Актуальность проблемы. Современная динамика генетико-демографических процессов остро ставит проблему преобразований генетической структуры коренных народов Южной Сибири и их последствий для адаптационных ресурсов в условиях современных социально-экономических и техногенных трансформаций. На настоящем этапе этнической истории все коренные южносибирские народы подвержены активным ассимиляционным процессам в результате межэтнических браков как между коренными этносами, так и с многочисленными пришлыми народами. В обозримом будущем это может привести к необратимой трансформации уникальных южносибирских генофондов. Исследование динамики данного процесса в популяциях коренного населения обладает несомненной актуальностью как для фундаментальной науки, так и для ее практических приложений.

Фундаментальность данной проблемы определяется, прежде всего, тем, что Южная Сибирь является одним из ключевых регионов для понимания истоков формирования и расселения ряда народов Евразии и Северной Америки. Об этом свидетельствуют многочисленные антропологические (Алексеев В.П., 1989; Хить Г.Л., Долинова Н.А., 1990; Козинцев А.Г. и др., 1995; Багашев А.Н., 2000; Хить Г.Л., Долинова Н.А., 2002; Мовсесян А.А., 2005; Чикишева Т.А., 2010) и генетические (Рычков Ю.Г., 1969; Шереметова В.А., 1973; Перевозчиков И.В., 1976; Рычков Ю.Г., Балановская Е.В., 1986; Сукерник Р.И. и др., 1996; Наумова О.Ю. и др., 1997; Lell J. T. et al., 1997; Novick G. E. et al., 1998; Seielstad M. T. et al., 1998; Евсюков А.Н. и др., 2000; Semino О. et al., 2000; Деренко М.В. и др., 2002; Малярчук Б.А., 2002; Степанов В.А., 2002; Storz J. F. et al., 2004; Starikovskaya E. B. et al., 2005; Battilana J., 2006; Федорова С.А. и др., 2008; Деренко М.В., 2009; Володько Н.В. и др., 2009; Mazieres S. et al., 2010; Балаганская О.А., 2011) исследования. Современное население данного региона многонационально. Кроме пришлых народов, активная миграция которых в Сибирь началась в конце XVII - начале XVIII веков, здесь проживают представители более пятнадцати коренных этносов - это народности Алтая, Тывы, Хакасии и Горной Шории. Данные антропологии и археологии свидетельствуют о древности этногенеза народов Южной Сибири, уходящего своими корнями в эпоху неолита или верхнего палеолита (Алексеев В.П., 1974; Тур С.С., 2003; Чикишева Т.А., 2010). Это обуславливает фундаментальную научную значимость исследования генофондов коренных южносибирских народностей, так как характер генетической изменчивости человечества определяется многократными процессами географического расселения, миграций, колонизаций, взаимодействия групп населения (Lahr, Foley, 1998). При этом генофонд выступает как источник сведений о происхождении народов и инструмент для изучения их древней истории, однако в результате метисации генофонд коренных этносов постепенно утрачивает информационную достоверность и научную значимость для реконструкции истории народонаселения.

Темпы метисации коренных народов, а следовательно, и темпы трансформации их генофондов различны даже в пределах одного региона. Причины этих различий обусловлены, прежде всего, особенностями ареалов популяций и генетико-демографических процессов в них, что требует комплексного изучения с привлечением широкой методологической базы. Демографический кризис конца ХХ - начала XXI веков стимулировал проведение исследований в этой области. В настоящее время накоплен значительный объем данных о генетико-демографической ситуации для различных территорий Сибири (Посух О.Л., 1991; Кышпанаков В.А., 1996; Осипова Л.П. и др., 1997; Кучер А.Н. и др., 1999; Григоричев К.В., 2000; Кучер А.Н., 2001; Спицына Н.Х., 2004; Кучер А.Н. и др., 2004; Кучер А.Н. и др., 2005; Коробка В.И., 2006; Тарская Л.А., 2006; Тарская Л.А. и др., 2009; Еремина Е.Р., Кучер А.Н., 2010; Мердешева Е.В., 2010; Ульянова М.В., 2010). К сожалению, в большинстве исследований, нацеленных на характеристику современной демографической ситуации, не рассматривается динамика генетико-демографических процессов с параллельным анализом изменения структуры генофондов народов. Однако комплексное исследование динамики демографической и генетической структуры дает возможность не только констатировать современное состояние, но и увидеть направленность процессов, охарактеризовать их интенсивность, проанализировать причины наблюдаемых трансформаций. Анализ этих характеристик необходим для формирования долгосрочного научно-обоснованного прогноза состояния этносов, который представляет несомненный практический интерес, так как трансформация генофондов приведет к утрате эволюционно сложившихся адаптивных генных комплексов, к изменению структуры и уровня заболеваемости, то есть окажет влияние на качество жизни населения.

