Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

доктора биологических наук

Татаренко Ирина Васильевна

Москва, 2007

Работа выполнена на кафедре ботаники Биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный консультант доктор биологических наук, профессор Шорина Нина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Жмылев Павел Юрьевич

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Мазуренко Мая Темофеевна

доктор биологических наук, профессор Савиных Наталья Павловна

Ведущее учреждение: Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

Защита диссертации состоится 17 декабря 2007 года в 15 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.154.20. при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан ноября 2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Шаталова С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Биоморфология - наука о жизненных формах, эволюционных путях их возникновения и преобразования, закономерностях морфогенеза и онтогенеза при различных уровнях структурной организации растений и в различных экологических условиях, стала одним из ведущих направлений в биологии (Шарова, 1974, 1981; Хохряков, 1975, 1981; Шорина, 1981, 1994; Жмылев и др., 1993, 2002). Основы современного учения о жизненных формах растений, заложенные И.Г. Серебряковым (1952, 1962, 1964), получили дальнейшее развитие в биоморфологических анализах крупных таксонов (Барыкина, 1992, 2005; Савиных, 2000; Курченко, 2002; Бобров, 2004; Жмылев, 2004; Гончарова, 2006), флор отдельных регионов (Голубев, 1972, 1996), фитоценозов (Смирнова, 1987). Представления о модульности (Бигон и др., 1989) и существовании определенных структурных моделей в построении тела растения (Halle et al., 1978; Серебрякова, 1979, 1981; Шафранова, 1980), сопровождаемые совершенствованием морфологической терминологии (Гатцук, 1974; Савиных, 2000), служат методологической основой для проведения современных биоморфологических исследований.

Семейство орхидных - крупнейшее среди покрытосеменных растений, характеризуется значительным многообразием строения цветков и вегетативных органов. Начало изучению жизненных форм орхидных было положено еще в первых морфологических работах по изучению ряда европейских и тропических орхидных (Irmish, 1853; Velenovsky, 1905-1913; Burgeff, 1932, 1936; Ziegenspeck, 1936). Характеристики жизненных форм орхидных, использованные при создании системы и филогении семейства (Dressler, 1981, 1993), до сих пор остаются наиболее ценным справочным материалом по морфологии орхидных. Результаты системного анализа строения побегов орхидных (Смирнова, 1986, 1990; Татаренко, 1991, 1994), их «архитектуры» (Rasmussen, 1986; Блинова, 1995; Татаренко, 1996) и построения «архитектурных моделей» (Коломейцева, 2003 а, б, 2005) были использованы для выделения жизненных форм (Татаренко, 1991, 1996; Коломейцева, 2004). Однако исследования в этой области до сих пор явно недостаточны.

Онтоморфогенетические и популяционные исследования, изучение сезонного развития растений и особенностей функционирования микоризы в различных экологических условиях и в различных географических регионах России значительно активизировались в последние годы XX века (Вахрамеева, Денисова, 1980а, б; Андронова, 1988, 1997; Татаренко, 1990, 1995, 1996, 1998, 1999; Куликов, Филиппов, 1991, 1998; Блинова, 1993, 1995, 1998 а,б; Вахрамеева и др., 1993 а, б, 1994, 1996; Виноградова, 1996, 1998, 1999 а,б,в,г; Баталов, 1998) и продолжаются до настоящего времени, что позволило получить новый обширный материал для биоморфологического анализа орхидных.

Цель и задачи исследования. Цель работы: выявить структурное морфологическое разнообразие, механизмы формообразования и модусы эволюции жизненных форм орхидных, произрастающих на территориях России и Японии.

В ходе работы были решены следующие задачи:

Изучить строение побегов, закономерности их развития и модели побегообразования в сем. Орхидных и на этой основе создать морфологический атлас.

Разработать классификацию жизненных форм исследуемых видов орхидных.

Выявить разнообразие онтогенезов орхидных разных жизненных форм.

Изучить особенности сезонного развития побегов у модельных видов в различных географических регионах.

Выявить своеобразие микоризообразования у представителей разных жизненных форм в различных географических регионах.

Определить механизмы формообразования, возможные пути и модусы эволюции жизненных форм орхидных России и Японии.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые изучено строение побегов и их систем у 300 видов орхидных, описаны 48 типов жизненных форм, впервые описан онтогенез 50 видов, прослежено сезонное развитие побегов, с момента инициализации побегового апекса до отмирания надземной части побега у 52 видов. Определена интенсивность и локализация микоризы у 80 видов. Разработана оригинальная классификация жизненных форм, применимая для 100 родов семейства орхидных. Прослежены модусы эволюции жизненных форм. Впервые проанализированы эволюционные предпосылки возникновения вегетативных однолетников и настоящих однолетников в семействе. Прослежены пути симбиотической ко-эволюции с микоризообразующими грибами в различных таксонах семейства орхидных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Для определения возможных путей и модусов эволюции орхидных целесообразно использовать метод выделения структурно-биологических конструкционных единиц разных уровней, включающих элементарный метамер, одноосный или годичный побег с имеющимся на нем придаточными корнями (побегово-корневой комплекс) и систему побегово-корневых комплексов, формирующих растение в целом.

2. Разнообразие 48 жизненных форм и их оригинальная классификация основаны на сочетании нескольких признаков, главными из которых являются тип нарастания и цикличность побегов, продолжительность их жизни, длина междоузлий многолетних скелетных участков побегов, наличие и расположение специализированных запасающих органов, продолжительность жизни листьев на надземных частях побегов, а также наличие и продолжительность жизни придаточных корней.

3. Определяющее влияние на эволюцию видов и жизненных форм орхидных оказал микосимбиоз. Прохождение ранних этапов индивидуального развития с метаморфозом, разнообразие онтоморфогенезов и онтогенезов и различные пути становления жизненных форм в значительной степени обусловлены выраженностью и продолжительностью микотрофного периода жизни особей.

Практическая значимость работы. Данные, полученные в ходе выполнения исследования, вносят вклад в такие теоретические разделы биологии, как морфология, биоморфология, биология развития и морфогенез, фенология, консортивные связи и ко-эволюция живых организмов. Результаты работы могут быть использованы в дальнейших теоретических исследованиях по эволюции семейства орхидных, эволюции соцветий, эволюции побеговых систем растений. Фактические данные по онтоморфогенезу, сезонному росту и микоризообразованию отдельных видов могут быть использованы в целях охраны орхидных, как редких и исчезающих видов. Результаты данного исследования легли в основу очерков о 18 редких и исчезающих видах орхидных для нового издания Красной книги России (растения). Теоретические разделы работы могут быть использованы в курсах лекций по морфологии растений, эволюционному учению, фитоценологии, географии растений.

