Тейхоевые кислоты и гликополимеры актиномицетов: разнообразие структур, таксономические и экологические аспекты

Первая включает штаммы, имеющие практически идентичную последовательность гена 16S рРНК (99,9%) с типовым штаммом S. scabiei ATCC 49173T (типичным возбудителем парши обыкновенной клубней картофеля и корнеплодов; Loria et al., 1997).

Таблица 8. Тейхоевые кислоты и гликополимеры клеточных стенок изученных фитопатогенных стрептомицетов.

¦ ПС: полисахарид ?6)-?-d-GalpNAc-(1>3)-?-d-GalpNAc-(1?, (Козлова и др., 2006); 1) Shashkov et al., 2002b; 2) Шашков и др., 2001

*Kdn, 3-дезокси-d-глицеро-d-галакто-нон-2-улопиранозоновая кислота

При этом штамм Ас-305 характеризовался наличием трех ТК: основная - 1,3-поли(глицерофосфат) с б-N-ацетилглюкозамином и минорные - незамещенные 1,3- и 2,3-поли(глицерофосфаты). Два других штамма Ас-304 и Ас-306 имели такой же набор ТК плюс полисахарид. Во всех трех штаммах обнаружен полимер Kdn с -галактозой и -3-О-метилгалактозой (мадурозой), табл. 8. Штамм Ас-2274 содержал лишь две ТК, а Kdn был в виде олигомера, в отличие от вышеупомянутых штаммов. На основании отличий в наборе и структурах ТК и гликополимеров клеточных стенок, среди представителей данной группы можно выделить подгруппы, соответствующие трем хемотипам клеточной стенки (табл. 8). Интересно отметить, что только в эту группу вошли штаммы, синтезирующие такстомин (табл. 7).

Вторую геногруппу составили штаммы, филогенетически (16S рРНК) близкие к типовому штамму S. setonii ATCC 25497Т, вызывающему паршу обыкновенную картофеля (Takeuchi et al., 1996). Интересно отметить, что S. setonii и S. griseus ssp. griseus имеют 99,7% сходства генов 16S рРНК (Takeuchi et al., 1996; Liui et al., 2005). Для всех членов этой группы характерно наличие в клеточных стенках 1,5-поли(рибитфосфата) в той или иной степени замещенного -глюкозой (табл. 8). У пяти штаммов был дополнительно обнаружен 1,5-поли(рибитфосфат), замещенный по гидроксилам при С2,4 рибита остатком пировиноградной кислоты. Почти все штаммы содержали поли-Kdn с -глюкозой, а также тейхуроновые кислоты, различные по структурам (обнаружены впервые). Исключение составили штаммы “griseus”, в которых тейхуроновые кислоты отсутствовали вовсе. Наконец, штамм Ас-2534 имел более сложные по структуре тейхоевую и тейхуроновую кислоты. Таким образом, по набору и структуре ТК и гликополимеров клеточных стенок исследованные представители группы «Streptomyces setonii-griseus» разделились на 6 хемотипов.

Третья группа (табл. 8) представлена штаммами, входящими в филогенетический кластер «S. violaceusniger». Виды этой группы (S. violaceusniger, S. hygroscopicus ssp. hygroscopicus, S. endus, S. castelarensis и S. melanosporofaciens) известны как типичные сапрофитные обитатели почвы, не входящие в список известных фитопатогенов (Young et al., 1995; 2004). Обнаружение в их клеточных стенках кислого полимера Kdn, замещенного -галактозой и состоящего примерно из 20 повторяющихся единиц, побудило проверить патогенные свойства этих организмов. Было обнаружено, что все взятые в эксперимент штаммы поражают клубни картофеля и ингибируют развитие проростков редиса (табл. 7). Такстомин не был найден, но выялены экстрацеллюлярные целлюлозолитическая и ксиланолитическая активности (Барышникова и др., неопубликованные данные), которые, по-видимому, могут быть причиной поражения клубней при контакте микроорганизмов с клетками растения в условиях модельного опыта.