Генофонд коренных народов Южной Сибири широко исследован по данным о классических генетических маркерах (Рычков Ю.Г., 1965; Сукерник Р.И., Осипова Л.П., 1976; Сукерник Р.И. и др., 1977; Спицын В.А., 1984; Лузина Ф.А., 1987; Калабушкин Б.А. и др., 1988; Спицын В.А., Титенко Н.В., 1991; Липатов П.И. и др., 1997; Кучер А.Н. и др., 2000; Абдина А.С., 2000; Лотош Е.А. и др., 2005; Лузина Ф.А. и др., 2011); антропогенетических признаках (Гладкова Т.Д., Хить Г.Л., 1968; Гладкова Т.Д., Битадзе Л.О., 1979; Битадзе Л.О., 1986; Долинова Н.А. и др., 2002); аутосомных ДНК маркерах (Степанов В.А., 2001; Кучер А.Н., 2001; Хитринская И.Ю., 2003; Апрятин С.А. и др., 2005; Balanovsky О.Р. et al., 2005; Ахматьянова В.Р. и др., 2007; Ульянова М.В., 2010); митохондриальных ДНК маркерах (Салюков В.Б. и др., 1998; Воевода М.И. и др., 2000; Голубенко М.В. и др., 2002; Деренко М.В. и др., 2002; Шахтшнейдер Е.В. и др., 2003; Денисова Г.А., 2008; Деренко М.В., 2009; Губина М.А. и др., 2010); маркерах Y хромосомы (Степанов В.А., Пузырев В.П., 2000; Степанов В.А., 2001; Karafet Т.М. et al., 2002; Харьков В.Н., 2005; Derenko M. V. et al., 2006; Харьков В.Н. и др., 2007; Харьков В.Н. и др., 2009; Харьков В.Н., Степанов В.А., 2010; Волков В.Г. и др., 2010; Балаганская О.А. и др., 2011); квазигенетических маркерах - фамилиях (Челухоева, 1994; Кучер А.Н. и др., 2002; 2004; 2005; Ульянова М.В., 2010). При несомненной ценности проведенных исследований, в них, как правило, не принимались во внимание генофонды малых народностей, слагающих крупные этнотерриториальные объединения алтайцев, хакасов и шорцев. Однако в недавнем прошлом именно малые народности отражали особенности народонаселения Южной Сибири, поэтому анализ генофондов малых народов может открыть новые страницы в его этнической истории и микроэволюции его популяций. Исследования генофондов, как и генетико-демографические исследования коренного населения Южной Сибири, были нацелены на получение оценки современного состояния этносов без изучения связи состояния генофондов и динамики генетико-демографических процессов во времени.

Цель работы. Исследовать динамику генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири и оценить влияние ведущих факторов микроэволюции на структуру генофондов южносибирских народов по данным фонда фамилий, по аутосомным ДНК, классическим генетическим маркерам, гаплогруппам Y хромосомы.

Задачи исследования.

1. Провести массовый генетико-демографический скрининг населения Южной Сибири (более 100 тыс. чел., более 20 тыс. браков) в пределах этнических ареалов коренных народов.

2. Проанализировать подразделенность коренных южносибирских популяций различного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о трех системах генетических маркеров: 9 аутосомных ДНК маркеров (CCR2Val64Ile, CCR5del32, ALU: ACE1, TPA25, A25, PV92, ApoA1, B65, F13B), 6 классических генетических маркеров (ABO, RH, MN, Kell, HP, GC) и 42 гаплогрупп Y хромосомы (K, F, P, C, C3, N1, N1b, N1c1, Q, R, R1b, R1a1a, C2, C3c, D, E, E1b1b1, E1b1b1a, G2a, G2a1a, G2a3b1, J, J1, J2, H, I, I1, I2a, D2, L, L1, L2, L3, O2, O3, O3a3, O3a3a, O3a3b, O3a3c, R1b1b2, R1b1b1, T).

3. Определить положение в генетическом пространстве и оценить генетическое своеобразие малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по данным об аутосомных ДНК маркерах, классических генетических маркерах, гаплогруппах Y хромосомы.

4. Проанализировать в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) динамику генетико-демографических процессов и ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов и отбора) в популяциях коренных южносибирских народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев.

5. Рассмотреть динамику за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) популяционно-генетической структуры коренных малых народностей Южной Сибири (кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по данным о фонде фамилий; оценить применимость фамилий в популяционных исследованиях коренных южносибирских этносов.

6. Исследовать роль ведущих факторов микроэволюции и динамику популяционно-генетической структуры в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) по данным о фонде фамилий; в двух поколениях (1970, 2000 гг.) по данным дерматоглифики и по классическим генетическим маркерам на модельном объекте (усть-анзасские горные шорцы).

7. Проанализировать отражение динамики демографических процессов в структуре генофондов коренных народностей Южной Сибири по данным об аутосомных ДНК и классических генетических маркерах.

Научная новизна.

генофонд коренной народ метисация южная сибирь

ь Впервые выявлено различие в темпах межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири для локальных популяций одной народности (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев), определены границы элементарных популяций и проанализирована динамика границ элементарных популяций малых южносибирских народностей (1970-2009 гг.).

ь Впервые оценена генетическая подразделенность южносибирских популяций разного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах Y хромосомы. Показано, что генетическая дифференциация генофондов Южной Сибири задается малыми народностями: алтай-кижи, теленгитами, кумандинцами, тубаларами, челканцами, качинцами, койбалами, кызыльцами, сагайцами, абаканскими и горными шорцами.

ь Впервые изучена структура генофондов южносибирских народов с учетом малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по четырем системам признаков: по данным о фонде фамилий, 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах Y хромосомы. Показано, что на современном этапе сохраняются выраженные генетические различия между малыми коренными сибирскими народностями, которые находят отражение в изменчивости коэффициента родства по изонимии и генетических расстояний.

ь Впервые получена комплексная оценка динамики генетико-демографических процессов, ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов, отбора) и популяционно-генетической структуры (данные фонда фамилий) малых народностей Южной Сибири за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Выявлена общность черт динамики генетико-демографических характеристик, отражающих процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири, при различном вкладе ведущих факторов популяционной динамики. Установлено, что изменение фамильного состава в ряду поколений малых народностей отражает динамику и интенсивность процессов метисации.

ь Впервые по данным об аутосомных ДНК маркерах продемонстрирована подразделенность генофондов локальных популяций шорских субэтнических групп: абаканских (матурских) и горных (кызыл-шорских, усть-анзасских, усть-кабырзинских) шорцев. Показано сохранение генетического своеобразия локальных популяций шорцев, которое целесообразно учитывать при изучении шорского генофонда.

ь Впервые на модельном объекте (усть-анзасские шорцы) сопоставлена динамика ведущих факторов микроэволюции и структуры генофонда по данным о фонде фамилий за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) и по данным о дерматоглифических признаках и классических генетических маркерах за два поколения (1970, 2000 гг.). Установлено, что усиление дрейфа генов и высокий уровень инбридинга находят отражение в уменьшении разнообразия состава фамилий, снижении гетерозиготности по данным классических генетических маркеров и уменьшении фенетического разнообразия дерматокомплекса.

