7	Lamiaceae	36	4,7	18	4,7
8	Boraginaceae	23	3,0	15	3,9
9	Solanaceae	22	2,9	9	2,4
10	Polygonaceae	19	2,5	6	1,6

Наиболее крупные роды флоры следующие: Crataegus - 14 видов, Asrtemisia, Chenopodium - по 13, Atriplex, Rosa - по 10 видов, Amaranthus, Vicia - по 9 видов, Populus, Setaria - по 8 видов, Bromus, Lepidium, Polygonum, Lepidium, Сorispermum - по 7 видов.

Спектры семейств отдельных компонентов флоры (археофитов, ксенофитов, эргазиофигофитов) и различных административных областей сходны с общим спектром флоры.

По всем основным показателям систематической структуры современная адвентивная флора Верхневолжья резко отличается от аборигенной (бореальной) и сходна флорами аридных континентальных территорий. Более южный характер флоры связан с повышенной ролью ксерофильных семейств (Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, Papaveraceae) и родов (Amaranthus, Artemisia, Atriplex, Chenopodium, Solanum). Это подтверждается и сравнением спектров ведущих семейств адвентивной флоры Верхневолжья с флорами других регионов на основе вычисления коэффициента ранговой корреляции Спирмена(P_s). Высокое сходство отмечено с природными флорами Калмыкии (0,68), степей и пустынь юго-востока Европейской России (0,63), адвентивными флорами Чехии (0,84), Румынии (0,81), Удмуртии (0,76).

5. 2. Биоморфологическая структура. В результате проведения биоморфологического анализа по системе жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964) установлено преобладание в структуре флоры малолетних травянистых растений (434 вида; 56,3 %), что резко отличает ее от аборигенной и сближает с флорами Древнего Средиземноморья. Среди многолетних травянистых растений большинство (125 видов; 16,2 %) относится к вегетативно подвижным видам. Стержнекорневые многолетники составляют 7,5 %, дерновинные - 3,6 %, кистекорневые - 0,8 %.

Участие древесных растений незначительно. Деревья (64 вида), кустарники (46 видов), лианы (6 видов), полукустарники - (2 вида), кустарнички (1 вид) вместе составляют 15,5 %. Большинство из них (94 вида) - интродуцированные растения слабой степени натурализации. 25 видов успешно приспособились к местным условиям, вошли в состав природных сообществ региона.

В главе характеризуются особенности натурализации видов различных жизненных форм. Древесные растения отличаются долговечностью, эффективными способами распространения плодов, высокой ценотической активностью. Их натурализации способствует разнообразие специфичных экотопов. Успешно закрепились многие однолетние растения с интенсивным семенным размножением, а также корневищные и корнеотпрысковые многолетники, сочетающие вегетативное и семенное размножение.

5. 3. Географическая структура. Охарактеризованы флорогенетические и хорологические элементы флоры.

5. 3. 1. Флорогенетические элементы. Основу современной адвентивной флоры Верхневолжья составляют виды средиземноморского (159 видов) и ирано-туранского (146 видов) происхождения, которые вместе составляют 39,7 %. Причем группа археофитов практически полностью (за исключением 3 видов) представлена растениями из этих флористических областей - древних центров земледелия. Занос и распространение средиземноморских и ирано-туранских растений интенсивно продолжается и в последние десятилетия. Довольно многочисленны и активны виды североамериканского происхождения (115 видов; 14,9 %). Заметную роль в сложении флоры играют прогрессирующие виды (85 видов; 11 %), к которым относятся восточноевропейские более южные степные, лесостепные и псаммофильные виды. Доли участия западноевропейских (53 вида; 6,9 %) и восточноазиатских видов (61 вид; 7,9 %) примерно равны. Роль южно- и центральноамериканских (40 видов; 5,2 %), африканских (16 видов; 2,1 %) видов значительно усилилась в последние десятилетия. Доля выходцев из других флорогенетических областей незначительна (сибирские - 3,5 %; южноевропейские - 3,6 %; кавказские - 1,7 %; австралийские - 0,1 %), хотя отдельные их представители весьма агрессивны и занимают стойкие позиции во флоре региона, а отдельные представители - потенциально опасные сорняки.

Распределение адвентивных видов по характеру миграций показало явно преобладание внутриконтинентальных мигрантов (496 видов; 64,4 %). Трансконтинентальные мигранты представлены 172 видами (22,3 %), межзональные мигранты, заносимые из соседних, смежных зон, составляют 11,1 % (85 видов).

