Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов Южной Сибири

В целом, в результате отбора оптимальных модельных объектов нашим обследованием охвачено коренное население 29 сельских территорий 13 районов 4 регионов: Алтайского края, Кемеровской области, республик Алтай и Хакасия.

3.2 ОБОСНОВАНИЕ ПРИНЦИПОВ ФОРМИРОВАНИЯ ВЫБОРОК

Формирование выборок объективно значимых для описания структуры генофондов коренного населения Южной Сибири проводилось на основе изучения подразделенности (G_ST ? F_ST) южносибирских популяций разного иерархического уровня (табл.2) и анализа соответствия полученных значений принципу эквидистантности (Балановская, 1998). За верхний уровень была принята совокупная популяция коренных этносов Южной Сибири. За средний - этнотерриториальные объединения южносибирских народностей - северные алтайцы, южные алтайцы, хакасы и шорцы. Базовый уровень включал алтайские народности: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев; хакасские народности: качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев; субэтносы и локальные популяции шорцев: шорцы абаканские (Матурский сельсовет), шорцы горные (Усть-Анзасское, Усть-Кабырзинское, Кызыл-Шорское территориальные управления).

Межпопуляционная подразделенность генофондов

коренного населения Южной Сибири

Полученные нами значения коэффициента родства по изонимии (Ri) оказались ниже (табл.5), чем у тувинцев (Санчат Н.О. и др., 1998) и якутов (Данилова Л.П. и др., 2004), указывая на гетерогенность исследованных южносибирских народностей. При этом коэффициенты у хакасов и шорцев находятся в соответствии с результатами изучения молекулярно-генетических и классических генетических маркеров (табл.6). Так, у шорцев оказался на порядок выше, чем у хакасских народностей, что говорит о генетическом сходстве субэтносов абаканских и горных шорцев и гетерогенности хакасских народностей. Такая же картина обнаружена по генетическим расстояниям () и показателям межпопуляционной подразделенности (G_ST ? F_ST), полученным по классическим, аутосомным ДНК маркерам и гаплогруппам Y хромосомы (табл.6).

Несоответствие между данными о фамилиях и генетических маркерах обнаружено только для северных алтайцев, у которых сопоставимо с у шорцев, что должно свидетельствовать о гомогенности северных алтайцев. Однако по данным о генетических маркерах выявлены значительные отличия между генофондами североалтайских народностей. Можно предполагать, что усиливающееся межэтническое смешение северных алтайцев уже отразилось в их фамильной структуре, но еще не оказало выраженного влияния на генофонд. По всей видимости, фамилии, как маркеры, в популяционно-генетических исследованиях оказываются более чутким индикатором и, соответственно, дают более быстрый "отклик" при трансформации популяционной структуры.

Таблица 5. Число общих фамилий и коэффициент родства по изонимии (Ri) у коренных южносибирских народностей (данные похозяйственных книг: 2000 годы)

Примечание: сверху над диагональю указано число общих фамилий, снизу - величина коэффициента Ri

Таблица 6. Подразделенность популяций коренного населения Южной Сибири по данным четырех маркеров

Примечание: - усредненные генетические расстояния в пределах группы; G_ST - показатель межпопуляционных различий Нея; F_ST - AMOVA; - усредненное значение коэффициента родства по изонимии

Это заключение подтверждается расчетом генетических расстояний (d) между поколениями усть-анзасских горных шорцев (раздел VI), которые при анализе фонда фамилий оказываются в 2.5 раза больше (d=0.053), чем по данным классических генетических маркеров (d=0.020).

В целом, при сравнении показателей G_ST, полученных по данным об аутосомных ДНК и классических генетических маркерах (табл.5), обращает на себя внимание сходная характеристика межпопуляционной подразделенности южносибирских народностей. Показатель F_ST AMOVA, рассчитанный по гаплогруппам Y хромосомы, несмотря на более высокий на порядок уровень изменчивости, также отражает тот же паттерн различий между народностями Южной Сибири.