Теоретическая и практическая значимость. Исследование динамики генофондов и ретроспективный анализ генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири имеют важное теоретическое и практическое значение. Полученные результаты могут быть применены в разных областях фундаментальной науки и ее практических приложений: в генетике, медицине, антропологии, истории, этнографии. Собранные в ходе многолетних экспедиций в Южную Сибирь уникальные архивы (демографические анкеты, перекопированные записи похозяйственных книг и актов ЗАГС, ДНК коллекции и др.) и созданная в процессе работы база данных о генофонде коренных южносибирских народов могут послужить основой для генетико-демографического, популяционно-генетического и медико-генетического мониторинга коренного населения Южной Сибири. Выявленная по данным молекулярно-генетических маркеров, классических генетических маркеров и фонда фамилий дифференциация генофондов коренных народов Южной Сибири на разных уровнях популяционной иерархии позволила получить детальную оценку генетической подразделенности южносибирских этносов и выработать научно-обоснованные критерии вычленения объективно значимых выборок, позволяющих корректно описывать генофонд народов Южной Сибири. Полученные в ходе исследования результаты востребованы научными коллективами (Учреждение Российской академии медицинских наук Медико-генетический научный центр РАМН, Москва; Учреждение Российской академии наук Институт экологии человека СО РАН, Кемерово), учебными коллективами (ФГБОУ ВПО "Кемеровский государственный университет", ГБОУ ВПО "Кемеровская государственная медицинская академия"), государственными и общественными организациями (региональные ассоциации и общины коренных народов Алтая, Хакасии и Кемеровской области).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ частоты межэтнических браков и показателей темпов метисации свидетельствует об отличии динамики межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири в пределах локальных популяций одной народности: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев.

2. Генетическая структура коренного населения Южной Сибири определяется межпопуляционными различиями малых народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев в пределах их этнотерриториальных объединений (северные и южные алтайцы, хакасы, шорцы); матурские, кызыл-шорские, усть-анзасские, усть-кабырзинские шорцы на уровне локальных популяций субэтнических подразделений. Данные об аутосомных ДНК, классических генетических маркерах и гаплогруппах Y хромосомы свидетельствуют о том, что объективно значимыми для описания структуры южносибирских генофондов являются выборки из малых народностей.

3. Аутосомные ДНК, классические генетические маркеры и гаплогруппы Y хромосомы дают сходную характеристику паттерна генетических взаимоотношений южносибирских народностей. Генетические расстояния минимальны между следующими народностями: алтай-кижи и теленгитами, тубаларами и челканцами, качинцами и койбалами, шорцами абаканскими и горными. Кумандинцы характеризуются максимальным показателем удаленности от всех изученных популяций.

4. Констатированы процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири (1940-2009 гг.): снижение доли дорепродуктивного класса, смена типа воспроизводства с расширенного на простой и суженный, усиление дисбаланса в структуре полов в сторону увеличения доли мужчин, постарение коренного сельского населения.

5. Соотношение вклада основных факторов микроэволюции - дрейфа генов, миграции, отбора - в популяционную динамику южносибирских народностей различно. Миграция генов усиливается во всех популяциях, достигая максимума у кумандинцев и абаканских шорцев, минимума - у алтай-кижи и теленгитов. Роль естественного отбора уменьшается в популяциях хакасов и южных алтайцев, но возрастает у северных алтайцев и шорцев. Эффекты дрейфа генов являются ведущими факторами популяционной динамики у челканцев и усть-анзасских шорцев.

6. Динамика фамильного состава северных алтайцев, хакасов и шорцев отражает динамику демографической и генетической структуры коренных народностей. По данным о распространении фамилий зафиксирована максимальная динамика популяционно-генетической структуры в поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев и кумандинцев, минимальная - у челканцев и усть-анзасских шорцев, что согласуется с данными исследования брачно-миграционной структуры.

7. Влияние ведущих факторов микроэволюции находит отражение в генетическом разнообразии южносибирских популяций. У алтай-кижи и теленгитов на фоне низкого индекса миграций и высокой доли однонациональных браков отмечен рост гомозиготности. У койбалов, кызыльцев и абаканских шорцев выявлена тенденция к увеличению гетерозиготности при высоких значениях индекса миграций и высокой доли межэтнических браков; у челканцев гетерозиготность снижается на фоне усиления дрейфа генов и высокого уровня инбридинга.

8. В модельной локальной популяции усть-анзасских шорцев на фоне усиления эффекта дрейфа генов и высокого уровня инбридинга за одно поколение изменились частоты дерматоглифических признаков (11 параметров), классических генетических маркеров (система АВО), снизился уровень гетерозиготности (системы НР и GC) и уменьшилось фенетическое разнообразие дерматокомплекса.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования представлены на международной научно-практической конференции "Этнография Алтая и сопредельных территорий" (Барнаул, 2003); III антропологических чтениях к 75-летию академика В.П. Алексеева "Экология и демография человека в прошлом и настоящем" (Москва, 2004); межрегиональной научно-практической конференции "Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы" (Абакан, 2006); IX Всероссийском популяционном семинаре "Особь и популяция - стратегии жизни" (Уфа, 2006); II международной научно-практической конференции "Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы" (Абакан, 2007); V Съезде ВОГиС (Москва, 2009); на VIII Конгрессе этнографов и антропологов России (Оренбург, 2009); VI съезде Российского общества медицинских генетиков (Ростов-на-Дону, 2010); IV Алексеевских чтениях, посвященной 80-летию академика РАН В.П. Алексеева (Москва, 2010); IX конгрессе этнографов и антропологов России (Петрозаводск, 2011), международной научно-практической конференции "Культура, язык, институты гражданского общества коренных народов России" (Бийск, 2011).

Работа выполнена при поддержке программы National Geographic - The Genographic Project 2005-2011, грантов РФФИ 01-06-80446-а, 03-06-88003-к, 04-06-80260-а, 06-06-80369-а, 07-04-00340-а, 07-04-96031 р_урал_а, 07-07-00089-а, 10-04-01603-а, 10-04-98002-р_сибирь_а, 10-06-00451-а, 10-04-10-04-10101-к и Государственного контракта № 02.512.11.2233 в рамках ФЦП "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы".