Апробация материалов диссертации. Основные положения диссертации доложены на VI и VII конференциях, посвященных памяти проф. И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2004), VII и VIII конференциях, посвященных памяти проф. А.А. Уранова (Кострома, 1996, Москва, 2001), Международных конференциях по морфологии и анатомии растений (Санкт-Петербург, 1997, 2002), совещании «Флора и растительность Средней России» (Орел, 1997), конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998), II международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), научно-практической конференции “Физиология растений и экология на рубеже веков”(Ярославль, 2003), международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы «Вопросы общей ботаники. Традиции и перспективы» (Казань, 2006), на заседаниях кафедры ботаники МПГУ (1997, 2004, 2005), на XVII и XVIII Всемирных орхидных конференциях (Малайзия, 2002; Франция, 2005), International Orchid Conference in Shimanami' 99. Hiroshima, 1999, на XII Европейской орхидной конференции (Дания, 2000), на VII Тихоокеанской орхидной конференции (Япония, 2001), на Международных совещаниях по популяционной биологии орхидных (Чехия, 2001; Эстония, 2004; Тверь, 2007), на международном совещании «Evolutionary Botany of Certain Plant-Groups of the East Eurasian Floristic Element Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes» (Япония, 2005), на Международных конференциях «Охрана и культивирование орхидей» (Москва, 1987; Краснодар, 1998; Киев, 1999; Харьков, 2002; Тверь, 2007), на Ежегодной конференции Британского экологического общества (Оксфорд, 2006). Прочитаны лекции в Лаборатории хромосомных и генетических исследований (университет г. Хиросимы, Япония, 2000, 2002), и в Центре по изучению и воспроизводству орхидей (Мукайджима, Япония, 2001). орхидея побег сезонный

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 65 работ: пять монографий (две из них в соавторстве), 16 статей в рецензируемых российских научных журналах, 5 статей в международных рецензируемых научных журналах и сборниках, 30 статей в материалах конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложения. Список цитированной литературы насчитывает 530 наименований, из них 278 на иностранных языках. Всего в диссертации 429 страниц: 178 страниц текста, 21 рисунок, 10 фотографий, 140 схем, 7 таблиц, 10 приложений.

Благодарности. Искренняя благодарность моему научному консультанту Н. И. Шориной за постоянную поддержку и конструктивные замечания в ходе подготовки диссертации. Глубочайшая благодарность М.Г. Вахрамеевой, открывшей для меня мир орхидей и ставшей научным руководителем, вдохновителем и соавтором многих моих исследований, а также всему коллективу кафедры геоботаники МГУ во главе с В.Н. Павловым, оказавшему определяющее влияние на мое становление как ботаника. Огромная благодарность коллективам Учебно-научного центра МПГУ и кафедре ботаники МПГУ за постоянную поддержку и содействие в проведении моих научных исследований, а также плодотворное обсуждение результатов моей работы. Особое внимание к моей работе всегда проявляли А.Г. Еленевский и Е.И. Курченко. Чрезвычайно ценное научное общение с член-корр. РАН, д.б.н. Т.Б. Батыгиной, к.б.н. Е.А. Андроновой и к.б.н. А.Е. Брагиной (БИН РАН), д.б.н. Р.П. Барыкиной, к.б.н. Т.И. Варлыгиной (МГУ), д.б.н. Г.Л. Коломейцевой (ГБС РАН), д.б.н. Н.Ю. Клюге (СПбГУ), д.б.н. Н.М. Державиной (ОГУ), к.б.н. В.П. Верхолат (БПИ ДВО РАН), к.б.н. П.В. Куликовым и к.б.н. Е.Г. Филипповым (Ботанический сад УрО РАН), к.б.н. И.В. Блиновой (ПАБСИ РАН), к.б.н. Т.Н. Виноградовой (гимназия № 1567), а так же а зарубежными коллегами: Е.Н. Кучер, Л.В. Попковой, М.Н.Загульским (Украина), H. Rasmussen (Дания), D. Whigham (США), К. Dixon (Австралия), Т. Кull и К. Таli (Эстония) способствовало критическому осмыслению и анализу результатов моих наблюдений. Особая благодарность японским коллегам: проф. К. Кondo, К. Каrasawa, G. Ishida, проф. H. Umata, Т. Yagame, H. Shimai, R. Suzuki, H. Hoshi, G. Коkubugata, которые оказали мне неоценимую помощь в проведении исследований и сборе материала на территории Японии и в работе с японскими литературными источниками. Искренняя благодарность Д.Д. Соколову и М.В. Ремизовой за помощь в организации и проведении в проведении исследований образцов на сканирующем микроскопе.

Проведение полевых исследований и сбор материала на территориях России и Украины был бы невозможен без содействия коллективов заповедников: Сихотэ-Алинского, Кедровая Падь, Курильского, Пинежского, национального парка «Куршская коса», Полярно-альпийского ботанического сада-института, Никитского ботанического сада, Барнаульского ботанического сада, Ботанического сада УрО РАН, Биолого-почвенного института ДВО РАН, Оренбургского гос. университета, Бурятского государственного университета, а также без личной помощи Е.М. Абашкиной, Н.Б. Афанасьевой, А.Е. Баталова, Т.И. Варлыгиной, И.В. Варывдиной, М.Г. Вахрамеевой, В.П. Верхолат, Н.Е. Королевой, Е.Н. Кучер, П.В. Куликова, Л.В. Попковой, Л.В. Пучниной, М.В. Раковой, С.В. Смирнова, Н.С. Сугоркиной, Д.Е. Татаренко, Е.Г. Филиппова, И.А. Флягиной.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Гранта Президента РФ на поддержку ведущих научных школ НШ-2125.2003.4, фонда Дж. и К. Макартуров (1990), а также грантов Японского общества содействия развитию науки (2000-2001, 2004, 2002-2005).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Общая характеристика орхидных России и Японии.

В разделе «Краткий обзор современной системы орхидных» описаны основные тенденции современной систематики семейства, базирующиеся преимущественно на молекулярно-генетических исследованиях. Ревизия семейства еще продолжается, поэтому в данном исследовании за основу принята система R. Dressler (1993), как наиболее цельная и законченная к началу написания диссертации.