Таким образом, изученные организмы содержат в клеточных стенках набор анионных углеводсодержащих полимеров: тейхоевых и тейхуроновых кислот, в том числе с пировиноградной или глутаминовой кислотой, усиливающими анионные свойства этих полимеров, а также полимеров/олигомеров Kdn. Подобные кислые структуры, несомненно, участвуют в инфекционном процессе, обусловливая адсорбцию фитопатогена к клетке растения-хозяина. Отличия по структурам ТК и гликополимеров клеточных стенок изученных фитопатогенных штаммов от близких референтных культур, наряду с данными о видоспецифичности таких полимеров для ряда других родов актиномицетов, однозначно указывают на то, что изученные организмы представляют собой несколько видов.

Заключение

Проведенные исследования выявили широкое разнообразие структур тейхоевых кислот и других гликополимеров у представителей порядка Actinomycetales и обнаружили большое число не известных ранее природных полимеров, в том числе уникальных (табл. 9). Наряду с общим планом строения, изученные тейхоевые кислоты проявляют различия в тонкой структуре, обусловленные типом полиола, локализацией фосфодиэфирных связей, природой заместителей, присоединенных гликозидными связями разной конфигурации к полиольным остаткам и т.д. В числе обнаруженных новых структур уникальный тип тейхоевой кислоты, найденный пока только у Nocardiopsis dassonvillei и близких видов, новый подтип с 3,5-локализацией фосфодиэфирной связи в рибитфосфатном полимере, 1,5-поли(рибитфосфат) с пируват-кетальными группами, тейхоевая кислота с -фуранозным олигомером на терминальном конце цепи, тейхоевая кислота с частично ацетилированным аминокислотным заместителем. (что обусловливает новые свойства этого полианионного соединения) и т.д.

Открыто два новых кислых гликополимера c 3-дезокси-D-глицеро-D-галакто-нон-2-улопиранозоновой кислотой (Kdn) в качестве повторяющегося звена: полисахарид (-Kdn)/олигосахарид [-Kdn-(24)--Kdn], несущие либо -галактозильные, либо и - галактозильные и -3-О-метилгалактозильные заместители. Гликоконъюгаты с Kdn широко распространены в тканях животных; моно-, ди- и тримеры Kdn известны в составе О-полисахаридов у грамотрицательных бактерий, тогда как полимеры Kdn обнаружены в природе впервые. Впервые (в клеточных стенках фитопатогенных стрептомицетов) найдена тейхуроновая кислота с димером, состоящим из диаминоманнуроновой кислоты и галактозамина, связанными (13) гликозидной связью, первая ацилирована N-связанной глютаминовой кислотой. Впервые выявлен нейтральный полисахарид - галактоманнан. Открыт новый сахар (крибелоза) у бактерий рода Kribbella. Обнаруженные и описанные новые химические структуры расширяют представления о многообразии органического мира и биосинтетическом потенциале микроорганизмов, и представляют интерес для будущих исследований в области молекуляпной и клеточной биологии, экологии, эволюции микроорганизмов. Полученные результаты будут, несомненно, востребованы при аннотации полных геномов микроорганизмов.

Значительно пополнена база данных спектров ЯМР тейхоевых кислот и гликополимеров бактериальных клеточных стенок. Показана возможность использования ЯМР-спектров тейхоевых кислот как своеобразных фингерпринтов организмов для идентификации новых изолятов исследованных родов.

Использование строения тейхоевых кислот и гликополимеров клеточных стенок и их структурных элементов в качестве химических маркеров таксонов принадлежит к числу новых направлений в таксономии актинобактерий. На большом экспериментальном материале продемонстрирована возможность и перспективность использования тейхоевых кислот и других гликополимеров для решения задач классификации и идентификации актинобактерий на всех таксономических уровнях (от подпорядка до вида). Обнаружение корреляции между структурами тейхоевых кислот и гликополимеров клеточных стенок представителей ряда родов, в том числе Streptomyces, с одной стороны, и генотипическими и фенотипическими характеристиками организмов, с другой, открывает новые возможности при решении задач по уточнению границ видов и ревизии таксономической структуры родов актиномицетов. Выявленные различия в структурах тейхоевых кислот способствовали установлению видовой принадлежности ряда изолятов и позволили дополнить описание ранее предложенных видов рода Nocardioides (N. luteus и N. albus), а также описать новый вид рода (Nocardioides prauseri sp. nov). Отличия в структурах полимеров фитопатоненных штаммов рода Streptomyces позполяют прогнозировать открытие не менее 15-ти новых фитопатогенных видов.