Личный вклад автора. Автор исследования являлся руководителем и участником 16 экспедиций по изучению населения Алтайского края, Кемеровской области, Республики Алтай и Республики Хакасия. Обследованием охвачено коренное население 13 районов, 36 сельских администраций. Собраны архивы, характеризующие демографическую (65607 человек), брачную (6203 брака), фамильную (2363 фамилии у 44576 человек) структуру коренного сельского населения Южной Сибири в динамике за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Проведено выделение образцов ДНК и генотипирование 9 аутосомных диаллельных ДНК маркеров (70% материала), типирование 6 эритроцитарных систем крови (100%), анализ фонда фамилий (100%). В сотрудничестве с коллегами изучен дерматокомплекс, сывороточные протеины и гаплогруппы Y хромосомы.

Автором осуществлен весь объем статистического анализа диссертационных материалов, включая изучение динамики генетико-демографических характеристик, исследование фонда фамилий и анализ популяционно-генетической структуры десяти народов Южной Сибири. Создан банк данных о распределении генетических маркеров в коренном населении Южной Сибири, содержащий информацию о распределении частот 33 аллелей 15 локусов (классических биохимических и аутосомных ДНК маркеров) и 42 гаплогрупп Y хромосомы. Создана база данных о квазигенетических маркерах - фамилиях - у коренных южносибирских этносов (679 фамилий у северных алтайцев, 1374 фамилии у хакасов, 310 фамилий у шорцев).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 40 печатных работ, в том числе 15 статей в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, 12 статей в сборниках и коллективных монографиях, 13 тезисов.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 315 страницах машинописного текста, по монографическому типу. Состоит из введения, пяти основных глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа иллюстрирована 90 таблицами и 20 рисунками. Библиографический указатель содержит 400 источников (из них 300 отечественных и 100 зарубежных).

II. Материалы и методы

2.1 СТРУКТУРА КОРЕННОГО НАСЕЛЕНИЯ ЮЖНОЙ СИБИРИ ПО ДАННЫМ СМЕЖНЫХ НАУК

Современное коренное население Южной Сибири представлено крупными этнотерриториальными объединениями - алтайским, хакасским и шорским, определяемыми по географическому положению и включающими множество малых народностей. На протяжении XX-XXI веков в популяциях коренного южносибирского населения идут интенсивные этнические процессы, что нашло свое отражение в особенностях их этнической самоидентификации.

"Алтайцы" - собирательное название тюркоязычных народностей, населяющих предгорья и горы Алтая. Географический термин "алтайцы" в виде этнотермина в середине XIX века использовал П.А. Чихачев (1971).В.И. Вербицкий (1893) по признакам языка, культуры и быта разделил племена Алтая на северных и южных алтайцев, и эта классификация получила широкое признание в научной среде благодаря исследованиям Л.П. Потапова (1969). К южным алтайцам в настоящее время традиционно относят малые народности алтай-кижи и теленгитов, а к северным алтайцам - кумандинцев, челканцев и тубаларов. Кумандинцы, теленгиты, тубалары и челканцы в 2000 году получили статус коренных малочисленных народов Севера и были учтены как самостоятельные народы Всероссийской переписью населения 2002 г. По данным переписи численность алтай-кижи составляла 67 тыс.239 человек, кумандинцев - 3 тыс.114 человек, теленгитов - 2 тыс.399 человек, тубаларов - 1 тыс.565 человек, челканцев - 855 человек (www.perepis2002.ru).

"Хакасы". Появление этого этнотермина и обоснованность его использования в качестве самоназвания южносибирских тюрков Хакасско-Минусинской котловины вызывает дискуссии в историко-этнографической среде (Бутанаев В.Я., 1992; Кызласов Л.Р., 1992; Кляшторный С.Г., 1992 и др.). Деление хакасов на качинцев, сагайцев, койбалов и кызыльцев возникло под влиянием русской администрации в начале XVIII века и базировалось на названиях крупных хакасских сеоков: хасха, сагай, хойбал, хызыл (Бутанаев В.Я., 1990; 1992). В настоящее время хакасам свойственна значительная консолидация входящих в их состав малых народностей, а также общая тенденция к утрате самоназваний "качинцы", "кызыльцы", "койбалы", "сагайцы". Всероссийская перепись населения 2002 года не учитывала принадлежность хакасов к качинцам, кызыльцам, койбалам и сагайцам, фиксируя лишь их принадлежность к хакасскому народу. Общая численность хакасов на 2002 год составляла 75 тыс.622 человека (www.perepis2002.ru).

"Шорцы". Этот этнотермин в качестве общего обозначения абинцев, мрасских и кондомских бирюсинцев был предложен в середине XIX века В.В. Радловым (1989). Термин базировался на названиях крупных сеоков ак-шор, кара-шор, сары-шор и закрепился в среде тюркоязычных племен Кузнецкого уезда Томской губернии в качестве этнонима только в первой половине XX века. Проживавшие в XIX - начале XX веков в верховьях реки Томь и ее притоков племена предков шорцев этнографы объединяют в две группы: северную лесостепную "абинскую" и южную горно-таежную "бирюсинскую" (Кимеев В. М., 1981; 1986). Предположительно в XVIII веке часть абинских и бирюсинских переселенцев (Потапов Л.П., 1936) основала в Абаканской долине, по рекам Абакан, Таштып и Сея, новую локальную популяцию и субэтнос - абаканские шорцы. В настоящее время сохранились абаканская и горно-таежная (горная по А.Н. Багашеву) шорские группы. Современные шорцы имеют статус коренных малочисленных народов Севера. Согласно переписи населения 2002 года в России проживало 13 тыс.975 шорцев, из них 11 тыс.554 человека в Кемеровской области и 1 тыс.78 человек в Республике Хакасия (www.perepis2002.ru).