История изучения орхидных в России и Японии кратко освещена в двух разделах. Приведены данные о флористических находках в 1990-2005 годах и последних систематических ревизиях отдельных таксонов на территориях двух стран. Список орхидных России насчитывает 124 вида из 43 родов, Японии - 264 вида из 87 родов. Для некоторых растений в двух странах приняты разные видовые и родовые названия. При описании таких видов в нашей работе мы отдавали предпочтение названиям растений по сводке С.К. Черепанова (1995) с дополнениями и изменениями согласно более поздним данным (Аверьянов, 1998, 1999, 2000; Ефимов, 2006, 2007 а, б; Vakhrameeva et al., 2007).

Анализ распространения орхидных в России и Японии позволяет проследить ботанико-географические особенности видов на значительной части территории Евразии. На южных островах, принадлежащих Японии, произрастает целый ряд видов - выходцев из Юго-Восточной Азии, находящихся на северных границах своих ареалов. До широты Токио распространяются некоторые эпифитные тропические виды, а также Nervilia, Cymbidium, Epipogium roseum, большие части ареалов которых находятся в Южном полушарии. 41 из 56 видов, общих для флор России и Японии, встречается в северной половине Японии и на Дальнем Востоке России, остальные 15 видов имеют протяженные евразиатские и голарктические ареалы. Видовое разнообразие в родах Cypripedium, Listera, Platanthera, Neottia, Liparis, Malaxis, значительно меньше в Сибири и в Европе по сравнению с Японией и Дальним Востоком России. В Европейской части России многочисленны виды родов Dactylorhiza, Orchis, Ophrys, имеющих центры видового происхождения в Средиземноморье и Европе (Аверьянов, 1990), а так же Cephalanthera и Epipactis.

Общая эколого-фитоценотическая характеристика изученных орхидных отражает широкий спектр местообитаний как наземных, так и эпифитных видов. Первичным местообитанием наземных орхидных считаются тенистые или светлые влажные леса (Аверьянов, 1991). На территории России наиболее близкими к этому типу растительности являются хвойно-широколиственные леса Дальнего Востока, в которых произрастает около 40 видов орхидных. Влажные, тенистые листопадные и вечнозеленые широколиственные леса с богатым гумусом почвенным покровом служат местообитаниями для 85 наземных и 35 эпифитных видов орхидных в Японии. Широкий спектр экологических условий, в которых могут произрастать орхидные, обусловил многообразие их жизненных форм.

Глава 2. Материал и методика исследования

Объем изученного материала. Материал для данного исследования был собран в 1984-2006 годах на территории России (Архангельская, Иркутская, Калининградская, Курская, Ленинградская, Московская, Мурманская, Пермская, Свердловская, Сахалинская, области, республика Бурятия, Горно-Алтайская республика, Приморский и Краснодарский края), Украины (республика Крым), Японии (префектуры Хиросима, Окаяма, Кагосима, Нагано, Нагоя, Киото, Токио, Ямагучи, Тотори, Аомори, Сизуока, Окинава). В ходе данного исследования было изучено около 300 видов из 100 родов, 18 триб и всех 5 подсемейств сем. Orchidaceae. Большинство видов было изучено в природе, некоторые - в культуре и на гербарных образцах. Для целей данного исследования были выбраны модельные виды с учетом максимально полного отражения таксономического и биоморфологического разнообразия орхидных в России и Японии.

Методика биоморфологического анализа

Структурный анализ строения побегов и их систем у изученных видов орхидных был основан на характеристике элементов конструкционных единиц, таких как лист, узел, межоузлие, пазушная почка и придаточный корень. Конструкционные единицы, используемые в данном исследовании, следующие: метамер (Гатцук, 1970), годичный побег (Гатцук, 1974), элементарный побег (Груздинская, 1960), система побегов. Побег и корень являются главными и равноценными органами высших растений (Arber, 1930; Гатцук, 1974 a). Подчеркивая идею морфо-функционального единства побега и расположенных на нем корней, либо корней, несущих придаточные побеги, мы предлагаем термины «побегово-корневой комплекс» (побегово-корневой модуль) и «корнепобеговый комплекс» соответственно, вместо не совсем лингвистически верного термина «корнепобег», использованного ранее (Бологова, 1993; Жмылев, 2004 а; Коломейцева, 2006). Побегово-корневые комплексы являются основными структурными единицами орхидных. Система побегово-корневых комплексов складывается из последовательных моноподиальных (одноосных) побегов, нарастающих моноподиально, симподиально, либо со сменой моноподиального нарастания на симподиальное, и обычно соответствует целому растению.

Классификация жизненных форм орхидных разработана с учетом следующих признаков: цикличность побегов, терминальное или боковое положение соцветий, продолжительность жизни годичного побега или его части, продолжительность жизни листьев на надземном побеге, наличие или отсутствие корней, продолжительность жизни корней, длина метамеров корневища или моноподиального многолетнего побега, степень утолщенности запасающих органов (корней или побегов), участие запасающих органов в фотосинтезе. Признаки имеют по 2-4 градации, отраженые в форме буквенно-цифровых кодов. Это облегчает сортировку и группировку жизненных форм. Названия жизненных форм даны по типовым (модельным) видам.

Методика морфолого-анатомических исследований. Морфологические исследования как наземных, так и эпифитных орхидных включали анализ внутрипочечного строения побега на разных стадиях его развития, детальное и полное описание структуры годичного побега, расположение придаточных корней, измерение размеров частей побега и корней. Были использованы микроскопы: Nikon Optiphot, Nikon Labophot-2, Olympus-303. Анатомические исследования проводили по классическим методикам на сериях поперечных и продольных срезов различных частей побегов и корней. Срезы были сделаны как вручную, так и на микротоме.

Методика определения продолжительности покоя и особенностей прорастания семян орхидных в природе основана на экспериментах с помещением семян в нейлоновые сеточки, вставленные в слайдовые рамки и прикапыванием образцов в местообитаниях орхидных (Rasmussen, Whigham, 1993). Этим методом было изучено прорастание семян 10 японских видов орхидных в 2000-2003 годах.

