Фактор дрейфа генов при небольших различиях по приспособленности между генотипами и малой интенсивности миграций приобретает решающее значение в популяциях. Увеличение роли дрейфа генов отмечено у койбалов, кызыльцев и шорцев, а максимальные величины показателя в поколении 2000 годов выявлены у абаканских шорцев (1.11%), кызыльцев (1.01%), койбалов (0.52%) и челканцев (0.32%).

Оценки разнообразия фамилий рассчитаны через показатель случайной изонимии (I_R), характеризующий уровень инбридинга в популяции. У всех исследованных народов I_R демонстрирует тенденцию к снижению, оставаясь высоким в поколении 2000 годов у абаканских шорцев (0.116), койбалов (0.081), челканцев (0.061) и кызыльцев (0.038).

Действие дрейфа генов ведет, с одной стороны, к уменьшению генетического разнообразия внутри популяций, а с другой - к увеличению различий между популяциями. Однако дрейфу противодействует другой микроэволюционный фактор - миграция генов, которая у южносибирских народностей была исследована по данным актов ЗАГС о заключении браков на основе индекса миграций и показателя этнической брачной ассортативности (A'). Динамика индекса миграций (табл.15) отражает снижение интенсивности межрайонных брачных миграций у алтайцев и хакасов и рост данного показателя у шорцев. Однако если у алтайцев регистрируется снижение всех типов миграций (межрегиональных, межрайонных и внутрирайонных), то у хакасов и шорцев на современном этапе возрастает роль дальних межрегиональных брачных миграций (0.099 и 0.159 соответственно). Наибольшая среди изученных народностей интенсивность межрегиональных миграций присуща кумандинцам (0.143) и абаканским шорцам (0.203). Это подтверждает тезис о данных народностях как о самых миграционно активных коренных этносах Южной Сибири (Макошева А.А. и др., 2006; Ульянова М.В., 2010).

Таблица 15. Динамика ведущих факторов микроэволюции в популяциях народностей Южной Сибири

Объединение	Народность	Индекс тотального отбора (ITOT)	Дрейф генов, %	Случайная изонимия (IR)	Этническая брачная ассортативность (A'), %	Индекс миграции*
		старше 65 лет	от 45 до 65	общая группа	Поколение (годы)	Поколение (годы)	Поколение (годы)	Поколение (годы)
					1940	1970	2000	1940	1970	2000	1940	1970	2000	1970	2000
ЮЖНЫЕ АЛТАЙЦЫ	Алтай-кижи	0.389	0.347	0.431	0.14	0.13	0.05	-	79.9	85.2	87.4	0.066 0.229	0.028 0.181
	Теленгиты			0.264	0.20	0.18	0.07	-	89.5	83.4	86.3	0.061 0.191	0.032 0.134
СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ	Кумандинцы	0.344	0.407	0.338	0.23	0.15	0.21	.027	.023	.019	41.1	36.1	-	0.169 0.221	0.143 0.214
	Тубалары			0.217	0.22	0.18	0.21	.015	0.14	.009	49.8	65.7	53.9	0.083 0.185	0.092 0.239
	Челканцы			0.650	0.33	0.25	0.32	.163	0.122	.061	69.1	56.4	29.2	0.226 0.262	0.078 0.141
ХАКАСЫ	Качинцы	0.393	0.314	0.350	0.14	0.08	0.09	.047	.025	.020	75.1	44.2	31.0	0.112 0.357	0.074 0.370
	Койбалы			0.133	0.31	0.36	0.52	.070	.083	.081	56.9	34.7	8.3	0.042 0.280	0.0 0.400
	Кызыльцы			0.258	0.69	0.75	1.01	.054	.052	.038	39.8	27.2	10.3	0.056 0.296	0.050 0.275
	Сагайцы			0.370	0.05	0.05	0.03	.019	.020	.013	89.7	77.1	81.5	0.089 0.220	0.070 0.223
ШОРЦЫ	Абаканские	0.382	0.720	0.617	0.86	1.11	1.11	.157	. 190	.116	24.9	68.9	46.9	0.281 0.354	0.203 0.328
	Горные			0.567	0.08	0.13	0.13	.056	.034	.025	91.7	81.7	65.9	0.121 0.161	0.140 0.223

Примечание: * - в числителе индекс миграций "регион", в знаменателе "район"

Минимальные индексы всех типов брачных миграций выявлены у теленгитов и алтай-кижи, что отражает большую оседлость южных алтайцев по сравнению с северными алтайцами, хакасами и шорцами.

Этническая брачная ассортативность (A') отражает предпочтение населения к заключению браков с представителями определенной национальности. Величина данного показателя растет в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) сагайцев, теленгитов и алтай-кижи и снижается у хакасов, северных алтайцев и шорцев (табл.15). У горных шорцев, абаканских шорцев и тубаларов, несмотря на существенное снижение, этническая брачная ассортативность в поколении 2000 годов остается, тем не менее, относительно высокой. Для кумандинцев, койбалов и кызыльцев характерны высокие темпы межэтнического смешения на современном этапе.