Антропологически все коренные южносибирские народы принадлежат к североазиатской малой расе большой монголоидной расы. По классификации А.Н. Багашева северные алтайцы и горные шорцы относятся к североалтайскому варианту, а хакасы, абаканские шорцы и одна из народностей подгруппы южных алтайцев - теленгиты - к алтае-саянскому варианту южносибирского типа (Очерки культурогенеза народов…, 1998). Систематическое положение физического типа алтай-кижи продолжает оставаться дискуссионным: его относят к южносибирскому типу либо к саянскому варианту центральноазиатского типа (Аксянова Г.А., 2006).

В тюркологии имеется более 20 классификационных схем (Баскаков Н.А., 1969). По лингвистической классификации Н.А. Баскакова (1952) хакасы, шорцы и северные алтайцы (кумандинцы, тубалары и челканцы) относятся к хакасской подгруппе уйгурской группы восточнохуннской ветви тюркских языков, а южные алтайцы (алтай-кижи и теленгиты) - к киргизско-кыпчакской группе восточнохуннской ветви тюркских языков алтайской языковой семьи.

2.2 Источники и объемы исследованных данных

Данные о генетико-демографических процессах

Записи похозяйственных книг. Скопировано 129636 записей о коренном и пришлом сельском населении 13 районов четырех регионов Южной Сибири: 17023 в Алтайском крае (АК), 48605 в Республике Алтай (РА), 53206 в Республике Хакасия (РХ) и 10802 в Кемеровской области (КО). Из них 65607 записей относилось к коренному населению, в том числе к семьям с потомками от межэтнических браков. В Красногорском и Солтонском районах АК - 4447; в Кош-Агачском, Онгудайском, Турочакском, Улаганском и Чойском районах РА - 24592; в Аскизском, Бейском, Орджоникидзевском, Таштыпском, Ширинском районах РХ - 29202; в Таштагольском районе КО - 7366.

Акты ЗАГС о заключении брака. Скопировано 22237 актов о заключении брака в архивах 11 районных ЗАГС четырех регионов Южной Сибири: 835 в Алтайском крае, 5671 в Республике Алтай, 10732 в Республике Хакасия и 4999 в Кемеровской области. Из них 6203 акта о браках с участием коренного населения, в том числе, в Солтонском районе АК - 95; в Кош-Агачском, Онгудайском, Турочакском и Улаганском районах РА - 2366; в Аскизском, Бейском, Орджоникидзевском, Таштыпском, Ширинском районах РХ - 3345; в Таштагольском районе КО - 397.

Демографические анкеты. Заполнено 856 анкет на женщин завершенного репродуктивного периода (старше 45 лет) в 13 районах четырех регионов Южной Сибири: 35 в Алтайском крае, 345 в Республике Алтай, 390 в Республике Хакасия и 86 в Кемеровской области.

Принадлежность обследуемого лица к малой народности у шорцев и алтайцев (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов и челканцев) в 2000 годы устанавливалась по национальности, указанной в архивных документах, в 1940, 1970 годы, по сведениям, полученным от информаторов; у хакасов (качинцев, койбалов, кызыльцев и сагайцев) - по фамильной принадлежности (Бутанаев В.Я., 1994) и сведениям, полученным от информаторов. Объемы собранной информации по каждой малой коренной народности представлены в таблице 1.

Данные о генофонде

Аутосомные ДНК маркеры. CCR2Val64Ile (SNP-полиморфизм); CCR5del32 (инсерционно-делеционный полиморфизм); ACE1, TPA25, A25, PV92, ApoA1, B65, F13B (Alu-полиморфизм) генотипированы в 1073 образцах ДНК (527 алтайцев, 349 хакасов, 197 шорцев: из них у горных шорцев Усть-Анзасского ТУ - 49, Усть-Кыбырзинского ТУ - 74, Кызыл-Шорского ТУ - 26; абаканских шорцев Матурского сельсовета - 38).

Классические генетические маркеры. ABO, Rhesus (DCcEe), MN, Kell генотипированы в 1384 образцах (603 алтайцев, 522 хакасов, 259 шорцев). Кроме того, систему ABO типировали у 376 горных шорцев Усть-Анзасского ТУ, в том числе в 1970 годы у 272 (Битадзе Л.О., 1986), в 2000 годы у 104; систему Rhesus - у 230 человек, в том числе в 1970 годы у 148 (Лавряшин Б.В., Платунова Е.И., 1976), в 2000 году у 82; систему гаптоглобина (НР) - у 169 горных шорцев Усть-Анзасского ТУ, в том числе в 1970 годы 84 (Битадзе М.О., 2000), в 2000 годы - у 85; группоспецифический компонент (GC) - у 142 человек, в том числе в 1970 годы у 57 (Битадзе М.О., Генофонд и геногеография…, 2000), а в 2000 годы у 85.

Дерматоглифические признаки. Фенотипы главных ладонных линий, ладонные зоны, осевой и дополнительные трирадиусы, пальцевые узоры, тотальный фенотип по пальцам, дельтовый индекс и индекс Камминса проанализированы у 312 усть-анзасских шорцев, в том числе в 1970 годы у 103 мужчин и 143 женщин (Битадзе Л.О., 1986) и в 2000 годы - у 31 мужчины и 35 женщин.

Таблица 1. Источники информации и объемы собранных демографических данных о коренных южно-сибирских народностях

Маркеры Y хромосомы.42 гаплогруппы Y хромосомы (SNP маркеры указаны в скобках) - K (M9), F (M89), P (M45), C (M130), C3 (M217), N1 (LLY22g), N1b (P43), N1c1 (M178), Q (M242), R (M207), R1b (M343), R1a1a (M198), C2 (M38), C3c (M48), D (M174), E (M96), E1b1b1 (M35), E1b1b1a (M78), G2a (P15), G2a1a (P18), G2a3b1 (P303), J (M304), J1 (M267), J2 (M172), H (M69), I (M170), I1 (M253), I2a (P37), D2 (P37.1), L (M20), L1 (M27), L2 (M317), L3 (M357), O2 (P31), O3 (M122), O3a3 (P201), O3a3a (M159), O3a3b (M7), O3a3c (M134), R1b1b2 (M269), R1b1b1 (M73), T (M70) - генотипированы в 728 образцах ДНК (406 алтайцев, 185 хакасов, 137 шорцев).