Методика выращивания орхидных на питательных средах в асимбиотических условиях. 11 видов орхидных были выращены асимбиотически на питательных средах Hyponex (Kano, 1965), Knudson (Knudson, 1946) и 1/8 MS (Murashige, Skoog, 1962) в соответствии с описанными рецептурами. Культивирование осуществлялось при 22 C и освещении ca 500 lux с 16-ти часовым фотопериодом. Для морфолого-анатомических исследований были отобраны растения в возрасте от 1 месяца до 3-4 лет.

Методика изучения сезонного ритма развития растений. Изучение сезонного ритма роста орхидных было проведено как путем классических фенологических наблюдений, так и исследованием внутрипочечного развития побега в течение календарного года. Морфология почек, в том числе дочерних и внучатых, изучена при последовательном удалении почечных чешуй и листовых зачатков. Было отмечено число листовых зачатков, число и расположение пазушных почек, наличие или отсутствие корневых апексов, степень сформированности соцветия и цветков. Самая ранняя стадия заложения побега, которую можно наблюдать под бинокуляром - стадия почечной инициации (правнучатой почки). Это позволило выяснить и сравнить периоды заложения вегетативных и генеративных зачатков в почках у орхидных разных таксонов, имеющих разные жизненные формы, в разных частях ареалов видов. Исследование было проведено на 46 видах в 1994-2002 годах (Tatarenko, Kondo, 2003 а). Еще 5 видов было изучено в 2004-2006 годах.

Методика изучения микоризы. Для изучения сезонных изменений в количестве и состоянии грибов-симбионтов, образующих микоризу, 46 видов орхидных были собраны в течение вегетационных сезонов, а виды Habenaria radiata, Epipactis thunbergii, Pogonia japonica, Platanthera japonica, Spiranthes sinensis и Bletilla striata были изучены на протяжении всего календарного года, включая зимний период. У 25 видов микориза была изучена во всех онтогенетических состояниях: в протокормах, ювенильных, имматурных, взрослых вегетативных и генеративных растениях. Для сравнения интенсивности микоризы среди видов разных жизненных форм, произрастающих в разных экологических и географических условиях, были изучены только взрослые растения, собранные в период цветения. Поскольку корни разного возраста у многолетних орхидных могут быть инфецированы в разной степени (Nieuwdorp 1972; Татаренко, 1996), для сравнительного анализа были использованы только корни вегетирующего в данном сезоне годичного побега. Для характеристики микоризной инфекции мы использовали количественные методы (Крюгер, Селиванов, 1968; Селиванов, 1981; Татаренко, 1995).

Экспериментальное изучение особенностей микоризообразования и морфогенеза растений. Материал собирали в популяции D. fuchsii в Можайском районе Московской области в 7-кратной повторности в течение всего вегетационного сезона в 2003 году. Образцы экспериментальных (затененных и полузатененных) и контрольных растений были изучены с использованием морфлогических и анатомических медодик для описания морфогенеза побегов и количественных методик (Крюгер, Селиванов, 1968; Селиванов, 1981) для определения интенсивности микоризы.

Глава 3. Побеговые и корневые системы наземных и некоторых эпифитных орхидных.

Морфологические исследования побеговых систем орхидных (обзор литературы).

В разделе дан обзор основных работ по морфологии вегетативных органов орхидных. Особое внимание уделено критическому анализу работ российских орхидологов: Е.С. Смирновой (1968, 1986, 1990), М.Н. Тихоновой (1972, 1981, 1983), И.В. Татаренко (1991, 1994а, 1996, 1997а, 1998а, б), И.В. Блиновой (1995a, b, 1996, 1998 а,б, 2000), Т.Н. Виноградовой (1998, 1999 а, б, в, г, 2007), А.Е. Баталова (1998), Г.Л. Коломейцевой (2003 а, б, 2004, 2006), посвященных изучению структуры и классификации побегов орхидных.

Ряд морфологических особенностей, специфических для семейства орхидных, рассмотрены в нижеследующих разделах. Более подробно мы остановимся на признаках, являющихся базовыми для характеристики жизненных форм орхидей.

Моно- и симподиальное нарастание побегов. Разделение орхидных на моно- и симподиально нарастающие является классическим (Pfitzer, 1889) и традиционно стоит в начале любого морфологического описания представителей этого семейства. Среди изученных нами видов, моноподиально нарастающими орхидными с недетерминированными побегами являются представители трибы Vandae, у которых верхушка побега нарастает в течение всей его жизни, а соцветия являются боковыми. У большинства других орхидных моноподиальное нарастание, наблюдаемое на начальных этапах онтогенеза, сменяется симподиальным. У представителей древних, рано специализировавшихся групп, таких как Epipogium, Pogonia, Nervilia, а также у многих Orchideae и Spirantoideae моно- и симподиальное нарастание могут неоднократно сменять друг друга в ходе онтогенеза. Одноосное моноподиальное нарастание наиболее экономично с энергетической точки зрения, поэтому у молодых особей наблюдается апикальное доминирование в росте побегов, а боковое ветвление начинается у взрослых растений.

Моноподиальное нарастание кажется спорным при рассмотрении первичных микоризомов орхидных триб Gastrodieae, Calypsoeae и Cymbidieae (Коломейцева, 2005). Проведенные нами морфолого-анатомические исследования побегов у 25 видов этих триб, а также наблюдения Т.Н. Виноградовой (1999 б; 2007) подтверждают моноподиальность нарастания первичных побегов, сопровождающегося регулярным формированием боковых побегов, которые в свою очередь столь же регулярно ветвятся, что приводит к образованию коралловидных систем побегов.

Моно- и симподиальное нарастание побегов и их комбинации являются базовыми признаками для биоморфологической классификации орхидных (рис. 1).

Циклы развития и продолжительность жизни побегов.

Цикл развития монокарпического побега (Серебряков, 1952) является у орхидных достаточно устойчивой характеристикой. Этот признак был использован для описания жизненных форм орхидных (Татаренко, 1996; рис. 1) и их «архитектурных моделей» (Коломейцева, 2004).

По продолжительности жизни побегов или из частей орхидные можно подразделить на многолетние (существующие более 5 лет), малолетние (живущие 2-3 года) и вегетативные однолетние (живущие 0.5-1.5 года). К последним мы применяем термин «вегетативные однолетники» (Любарский, 1961). Продолжительность существования базальных частей как моноциклических, так и полициклических побегов имеет важное приспособительное значение для жизненной стратегии вида в целом, а также определенным образом отражается в строении вегетативных органов растения. Многолетние системы побегово-корневых комплексов обеспечивают более стабильное существование организма в целом и его частей. Все виды подсем. Orchideoideae, некоторые представители подсем. Epidendroideae и Spiranthoideae имеют однолетние, ежегодно полностью замещаемые побеги, что существенно повышает риск гибели особей в случае недостаточного запаса питательных веществ в органах возобновления.