Таким образом, проведенный анализ динамики факторов микроэволюции и сопоставление роли отдельных факторов в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) коренных южносибирских народностей свидетельствует о снижении в коренных популяциях значения фактора естественного отбора, который, тем не менее, остается существенным у челканцев и шорцев; об увеличении вклада дрейфа генов в изменение популяционно-генетической структуры челканцев и абаканских шорцев; о интенсификации процессов метисации северных алтайцев, хакасов и шорцев с максимумом у кумандинцев и койбалов, с минимумом у сагайцев и горных шорцев. Данные исследования также позволяют прогнозировать достаточно стабильную структуру генофонда южных алтайцев - алтай-кижи и теленгитов - с тенденцией к уменьшению уровня генетического разнообразия в их популяциях вследствие снижения миграционной активности и высокой частоты однонациональных и эндогамных браков.

VI. ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ КОРЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЮЖНОЙ СИБИРИ ПО ДАННЫМ ФОНДА ФАМИЛИЙ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ

Исследование динамики популяционно-генетической структуры коренных южносибирских народностей (1940-2009 гг.) было осуществлено на основе двух популяционно-генетических подходов: оценки изонимии в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг., данные фонда фамилий) и изучении частоты носителей генетических маркеров и дерматоглифических признаков в двух поколениях (1970, 2000 гг., модельный объект - усть-анзасские горные шорцы).

Характеристика динамики генетической структуры коренных популяций по данным фонда фамилий

В популяционно-генетических исследованиях фамилии активно используются со второй половины XX века, поскольку они наследуются, обладают селективной нейтральностью, могут служить аналогом генетического маркера с множественными аллелями (Morton N. E. et al., 1971) и позволяют осуществлять анализ динамики популяционно-генетической структуры во времени.

Рассчитанные по данным о частотах фамилий показатели случайного инбридинга (F_ST), разнообразия фамилий (б) и индекса миграций (н) свидетельствуют о снижении у северных алтайцев, хакасов и шорцев в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) уровня инбридинга при усилении миграционной активности коренных народностей (табл.16). Тем не менее, показатели случайного инбридинга остаются высокими в популяциях поколения 2000 годов абаканских шорцев (F_ST =0.004), койбалов (F_ST =0.003) и челканцев (F_ST =0.002).

Таблица 16. Динамика параметров, характеризующих структуру популяций коренных народностей Южной Сибири (по данным похозяйственных книг)

Объединение	Народность	Поколение (годы)	FST	н	б
СЕВЕРНЫЕ АЛТАЙЦЫ	Кумандинцы	1940	0.0010	0.030	36.6
		1970	0.0008	0.023	42.9
		2000	0.0007	0.045	52.6
	Тубалары	1940	0.0006	0.052	66.1
		1970	0.0005	0.043	73.7
		2000	0.0003	0.074	112.4
	Челканцы	1940	0.0058	0.008	5.2
		1970	0.0044	0.008	7.3
		2000	0.0022	0.026	15.9
ХАКАСЫ	Качинцы	1940	0.0017	0.011	20.7
		1970	0.0009	0.013	40.0
		2000	0.0007	0.020	49.0
	Койбалы	1940	0.0026	0.017	13.2
		1970	0.0030	0.015	11.2
		2000	0.0029	0.029	11.4
	Кызыльцы	1940	0.0019	0.042	18.4
		1970	0.0019	0.054	19.2
		2000	0.0013	0.094	28.3
	Сагайцы	1940	0.0007	0.012	51.7
		1970	0.0007	0.010	48.9
		2000	0.0004	0.012	79.9
ШОРЦЫ	Шорцы абаканские	1940	0.0056	0.019	5.5
		1970	0.0068	0.020	4.3
		2000	0.0041	0.044	8.1
	Шорцы горные	1940	0.0020	0.005	16.8
		1970	0.0012	0.012	28.5
		2000	0.0009	0.025	40.3

Примечание: F_ST - случайный инбридинг; н - индекс миграций; б - показатель разнообразия фамилий

Коэффициент родства по изонимии (Ri) в южносибирских популяциях за исследованный период (1940-2009 гг.) увеличивается на порядок и оказывается максимальным у кумандинцев (=0.00000789) и абаканских шорцев (=0.00000670). Это, как и динамика показателя разнообразия фамилий (б), характеризует рост фамильного разнообразия в популяциях и отражает усиление процессов межэтнического смешения коренных народностей Южной Сибири. Таким образом, результаты анализа динамики фамильного состава, подтверждая обоснованность использования фамилий коренных этносов Алтая, Хакасии и Горной Шории в популяционных исследованиях, дают ту же характеристику динамике генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири, что и результаты анализа брачной структуры.