Квазигенетические маркеры (фамилии). Проведен анализ 2 363 фамилий у 44 576 представителей коренных южносибирских этносов: выявлено 976 фамилий северных алтайцев, 1374 хакасов, 310 шорцев. Фамилии южных алтайцев не анализировались вследствие недавней истории их распространения (начало ХХ века).

2.3 МЕТОДЫ ТИПИРОВАНИЯ И СТАТИСТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

Статистический анализ демографических данных

Анализ демографических данных проведен стандартными биометрическими методами (Лакин Г.Ф., 1990; Боровиков В., 2003) и специальными методами генетической демографии. Для определения границ элементарной популяции вычисляли индекс эндогамии (Gavalli-Sforza L. L., Bodmer W. F., 1971). Оценку уровня метисации проводили на основе показателя интенсивности метисации (t) (Gavalli-Sforza L. L., Bodmer W. F., 1971). Для оценки параметров численности рассчитывали репродуктивный объем (Nr) и эффективно-репродуктивный объем (Ne) (Wright S., 1931). Дрейф генов рассчитывали как величину обратно пропорциональную Ne ₍Ли Ч., 1978). Для исследования роли фактора миграций анализировали динамику брачной структуры, вычисляли индекс миграции (Рычков Ю.Г., 1979) и показатель этнической брачной ассортативности (A') (Курбатова О. Л и др., 1996). Параметры естественного отбора (I_TOT) оценивали по методу, предложенному Кроу (Crow J. F., 1958). Попарное сравнение частот проводили на основе T-критерия для выборочной доли (Лакин Г.Ф., 1990). При множественном сравнении средних значений в трех и более группах использовали апостериорный критерий LSD (Боровиков В., 2003).

Анализ генетических и квазигенетических маркеров

Материалом для исследования аутосомных ДНК маркеров и гаплогрупп Y хромосомы послужила геномная ДНК, выделенная из цельной крови стандартным методом фенол-хлороформной экстракции (Johns M. B. Jr., Paulus-Thomas J. E., 1989). Результаты амплификации аутосомных ДНК маркеров оценивали при помощи электрофореза в агарозном геле. Для детекции ДНК использовали окраску гелей бромистым этидием с последующей визуализацией ДНК в УФ-свете. При генотипировании CCR2 Val64Ile ПЦР-продукт подвергался предварительной рестрикции. Анализ SNP маркеров Y хромосомы проводили методом TaqMan (Applied Biosystems) на приборе ABI 7900. Типирование эритроцитарных систем групп крови АВО, Rhesus, MN и Kell осуществляли при помощи цоликлонов методом агглютинации на плоскости (Шевченко Ю.Л., Жибурт Е.Б., 2000). Сывороточные белки гаптоглобин (НР) и группоспецифический компонент (GС) исследовались методом вертикального электрофореза в полиакриламидном геле с гистохимическим окрашиванием электрофореграмм по методу H. Harris et al. (1976). Отпечатки пальцевых и ладонных узоров брались методом Т.Д. Гладковой (1966) и интерпретировались по стандартной схеме (Cummins Н., Midlo С., 1943).

По данным о частотах аллелей аутосомных ДНК и классических генетических маркеров рассчитывали наблюдаемую (H_O), теоретически ожидаемую (H_E) гетерозиготности и их отклонение - коэффициент гетерозиготности (K_H). По данным о частотах аллелей, гаплогрупп и фамилий вычисляли генетические расстояния (d) между популяциями (Nei М., 1975). На основе матриц генетических расстояний создавались дендрограммы по Уорду и графики многомерного шкалирования в программе STATISTICA. Качество результатов шкалирования оценивали с помощью показателя стресса (S_O) и коэффициента отчуждения - алиенации (К_О) (Дерябин, 2004). Подразделенность популяций оценивали по усредненным генетическим расстояниям между популяциями (), нормированной дисперсии F_ST, AMOVA (Excoffier L., Lischer H. E. L., 2010) и показателю межпопуляционной подразделенности G_ST (Nei M., 1975). Подразделенность популяций разного иерархического уровня анализировали с использованием подходов, изложенных в работах (Рычков Ю.Г., Ящук Е.В., 1980, 1983, 1985, 1986).

Для количественного определения меры генетического различия между поколениями шорцев по частоте аллелей классических генетических маркеров и дерматоглифических признаков рассчитывали показатель сходства (r) и критерий идентичности (I) (Животовский Л.А., 1983). Внутрипопуляционное разнообразие оценивали по усредненным показателям гетерозиготности и фенетическому разнообразию (м) (Животовский Л.А., 1980).

Данные о распространении фамилий анализировали методом изонимии (Crow, Mange, 1965; Crow, 1980) с использованием подходов, изложенных в работе Г.И. Ельчиновой и Н.В. Кривенцовой (2004). На основе числа общих фамилий рассчитывали коэффициент родства по изонимии (Ri) (Lasker G. W., 1977).

III. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ КОРЕННЫХ НАРОДОВ ЮЖНОЙ СИБИРИ

Популяционно-генетическое изучение коренного населения Сибири сопряжено с объективными проблемами, которые можно выразить в следующих терминах:

ь проблема выбора оптимальных модельных объектов - в этнических ареалах коренных народностей присутствует территориальная специфика популяционно-генетической структуры, которая определяется такими факторами, как численность, дисперсность расселения коренных народов, полиэтничность окружающей среды, географическое положение этнических ареалов, что необходимо принимать во внимание при организации и проведении исследований;

ь проблема отсутствия объективных критериев формирования выборок - несовершенство этнических классификаций, сложный, многоступенчатый и незавершенный этногенез остро ставят вопрос об объективности деления либо объединения сибирских народностей при популяционных исследованиях и определяют противоречивость результатов, полученных в многочисленных работах по изучению генофондов коренного населения Сибири. В настоящем исследовании данные проблемы были учтены, разработаны и обоснованы основные пути их решения (табл.2).