Ветвление побегов. Ветвление обеспечивает растению большую поверхность соприкосновения с внешней средой (Жмылев и др., 2002) и, соответственно, большую эффективность использования этой среды. Важным биоморфологическим признаком является «интенсивность ветвления», то есть одновременное развитие на побеге более, чем одной пазушной или придаточной почки. Интенсивность ветвления напрямую связана с понятием «вегетативное размножение», так как увеличение числа боковых побегов на одном растении и последующая утрата физической связи между ними приводят к увеличению числа особей.

У большинства наземных орхидных интенсивность ветвления корневищ обусловлена жизненностью особей. Например, более крупные и мощные растения Neottia nidus-avis в южных частях ареала вида часто образуют симподиальные, ветвящиеся до III- IV порядков корневища, тогда как более мелкие и слабые особи в северных частях ареала обычно формируют единственный моноподиальный побег, отмирающий после цветения (Татаренко, 2002). Эта же закономерность наблюдается у растений разных возрастных групп, когда молодые особи не образуют боковых побегов, в то время, как взрослые особи, интенсивно ветвятся (Татаренко, 1996; Tatarenko, Vakhrameeva, 2001). У наземных орхидных, как и у многих других травянистых растений, высокая интенсивность ветвления положительно коррелирует с увеличением длины междоузлий корневищных участков побегов.

Размещено на http://www.allbest.ru/

А.I. Симподиально нарастающие, с моноциклическими вегетативно-генеративными побегами, с многолетними базальными частями.

Размещено на http://www.allbest.ru/

A.II. Симподиально нарастающие, с моноциклическими вегетативно-генеративными, однолетними ежегодно полностью замещаемыми побегами.

Размещено на http://www.allbest.ru/

В. Моноподиально нарастающие, с полициклическими вегетативно-генеративными побегами.

Размещено на http://www.allbest.ru/

С. Симподиально нарастающие, многолетние, с пазушными моноциклическими генеративными побегами.

Размещено на http://www.allbest.ru/

D. моноподиально нарастающие, многолетние, с пазушными моноциклическими генеративными побегами.

Размещено на http://www.allbest.ru/

В-А Моноподиально нарастающие, полициклические с последующим переходом к симподиальному нарастанию и образованию моноциклических побегов.

Рис. 1. Типы нарастания побеговых систем у орхидных России и Японии.

Направление роста побегов. Направление роста побега (тропизм) отражает реакцию растения на воздействие тех или иных факторов среды обитания (Синнот, 1963). Большинство наземных орхидных имеют плагиотропные корневища, позволяющие поддерживать положение почек возобновления на определенной глубине в почве или на (у) ее поверхности. В специфических условиях местообитания или под воздействием экзогенных факторов растение может изменять направление роста корневища. Например, Epipactis atrorubens обычно имеет короткие плагиотропные корневища (Бубенец и др., 1993). Растения этого же вида, изученные нами на песчаных дюнах, при постоянном засыпании сверху песком имеют ортотропные корневища, выносящие почку возобновления ближе к поверхности. У этого же вида, растущего на гипсовых обнажениях, на субстрате, осыпающемся с поверхности, вертикальные геотропные корневища заглубляют почки возобновления. Эпифитные орхидеи демонстрируют положительные фото- и гигротропизм, что определяется экологическим фактором, находящимся в минимуме (закон Либиха). Значительная лабильность тропизма побегов орхидных в зависимости от смены (часто непродолжительной) условий местообитания заставила нас отказаться от использования этого признака в характеристике жизненных форм .

Листья и листорасположение. Листья большинства видов орхидных являются типичными для однодольных растений. Среди модификаций листовых пластинок орхидных можно выделить образование замкнутых цилиндрических унифациальных листьев, встречающееся у орхидных, произрастающих в совершенно различных экологических условиях, например, у эпифитной орхидеи Luisia teres, вынужденной переживать недостаточность увлажнения и у лугово-болотного наземного вида Microtis parviflora. Эпифитным орхидным в большей мере свойственны ксероморфные, либо суккулентные листовые пластинки, тогда как у большинства наземных видов листья мезоморфные. У немногих орхидных описано сетчатое жилкование листьев, например, у Pogonia (Cameron, Dickison, 1998) и Nervilia (Petterson, 1991).

Весьма лабильным является признак сформированности листовых пластинок у растений трибы Cranichideae: в случаях, когда внепочечное развитие побега происходит внутри субстрата произрастания, развитие листа заканчивается на стадии сформированного влагалища и зачатка листовой пластинки. Как только побег появляется на поверхности почвы, листовые пластинки развиваются до нормальных размеров вследствие пролиферации маргинальных меристем под воздействием света.

Для орхидных с продолжительным моноподиальным нарастанием побегов характерна изофилия. Так, все листья на коралловидных микоризомах являются пленчатыми влагалищными. Все листья на побегах Spirantoideae и Vandeae являются срединными, с развитыми листовыми пластинками. Специализированные генеративные побеги у представителей Vandеae также не имеют дифференциации листьев: нижняя часть побега несет несколько влагалищных пленчатых листьев, от которых практически не отличаются прицветные брактеи. Листорасположение на побегах орхидных спиральное 2-5-ти рядное. Этот признак прослеживается уже на самых ранних стадиях онтогенеза особей (Татаренко, Кондо, 2003б) и у некоторых видов меняется в ходе онтогенеза (Виноградова, 1999а).

Признаком, значимым для биоморфологической характеристики орхидных, вслед за И.Г. Серебряковым (1947), мы считаем продолжительность жизни листьев на надземных частях побегов, отражающую ритм развития надземных побегов и потенциальную способность к ассимиляции у того или иного вида. Среди изученных орхидных мы выделяем три категории: продолжительность жизни листьев 3-5 месяцев характерна для орхидных сезонного климата, использующих для вегетации короткий благоприятный период года; 10-12 месяцев - для орхидных, эволюционировавших в условиях мягкого муссонного климата; дольше 1 года - вечнозеленые листья.