Расчет генетических дистанций (d) между поколениями (1940, 1970, 2000 гг.) коренного населения по данным распространения фамилий, проиллюстрированный дендрограммами (рис.4-6), отражает изменение популяционно-генетической структуры южносибирских народностей за изученный период. Сравнение полученных дендрограмм выявляет различие темпов этого изменения. У северных алтайцев и у хакасов наиболее отдаленным оказывается поколение 1940 годов, а популяционно-генетическая структура претерпевает изменение со скачком в интервале 1940-1970 гг. У горных шорцев дальше всего отстоит поколение 2000 (скачок в интервале 1970-2000 гг.), а у абаканских шорцев наиболее дистанцированно поколение 1970 гг. Максимальные генетические расстояния (d) между поколениями выявлены у кумандинцев (0.372), качинцев (0.329) и тубаларов (0.387), а минимальные - у челканцев (0.062). В основе выявленных различий величин генетических расстояний между поколениями лежат социально-экономические факторы, обуславливающие миграционную активность населения и отличия темпов межэтнического смешения коренных народностей, определяемые, в том числе, и особенностью географического положения этнических ареалов коренных южносибирских народностей.

Рис.4. Генетические дистанции между поколениями северных алтайцев (данные фонда фамилий)

Рис.5. Генетические дистанции между поколениями хакасских народностей (данные фонда фамилий)

Рис.6. Генетические дистанции между субэтническими группами шорцев (данные фонда фамилий)

Таким образом, данные анализа фонда фамилий, как и результаты исследования брачной структуры, свидетельствуют о росте миграционной активности и интенсификации процессов межэтнического смешения коренного южносибирского населения, отражают изменение в ряду поколений популяционно-генетический структуры и выявляют специфику и разную выраженность обозначенных процессов у изученных коренных народностей Южной Сибири.

Генетическая структура коренных народностей по данным генетических маркеров и дерматоглифических признаков

Исследование генофондов южносибирских народностей показало, что межпопуляционная подразделенность, отражая особенности этногенеза этносов Южной Сибири, сохраняется и на уровне локальных популяций. Изучение аутосомных ДНК маркеров у абаканских (матурских) и горных (кызыл-шорских, усть-кабырзинских, усть-анзасских) шорцев продемонстрировало, что при учете локальных популяций (4 популяции, G_ST = 1.21%) в 4 раза возрастает оценка подразделенности генофондов шорцев по сравнению с оценкой, полученной на основе сопоставления двух шорских субэтносов: абаканского и горного (2 популяции, G_ST = 0.36%). Это позволяет говорить о наличии еще одного уровня популяционной иерархии у шорцев и обосновать объективность выделения локальной популяции горных шорцев Усть-Анзасского ТУ Таштагольского района Кемеровской области как модельного объекта для изучения изменения генетической структуры коренной южносибирской популяции за два поколения (1970, 2000 гг.).

Анализ генетико-демографических процессов в трех поколениях усть-анзасских шорцев выявил резкое сокращение тотального размера популяции (Nt) с 1286 человек в 1940 годы до 269 человек в 2000 годы. Причина - массовый отток населения в города и рабочие поселки Кемеровской области из-за сокращения рабочих мест. Соответственно, и дрейф генов в поколении усть-анзасских шорцев 2000 годов достигает высокого уровня (0.77%). Изучение роли фактора естественного отбора и его компонентов показало, что значительный вклад в величину тотального индекса отбора (I_TOT=0.385) у усть-анзасских шорцев вносит показатель дифференциальной смертности (49.64%). Средний уровень патологических исходов беременностей (мертворождения и спонтанные аборты) у шорцев Усть-Анзасского ТУ (1.30) почти в два раза (p < 0.05) выше, чем в совокупной популяции шорцев (0.71). Причины этого могут быть связаны как с недоступностью квалифицированной медицинской помощи, так и значительным уровнем инбридинга в этой локальной популяции горных шорцев, так как частота эндогамных однонациональных браков у шорцев Усть-Анзаса в 2.1 раза выше (p < 0.01), чем в популяции шорцев в целом (44.12%), а параметры фамильной структуры выявляют высокие значения показателя случайной изонимии (I_R =0.121 в 2000 годы).

Таким образом, основным фактором популяционной динамики в локальной популяции усть-анзасских горных шорцев, по-видимому, является усиление роли дрейфа генов, обусловленного малым тотальным (Nt=269 чел.), репродуктивным (Nr=132 чел.) и эффективным (Ne=130 чел.) размером популяции и значительным уровнем случайного инбридинга (I_R=0.121). Так как усиление действия дрейфа генов в перспективе может привести к снижению уровня генетического разнообразия и к изменению генетической структуры популяции, то для оценки влияния генетико-демографических процессов на структуру генофонда представляется важной возможность проследить динамику во времени (1970-2009 гг.) гетерозиготности (сывороточные протеины) и фенетического разнообразия (дерматоглифические признаки) в усть-анзасской популяции.