Для обоснования принципов формирования выборок из генофондов Южной Сибири важно подчеркнуть, что анализ подразделенности южносибирских популяций разного иерархического уровня продемонстрировал нарушение принципа эквидистантности. С позиций популяционной генетики, если принцип объединения популяций в группы (классификация) соответствует их реальному родству и общности происхождения, то вклад каждого иерархического уровня в суммарную межпопуляционную изменчивость должен быть примерно одинаков, то есть сохраняется принцип эквидистантности - равновеликий вклад различных уровней популяционной системы (Балановская Е.В., 1998). Однако по данным аутосомных ДНК и классических генетических маркеров межпопуляционная изменчивость на уровне малых народностей составила 2.8%, а на уровне этнических объединений - 1.1%, то есть различия между народностями в 2.5 раза выше, чем различия на уровне их объединений (табл.7). Аналогичное соотношение получено и по гаплогруппам Y-хромосомы. Межпопуляционная изменчивость на уровне малых народностей составила 12.0%, а на уровне этнических объединений - 3.0%, то есть вновь обнаруживается резкое нарушение принципа эквидистантности в иерархической структуре популяций.

Таблица 7. Генетическая подразделенность коренных южносибирских популяций разного иерархического уровня

Таким образом, все три типа генетических маркеров выявляют нарушение принципа эквидистантности. Это говорит о том, что объединение малых народностей в крупные этнотерриториальные группы не соответствует исторической модели их формирования, и если анализ опирается на этнотерриториальные объединения, а не на малые народности, то происходит занижение реальной изменчивости генофондов Южной Сибири в 2-4 раза (табл.7). Следовательно, именно малыми народностями задается основной размах изменчивости генофонда Южной Сибири, и поэтому именно на них, а не на территориальные объединения, должен делаться основной акцент при формировании выборок в популяционно-генетических исследованиях.

IV. ГЕНОФОНДЫ КОРЕННЫХ НАРОДНОСТЕЙ ЮЖНОЙ СИБИРИ И ИХ ПОЛОЖЕНИЕ В СТРУКТУРЕ ГЕНОФОНДОВ НАРОДОВ СЕВЕРНОЙ АЗИИ

С момента введения А.С. Серебровским (1928) в научную терминологию понятия "генофонд" его всестороннее изучение, исследование закономерностей сохранения и преобразования генетической структуры популяций - одна из ключевых задач популяционной генетики. В настоящей работе полиморфизм и генетическое разнообразие коренных народностей Южной Сибири были исследованы на основе 9 аутосомных ДНК маркеров (CCR2Val64Ile, CCR5del32, ALU: ACE1, TPA25, A25, PV92, ApoA1, B65, F13B), 6 классических генетических маркеров (ABO, RH, MN, Kell, HP, GC) и 42 гаплогрупп Y-хромосомы (K, F, P, C, C3, N1, N1b, N1c1, Q, R, R1b, R1a1a, C2, C3c, D, E, E1b1b, E1b1b1a, G2a, G2a1a, G2a3b1, J, J1, J2, H, I, I1, I2a, D2, L, L1, L2, L3, O2, O3, O3a3, O3a3a, O3a3b, O3a3c, R1b1b2, R1b1b1, T).

Генетическое своеобразие малых коренных народностей Южной Сибири

Аутосомные ДНК маркеры. Исследование полиморфизма CCR2Val64Il, CCR5del32, ACE1, TPA25, A25, PV92, ApoA1, B65, F13B выявило своеобразие генофондов десяти малых народностей Южной Сибири. У горных и абаканских шорцев выявлена высокая частота аллеля CCR5 del32 (0.184 и 0.149 соответственно), что согласуется с данными литературы (Шахтшнейдер Е.В. и др., 2003), ALU-инсерции в гене PLAT (ТРА25, 0.630 и 0.581) и в гене АСЕ (0.709 и 0.647). У сагайцев оказалась высокой частота SNP G>A в гене ССR2 (0.589), а у койбалов - ALU-F13B (0.814). У более монголоидных по данным антропологии народностей - алтай-кижи, теленгитов и кызыльцев - выявлена повышенная частота расоводиагностирующего маркера ALU-PV92 (0.607, 0.645 и 0.577 соответственно). Повышенная частота ALU-АСЕ, TPA25 и ApoA1 у южных алтайцев по сравнению с северными алтайцами согласуется с данными литературы (Степанов В.А., 2002).