Таблица 9. Новые структуры тейхоевых кислот и гликополимеров исследованных актиномицетов.

Сравнительный анализ опубликованных и наших данных по «сахарам клеточных стенок» показал, что определение сахаров в препаратах клеточных стенок позволяет выявлять дополнительные диагностические для таксона моносахариды, не учитываемые при стандартном определении признака «тип клеточной стенки», производимом в целых клетах. Обнаружение характерных моносахаридов в составе клеточных стенок в некоторых случаях может достаточно точно указывать на принадлежность к определенному роду (например, в-галактофураноза для рода Nocardioides; 2,3-дидезокси-2,3-диметилгалактоза и крибелоза для рода Kribbella).

Важным результатом исследования клеточных стенок стрептомицетов, вызывающих паршу обыкновенную картофеля было обнаружение в их составе набора высокоанионных тейхоевых и тейхуроновых кислот с пировиноградной или глутаминовой кислотой в качестве ацилирующих заместителей и полимеров/олигомеров Kdn. Предполагается, что подобные кислые структуры, локализованные на поверхности клетки фитопатогенного микроорганизма, играют важную роль в инфекционном процессе, обусловливая адсорбцию фитопатогена к клетке растения-хозяина. Дальнейшие исследования, наряду с изучением факторов патогенности и устойчивости, будут способствовать пониманию молекулярных механизмов взаимодействия фитопатогенных стрептомицетов и растения и разработке эффективных средств защиты растений. Обнаружение полимера Kdn в клеточной стенке известных «почвенных» видов из филогенетического кластера «Streptomyces violaceusniger», традиционно считавшихся сапрофитами, позволило выявить неизвестные ранее функции этих видов в системе «почва-растение».

Выводы

1. Исследованы тейхоевые кислоты и гликополимеры клеточных стенок более 100 штаммов - представителей различных родов актиномицетов, относящихся к 12-ти семействам 9-ти подпорядкам порядка Actinomycetales. Названные выше полимеры, среди которых доминируют глицеринтейхоевые кислоты разных типов, обнаружены у 80% изученных актиномицетов.

2. Выявлено широкое разнообразие структур тейхоевых кислот и других гликополимеров у представителей порядка Actinomycetales. Расшифрованы структуры полимеров у 63 штаммов. Впервые установлены структуры 15 новых полимеров:

? 11 тейхоевых кислот, среди которых: уникальные поли(полиолфосфат-гликозилполиолфосфаты), незамещенный 3,5-поли(рибитфосфат), 1,5-поли(рибитфосфат) с пируват-кетальными заместителями, 1,3-поли(глицерофосфат) с ацетилированным и неацетилированным аминосахаром на одной цепи, тейхоевая кислота с -фуранозным олигомером на терминальном конце цепи и ряд других;

? тейхуроновая кислота с дисахаридом в повторяющемся звене и N-глютаминовой кислотой в качестве заместителя;

? нейтральный полисахарид - галактоманнан;

? два кислых полисахарида: олигомер и полимер 3-дезокси-D-глицеро-D-галакто-нон-2-улопиранозоновой кислоты (Kdn), несущие либо -галактозильные, либо и -галактозильные, и -3-О-метилгалактозильные заместители.

3. Получены приоритетные данные о корреляции состава и строения тейхоевых кислот и других гликополимеров клеточных стенок у представителей более 25 видов Nocardiopsis, Nocardioides, Glycomyces и Streptomyces с группировкой организмов по генотипическими признакам. Показана эффективность использования строения вышеназванных полимеров и их структурных компонентов для решения таксономических задач, в т.ч., ревизии системы структуры рода Streptomyces.

4. Структура тейхоевых кислот может служить основанием для описания новых видов и определения видовой принадлежности выделенных из природных источников изолятов. С учетом отличий по структурам тейхоевых кислот и результатов ДНК-ДНК гибридизации описан новый вид Nocardioides prauseri sp. nov. и предложено уточнение диагноза видов Nocardioides luteus и Nocardioides albus.

5. Анализ результатов собственных исследований и данных других авторов о распространении тейхоевых кислот и гликополимеров у организмов порядка Actinomycetales выявил корреляцию признака “наличие/отсутствие тейхоевых кислот” с таксономическим положением актиномицетов. Признак характеризует высшие таксоны (подпорядки и семейства), при вариабельности - дифференцирует роды внутри семейств или группы близких видов внутри родов.

6. Впервые определен моносахаридный состав в препаратах клеточных стенок у большого массива актиномицетов ранее не исследованных в этом плане. Выявлены дополнительные диагностические моносахариды для ряда таксонов. Обнаружение редких или новых (крибеллеза) природных сахаров, входящих в связанные с пептидогликаном гликополимеры, может указывать на принадлежность организмов к определённому роду и позволяет прогнозировать открытие новых видов в исследованных группах.

7. Тейхоевые кислоты и гликополимеры служат выявлению новых свойств изучаемых актиномицетов: обнаружена новая группа фитопатогенных стрептомицетов, филогенетически и фенотипически отличных от известных возбудителей парши обыкновенной картофеля - это представители «почвенных» видов из филогенетического кластера «Streptomyces violaceusniger», традиционно считавшихся сапрофитами. Характерной особенностью клеточных стенок изученных фитопатогенных стрептомицетов является наличие нескольких анионных полимеров: тейхоевых и тейхуроновых кислот и полимеров/олигомеров Kdn.

Публикации по теме диссертации

Обзоры.

1. Naumova I.B., Shashkov A.S., Tul'skaya E.M., Streshinskaya G.M., Kozlova Yu.I., Potekhina N.V., Evtushenko L.I., Stackebrandt E. Cell wall teichoic acids structural diversity, specificity in the genus Nocardiopsis, and chemotaxonomic perspective. // FEMS Microbiol. Rev. 2001. V. 25. № 3. p. 269-283.

Экспериментальные статьи

2. Тульская Е.М., Вылегжанина Е.С. Стрешинская Г.М. Шашков А.С. Наумова И.Б. Гетерогенность цепей глицеринтейхоевой кислоты клеточной стенки Streptomyces rutgersensis var. castela-rense ВКМ Ас-238. // Биохимия. 1989а. Т. 54. №4. стр. 531-536

3. Стрешинская Г.М., Тульская Е.М., Терехова Л.П., Галатенко О.А., Наумова И.Б., Преображенская Т.П. Некоторые хемотаксо-номические критерии рода Nocardiopsis. // Доклады Академии Наук СССР. 1989а. Т. 309. № 2. стр. 477-480.

4. Шашков А.С., Тульская Е.М., Стрешинская Г.М. Наумова И.Б. Терехова Л.П. Галатенко О.А. ЯМР спектроскопи- ческое исследование тейхоевой кислоты клеточной стенки Nocardiopsis dassonvillei IMRU 509. // Биоорганическая химия. 1990. Т. 16. № 7. стр. 993-996.

5. Tul'skaya E.M., Vylegzhanina E.S., Streshinskaya G.M., Shashkov A.S., Naumova I.B. Heterogeneity of glycerol teichoic acids in the cell wall of Streptomyces rutgersensis var. castelarense VKM Ac-238. // Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1074. p. 237-242.

6. Тульская Е.М., Стрешинская Г.М., Наумова И.Б., Терехова Л.П., Галатенко О.А. Некоторые хемотаксономические критерии видов Nocardiopsis dassonvillei и Nocardiopsis antarcticus. // Микробиология. 1992. Т. 61. № 5. стр. 908-915.

7. Tul'skaya E.M., Streshinskaya G.M., Shashkov A.S., Terekhova L.P., Galatenko O.A., Naumova I.B. A new structural type of teichoic acid and some chemotaxonomic criteria of two species Nocardiopsis dassonvillei and Nocardiopsis antarcticus. // Arch. Microbiol. 1993. V. 160. № 4. p. 299-305.