Многолетние экспедиции кафедры генетики Кемеровского госуниверситета позволяют сравнить частоту носителей аллелей классических генетических маркеров АВО, RH, HP, GC и дерматоглифических признаков в двух поколениях (1970, 2000 гг.) усть-анзасских горных шорцев.

Анализ динамики дерматоглифического комплекса (22 признака) выявил статистически значимые различия между поколениями (1970, 2000 гг.) усть-анзасских шорцев по частоте встречаемости типа окончания главных ладонных линий А, В, С, D; типа осевого ладонного трирадиуса; узорной насыщенности III и IV ладонных зон и суммы дополнительных межпальцевых трирадиусов. Обобщенный показатель сходства (R) и его статистическая оценка свидетельствуют о наличии статистически значимых (p<0.001) различий между поколениями шорцев Усть-Анзаса 1970 и 2000 годов (табл.17). Анализ динамики внутрипопуляционного фенетического разнообразия шорцев Усть-Анзаса за поколение выявил снижение разнообразия дерматоглифических признаков: в 1970 годы уровень разнообразия (м) составлял 3.14, а в 2000 годы снизился до 2.77.

Таблица 17. Меры различия между поколениями шорцев Усть-Анзаса по данным дерматокомплекса

Признак	r	I	d. f.	р
Мужчины
Обобщенные показатели (R)	0.9592	62.26	15	0.001
Женщины
Обобщенные показатели (R)	0.9669	104.21	18	0.001

Примечание: r - показатель сходства, I - критерий идентичности, d. f. - число степеней свободы, р - вероятность.

Сравнение частот аллелей эритроцитарных систем крови и сывороточных протеинов выявило достоверные различия в частоте носителей аллелей системы АВО (табл.18). У поколения 2000 годов отмечен статистически значимый (p < 0.05) рост частоты аллеля r^O, в гомозиготе реализующегося как группа крови О (I). Усредненный по двум локусам сывороточных белков (НР, GC) показатель ожидаемой гетерозиготности () у усть-анзасских шорцев поколения 1970 годов составил 0.461, а у поколения 2000 годов оказался значительно ниже - 0.399, что, по-видимому, отражает тенденцию к снижению генетического разнообразия в локальной популяции усть-анзасских шорцев и может быть следствием усиления роли дрейфа генов и высокого уровня случайного инбридинга.

Таблица 18. Меры различия между поколениями шорцев Усть-Анзаса по данным классических генетических маркеров

Признак	r	I	d. f.	р
Система АВО	0.983	10.17	2	0.05
Система RH	0.998	0.89	1	-
Система HP	0.999	0.21	1	-
Система GC	0.989	3.17	1	-

Примечание: r - показатель сходства, I - критерий идентичности, d. f. - число степеней свободы, р - вероятность.

Расчет генетических расстояний между поколениями усть-анзасских шорцев (табл. 19) по данным фонда фамилий (три поколения: 1940, 1970, 2000 гг.) и классических генетических маркеров (два поколения: 1970, 2000 гг.) выявил изменение популяционно-генетической структуры этой локальной группы шорцев за исследованный период. По данным фонда фамилий генетические расстояния между поколениями 1970 и 2000 гг. оказываются в 2.5 раза больше, чем генетические расстояния по данным классических генетических маркеров. Это, вероятно, свидетельствует о более быстром реагировании квазигенетических маркеров - фамилий на изменение структуры популяции.

Таблица 19. Матрицы генетических расстояний (d) между поколениями усть-анзасских горных шорцев (по данным фонда фамилий)

Поколения (годы)	1940	1970	2000
1940	0
1970	0.019	0
2000	0.091	0.053/0.020	0

Примечание: через дробь приведены d по данным классических генетических маркеров

Отражение генетико-демографических процессов в структуре генофондов Южной Сибири

В популяциях коренных народностей Южной Сибири за исследованный период (1940-2009 гг.) выявлены процессы депопуляции, проявляющиеся в постарении коренного сельского населения, снижении доли дорепродуктивного фертильного класса, смене типа воспроизводства с расширенного на простой и суженный, усилении дисбаланса структуры полов и снижении уровня рождаемости. Выше обозначенные процессы позволяют прогнозировать уменьшение численности коренных народностей, а динамика межэтнического смешения отражает нарастающую метисацию северных алтайцев, шорцев и хакасов в результате широкого распространения практики межэтнических браков как с представителями иных коренных этносов, так и с пришлыми славянскими народами.