Генетические расстояния (d) между коренными народностями Южной Сибири, рассчитанные по аутосомным ДНК маркерам, хорошо согласуются с данными антропологии и этнографии. Минимальные расстояния выявлены между алтай-кижи и теленгитами (d=0.004), тубаларами и челканцами (d=0.006), шорцами абаканскими и горными (d=0.004). Отмечены неожиданно большие генетические различия между хакасскими народностями (=0.058). Максимальные значения усредненной удаленности от всех изученных популяций зарегистрированы у кумандинцев (=0.030) и сагайцев (=0.024). В целом, наиболее высокий уровень генетических различий оказался у малых народностей Алтая (G_ST=2.84%), в том числе у северных алтайцев (G_ST=1.75%), а также у хакасов (G_ST=2.10%). Для шорцев и южных алтайцев характерен более низкий уровень подразделенности (G_ST=0.36 и 0.33%) (табл.6), сопоставимый с подразделенностью восточнославянских народов - русских, украинцев белорусов - (G_ST=0.36%, идентичная панель, данные сайта www.genofond.ru).

Дендрограмма и график многомерного шкалирования отражают сближение сагайцев и качинцев с северными алтайцами, а кызыльцев и койбалов - наиболее монголоидных из хакасских народов - с южными алтайцами, для которых также характерна большая выраженность монголоидных черт (рис.1).

Рис.1. Генетические взаимоотношения между коренными народностями Южной Сибири (молекулярно-генетические маркеры)

Гаплогруппы Y хромосомы. Генотипирование 42 гаплогрупп Y хромосомы выявило среди народностей Южной Сибири 21 гаплогруппу: C3, N1, N1b, N1c1, Q, R1a1a, C3c, D, E1b1b1a, G2a3b1, J2, H, I1, I2a, D2, L2, O2, O3, O3a3c, R1b1b2, T. Из них с частотой более 5% отмечены гаплогруппы R1a1a, Q, N1c1, N1b, R1b1b1. Гаплогруппа R1a1a широко распространена среди горных и абаканских шорцев (0.607 и 0.531 соответственно), тубаларов (0.506), алтай-кижи (0.579), теленгитов (0.443), сагайцев (0.333) и в совокупной выборке кызыльцев и койбалов (0.382). Гаплогруппа N1b с максимальной частотой регистрируется у качинцев (0.793). Гаплогруппа N1c1 является второй по распространенности у сагайцев (0.377) и у абаканских шорцев (0.438), притом, что у горных шорцев ее частота невысока (0.187). Не исключено, что это либо результат "сагайского влияния" на генофонд абаканских шорцев, либо следствие вклада бирюсинцев в генофонд обеих народностей. Гаплогруппа Q с высокой частотой выявлена в генофонде челканцев (0.545) и в совокупной выборке койбалов и кызыльцев Хакасии (0.441). Гаплогруппа R1b1b1 составляет половину генофонда кумандинцев (0.491).

Гетерогенность южносибирских народностей по данным о гаплогруппах Y хромосомы в целом соответствует результатам, полученным по аутосомным ДНК маркерам (табл.6). Наименьшая дифференциация отмечена у южных алтайцев (F_ST =3.16%) и шорцев (F_ST =4.67%), наибольшая - у хакасов (F_ST =30.27%) и северных алтайцев (F_ST =20.03%). Дендрограмма и график многомерного шкалирования по гаплогруппам Y хромосомы (рис.1) демонстрируют картину, близкую к соотношениям генофондов коренных народностей Южной Сибири по аутосомным ДНК маркерам. Однако наблюдаются и некоторые отличия. Если по данным обеих систем генетических маркеров на дендрограммах выявляются кластеры южных алтайцев, северных алтайцев и шорцев, то хакасские же народности (качинцы, койбалы и кызыльцы) образуют отдельный кластер только по данным о гаплогруппах Y хромосомы. По аутосомным ДНК маркерам основная часть хакасов присоединяется к южным алтайцам, а сагайцы - к кластеру шорцев.