Корневая система. Все корни орхидных придаточные, возникающие на узлах и междоузлиях побегов (Holttum, 1955), не образуется даже зародышевый корешок (Андронова, 1997). Кроме выполнения обычных для корней функций всасывания воды и минеральных веществ, корни орхидных содержат микоризу, запасают питательные вещества, фотосинтезируют и у некоторых видов играют важную роль в вегетативном размножении. Корни орхидных имеют определенный сезонный ритм роста, соотносящийся с ритмом роста побега (Stoutamire, 1991; Rasmussen, Whigham 2002; Tatarenko, Kondo, 2003 a).

Корнеотпрысковость наблюдается у однодольных растений крайне редко (Holttum, 1955), но она возникала независимо у отдельных видов во всех подсемействах орхидных за исключением Orchidoideae. Почки на корнях орхидных закладываются в непосредственной близости к корневому апексу. У таких орхидных, как Neottia nidus-avis и Spiranthes sinensis корни прекращают свой рост после образования придаточных побегов на их верхушках. Другой способ образования побегов на корнях орхидных не приводит к прекращению роста самих корней. У Pogonia japonica побеги закладываются экзогенно близ апекса корня после некоторой приостановки его деятельности. Затем на верхушке корня можно видеть два апекса: корневой и побеговый, и оба они начинают расти синхронно. Один корень P. japonica может одновременно нести до 5-7 побегов разного возраста. Третий способ образования корневых отпрысков связан с боковым ветвлением корней. У Listera cordata и Neottia camtschatea боковой корень и придаточный побег закладываются практически одновременно на самой верхушке материнского корня, после чего оба корня продолжают рост, но побеги на материнском корне больше не образуются.

Структура и расположение корневой системы играют важную роль в определении жизненной формы растения, а также его экологической приспособленности (Гатцук, 1974 б; Sсhneider, 2000). Корни весьма строго локализованы на определенных метамерах годичных побегов у симподиально нарастающих орхидных (Залукаева, 1990; Татаренко, 1996). Этот признак у большинства видов коррелирует с продолжительностью жизни базальных (зимующих) частей моноподиальных одноосных побегов. У ряда орхидных корни на побегах отсутствуют, что также является важным биоморфологическим признаком, указывающим на использование растениями самих побегов как для поглощения воды, так и для локализации микоризы. Мы предполагаем, что утрата корней у орхидных была вторичным явлением. Отсутствие корней у Vexillabium, Cheirostylis, Myrmechis, Acianthus, Disperis, Androcorys связано с неотеническим типом развития растений. У Gastrodia, Epipogium, Corallorhiza и Yoania корни исчезли в связи со специализацией побегов к микотрофному питанию.

Видоизменения вегетативных побегов.

Корневище - это подземный или наземный ползучий побег или система побегов, которые могут расти как симподиально, так и моноподиально (Жмылев и др., 2002). Корневища Cypripedium, Cephalanthera, Epipactis, Limodorum, Neottia, и Lecanorchis - короткие, подземные, несущие чешуевидные листья и пазушные почки. У растений некоторых видов междоузлия корневищ удлиняются вследствии определенных воздействий среды обитания, как например, у Epipactis atrorubens, в популяциях, растущих на подвижных песках. У длиннокорневищных видов, таких как Cypripedium guttatum, Epipactis thunbergii, и E. palustris, междоузлия корневища всегда длинные, 5-10 см, вне зависимости от среды обитания. Разделение травянистых растений на коротко- и длиннокорневищные давно и прочно вошло как в морфологические, так и в экобиоморфологические и фитоценологические классификации растений. Принципиальное значение признаков длины междоузлий и величины годичных приростов в длину для характеристики «архитектурных моделей» и жизненных форм растений было неоднократно подчеркнуто (Серебряков, 1952, 1964; Шалыт, 1960; Гатцук, 1974 б; Серебрякова, 1977). Эти признаки тесно коррелируют сразу с несколькими общебиологическими и фитоценотически важными характеристиками вида, такими как интенсивность ветвления, вегетативного разрастания и размножения (Серебряков, 1964; Ценопопуляции растений, 1976; Серебрякова, 1977).

Микогетеротрофные орхидные образуют коралловидные корневища вследствие многократного ветвления первичного моноподиального побега. Эти корневища несут пленчатые влагалищные листья, корни отсутствуют. Модификация корневища в «цепочковидное» (Смирнова, 1990) происходит при образовании серии подземных клубней у микотрофных орхидей. Одревесневающие многолетние корневища образуются у Galeola septentrionalis, Cymbidium goeringii, Lecanorchis nigricans и L. japonicum.

Клубнелуковицы и псевдобульбы. Орхидные триб Calypsoeae и Aretuseae образуют клубнелуковицы при утолщении нескольких междоузлий «зоны поворота» годичного побега. Строение клубнелуковиц значительно варьирует у разных видов орхиных. Практически весь вегетативный побег трансформировался в клубнелуковицу у таких видов, как Bletilla striata, Cremastra variabilis, Oreorchis patens, Eleorchis japonica. Только базальная часть побега утолщена у Arundina bambusifolia.

Псевдобульбы считаются одной из самых распространенных модификаций побегов у орхидных (Dressler, 1981; Смирнова, 1990). Некоторые авторы не проводят различий между псевдобульбами и клубнелуковицами (Bell, 1991). Однако клубнелуковицы располагаются под землей или на уровне почвы, часто входят в состав корневища и не фотосинтезируют. Псевдобульбы (англ. pseudobulbs) - это утолщенные, фотосинтезарующие надземные побеги орхидных (Гладкова, 1982; Смирнова, 1990, Genera Orchidacearum, 1999). В русской литературе для этих органов также используется термин «туберидий». Псевдобульбы разделяют на гомобластные, состоящие из нескольких метамеров, и гетеробластные, имеющие единственное утолщенное междоузлие.