Наряду с общими чертами динамики популяционно-генетических процессов, для ряда коренных народностей Южной Сибири выявлены различия в соотношении ведущих факторов микроэволюции - отбора, дрейфа генов и миграции генов. Так, роль фактора отбора в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) усилилась в популяциях северных алтайцев и шорцев, а максимальные значения индекса потенциально возможного тотального отбора зарегистрированы в небольших по численности и территориально изолированных популяциях челканцев, абаканских и горных шорцев (I_TOT = 0.650, 0.617 и 0.567 соответственно). Дрейф генов усиливается в ряду поколений у большинства народностей, за исключением алтай-кижи, теленгитов и сагайцев. Основа процесса - снижение численности популяций, в том числе их эффективного размера. Максимальные величины дрейфа генов выявлены в популяциях абаканских шорцев (1.11%) и кызыльцев (1.01%). Уровень инбридинга у исследованных народностей за три поколения снижается, оставаясь высоким у абаканских шорцев (I_R =0.116), койбалов (I_R =0.081) и челканцев (I_R =0.061). У кумандинцев, тубаларов, кызыльцев и качинцев основным, нарастающим по силе фактором популяционной динамики является миграция генов, в основе которой лежат процессы межэтнического смешения.

Генетическая структура коренных южносибирских популяций, отражая специфику генетико-демографических процессов, претерпевает изменения. По данным о распространении фамилий, наиболее выраженные изменения регистрируются в тех южносибирских популяциях, в которых выявлен значительный уровень межэтнического смешения. Максимальные темпы метисации и генетические расстояния между поколениями отмечены у кумандинцев (d=0.372), качинцев (d=0.329) и тубаларов (d=0.387), а минимальные - у челканцев (d=0.062). Интенсивность факторов популяционной динамики - отбора, дрейфа генов и миграции генов - находит отражение в структуре генофонда и по данным об аутосомных ДНК маркерах. У алтай-кижи и теленгитов на фоне невысокого индекса брачных миграций (0.16) и значительной распространенности эндогамных однонациональных браков (более 68%) выявлены отрицательные значения коэффициента гетерозиготности (= - 0.021 и - 0.027 соответственно), отражающие тенденцию к гомозиготизации и, соответственно, к снижению генетического разнообразия в популяции. У койбалов (= +0.050), кызыльцев (= +0.046), абаканских (= +0.079) и горных (= +0.010) шорцев, напротив, выявлена тенденция к росту уровня гетерозигот при интенсивных брачных миграциях и значительной доли межэтнических браков (52-92%); у челканцев (= - 0.029) гетерозиготность снижается на фоне усиления дрейфа генов (0.32%) и высокого уровня инбридинга (I_r=0.061). Эффекты инбридинга и дрейфа генов также находят отражение в снижении генетического разнообразия в локальной популяции усть-анзасских горных шорцев по данным сывороточных протеинов, дерматоглифических признаков и гаплотипическому разнообразию Y хромосомы, которое у усть-анзасских шорцев оказывается минимальным (5 гаплогрупп) среди исследованных южносибирских народов.

Выводы

1. Уровень межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири по данным о межэтнических браках и темпах метисации (t) различен для локальных популяций одной народности: алтай-кижи (16.0<t<58.0), теленгитов (6.6<t<12.5), кумандинцев (1.7<t<2.0), тубаларов (2.0<t<2.8), качинцев (4.0<t<7.7), сагайцев (3.6<t<7.6), горных шорцев (6.0<t<30.4).

2. Сравнение генетических различий на двух иерархических уровнях - этнотерриториальные объединения и составляющие их малые народности - свидетельствует о том, что основная дифференциация генофондов Южной Сибири задается малыми народностями: по аутосомным ДНК маркерам для малых народностей G_ST=2.85%, для их объединений G_ST=1.14%; по классическим генетическим маркерам - G_ST=2.89% и G_ST=1.13%, соответственно; по гаплогруппам Y хромосомы - F_ST=12.0% и F_ST=3.0%, соответственно.

3. Описание структуры генофонда коренного населения Южной Сибири целесообразно основывать на популяциях малых народностей.

4. Аутосомные ДНК (G_ST=3.99%), классические генетические маркеры (G_ST=4.01%) и гаплогруппы Y хромосомы (F_ST=15.0%) свидетельствуют о значительном генетическом разнообразии коренного народонаселения Южной Сибири. Минимальные генетические расстояния по всем типам генетических маркеров выявлены между алтай-кижи и теленгитами (0.001<d<0.004), тубаларами и челканцами (0.006<d<0.014), качинцами и койбалами (0.008<d<0.009), абаканскими и горными шорцами (0.003<d<0.004). Кумандинцы характеризуются максимальным усредненным показателем удаленности от всех изученных популяций (0.024<<0.030).

5. Выявлена негативная динамика (1940, 1970, 2000 гг.) генетико-демографических параметров в коренном сельском населении Южной Сибири, приводящая к процессам депопуляции: снижение доли дорепродуктивного фертильного класса, смена типа воспроизводства от расширенного до простого и суженного. Обнаружен дисбаланс соотношения полов в пользу мужчин, постарение населения и снижение уровня рождаемости при усилении темпов межэтнического смешения.