Классические генетические маркеры. Результаты исследования классических генетических маркеров (АВО, Rhesus, MN, Kell) в целом согласуются с данными анализа ДНК маркеров. Минимальные генетические расстояния выявлены между алтай-кижи и теленгитами (d=0.001); тубаларами и челканцами (d=0.014); качинцами и сагайцами (d=0.009); шорцами абаканскими и горными (d=0.004), а кумандинцы характеризуются максимальной усредненной удаленностью от всех исследованных популяций (=0.024). Уровень межпопуляционной подразделенности (табл.6) у алтайцев (G_ST =2.53%) и хакасов (G_ST =1.31%), в том числе и в подгруппе северных алтайцев (G_ST =2.74%), оказывается на порядок выше, чем у шорцев и южных алтайцев (G_ST =0.36 и 0.12% соответственно).

Дендрограмма и график многомерного шкалирования (рис.2) выявляют два кластера южносибирских народностей, различающихся по выраженности монголоидных черт: шорцы, северные алтайцы и сагайцы, характеризующиеся большей европеоидностью, образуют один кластер, а более монголоидные алтай-кижи и теленгиты - другой.

В целом, матрицы генетических расстояний по данным о молекулярно-генетических и классических генетических маркерах обнаруживают близкие паттерны соотношений генофондов коренного населения Южной Сибири. Выявляются общие кластеры народностей горного и степного Алтая (южных и северных алтайцев), Кузнецкого Алатау (шорцев), что свидетельствует об этногенетическом родстве входящих в их состав малых народностей. Обращают на себя внимание резкие различия в положении народностей Хакасско-Минусинской котловины (хакасов), что, возможно, отражает их формирование на основе общего субстрата с алтайцами и шорцами, но при участии различных этнических компонентов, участвовавших в этногенезе хакасов. Исследование этого вопроса требует привлечения возможностей филогенетического анализа Y хромосомы и расширения спектра изученных этносов Северной Азии.

Рис.2. Генетические взаимоотношения между коренными народами Южной Сибири (данные классических генетических маркеров)

Положение генофондов коренных народностей Южной Сибири в генетическом пространстве коренных народов Северной Азии

Для сравнительного анализа генофондов Южной Сибири и Северной Азии привлечены литературные данные о бурятах, казахах, киргизах, уйгурах, тувинцах и якутах, исследованных по идентичной панели из 8 аутосомных ДНК и 4 классических генетических маркеров (Генофонд и геногеография…, 2000; Степанов В.А., 2002; Хитринская И.Ю. и др., 2003; интернет-ресурсы www.genofond.ru; www.alfred. med. yale.edu). Анализ 17 сибирских народностей по данным двух типов аутосомных маркеров дал сходные результаты. Средние генетические расстояния () от всех изученных популяций максимальны для кумандинцев (аутосомные ДНК маркеры - =0.0408, классические маркеры - =0.0363) и тувинцев (=0.0312, =0.0462 соответственно). На дендрограмме (рис.3), отражая этногенетическое родство, изученные народности Южной Сибири объединяются в единые кластеры с народностями Северной Азии.

Рис.3. Визуализация генетических взаимоотношений народов Северной Азии (данные аутосомных ДНК и классических генетических маркеров)

В соответствии с антропологической типологией выявлены два основных кластера, объединяющие этносы в зависимости от выраженности у них монголоидных черт. Нижний кластер объединяет народности, относящиеся к южносибирскому типу, что может указывать на общность исходного субстрата до периода тюркизации или же на общий тюркизирующий компонент. В верхнем кластере группируются популяции центральноазиатской расы, за исключением теленгитов и койбалов, которые согласно классификации А.Н. Багашева (1998) принадлежат к алтае-саянскому варианту южносибирского типа. В отношении койбалов известно, что их корни до тюркизации восходили к самодийскому пласту и, следовательно, они должны быть ближе к северным алтайцам. Однако причины такого "исключительного" положения современных койбалов, выявляемого на всех полученных дендрограммах (рис.1-3), частично могут быть объяснены и межэтническим смешением, так как в результате угона хакасов в 1703 году в Джунгарию часть койбалов оказалась в составе южных алтайцев (Бутанаев В.Я., 1994).