Стеблекорневые тубероиды. Стеблекорневые тубероиды (термин R. Dressler, 1981) - это специфическая модификация побегов возобновления у орхидных подсемейства Orchidoioideae (sensu Dressler, 1993). Эти сложные органы состоят из тканей корня и побега и предназначены для переживания растениями неблагоприятного периода (Holm, 1904; Sharman, 1939; Kumazawa, 1956, 1958; Ogura, 1953; Stoutamire, 1974; Dressler, 1981; Тихонова, 1983; Татаренко, 1994, 1997c). Исследования морфогенеза этого органа показали, что к его образованию приводит развитие пазушной (реже апикальной) почки, в базальной части которой рано развивается запасающий корень (корневой клубень). То есть эта структура гомологична зимующей почке возобновления, образующейся у всех симподиально нарастающих орхидей в конце сезона вегетации. Базальная часть годичного прироста существует немногим более одного года, как у родов Platanthera, Dactylorhiza, Leucorchis, либо около полугода (6-8 месяцев), как у Orchis, Ophrys, Habenaria. В конце сезона вегетации годичный побег отмирает целиком, включая подземную часть. Неблагоприятный период особь переживает в виде отдельно существующей почки с клубнем. Подобные органы были описаны у видов рода Aconitum, которые В.Н. Ворошилов (1960, цит. по: Литвиненко, 1977) отнес к «замещающим двулетникам». Однако двулетники образуют надземные вегетативные органы в первый год, а цветоносный побег - во второй, тогда как орхидные рассматриваемой группы образуют надземный вегетативно-генеративный побег в течение одного вегетационного сезона. Поэтому при описании орхидных с ежегодно замещаемыми побегами мы отдаем предпочтение термину «вегетативные однолетники» в понимании Е. Л. Любарского (1961).

Синхронизация морфогенезов пазушной почки и придаточного корня настолько высока, что сложно провести как временную, так и пространственную границу между побеговой и корневой частями, образующими единый орган. Стеблекорневые тубероиды являются одним их «крайних» выражений формирования побегово-корневых комплексов. Стеблекорневые тубероиды можно подразделить на 7 типов (рис. 2), различающихся как по форме и степени утолщенности корневых частей, так и по длине и продолжительности жизни побеговых частей. Роды Dactylorhiza, Gymnadenia имеют пальчатораздельные клубни, состоящие из утолщенных сросшихся оснований корней, тогда как их окончания остаются тонкими и могут достигать длины 10-20 см (рис. 2 В). В состав тубероида у Pseudorchis albida входят несколько почти не сросшихся утолщенных корней (рис. 2 А). Platanthera bifolia и P. chlorantha имеют сильно утолшенный клубень, образованный базальными частями одного или двух сросшихся корней, с тонкими вытянутыми корневыми окончаниями (рис. 2 С). Корневые клубни у P. ophrydioides образованы одним корнем, равномерно утолщенным по всей длине. Корневая часть тубероида у Platanthera tipuloides представлена одним, слабо утолщенным корнем, побеговая часть очень короткая (рис. 2 D).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 2. Типы стеблекорневых тубероидов у орхидных трибы Orchideae (A-G) и побегово-корневой комплекс Dactylostalyx ringens (Н).

A - Pseudorchis albida, B - Gymnadenia conopsea, C - Platanthera bifolia, D - P. tipuloides, E - P. hologlottis, F - Orchis militaris, G - Herminium monorchis. к - придаточный корень, пч - побеговая часть тубероида, кч - корневая часть тубероида, пв - почка возобновления

Корневая часть столоновидных тубероидов у Tulotis fuscescens утолщенная, она имеет одинаковую толщину с длинной побеговой частью тубероида (рис. 2 Е). У орхидных со сферическими корневыми частями тубероидов побеговая часть может быть небольшой длины (0,5-1,5 см), как у видов родов Orchis и Ophrys (рис. 2 G), но у Herminium monorchis ее длина составляет 5-10 см (рис. 2 F).

Столоны. Столонами называют коротко живущие видоизмененные ползучие побеги, или участки побегов с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными или ассимилирующими листьями (Серебряков, 1952; Жмылев и др., 2002). У отдельных представителей семейства орхидных можно наблюдать разные типы столонов, а также переходные формы между столонами, корневищами и ползучими побегами. Столоны орхидных являются либо видоизмененными целыми годичными побегами, образующимися из верхушечных или пазушных почек, либо базальными частями побегов возобновления, существующими от нескольких месяцев до 1.5 лет. Как и у большинства других столонообразующих растений (Коровкин, 2005), столоны орхидных выполняют, в первую очередь, расселительную функцию, и часто - функцию вегетативного размножения.

Тип стеблекорневого тубероида является определяющей характеристикой для выделения жизненных форм у представителей подсемейства Orchidoidea. Рост корня и побега высоко синхронизирован и у Dactylostalyx ringens (рис. 2 Н), образующего малолетние побегово-корневые комплексы, гомологичные тубероидам.

Пропагулы. Крайней степенью видоизменений побегов, непосредственно связанной с функцией вегетативного размножения и омоложения вегетативного потомства, можно считать образование растениями «выводковых почек» или пропагул (Батыгина, Брагина, 2000 а, б). Пропагулы образуются на столонах Epipogium и Eleorchis, на листьях Hammarbya paludosa, в соцветиях Liparis makinoana и Amitistigma kinoshitae. У Hammarbya paludosa, Malaxis monophyllos и видов рода Liparis, имеющих гетеробластные псевдобульбы, пропагулы представляют собой «псевдобульбы в миниатюре», а пропагулы Amitostigma kinoshitae - стеблекорневые тубероиды в миниатюре, что свидетельствует о высокой степени генетической детерминированности модификаций органов возобновления у этих орхидных.

Соцветия. У наземных орхидных преобладают верхушечные соцветия, тогда как у эпифитных гораздо чаще встречаются боковые. Признак положения соцветия на побеге важен для характеристики жизненных форм (Татаренко, 1996, рис. 2). Побеги орхидных специализированы на вегетативные и генеративные в разной степени. Моноциклические вегетативно-генеративные побеги могут не иметь четкого разграничения вегетативной и генеративной частей (Cypripedium calceolus, виды родов Cephalanthera, Epipactis, Platanthera, Dactylorhiza), или генеративная часть отдалена от вегетативной удлиненным междоузлием (Cypripedium guttatum, C. delibe, Liparis, Bletilla). У полициклических вегетативно-генеративных побегов соцветие четко отграничено от вегетативной части побега (Goodyera, Spiranthes, Epipogium, Gastrodia). Пазушные генеративные моноциклические побеги специализированы и отличаются от несущих их вегетативных многолетних побегов однолетностью и отсутствием зеленых листьев.