6. Роль ведущих факторов популяционной динамики (отбора, дрейфа генов, миграции генов) различна в коренных популяциях Южной Сибири (1940-2010 гг.). Миграция генов в результате усиления миграционного давления и роста доли межэтнических браков нарастает в ряду поколений у кумандинцев, тубаларов, качинцев, койбалов и кызыльцев. Дрейф генов на фоне снижения тотального, репродуктивного и эффективного размера популяции и высокой частоты эндогамных однонациональных браков преобладает в популяциях челканцев. Значение фактора отбора уменьшается в популяциях южных алтайцев и хакасов, но возрастает в популяциях шорцев и северных алтайцев, достигая максимума у челканцев (I_TOT = 0.650).

7. Фамилии северных алтайцев, хакасов и шорцев высоко информативны для исследований популяционно-генетической структуры населения Южной Сибири и ее трансформации. По данным фонда фамилий выявлены максимальные генетические расстояния между тремя поколениями (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев (=0.439), кумандинцев (=0.431), тубаларов (=0.416) и кызыльцев (=0.330); минимальные расстояния - у челканцев (=0.076).

8. Генетико-демографические процессы и факторы микроэволюции отражены в генетическом разнообразии популяций. На фоне низкого индекса миграций (0.16) и высокой доли однонациональных браков (0.68) отмечена тенденция к снижению уровня гетерозиготности у алтай-кижи (-0.021) и теленгитов (-0.027); при высоких значениях индекса миграций (0.21-0.40) и доли межнациональных браков (0.52-0.93) выявлена тенденция к увеличению гетерозиготности у койбалов (+0.050), кызыльцев (+0.046) и абаканских шорцев (+0.079); у челканцев снижение уровня гетерозиготности (-0.029) происходит на фоне усиления дрейфа генов (0.25-0.32%).

9. В популяции усть-анзасских горных шорцев за одно поколение (1970, 2000 гг.) изменилась частота носителей классических генетических маркеров и дерматоглифических признаков. Выявлено снижение гетерозиготности (с 0.461 до 0.399 по сывороточным протеинам) и фенетического разнообразия дерматокомплекса (с 3.14 до 2.77) на фоне усиления дрейфа генов (0.77%) и высокого уровня инбридинга (I_R = 0.12).

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Дружинин В.Г., Толочко Т.А., Липатов П. И, Лузина Ф. А, Лотош Е.А., Гафаров Н.И., Замятина С.С., Свиридова И.А. Шорцы: прошлое, настоящее и будущее глазами генетика // Шорский национальный природный парк: природа, люди, перспективы. Кемерово, Ин-т угля и углехимии СО РАН, 2003. С.213-231.

2. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б., Октябрьская И.В., Зайцева В.А. Исследование динамики этно-генетико-демографических процессов среди коренных малочисленных народов Республики Алтай // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий: Матер. годовой сессии Института археологии и этнографии СО РАН 2002 г. Новосибирск: Изд-во Ин-та археологии и этнографии СО РАН, 2003.Т. IX. Часть II. С.142-147.

3. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б., Октябрьская И.В. Коренные народы Алтае-Саянского нагорья: генетико-демографическая характеристика // Этнография Алтая и сопредельных территорий: материалы международ. научн. - практ. конф. Вып.5. Барнаул: Изд-во Барнаульского пед. ун-та, 2003. С.35-38

4. Лавряшина М. Б, Ульянова М.В., Дружинин В.Г., Толочко Т.А. Изучение наследственных основ подверженности профессиональному флюорозу рабочих алюминиевых заводов Сибири // Генетика, 2003. Т.39. № 7. С.982-987

5. Соболева С.В., Октябрьская И.В., Ульянова М.В., Лавряшина М.Б. Системная оценка современной этносоциальной ситуации на Северном Алтае в связи с проблемой коренных малочисленных народов // Археология, этнография и антропология Евразии, 2004. Т.1. №17. С.102-114

6. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Зайцева В.А. Генетико-демографическая ситуация в сельских популяциях татар-калмаков и русских Западной Сибири // Третьи антропологические чтения к 75-летию акад.В.П. Алексеева "Экология и демография человека в прошлом и настоящем": тез. докл. М.: Энциклопедия русских деревень, 2004. С.262-263

7. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б. Популяционно-демографическая структура шорцев Таштагольского района Кемеровской области // Третьи антропологические чтения к 75-летию акад.В.П. Алексеева "Экология и демография человека в прошлом и настоящем": тез. докл. М.: Энциклопедия русских деревень, 2004. С.288-289

8. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В. Генетико-демографические процессы в населении Кемеровской области: динамика этнической и возрастной брачной ассортативности в населении г. Белово // Генетика, 2005. Т.41. № 7. С.860-865

9. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балановская Е.В. Антропонимия Западной Сибири: этно-демографическая оценка // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий.Т. ХI. Часть II: материалы Годовой сессии Института археологии и этнографии СО РАН 2005 г. Новосибирск: Институт археологии и этнографии СО РАН, 2005. С.108-112

10. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б., Бондарева М.С. Динамика брачно-миграционной структуры коренных этносов Алтае-Саянского нагорья в сравнительном освещении // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий.Т. ХI. Часть II: материалы Годовой сессии Института археологии и этнографии СО РАН 2005 г. - Новосибирск: Институт археологии и этнографии СО РАН, 2005. С.175-178

11. Карпова В.В., Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Толочко Т.А. Изучение характера распределения дерматоглифических признаков при вибрационной болезни // Медицина труда и промышленная экология, 2005. № 1. С.25-28

12. Balanovsky O, Pocheshkhova E, Pshenichnov A, Solovieva D, Kuznetsova M, Voronko O, Churnosov M, Tegako O, Atramentova L, Lavryashina M, Evseeva I, Borinska S, Boldyreva M, Dubova N, Balanovska E. Is spatial distribution of the HIV-1-resistant CCR5Delta32 allele formed by ecological factors? // J. Physiol. Anthropol. Appl. Human Sci., 2005.24 (4). Р.375-82

13. Ульянова М.В., Кучер А.Н., Лавряшина М.Б. Динамика брачно-миграционной структуры коренных этносов Алтае-Саянского нагорья в сравнительном освещении // Бюллетень СО РАМН: Материалы конференции 13 международного конгресса по приполярной медицине: Новосибирск, 2006. С.211-212

14. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б., Кучер А.Н. Репродуктивные показатели и структура индексов Кроу в популяции шорцев Кемеровской области // Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы: Материалы межрегиональной научн. - практ. конф. Абакан: Изд-во хакасского гос. ун-та, 2006. С.124-127

15. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б., Раджапов М.О., Кузнецова М.А., Балановкая Е.В. Аллельные частоты генов CCR5 (delta32), CCR2 (V64I) и SDF1 (3'A) у этнических шорцев Алтае-Саян // Особь и популяция - стратегия жизни: сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара. Уфа: Издательский дом ООО "Вили Осклер", 2006. Ч.1. С.515-520

16. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б. Динамика брачно-миграционной структуры коренных этносов Алтае-Саянского нагорья в сравнительном освещении // Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы: материалы 2-й Международной научно-практической конференции, 28-29 сентября 2007 г., Абакан / науч. ред. Т.А. Фотекова, Абакан: Изд-во ХГУ им. Катанова, 2007.С. 200-203.

17. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Васинская О.А. Генетико-демографическая характеристика коренных народов Алтае-Саян по данным фамильного анализа // Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы: материалы 2-й Международной научно-практической конференции, 28-29 сентября 2007 г., Абакан / науч. ред. Т.А. Фотекова, Абакан: Изд-во ХГУ им. Катанова, 2007. С.183-186.

18. Балановская Е.В., Балановский О.П., Соловьева Д.С., Сорокина И.Н., Лавряшина М.Б., Почешхова Э.А. "Фамильный портрет" русского генофонда // Человек в культурной и природной среде: труды Третьих антропологических чтений /отв. ред. Т.И. Алексеева.М., Наука, 2007. С.247-266

19. Ульянова М.В., Кучер А.Н., Лавряшина М.Б. Фамильное разнообразие в шорской популяции Кемеровской области // Генетика человека и патология: сб. науч. трудов / под ред.В.П. Пузырева. Вып.8. Томск: Изд-во "Печатная мануфактура", 2007. С.31-36.

20. Васинская О.А., Лавряшина М.Б., Исакова Ж., Сперанская А.С., Дружинина Е.Г., Балановская Е.В. Второй мировой максимум частоты СПИД протекторного маркера CCR5del32: генография Южной Сибири и Центральной Азии // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. Ч.1. С.397.

21. Малышева А.С., Санина Е.В., Лавряшина М.Б., Васинская О.А., Кальина Н.Р., Боринская С.А., Балановский О.П. Распределение аллелей гена аполипопротеина Е в популяциях человека // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. Ч.1. С.456.

22. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Васинская О.А. Мониторинг моноэтничности народов Южной Сибири по данным брачной структуры // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. Ч.1. С.445.

23. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б. Изонимный подход в изучении динамики генетической структуры популяции шорцев Кемеровской области // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва 21-28 июня 2009. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. Ч.1. С.512.

24. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балановская Е.В. Особенности репродукции в сельских популяциях коренных народов Южной Сибири // Медицинская генетика, 2009. № 9. С.3-7

25. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б. Генетико-демографическая структура шорцев Таштагольского района Кемеровской области // VIII Конгресс этнографов и антропологов России: тезисы докл., Оренбург, 1-5 июля 2009 г. Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2009. С.152.

26. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балановская Е.В. Динамика фамильного состава как показатель изменения популяционной структуры коренных этносов Южной Сибири // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология, 2009. № 3. С.14-22.

27. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Васинская О.А. Коренные народы Алтае-Саян: соотношение генофондов по данным об аутосомных ДНК маркерах и Y хромосомы // Человек: его биологическая и социальная история: труды международной конференции, посвященной 80-летию академика РАН В.П. Алексеева (Четвертые Алексеевские чтения). Москва, 9-12 ноября 2009. Москва, 2010. Т.1. C.218-224

28. Ульянова М.В., Лавряшина М.Б. Временная динамика генетико-демографической структуры шорского населения Кемеровской области // Человек: его биологическая и социальная история: труды международной конференции, посвященной 80-летию академика РАН В.П. Алексеева (Четвертые Алексеевские чтения). Москва, 9-12 ноября 2009. Москва, 2010. Т.1. C.225-228

29. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балановская Е.В. Влияние генетико-демографических процессов на структуру сельских популяций коренного населения Южной Сибири: три неперекрывающихся поколения по данным о демографии и распространении фамилий // Медицинская генетика, 2010. Т.9. № 4 (94). С.16-24

30. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Васинская О.А., Фролова С.А., Дибирова Х.Д., Балановская Е.В. Генетический портрет десяти малых народов Южной Сибири. Сообщение I. Полиморфизм аутосомных ДНК маркеров // Медицинская генетика, 2010. Т.9. № 3 (93). С.12-17

31. Ульянова М.В., Кучер А.Н., Лавряшина М.Б. Генетико-демографическое изучение шорцев Таштагольского района Кемеровской области: динамика численности половозрастного состава // Генетика, 2010. Т.46. № 4. С.526-531

32. Ульянова М.В., Кучер А.Н., Лавряшина М.Б. Генетико-демографическое изучение шорцев Таштагольского района Кемеровской области: динамика брачно-миграционной структуры // Генетика, 2011. Т.47. № 1. С.133-139

33. Васинская О.А., Лавряшина М.Б., Исакова Ж.Т. и др. Соотношение генофондов Южной Сибири, Центральной Азии и Памира // Медицинская генетика, 2010. Материалы VI съезда Российского общества медицинских генетиков, Ростов-на-Дону, 14-18 мая, 2010. С.34

34. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Васинская О.А. Изменение за три поколения генетической структуры и показателей воспроизводства у коренного населения Южной Сибири // Медицинская генетика, 2010. Материалы VI съезда Российского общества медицинских генетиков, Ростов-на-Дону, 14-18 мая 2010. С.101

35. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балаганская О.А., Балаганский А.Г., Балановская Е.В. Генетический портрет десяти малых народов Южной Сибири. Сообщение II. Гетерозиготность и подразделенность генофонда по данным об аутосомных ДНК маркерах // Медицинская генетика, 2010. № 9 (99). С.16-23

36. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Толочко Т.А., Балаганская О.А., Романов А.В., Балановская Е.В. Шорцы: сходство и различие территориальных групп по данным фонда фамилий и аутосомных ДНК маркеров // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология, 2011. № 2. С.66-77.

37. Балаганская О.А., Балановская Е.В., Лавряшина М.Б., Исакова Ж.Т., Сабитов Ж.М., Фролова С.А., Романов А.Г., Дибирова Х.Д., Кузнецова М.А., Захарова Т.А., Урасин В.М., Балаганский А.Г., Баранова Е.Г., Балановский О.П. Полиморфизм Y хромосомы у тюркоязычного населения Алтае-Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии // Медицинская генетика, 2011. № 3. С.12-22.

38. Балаганская О.А., Балановский О.П., Лавряшина М.Б., Кузнецова М.А., Романов А.Г., Дибирова Х.Д., Фролова С. А.,, Захарова Т.А., Баранова Е.Е., Сабитов Ж., Нимадава П., Балановская Е.В. Генетическая структура по маркерам Y хромосомы народов Алтая (России, Казахстана, Монголии) // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология, 2011. № 2. С.23-36.

39. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балаганская О.А. Коренные народы Сибири: процессы ассимиляции пришлым населением по данным демографической и популяционной генетики // IX конгресс этнографов и антропологов России: тезисы докл., Петрозаводск, 4-8 июля 2011 г. Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН. С.264.

40. Лавряшина М.Б., Ульянова М.В., Балаганская О.А., Балаганский А.Г., Кузнецова А.А., Балановская Е.В. Генетический портрет десяти малых народов Южной Сибири. Сообщение III. Генетические соотношения и положение среди народов Северной Азии по данным об аутосомных ДНК маркерах // Медицинская генетика, 2011. № 8. С.26-32.

Список сокращений

АК - Алтайский край

КО - Кемеровская область

ТУ - территориальное управление

РА - Республика Алтай

РХ - Республика Хакасия

с/а - сельская администрация

с/с - сельский совет

Размещено на Allbest.ru

...