В целом соотношения генофондов малых народностей, формирующих этнотерриториальные объединения алтайцев, хакасов и шорцев, и их положение в системе генофондов Северной Азии позволяют сделать обобщающий вывод о сохранившейся на современном этапе выраженной генетической гетерогенности южносибирских этносов, которая находит отражение в больших генетических различиях между малыми коренными сибирскими народностями.

V. ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ВЕДУЩИЕ ФАКТОРЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ В КОРЕННЫХ ЮЖНОСИБИРСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ (1940-2009 гг.)

Демографические и генетические изменения являются сторонами единого процесса и протекают одновременно, поэтому любые колебания в динамике численности, соотношения полов, типов браков, брачных миграций, структуры родства и других параметров неизбежно сопровождаются изменениями генофонда популяции (Динамика популяционных генофондов…, 2004). Нашим обследованием охвачено три поколения коренных народностей Южной Сибири в период с 1940 по 2009 гг. с интервалом между ними в одно поколение - в среднем в 30 лет (1940, 1970, 2000 годы). Первая временная граница - 1940 год - определялась датой, с которой в Южной Сибири стал производиться постоянный учет сельского населения в форме записей похозяйственных книг и регистрация актов гражданского состояния.

Половозрастная структура и параметры численности коренных народностей

Половозрастная структура определяет репродуктивный потенциал поколения, а значит, оказывает влияние на воспроизводство генов в ходе смены поколений и формирование генетического разнообразия популяций. Изучение средневозрастных характеристик в южносибирских популяциях продемонстрировало территориальные, временные, этнические и гендерные различия по данному параметру (табл.8). Так, в 1940 и 1970 годы максимальный показатель средний возраст характерен для северных алтайцев, а в 2000 годы - для хакасов. Средний возраст женщин у всех южносибирских народностей во все изученные временные интервалы выше, чем у мужчин. Сравнение динамики среднего возраста в трех поколениях коренных народностей Южной Сибири выявило общую тенденцию к "постарению" населения. Статистически значимая динамика роста среднего возраста обнаружена у всех южносибирских этносов без исключения. Наиболее интенсивный процесс роста среднего возраста характерен для народностей Хакасии.

Таблица 8. Динамика показателя "средний возраст" в коренном населении Южной Сибири (по данным похозяйственных книг)

Примечание: правый верхний индекс показывает наличие статистически значимых (p < 0.05) отличий между поколениями (1 - 1940; 2 - 1970; 3 - 2000 гг.) по данным критерия LSD

К числу важных параметров, отражающих внутреннюю организацию популяций и характеризующих перспективы ее развития, относится также репродуктивный и эффективно-репродуктивный размер. Исследование динамики параметров численности свидетельствует о росте за три поколения тотального (Nt) и репродуктивного (Nr) размера популяций южных алтайцев и сагайцев (табл.9 и 10). У качинцев, койбалов, кызыльцев, шорцев и северных алтайцев обнаружена тенденция к снижению параметров численности. Отношение эффективного размера к репродуктивной части населения (Ne/ Nr) за три поколения снижается как в этнотерриториальных объединениях алтайцев, хакасов и шорцев, так и на уровне малых народностей. Исключение составляет только популяция теленгитов (табл.9).

Таблица 9. Динамика параметров численности в популяциях алтайцев (по данным похозяйственных книг)

Обращает также на себя внимание динамика индекса соотношения полов (СП), которая отражает усиливающийся дисбаланс половой структуры в сторону увеличения доли мужского населения (см. табл.9 и 10), что подтверждает тезис о более высокой миграционной активности современных женщин (Захаров С.В., Сурков С.В., 2009). Подобная диспропорция полов в пользу мужчин отмечалась по данным литературы и у других коренных сибирских этносов - ненцев Ямала (Волжанина Е.А., 2010).

Таким образом, анализ половозрастной структуры и параметров численности выявляет негативную динамику генетико-демографических процессов в коренном населении южной Сибири: постарение коренного населения, сдвиг показателя соотношения полов в сторону увеличения доли лиц мужского пола, снижение с 1940 по 2009 годы значения соотношения (Ne/Nr), то есть уменьшения эффективно-репродуктивного объема репродуктивной части населения. Все это позволяет прогнозировать снижение уровня рождаемости в коренных сельских популяциях и уменьшение численности изученных народностей. Данный прогноз уже находит подтверждение. За поколение среднее число беременностей и живорождений у южносибирских народностей снизилось, причем у алтайцев и шорцев выявленные различия уровня рождаемости носят статистически значимый характер (р < 0.001) (табл.13).

Таблица 10. Динамика параметров численности в популяциях хакасов и шорцев (по данным похозяйственных книг)

Примечание: СП - соотношение полов, Nt - тотальный, Nr - репродуктивный, Ne/ Nr - доля эффективно-репродуктивный размера репродуктивной части популяции

Неблагоприятные тенденции генетико-демографических процессов в исследованных популяциях отражает и динамика соотношения фертильных классов (табл.11 и 12). По данному соотношению определяют тип воспроизводства в популяции: расширенный, простой или суженный. Демографы выделяют три типа возрастных структур населения: прогрессивный, стационарный и регрессивный (Sundbдrg A. G., 1904). Прогрессивный тип характеризуется высокой долей детей и низкой долей старшего поколения во всём населении. В основе его формирования лежит расширенный тип воспроизводства. При стационарном типе, в основе которого лежит простой тип воспроизводства, доли детских и старческих возрастных групп почти уравновешены. Суженный тип воспроизводства приводит к формированию регрессивного типа. Для него характерна высокая доля пожилых и старых людей и низкая - детей. Наше исследование показало, что у всех южносибирских народностей за изученный период (1940-2009 гг.) произошла смена типа воспроизводства: с расширенного у поколения 1940 годов на простой и суженный у поколения 2000 годов. Статистически значимое (р < 0.05) снижение в ряду поколений (1940, 1970, 2000 гг.) доли дорепродуктивного фертильного класса зафиксировано во всех исследованных популяциях без исключения.

Таблица 11. Динамика частоты фертильных классов в популяциях алтайцев (по данным похозяйственных книг)

Примечание: индекс показывает наличие статистически значимых (Т-критерий, p < 0.05) отличий от поколения (1 - 1940; 2 - 1970; 3 - 2000 гг.)

Выявленная смена типа воспроизводства (вкупе со снижением доли дорепродуктивной части населения) также будет способствовать уменьшению численности популяций коренных народностей. Кроме того, проведенный анализ показал, что четыре коренных народности Южной Сибири уже перешагнули порог демографической старости согласно шкале Боже-Гарнье - Россета (Медков В. М., 2003) - доля лиц в популяции в возрасте 60 лет и старше превысила рубеж в 12%: у кызыльцев 14.0%, у кумандинцев 12.8%, у качинцев 12.8%, у горных шорцев (12.1%). К порогу демографической старости приблизились сельские популяции койбалов (10.8%) и абаканских шорцев (10.2%). Постарение населения, смена типа воспроизводства у всех исследованных южносибирских народов и "демографическая старость" их части позволяет сделать заключение о процессах депопуляции в коренном населении Южной Сибири.

Таблица 12. Динамика частоты фертильных классов у хакасов и шорцев (по данным похозяйственных книг)

Примечание: индекс показывает наличие статистически значимых (Т-критерий, p < 0.05) отличий от поколения (1 - 1940; 2 - 1970; 3 - 2000 гг.)

Исследование динамики репродуктивных параметров коренных народностей Южной Сибири

Репродукция - универсальный индикатор социального и биологического состояния общества, реагирующий на любые изменения (Спицына Н.Х., 2004) и определяющий перспективы развития популяции. Особенности репродукции в популяциях коренного населения Южной Сибири оценивались на основе изучения параметров возраста начала половой жизни, менархе и менопаузы. Анализировались также витальные статистики: число беременностей и их исходы (живорождения, мертворождения, спонтанное прерывание беременности, медицинские аборты). Сравнительный анализ выявил территориа...