8. Тульская Е.М., Потехина Н.В., Наумова И.Б., Шашков А.С., Евтушенко Л.И. Сравнительное изучение тейхоевых кислот клеточных стенок актиномицетов Glycomyces rutgersensis и Glycomyces harbinensis. // Микробиология. 1993. Т. 62, № 5, стр. 932-937.

9. Potekhina N.V., Tul'skaya E.M., Naumova I.B., Shashkov A.S., Evtushenko L.I. Erythritol teichoic acid in the cell wall of Glycomyces tennuis VKM Ac-1250. // Eur. J. Biochem. 1993. V. 218. p. 371-375.

10. Тульская Е.М., Шашков А.С., Евтушенко Л.И., Таран В.В., Наумова И.Б. Тейхоевые кислоты клеточной стенки Nocardiopsis albus ssp. albus DSM 43120. // Биохимия. 1995а. Т. 60. № 3. стр. 179-186.

11. Tul'skaya E.M., Shashkov A.S., Evtushenko L.I., Taran V.V., Naumova I.B. Novel cell wall teichoic acid from Nocardiopsis albus ssp.albus as a species-specific marker. // Microbiology UK. 1995. V. 141. № 8. p. 1851-1856.

12. Кулаев И.С., Наумова И.Б., Стрешинская Г., Тульская Е.М., Степная О.А., Северин А.И., Бегунова Е.А. Литическое действие лизоамидазы из Xantomonas sp. коррелирует с присутствием в клеточной стенке бактерий-мишеней рибиттейхоевых кислот. // Микробиология. 1996. Т. 65. № 3. стр. 326-332.

13. Тульская Е.М., Шашков А.С., Евтушенко Л.И., Буева О.В., Наумова И.Б. Идентичность структур тейхоевых кислот актиномицетов вида Streptomyces hygroscopicus. // Биохимия.1997. Т. 62. №3. стр. 338-343.

14. Стрешинская Г.М., Тульская Е.М., Шашков А.С., Евтушенко Л.И., Таран В.В., Наумова И.Б. Тейхоевые кислоты клеточны стенок Nocardiopsis listeri, Nocardiopsis lucentensis и Nocardiopsis tregalosei. // Биохимия. 1998. Т. 63. №2. стр. 86-90.

15. Потехина Н.В., Тульская Е.М., Шашков А.С., Таран В.В., Евтушенко Л.И., Наумова И.Б. Таксономическая специфичность тейхоевых кислот клеточных стенок актиномицетов рода Glycomyces. // Микробиология. 1998. Т. 67. №3. стр. 399-403.

16. Шашков А.С., Тульская Е.М., Грачев А.А., Евтушенко Л.И., Буева О.В., Наумова И.Б. Структура тейхоевой кислоты клеточной стенки Streptomyces sparsogenes ВКМ Ас-1744Т. // Биохимия. 1998. Т. 63. № 9. стр. 1288-1294.

17. Шашков А.С., Тульская Е.М., Евтушенко Л.И., Наумова И.Б. Тейхоевая кислота клеточной стенки Nocardioides albus ВКМ Ас-805Т. // Биохимия. 1999. Т. 64. № 11, стр. 1544-1549.

18. Тульская Е.М., Шашков А.С., Евтушенко Л.И., Наумова И.Б. Тейхоевые кислоты клеточной стенки Nocardiopsis prasina ВКМ Ас-1880Т. // Микробиология. 2000. Т. 69. №1, стр. 58-61.

19. Шашков А.С., Тульская Е.М., Евтушенко Л.И., Грачев А.А., Наумова И.Б. Структура тейхоевой кислоты клеточной стенки Nocardioides luteus ВКМ 1246Т. // Биохимия. 2000. Т. 65. №4. стр. 505-510.

20. Shashkov A.S., Tul'skaya E.M., Evtushenko L.I., Denisenko V.A., Ivanyuk V.G., Stomakhin A.A., Naumova I.B., Stackebrandt E. Cell wall anionic polymers of Streptomyces sp. MB-8, the causative agent of potato scab. // Carbohydr. Res. 2002. V. 337. № 21-23. p.2255-2261.