Рассматривая соцветия орхидных с точки зрения современной морфологической концепции соцветий (Troll, 1964), можно заключить, что структурное разнообразие их невелико. Синфлоресценции у подавляющего большинства наземных орхидных не имеют паракладиев, и на растении образуется только главное соцветие. Исключения составляют нескольких видов со сложными соцветиями, перечисленные в предыдущем абзаце. У орхидных с интенсивным ветвлением побегов, обусловленным прорастанием 1-2 перезимовавших пазушных почек одновременно с почкой возобновления, может образовываться 2-3 синфлоресценции на одном растении, как мы наблюдали у Neottia camtschatea, Listera ovata, Zeuxine strateumatica, но гораздо чаще побеги обогащения остаются вегетативными.

Моноподиально нарастающие многолетние орхидные, несущие пазушные генеративные почки, образуют интеркалярные синфлоресценции. Ритм их развития связан с «накоплением» генеративных почек на нескольких годичных приростах. Массовое цветение большинства особей в популяции при одновременном развитии нескольких соцветий на каждом побеге происходит один раз в 3-4 года, как это наблюдается, например, у Thrixspermum japonicum (Tatarenko, Kondo, 2003 в). Симподиально нарастающие орхидные с многолетними клубнелуковицами и псевдобульбами цветут ежегодно, однако их боковые генеративные побеги могут развиваться либо в тот же год, что и вегетативные (Acanthephippium striatum, Tainia minor), либо с отставанием в один (Cremastra, Cymbidium, Oreorchis patens), или даже несколько лет (Dendrobium moliniforme). Каждый такой генеративный побег представляет собой синфлоресценцию, имеющую зону торможения и главное соцветие. Синфлоресценция Tainia minor имеет в основании и зону возобновления.

Тип генеративного побега - комплексный признак. С одной стороны, он отражает участие соцветия в фотосинтезе и производстве ассимилянтов, а с другой, показывает уровень расхода питательных веществ на репродуктивное усилие особи и характеризует жизненную форму орхидеи.

Схематические рисунки строения годичных побегово-корневых комплексов, сделанные нами для 140 видов орхидных, стали и иллюстративным, и информативным материалом, характеризующим морфологические особенности побеговых и корневых систем орхидных России и Японии.

Глава 4. Классификация жизненных форм наземных орхидных.

Классификации жизненных форм растений. В разделе приведен обзор литературы, охватывающей классификации жизненных форм, начиная с C. C. Raunkiaer (1934). Наиболее разработанной эколого-морфологической классификацией жизненных форм высших растений является система, предложенная И.Г. Серебряковым (1962, 1964), который стал основателем новой ботанической науки - биоморфологии (Хохряков, 1975; Жмылев и др., 2002). В последние годы усилия биоморфологов сконцентрированы на работе с жизненными формами отдельных таксонов: родов Agrostis (Курченко, 2002), Ranunculus (Барыкина, 2005), Veronica (Савиных, 2000), семейств Saxifragaceae (Жмылев, 2004 б), Pyrolaceae (Бобров, 2004 а), Crassulaceae (Гончарова, 2006).

Большинство классификаций жизненных форм долгое время было основано на признаках строения вегетативных органов растений, однако в последние годы структуру соцветий учитывают в биоморфологическим анализе. Это обусловлено тем, что соцветия - неотъемлемая часть общего облика (габитуса) растений и его конструктивных структурных единиц. Соцветия участвуют в ассимиляционных процессах, выполняют функцию расселения, а иногда и вегетативного размножения (Maekawa, 1975; Батыгина, 1993; Tatarenko, 2007). Важность типа соцветия, как компонента биоморфы, неоднократно подчеркнутая ранее (Хохряков, 1995; Дорохина, 1995) недавно была проиллюстрирована при описании жизненных форм родов Veronica (Савиных, 2000) и Agrostis (Курченко, 2002).

Представления о том, что жизненная форма возникает и изменяется в ходе онтогенеза растения, развивались в биоморфологии с момента ее возникновения (Серебряков, 1962, 1964). При этом наиболее традиционной является точка зрения, что под жизненной формой понимают совокупность взрослых особей, а для смен жизненных форм в онтогенезе индивида используют термин «фаза морфогенеза» (Жмылев и др., 2002). Другая точка зрения основана на том, что стадии онтогенеза, различающиеся своим образом жизни, следует относить к разным жизненным формам (Хохряков, 1975, 1981), как это изначально было принято в зоологии (Гиляров, 1957; Беклемишев, 1964; Шарова, 1973). В нашем исследовании динамический онтогенетический подход занимает подчиненное положение по отношению к классификационному эколого-морфологическому. Классификация жизненных форм должна быть разработана таким образом, чтобы жизненная форма отражала ход онтогенеза в целом, а само понятие «жизненная форма» трактовалось бы как динамическое (Юрцев, 1976).

Жизненные формы орхидных России и Японии. Наиболее существенные признаки, выбранные для классификаций жизненных форм растений, сходны у большинства авторов (Серебряков, 1962; Гатцук, 1974; Савиных, 2000). Оригинальная классификиция жизненных форм орхидных, предлагаемая в данной работе, построена на 6 признаках (табл.1). Было проанализировано около 300 видов орхидных России и Японии, в результате чего выделены 48 жизненных форм (табл. 1). Поскольку наша система не является иерархической, мы используем сквозную нумерацию лишь для облегчения поиска описания той или иной жизненной формы в общем перечне. Двадцать типов жизненных форм были описаны нами в 1996 году (Татаренко, 1996), еще пять - в 2007 (Tatarenko, 2007), остальные 23 описания приводятся здесь впервые. Не все жизненные формы орхидных, описанные ранее, принимаются в данной классификации в прежнем объеме. Так, выделявшиеся прежде в качестве 3-х самостоятельных жизненных форм типы Leucorchis albida (Pseudorchis albida), Gymnadenia conopsea и Platanthera bifolia, в настоящей классификации отнесены к одному типу. Все эти орхидные имеют утолщенные корневые части тубероидов и весьма сходны по способности к вегетативному размножению, вегетативной подвижности и сезонному развитию. Tulotis fuscescens-тип ЖФ, наоборот, разделен на две ЖФ: Tulotis fuscescens и Galearis cyclochila, по признаку степени утолщения запасающих органов. Neottia nidus-avis-тип также разделен на две ЖФ: Neottia nidus-avis и Galeola septentrionalis, различающиеся по продолжительности жизни и интенсивности ветвления корневищ и корней, а также по способам образования корневых отпрысков. Нумерация ЖФ в ранее опубликованных (Татаренко, 1996; Tatarenko, 2007) классификациях не совпадает с нумерацией в класификации, приводимой в таблице 1.