Таблица 2. Основные проблемы организации и проведения исследований коренных народностей Южной Сибири

3.1 ВЫБОР МОДЕЛЬНЫХ ОБЪЕКТОВ

Проблема определения оптимальных для целей настоящего исследования модельных объектов решалась на основе анализа генетико-демографической информации о коренном населении Южной Сибири (табл.2). Сбор демографических данных проводился тотально в границах этнических ареалов коренных народностей с учетом данных об истории поселений. Было изучено три временных среза (1940, 1970, 2000 гг.) с интервалом между ними в среднем в 30 лет, что соответствует у коренных сибирских народностей неперекрывающимся поколениям (Rychkov Yu. G., Sheremetyeva V. A., 1977; Битадзе Л.О., 1986; Ульянова М.В., 2010). Данный подход позволил оценить не только современное состояние анализируемых этносов, но и проанализировать динамику ряда важных параметров во времени.

Границы элементарной популяции коренных народностей

Индекс эндогамии - доля браков, заключенных между уроженцами данной популяции (Cavalli-Sforza L. L., Bodmer W. F., 1971) - рассчитывался для трех иерархических популяционных уровней (регион, район, поселок) на основе актов ЗАГС (табл.3).

Таблица 3. Обобщенные показатели индекса эндогамии у коренного населения Южной Сибири (по данным актов ЗАГС о заключении браков)

Сравнение индекса эндогамии в двух поколениях (1970 и 2000 гг.) коренных народностей Южной Сибири выявило разнонаправленность тенденций в изменении границ элементарной популяции, определяемых по индексу эндогамии >0.5 (Gavalli-Sforza L. L., Bodmer W. F., 1971). Так, у большинства народностей горного и степного Алтая (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, челканцев) и у абаканских шорцев индекс внутрипоселковой, внутрирайонной и внутрирегиональной эндогамии в поколении 2000 годов возрастает по сравнению с поколением 1970 годов, выявляя тенденцию к снижению интенсивности брачных миграций. При этом величины индекса эндогамии существенно варьируют: у кумандинцев, тубаларов и абаканских шорцев он оказывается значительно ниже, чем у алтай-кижи и теленгитов. Подчеркнем, что полученные нами оценки эндогамии алтай-кижи и челканцев поколения 2000 годов полностью сопоставимы с данными, приведенными ранее А.Н. Кучер с соавторами (2005).

Что касается коренных народностей Кузнецкого Алатау и Хакасско-Минусинской котловины, то у них наблюдаются иные процессы. У горных шорцев доля эндогамных браков, заключенных между уроженцами одного поселка, района и региона в 2000 годы снижается. У качинцев и койбалов на современном этапе возрастает доля эндогамных браков, заключенных между уроженцами региона (Республика Хакасия). Это указывает на увеличение дальности брачных миграций качинцев и койбалов вследствие снижения их численности в местах компактного расселения. В целом, анализ показателей эндогамии свидетельствует о том, что у большинства исследованных народов на современном этапе элементарной популяцией является район. Для абаканских шорцев, качинцев, койбалов и кызыльцев элементарной популяции соответствует регион - Республика Хакасия.

Межэтнические браки в локальных популяциях

Сравнение частоты межэтнических браков и показателя интенсивности метисации (t) демонстрирует территориальные различия в темпах межэтнического смешения в локальных популяциях одной и той же народности (табл.4). Так, у алтай-кижи в моноэтничной Куладинской с/а РА частота межэтнических браков оказалась в четыре раза ниже, чем в полиэтничной Онгудайской с/а. У теленгитов Улаганского района РА частота межэтнических браков в два раза выше, чем у теленгитов Кош-Агачского района РА. Указанные популяции теленгитов характеризуются различным спектром межэтнических браков, оказывающим влияние на этническую брачную ассортативность в изученных популяциях; в Кош-Агачском районе 54.8% населения составляют казахи (Макошева А.А. и др., 2006), а в Улаганском районе, кроме теленгитов, проживают алтай-кижи. Варьирование показателя частоты межэтнических браков также было отмечено в локальных популяциях кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев и горных шорцев (табл.4).

Показатель интенсивности метисации или времени смешения (t) позволяет прогнозировать сколько потребуется поколений, чтобы при сохранении данного уровня межэтнических браков популяция достигла заданного уровня межэтнического смешения (М). Например, частота представителей народности, несущих "чужие" гены, достигнет конкретной величины - 50%. Показатель (t) наглядно иллюстрирует различие темпов межэтнического смешения в локальных популяциях коренных южносибирских народностей (табл.4). Так, при средней длине поколения в 30 лет и при сохранении частоты межэтнических браков у онгудайских алтай-кижи 50% уровень смешения можно прогнозировать через 144 года, а у куладинских алтай-кижи.

Таблица 4. Частота межэтнических браков и интенсивность метисации (t) в локальных южносибирских популяциях (по данным похозяйственных книг, 2000 годы)

Подобные документы

• К вопросу о методах генезисных построений развития фитостромы

  Выявление элементарных единиц процессов генезиса фитостромы. Изучение закономерностей флорогенеза и фитоценогенеза на юге Западной Сибири. Анализ участия ведущих семейств в формировании таёжной флоры. Метод определения участия вида в генезисе фитобиоты.
  
  статья [704,2 K], добавлен 18.07.2013
  

• Ель в Сибири

  Природные зоны Сибири. Климатические характеристики территории. Биологические особенности видов ели, произрастающих в Сибири. Изменчивость семенных чешуек, кроющих чешуек и семян, шишек, коры, побегов и хвои, почек. Методы изменения наследственности.
  
  курсовая работа [50,0 K], добавлен 16.03.2016
  

• Афанасьевская культура

  Афанасьевская культура как первый этап эпохи палеометалла в степях Южной Сибири. История открытия, происхождение и этническая принадлежность афанасьевцев, описание их антропологического типа и гипотеза о контактах между европеоидами и монголоидами.
  
  презентация [299,1 K], добавлен 04.12.2011
  

• Жизнь человека в разных климатических условиях

  Влияние климата и питания на разницу в цвете кожи, телосложении, размерах челюстей жителей разных материков. Узкий разрез глаз у коренных народов Севера как следствие ослепления отраженными от снега лучами солнца. Влияние изменения места проживания.
  