21. Тульская Е.М., Шашков А.С., Евтушенко Л.И., Стомахин А.А., Иванюк В.Г., Денисенко В.А., Наумова И.Б. Анионные полимеры клеточных стенок некоторых стрептомицетов, вызывающих паршу обыкновенную у картофеля. // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Института картофелеводства Национальной академии наук Беларуси. 2003. Часть II. стр. 200-210.

22. Степная О.А., Бегунова Е.А., Цфасман И.Е., Тульская Е.М., Стрешинская Г.М., Наумова И.Б., Кулаев И.С. Роль анионных полимеров клеточных стенок грамположительных бактерий-мишеней в механизме действия на них внеклеточных бактериолитических ферментов Lysobacter sp. // Микробиология. 2004. Т. 73. № 4. стр. 479-485.

23. Tul'skaya E.M., Senchenkova S.N., Evtushenko L.I., Shashkov A.S., Naumova I.B. A new neutral polymer from the cell wall of actinomycete Kineosporia aurantiaca VKM Ас_702Т. // Carb. Res. 2005. V. 340. № 6. p. 1247-1251.

24. Тульская Е.М., Шашков А.С., Буева О.В., Евтушенко Л.И., Анионные углеводсодержащие полимеры клеточных стенок Streptomyces melanosporofaciens и близких видов. // Микробиология. 2007a. Т. 72. № 1. стр. 39-45.

25. Тульская Е.М., Шашков А.С., Сенченкова С.Н., Акимов В.Н., Буева О.В., Ступарь О.С., Евтушенко Л.И. Анионные полимеры клеточной стенки Streptomyces sp, ВКМ Ас-2534. // Биоорганическая химия. 2007б. Т. 33. № 2. стр. 269-276.

Тезисы докладов и стендовых сообщений.

26. Тульская Е.М., Вылегжанина Е.С., Стрешинская Г.М., Шашков А.С., Наумова И.Б. Тейхоевая кислота Streptomyces rutgersensis var. castelarense. // Всесоюзная конференция «Регуляция микробного метаболизма», Пущино, июнь, 1989б. стр. 21.

27. Стрешинская Г.М., Тульская Е.М., Наумова И.Б., Терехова Л.П. ,Галатенко О.А., Преображенская Т.П. Некоторые аспекты хемотаксономии рода Nocardiopsis. // Всесоюзная конференция «Регуляция микробного метаболизма», Пущино, июнь, 1989б. стр. 19-20.

28. Terekhova L.P. Galatenko O.A. Rudenskaya Yu.A. Naumova I.B. Streshinskaya G.M., Tul'skaya E.M. Proposal of reclassificftion of “Actinimadura citrea” and “Streptomyces glaucoflavus” as “Actinomadura luteofluorescens”. // Abstr. of: Intern. Symp. on Biology of Actinomycetes, Univ.of Wisconsin, Madison, USA, August, 11-16, 1991. P3-007.

29. Tul'skaya E.M., Naumova I.B., Shashkov A.S., Evtushenko L.I. Teichoic acid is a species-specific trait for Nocfrdiopsis albus ssp. albus. // Abstr. of: Intern. Symp. on Biology of Actinomycetes. Moscow, Russia, July, 10-15, 1994. p. 249.

30. Galatenko O.A., Terekchova L.P., Tul'skaya E.M., Streshinskaya G.M., Naumova I.B. A new actinomycete species Amycolatopsis atropurpureus sp.nov. // Abstr. of: Intern. Symp. on Biology of Actinomycetes. Moscow, Russia, July, 10-15, 1994. p. 252.

31. Тульская Е.М., Шашков А.С., Евтушенко Л.И., Таран В.В., Наумова И.Б. Новые тейхоевые кислоты некоторых видов рода Nocardiopsis. // Тезисы докл. Всеросс. Конференции “Биосинтез и деградация микробных полимеров. Фундаментальные и прикладные аспекты”. Пущино. 13-17 июня, 1995б. cтр. 53.

32. Tul'skaya E.M., Shashkov A.S., Evtushenko L.I., Bueva O.V., Taran V.V., Naumova I.B. Composition of the cell wall teichoic acids as a taxonomic marker of the Streptomyces hygroscopicus species. // Abstr. of: Intern.Conference “Microbial diversity: current situation, conservation strategy and ecological aspects”. Perm, Russia, 8-11 of October, 1996. p. 241-242.

33. Наумова И.Б., Шашков А.С., Стрешинская Г.M., Тульская Е.М., Потехина Н.В., Козлова Ю.И., Евтушенко Л.И. Новые типы структур тейоевых кислот актиномицетов. Хемотаксономические перспективы. // Тез. докл.: Второй съезд Биохимического общества Российской АН. Москва, 19-23 мая, 1997. стр.340

34. Степная О.А., Бегунова Е.А., Цфасман И.М., Ледова Л.Д., Рязанова Л.П., Стрешинская Г.М., Тульская Е.М., Наумова И.Б., Кулаев И.С. Механизм действия бактериолитических ферментов лизоамидазы на грамположительные и грамотрицательные клетки-мишени. // Тез. докл.: Второй с'езд Биохимического общества Российской АН. Москва, 19-23 мая, 1997. стр. 236.

35. Naumova I.B., Shashkov A.S., Tul'skaya E.M., Streshinskaya G.M., Kozlova Yu.I., Potekhina N.V., Evtushenko L.I., Widmalm G., Stackebrandt E. Cell wall teichoic acids are chemical markers of some actinomycete taxa. // Abstr. of: INTAS Symposium “Microbial and cellular systema for pharmacology, biotechnology, medicine and environment”. Moscow: Dialog-MSU, 1999. p. 34-36.

36. Tul'skaya E.M., Shashkov A.S., Gavrish E.Yu., Krausova V.I., Evtushenko L.I., Naumova I.B. Two Nocardioides species with fragmentimg hyphae differ in cell wall teichoic acids. // Abstr. of: Int.Symposium “Modern Problems of Microbial Biochemistry and Biotechnology”. Pushchino, June, 25-30, 2000. p. 83

37. Tul'skaya E.M., Shashkov A.S., Naumova I.B., Stomakhin A.A., Structural investigation on cell wall anionic polymers of Streptomyces sp. MB-8 the causative agent of potato scab. // Abstr. of: The 2nd German-Polish-Russian Meeting on Bacterial Carbohydrates. Moscow, September 10-12, 2002. p. 22.

38. Тульская Е.М., Шашков А.С., Евтушенко Л.И., Иванюк В.Г., Денисенко В.А., Наумова И.Б. Новые анионные олигомеры в клеточной стенке стрептомицета, вызывающего паршу обыкновенную у картофеля. // Тез. докл. “Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям”. Санкт-Петербург, 2002. стр. 53-54.

39. Tul'skaya E. M., Krausova V. I., Gavrish E. Yu., Shashkov A S., Evtushenko L. I., Naumova I. B. Cell wall teichoic acid composition is a chemical marker of the mycelium-forming Nocardioides species and the proposal of Nocardioides prauserii sp. nov. // Abstr. of: The 1st FEMS Congress of European Microbiologists. Ljubljana, Slovenia, June 29 - July 3, 2003. p. 357.

40. Naumova I.B., Shashkov A.S., Kozlova Yu.I., Potekhina N.V., Streshinskaya G.M., Tul'skaya E. M., Evtushenko L.I. Novel structures of actinomycetes cell wall polymers. // Abstr. of: II Moscow Internacional Congress Biotechnology; state of the art and prospects of development. Moscow, Russia, 10 - 14 of November, Part 1. 2003. p. 357

41. Тульская Е.М., Стрешинская Г.М., Шашков А.С., Евтушенко Л.И., Иванюк В.Г., Наумова И.Б. Анионные полимеры клеточных стенок фитопатогенных стрептомицетов, выделенных из разных источников и вызывающих паршу обыкновенную у картофеля. // Тез. докл. III Всероссийской школы-конференции “Химия и биохимия углеводов”. Саратов, 9-11 сентября, 2004. стр. 59.

42. Потехина Н.В., Козлова Ю.И., Стрешинская Г.М., Тульская Е.М., Шашков А.С., Евтушенко Л.И. Новые структуры анионных полимеров клеточных стенок актиномицетов. // Тез. докл. Всерос. Симп. “Биотехнология микробов”, посвященного 120-летию со дня рождения академика В.Н.Шапошникова. Москва, Россия, МАКС Пресс, 20-23 октября, 2004. стр. 74.

43. Стрешинская Г.М., Потехина Н.В., Тульская Е.М., Козлова Ю.И., Шашков А.С., Евтушенко Л.И. Глутаминовая кислота - новый структурный элемент анионных полимеров клеточных стенок некоторых актиномицетов. // Материалы Всероссийского симпозиума с международным участием «Автотрофные микроорганизмы» Памяти академика РАН Е.Н.Кондратьевой, Москва. 21-24 декабря 2005. стр. 99.

44. Tul'skaya E.M., Streshinskaya G.M., Kozlova Yu.I., Shashkov A.S., and Evtushenko L.I Species and strain specific features of cell wall teichoic acids in Nocardiopsis. //Abstr.book of: The 11th Int. Congr. Cuture Coll. (ICCC 11). Cцslar, Germany, November, 10-15, 2007. p. 272.

45. Тульская Е.М., Стрешинская Г.М., Потехина Н.В., Козлова Ю.И., Шашков А.С., Евтушенко Л.И. Анионные углеводсодержащие полимеры клеточных стенок в таксономии актиномицетов. // Тез. докл: IV Съезд Российского общества биохимиков и молекулярных биологов. Новосибиск, 11-15 мая, 2008. стр. 493.

Благодарности

Автор выражает глубокую признательность всем российским и зарубежным коллегам - соавторам публикаций, принимавшим участие в представленной работе на различных этапах ее выполнения: д.б.н. Н. В. Потехиной (Биологический факультет, МГУ); к.б.н. Ю. И. Козловой (Биологический факультет, МГУ); д.х.н. А.С. Шашкову (Институт органической химии им. Н.Д. Зелинского РАН); к.х.н. С.Н.Сенченковой (Институт органической химии им. Н.Д. Зелинского РАН); д.б.н. Л.П.Тереховой (Институт Новых Антибиотиков им. Г.Ф.Гаузе РАМН); к.б.н. В.Н. Акимову (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН); к.б.н. Е.Ю. Гавриш (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН); к.б.н. В.И. Краузовой (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН); м.н.с. В.В. Таран (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН); к.б.н. О.А. Степной (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), чл.-корр. РАН И.С. Кулаеву (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН), к.х.н. А.А. Стомахину (Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН), чл.-корр. БелНАН В.Г.Иванюку (Белорусский НИИ картофелеводства БелАН); проф. Э. Стакебрандту (Немецкая коллекция микрооранизмов, Германия).

Автор бесконечно благодарен своим наставникам и учителям: д.б.н., профессору Ирине Борисовне Наумовой (Биологический факультет, МГУ) и д.б.н., професору Ирине Михайловне Грачёвой (Московский Технологический Институт Пищевой Промышленности), а также д.б.н., профессору Дмитрию Григорьевичу Звягинцеву (Факультет Почвоведения, МГУ) и к.б.н. Галине Матвеевне Стрешинской (Биологический факультет, МГУ).

Автор признателен научным консультантам настоящей работы д.б.н. Людмиле Ивановне Евтушенко (ИБФМ им. Г.К. Скрябина РАН, отдел «Всероссийская коллекция микроорганизмов») за помощь в обсуждении и интерпретации результатов, по чьей инициативе и выполнена данная работа, и д.б.н., профессору Александру Ивановичу Нетрусову (Биологический факультет, МГУ, зав. каф. микробиологии) за постоянное внимание и интерес к нашим работам, а также за помощь в обсуждении результатов и оформлении данной работы.

Размещено на Allbest.ru