5. 3. 2. Хорологические элементы. В структуре современной адвентивной флоры Верхневолжья доминируют эврихорные виды с широкими типами ареалов (евразийские, гемикосмополиты, космополиты и голарктические), которые вместе составляют 66,1 % от их общего числа. Среди них наиболее многочисленны евразийские виды (252 вида, 32,7 %), которые образуют основу флоры, гемикосмополиты представлены 107 видами, голарктические - 99 видами, космополиты - 49 видами. На долю остальных хорологических групп приходится 33,9 % (европейские - 15,3 %, европейско-североамериканские - 5,6 европейско-западноазиатские - 8,9 %; евросибирские - 1,9 %, пантропические - 1,7 %, европейско-северо-американско-восточноазиатские - 0,4 %, европейско-западноазиат-ско-североамериканские - 0,3 %). Выяснение динамики формирования вторичных ареалов, особенностей экологии видов в новых условиях, формирование ценотических связей важны для решения теоретических проблем флорогенеза региона.

5. 4. Сравнение адвентивных флор административных областей Верхневолжья. Проведено качественное сравнение флористических списков и показателей систематических структур адвентивных флор различных административных областей региона. Составлены электронные таблицы данных на основе программы Mirсrosoft Excel (Приложение 2).

Рис. 1. Схема сходства видового состава адвентивных флор областей Верхневолжья. Условные обозначения: области: И - Ивановская, К - Костромская, Я - Ярославская, В - Владимирская, Т - Тверская

Наиболее богаты видами адвентивные флоры Тверской (622 вида) и Ивановской (592 вида) областей. Для них также отмечено и высокое флористическое сходство - 469 общих видов (рис. 1).

Довольно тесно связаны друг с другом Ивановская и Владимирская (395 общих видов), Тверская и Владимирская (383 общих видов). Ивановская и Ярославская (378 общих видов), Тверская и Костромская области (342 общих видов) области. Наименьшее число видов (385 видов) отмечено во флоре Костромской области. Это объясняется слабой освоенностью территории в хозяйственном отношении, самым низким в регионе уровнем урбанизации, особенностями развития транспортных коммуникаций.

297 видов (38,6 %), на схеме в центре, являются общими для всех областей, они составляют основное ядро адвентивной флоры Верхневолжья. Среди них наибольшее сходство отмечено в группе археофитов, существующих в регионе с доисторических времен (из 108 видов археофитов, 104 - общие). Среди неофитов большинство общих видов относится к успешно натурализовавшимся, которые освоили различные типы антропогенных экотопов, более 50 видов являются эфемерофитами.

Специфичность видового состава определяется особенностями хозяйственной деятельности, развитием связей с другими регионами, видовым составом интродуцентов. Во флоре Ивановской области отмечен 71 специфичный вид, в Тверской - 68 видов, в Ярославской - 26 видов, во Владимирской - 19 видов, в Костромской - 6 видов. К ним относятся очень редкие, случайно занесенные растения, найденные в 1-2 пунктах, а также некоторые интродуцированные виды, отмеченные в одичавшем состоянии на свалках, пустырях или сохранившиеся в старых усадебных парках.

Глава 6. Особенности натурализация адвентивных видов. Натурализация определяется как способность видов к размножению, формированию популяций и внедрению в состав природных сообществ.

6. 1. Группы видов по степени натурализации. Используя терминологический аппарат и принципы, лежащие в основе оценки степени натурализации европейской школы (Thellung, 1905, 1915; Lously, 1953; Камышев, 1959, 1961; Kornas, 1968, 1978; Schroeder, 1969, Holub, 1971; Trinajstic, 1977; Trzcinska-Tacik, 1978, 1982; Чичев, 1984, 1988; Вьюкова, 1987 и др.), для характеристики особенностей натурализации адвентивных видов Верхневолжского региона было выделено 6 основных групп (табл. 2).

Таблица 2. Распределение адвентивных видов по степени натурализации

Группы видов по степени Натурализации	Число видов	% от общего числа видов
Стабильный компонент	241	31,3
Агриофиты	12	1,6
Агрио-эпекофиты	101	13,1
Голоэпекофиты	86	11,2
Гемиэпекофиты	42	5,4
Нестабильный компонент	529	68,7
Колонофиты	226	29,4
Эфемерофиты	303	39,3

Современная адвентивная флоры Верхневолжья отличается явным преобладанием нестабильного компонента, что характерно для большинства адвентивных флор различных регионов Европы. Стабильное ядро флоры составляет 31,3 % от их общего числа, т. е. практически каждый третий вид, успешно приспособился к природно-климатическим условиям и закрепился в составе флоры. Большинство из них (128 видов) освоили преимущественно один (гемиэпекофиты) или несколько (голоэпекофиты) типов антропогенных экотопов. 113 видов внедрились в природные сообщества, причем 12 видов (агриофиты) встречаются преимущественно в них.

6. 2. Характеристика адаптационных механизмов, обеспечивающих натурализацию заносных видов. Специфика экологических условий нарушенных местообитаний, в которые попадают адвентивные виды, обуславливает выработку различных адаптивных механизмов, обеспечивающих основные физиологические процессы и, прежде всего, размножение и распространение. Натурализовавшиеся виды региона характеризуются поливариантностью адаптивных стратегий.

Наибольшим потенциалом приспособительных реакций обладают однолетники с интенсивным семенным размножением, экологически пластичные, устойчивые виды, многие ксерофиты. Среди интродуцированных растений существенными преимуществами обладают многолетние виды способные к вегетативному размножению.

6. 3. Инвазионные виды. Из группы успешно натурализовавшихся выделяются инвазиионные виды, которые отличаются высокой способностью к размножению, быстрому распространению, т.е. ведущие себя агрессивно, нанося экологический и экономический ущерб (Mack, 1985; Kornas, 1990; Zimmerman et al., 1993; 1995; Cronk, Filler, 1995; Richardson et al., 2000, Гельтман, 2003, 2006; Виноградова и др., 2006). В работе рассмотрены различные подходы к выделению и анализу инвазионных видов.

6. 3. 1. Инвазионные и потенциально инвазионные виды Верхневолжского региона. В адвентивной флоре Верхневолжья к инвазивным отнесено 32 вида (4,2 %), причем 24 вида (3,1 %) распространены повсеместно. Эти данные согласуются с гипотетической моделью интенсивности инвазий Ди Кастри (Di Castri, 1990), согласно которой широко расселиться в естественных сообществах могут только 2-3 % всех заносных видов. В работе анализируются списки инвазионных видов различных регионов России, европейских стран, обсуждаются причины интенсивного расселения в природные сообщества многих интродуцированных и сорных видов.

26 заносных видов относятся к потенциально инвазионным (например, Achillea nobilis, Сrataegus monogyna, Helianthus tuberosus, Lathyrus thuberosus, Mentha x piperita, Parthenocissus inserta, Phragmites altissimus, Populus balsamifera, Reynoutria japonica, Rosa rugosa, Salvia verticillata, Sisymbrium volgense и др.).

Для прогнозирования инвазий актуальными остаются изучение эколого-биологических особенностей заносных видов, процессов их гибридизации с видами местной флоры, разработка системы контроля и оценки экономического ущерба. Обосновывается необходимость комплексной программы, направленной на сдерживания интенсивности инвазионных процессов в экосистемах региона.

Глава 7. Пути и способы иммиграции адвентивных видов. По способу заноса адвентивные виды Верхневолжья подразделяются на три группы: ксенофиты (случайно занесенные виды), эргазиофигофиты (преднамеренно занесенные виды) и ксено-эргазиофигофиты, сочетающие оба способа заноса (табл. 3).

В регион адвентивные виды попадают различными способами, основная роль принадлежит железнодорожному транспорту и интродукции.

Таблица 3. Распределение адвентивных видов Верхневолжья по способу заноса и степени натурализации

Группы видов по степени натурализации	Группы видов по способу заноса
	Ксенофиты	Ксено-эргазиофигофиты	Эргазиофигофиты
	число видов	в %	число видов	в %	число видов	в %
Эфемерофиты	229	29,7	20	2,6	50	6,5
Колонофиты	17	2,1	50	6,5	162	21,9
Гемиэпекофиты	37	4,8	2	0,3	3	0,4
Голоэпекофиты	76	9,8	3	0,4	8	1,0
Агрио-эпекофиты	56	7,2	29	3,7	18	2,4
Агриофиты	5	0,7	4	0,5	3	0,4
Всего	418	54,3	108	14,0	244	31,7

7. 1. Роль железнодорожного транспорта. Регион обладает развитой железнодорожной сетью, общей протяженность более 7000 км. В целом на железнодорожных местообитаниях отмечено более половины (53,6 %) всего видового состава адвентивной флоры, причем 112 видов приурочены только к этим экотопам. 60 видов постоянно встречаются на дорогах всех направлений (Amaranthus albus, A. blitoides, Artemisia sieversiana, Astragalus cicer, Atriplex tatarica, Kochia scoparia, Salsola collina, S. tragus, Senecio viscosus, Sisymbrium volgense и др.), образуя своеобразный комплекс «железнодорожных» видов.

Железнодорожные магистрали с прилегающими к ним территориями рассматриваются как особые миграционные пути продвижения комплекса более южных степных, ксерофильных и псаммофильных видов. Они являются местами натурализации многих новых сорно-рудеральных и интродуцированных растений.

Занос и распространение адвентивных видов по железным дорогам идет в различных направлениях, но более интенсивно осуществляется с юго-востока и юга на север и северо-запад, что связано с большими по объему перевозимых в этих направлениях грузов (зерна, кормов, строительных материалов) и специфичностью экологических условий открытых, хорошо прогреваемых и дренируемых железнодорожных экотопов на которых закрепляются более южные ксерофильные виды.

7. 2. Роль автомобильного транспорта. На обочинах шоссейных дорог Верхневолжья было отмечено 230 адвентивных видов (30,5 %), что примерно в 2 раза меньше числа, заносимых железнодорожным транспортом. Это объясняется меньшими возможностями заноса диаспор и особенностями придорожных экотопов (например, задернованность полос отчуждения и др.).

Вдоль шоссейных дорог обычно встречаются около 60 заносных видов. Среди них в массе, образуя крупные заросли, отмечаются многие археофиты (например, Arctium lappa, A. tomentosum, Bunias orientalis, Cichorium intybus, Cirsium arvense, Melilotus albus, M. officinalis, Pastinaca sativa, Sonchus arvensis, Tripleurospermum perforata и др.), среди неофитов распространены (Atriplex sagittata, Lactuca serriola, Lepidotheca suaveolens, Lolium perenne, Medicago sativa, Oenothera rubricaulis, Puccinellia distans и др.). 32 заносных вида стабильно встречаются на обочинах дорог всех направлений, формируя придорожный флористический комплекс.

7. 3. Роль водного транспорта, особенности распространения видов по речным долинам. Водные пути были первыми в развитии торгово-социальных связей Верхневолжья с другими регионами, они продолжают играть существенную роль и на современном этапе. Преимущественно водным транспортом в регион попадает более 60 видов, причем процессы натурализации идут в прибрежных экотопах более активно. В береговые сообщества внедряются преимущественно североамериканские виды, на олуговелых склонах берегов закрепляются более южные степные растения, на открытых местообитаниях - сорно-рудеральные, псаммофильные виды и многие дичающие интродуценты.

7. 4. Занос с зерном и кормами. Этим способом заносятся преимущественно 40 видов, из них 9 видов (Сeratochloa cathartica, Lolium multiflorum, Polygonum bellardii, Solanum cornutum и др.) зарегистрированы только на территориях комбинатов хлебопродуктов, которые можно рассматривать как резерваты семян сорных растений, очагами первичной натурализации и концентрации новых заносных видов. Ежегодно на их территориях отмечается более 80 адвентивных видов, преимущественно сорных.

7. 5. Занос с семенным материалом. При исследовании цветников, газонов, тепличных хозяйств в населенных пунктах региона было отмечено более 60 видов заносных растений. Сорно-полевой комплекс - наиболее древний, его основу составляют археофиты, возникшие на родине культурных растений и занесенные вместе с ними (Erodium cicutarium, Fumaria officinalis, Sonchus oleracea, Thlaspi arvense и др.), хотя многие новые заносные виды способны приспосабливаться к существованию в посевах (Brassica juncea, Cuscuta campestris, Galinsoga parviflora, Medicago denticulata, Veronica opaca, V. persica, Xanthoxalis corniculata и др.).

7. 6. Роль интродукции. В составе современной адвентивной флоры Верхневолжья преднамеренно занесенные виды многочисленны, составляют 45,4 % от всего видового состава, особенно резко их число увеличилось в последние десятилетия в связи с массовым увлечением населения вопросами озеленения и расширением ассортимента многих экзотических культур. Практически каждый десятый вид из интродуцированных в регионе успешно натурализовался, причем подавляющее большинство из них внедрилось в состав природных сообществ. Повышенная способность к натурализации интродуцентов объясняется их предварительной акклиматизацией в ботанических садах и питомниках, а так же, как показано Ю.К. Виноградовой (2004, 2005), более интенсивным действием факторов эволюционных процессов в их популяциях.

Местами концентрации дичающих интродуцентов являются полигоны отходов и свалки, на которых создаются специфичные условия (повышенное содержание нитратов, рыхлость субстратов, специфичный температурный режим и др.).

Особо выделяется комплекс видов, сохранившихся в старинных усадебных парках (Inula helenium, Lilium martagon, Luzula luzuloides, Petasites hybridus, Phyteuma spicatum, Poa chaixii, Populus balsamifera, Teleckia speciosa, Vinca minor, Viola odorata и др.).

Широкая интродукция в регионе и связанные с ней процессы дичания видов свидетельствуют о необходимости организации строгого централизованного контроля и фиксирование всех случаев появления интродуцентов вне мест культуры.

Глава 8. Особенности распространения адвентивныхвидов по территории региона. Распространение адвентивных видов определяется прямой или косвенной антропохорией и зависит, прежде всего, от уровня хозяйственного освоения территории, развития транспортной инфраструктуры, нарушенности растительного покрова, разнообразия антропогенных экотопов. По территории региона заносные виды распространены не равномерно. Наибольшее их число сконцентрировано в крупных промышленных городах.

8. 1. Активность адвентивных видов. Используя представление об активности в понимании Б.А. Юрцева (1968, 1982) и разработанную им 5-балльную шкалу с изменениями А.В. Чичева (1984), была проведена оценка активность адвентивных видов Верхневолжья по соотношению разнообразия заселяемых видом экотопов, степени распределения вида по территории (при анализе флористических списков) и его обилия, учитывая особенности натурализации видов в регионе. Распределение адвентивных видов Верхневолжья по степени активности и натурализации представлено в таблице 4.

Таблица 4. Распределение адвентивных видов Верхневолжья по степени активности и группам натурализации

Группы по степени натурализации	Баллы активности
	1	2	3	4	5
Эфемерофиты	165	110	16	6	-
Колонофиты	97	80	43	11	-
Гемиэпекофиты	-	12	10	8	12
Голоэпекофиты	-	4	20	30	32
Агрио-эпекофиты	-	16	54	25	7
Агриофит	-	2	5	4	1
Всего видов	262	224	148	84	52
в %	34,0	29,1	19,2	10,9	6,8

В составе современной адвентивной флоры преобладают малоактивные, редкие и узколокализованные виды. Они составляют более половины всего видового состава (486 видов; 63,1 %). У 148 видов выражены тенденции к дальнейшему распространению и закреплению. 136 видов относятся к группе активных, они занимают стойкие позиции во флоре. 52 вида (6,8 %) широко распространены по территории всего региона.

8. 2. Роль городов. В главе приведены сведения о числе адвентивных видов и особенностях флоры многих городов региона (Иваново, Кинешма, Шуя, Тейково, Юрьевец, Пучеж, Владимир, Ковров, Муром, Гусь-Хрустальный, Кострома, Нерехта, Галич и др.), некоторых рабочих поселков (Ильинское-Хованское, Демидово) сел (Богородское, Островское), особо охраняемых территорий (например, Клязьминский боброво-выхухолевый заказник и др.).

Исследования флоры городов Верхневолжского региона, показали, что число адвентивных видов зависит, прежде всего, от длительности и характера их промышленного развития, площади, численности населения, транспортной инфраструктуры, а также историей становления городов и длительности изучения флоры в них.

Максимальное число видов сосредоточено в областных городах с их развитыми промышленно-транспортными комплексами и специфичными экотопами. В них сконцентрировано 38-49 % всей флоры региона, причем более трети видов (33-39 %) относятся к успешно натурализовавшимся. В районных центрах, тесно связанных с областными городами, в среднем отмечается около 25 %, в небольших древних городах, утративших свое экономическое значение, отмечается 9-15 %. Основными местами концентрации и натурализации заносных видов в городах являются крупные городские свалки (полигоны отходов), железнодорожные станции, индустриальные пустыри, территории мукомольных комбинатов.

В поселках и селах независимо от их хозяйственной специализации в среднем отмечается 6-9 % от общего числа адвентивных видов. Крупными очагами заносных растений в сельской местности являются сохранившиеся усадебные парки, залежи, агроценозы.

В природных сообществах охраняемых территорий отмечается от 3 до 5 % от числа всех заносных видов (например, в Клязьминском боброво-выхухолевом заказнике найдено 27 заносных видов, в охранной зоне Уводьского водохранилища - 24 вида).

Глава 9. Формирование адвентивной флоры Верхневолжья

9. 1. Этапы формирования адвентивной флоры региона. Хронологически было выделено 6 основных этапов, которые отличаются продолжительностью и интенсивностью антропогенных воздействий.

Начало формирования адвентивной флоры Верхневолжья связано с первыми поселениями человека на его территории в VIII-V вв. до н. э. (Кольцов, 1970; Крайнов и др., 1990; Аверин, 2005). Первобытные племена охотников и рыболовов, селившихся по берегам рек и озер, хотя и в слабой степени, изменяли окружающую среду. История развития земледелия и скотоводства в регионе исследованы недостаточно, вероятно они стали развиваться в I-II вв. до н.э. племенами фатьяновской культуры и финно-уграми.

Второй этап связан с массовой колонизацией региона славянами в IX-XI вв., которая сопровождалось рубкой и выжиганием под пашни обширных территорий, развитием подсечного земледелия, скотоводства, развитием торговли, строительством сельские поселений и древних городов.

Третий этап (XVI-XVII вв.) характеризуется укреплением Русского государства, расширением хозяйственных связей, становлением кустарного производства. Уже с XVII в. район, охватывающий территорию Верхневолжья, развивается преимущественно как промышленный. Развитие земледелия, торговли, многочисленные миграции населения и войны способствовали заносу и расселению чуждых растений. Однако отсутствие флористических сведений вплоть до середины XIX в. не дает возможность достоверно судить о времени появления многих адвентивных видов на территории региона. Основываясь на некоторых археологических, палинологических данных, сведениях по истории появления и расселения культурных и сорных растений в странах Европы, с определенной долей условности можно выделить группу археофитов - растений, занесенных до XVII в., которая включает 108 видов.

Четвертый этап (конец XVIII - конец XIX в.) связан с развитием промышленности, строительством сухопутных и железных дорог, ростом городов, промышленных сел, что привело к резкому возрастанию урбанизации, коренному сдвигу в территориальной организации населения. В это период в регионе развивается травосеяние, работы по озеленению, садоводство.

Пятый этап (начало - середина ХХ в.) характеризуется быстрыми темпами урбанизации, индустриализцации, изменением экономической структуры хозяйства, развитием торговли, массовыми работами по интродукции декоративных и кормовых растений.

Современный этап начинается со второй половины ХХ в., он связан с быстрыми темпами индустриализации, развитием хозяйственно-экономических и социальных связей, усложнением инфраструктуры промышленного и аграрного комплексов. Эти процессы сопровождались возрастанием антропогенных воздействий, деградацией природных экосистем, расширением хозяйственно-экономических связей. Определенную роль на развитие адвентивной флоры оказали процессы общего экономического спада1990-х гг., последующие изменения ведения хозяйства, а также расширение торговых связей, туризма, роста частного землевладения, увеличение темпов и масштабов интродукции.

8. 2. Динамика адвентивной флоры, основные тенденции, закономерности, общая направленность процессов формирования. Охарактеризованы особенности изменения состава адвентивной флоры Верхневолжья за 200-летний период. Уровень видового богатства на ранних этапах исторического развития увеличивался плавно и медленно. В конце XIX - начале ХХ вв. адвентивный компонент областей Верхневолжья составлял незначительную часть, 10-14 % от общего числа видов флоры. Во второй половине XX в., особенно в конце XX в.- начале XXI в., число адвентивных видов в регионе резко возрастает. Состав современной адвентивной флоры региона по сравнению с флорой конца ХХ в. увеличился на 203 вида, по сравнению с флорой середины ХХ в. - на 528 видов, по сравнению с флорой конца XIX в. - на 622 вида (Рис. 2).

...