  реферат [11,4 K], добавлен 18.01.2010
  

• Некоторые географические гипотезы современного формирования второго гумусового горизонта Западной Сибири

  Природа вторых гумусовых горизонтов в почвах южной тайги, подтайги и лесостепи Восточно-Европейской равнины. Развитие учения о функциях почв в биосфере. Классификация вторых гумусовых горизонтов. Механизм формирования второго гумусового горизонта.
  
  реферат [43,5 K], добавлен 07.01.2009
  

• Бабочки Южной Америки

  Разновидности бабочек, встречающихся в тропических лесах Южной Америки. Неповторимость их цветовой гаммы, форм и размеров. Узоры и очертания крыльев, их окраска как средство маскировки. Необычные свойства гамадриада велютина. "Карта" на крыльях тиодамаса.
  
  презентация [732,5 K], добавлен 01.03.2015
  

• Лебедь-шипун

  Вес лебедя-шипуна колеблется от 8 до 13 кг, контур спины угловатый, не издает громких трубных звуков. Распространение лебедя-шипуна на участках в средней и южной полосе Европы и Азии от Южной Швеции, Дании и Польши на западе до Монголии, Китая на востоке.
  
  доклад [348,5 K], добавлен 15.03.2009
  

• Годовые ритмы: общая перспектива

  Исследование зависимости биологической активности и процессов индивидуального развития живых организмов от явлений сезонности. Анализ "существенных" и предупреждающих факторов в контроле годовых ритмов. Изучение влияния лунных фаз на поведение животных.
  
  реферат [123,7 K], добавлен 17.08.2010
  

• Состояние процессов перекисного окисления липидов при остром панкреатите

  Исследование физиологии поджелудочной железы, роли панкреатического сока в процессе пищеварения. Анализ активных форм кислорода и путей их образования, биохимии свободно-радикальных процессов. Обзор состояния обменных процессов при остром панкреатите.
  
  курсовая работа [467,4 K], добавлен 10.03.2012
  

• Влияние факторов внешней среды на микроорганизмы. Микробиология сыров. Микробиологические процессы, происходящие при производстве сыров (Ярославский, Волжский)

  Характер и оценка влияния разнообразных факторов внешней среды на микроорганизмы: физических, химических и микробиологических. Значение микроорганизмов в сыроделии, развитие соответствующих процессов при производстве конечного продукта, этапы созревания.
  
  реферат [45,3 K], добавлен 22.06.2014
  

• Бобр речной (Castor fiber) как представитель биоразнообразия приобретенных биогеоценозов и как объект охоты Вологодского района Вологодской области

  Естественно-исторические условия района. Оценка экологических последствий жизнедеятельности бобров в прибрежных биоценозах южной тайги. Динамика численности речного бобра. Влияние подтопления на прибрежные фитоценозы. Правила охоты на пушных животных.
  
  дипломная работа [343,9 K], добавлен 13.07.2015
  

• Динамика флоры окрестностей Павловской слободы

  Понятие флоры и связь конкретной флоры и ее местообитаний. Характеристика местообитаний в пределах Павловской слободы. Таксономическая структура и современное состояние флоры. Описание ее структуры и динамики по индексу успешности и встречаемости.
  
  дипломная работа [2,1 M], добавлен 02.02.2018
  

• Ядовитые бесхвостые

  Разновидности бесхвостых амфибий, их характеристика и оригинальные свойства. Обоснование степени ядовитости лягушек на основании их окраса. Источники яда у лягушек Центральной и Южной Америки, действие антропогенных факторов на их ядовитые свойства.
  
  реферат [25,2 K], добавлен 25.10.2009
  

• Учение о микроэволюции

  Микроэволюция как процесс преобразования генетической структуры популяций под действием факторов эволюции. Элементарная единица эволюции и её характеристики. Особенности популяций, их генетический состав. Элементарные эволюционные факторы, мутации.
  
  реферат [127,7 K], добавлен 09.12.2013
  

• Влияние космических процессов и явлений на развитие Земли

  Представление основных сведений о магнитосфере, Радиационном поясе Ван Алена и гравитации Земли. Исследование влияния основных космических факторов и явлений на развитие планеты. Воздействие малых космических тел, краткосрочные последствия столкновения.
  
  курсовая работа [85,6 K], добавлен 17.05.2011
  

• Зависимость пространственно-временной структуры открытой системы и её статистических свойств от времени

  Современное понятие "открытая система". Проблема анализа целостных свойств открытых систем в зависимости от времени. Общность процессов типа 1/f (процессов типа фликкер-шума) для всех систем. Старое и новое математическое описание процессов типа 1/f.
  
  курсовая работа [344,8 K], добавлен 23.11.2011
  

• Динамика стада рыб

  История возникновения и изучение теории динамики стада рыб как биологической основы рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. Общие факторы влияния на рыбные запасы водоема. Взаимосвязь промысловых запасов рыб и их возрастного состава.
  
  реферат [11,8 K], добавлен 25.09.2011
  

• Моделирование биохимических и генетических процессов в клетке

  Программное обеспечение для осуществления моделирования биохимических и генетических процессов в клетке. Математическая модель динамики изменения объема и потенциала эритроцита. Симуляция гибели эритроцита методом фиксации трансмембранного потенциала.
  
  дипломная работа [1,3 M], добавлен 26.05.2012
  

• Суточная динамика двигательной активности и агрессивного поведения крыс в условиях длительного снижения геомагнитного поля

  Возможные механизмы магниторецепции. Пути создания ослабленного геомагнитного поля. Анализ его влияния на биосистемы и организм человека. Исследование суточной динамики и ритмической составляющей поведения крыс под воздействием гипогеомагнитных условий.
  
  курсовая работа [1,2 M], добавлен 03.12.2014
  

• Основы биофизики

  Изучение физических и физико-химических процессов, лежащих в основе жизни. Рассмотрение структуры и свойств биологически важных молекул, межклеточного взаимодействия, передачи информации в каналах связи. Механизмы воздействия на организм факторов среды.
  
  курс лекций [1,0 M], добавлен 10.05.2015
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам