Функциональная структура ареала минтая

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА АРЕАЛА МИНТАЯ

Основные контуры географического распространения минтая известны давно (Андрияшев, 1954; Abe, 1967; Hart, 1973), но в последние годы оно было существенно уточнено (Bakkala et al., 1986). По окраинам океана границы ареала минтая приблизительно вписываются в пределы Тихоокеанской бореальной биогеографической области (рис. 1). В ареал полностью входят Берингово, Охотское и Японское моря. Северным пределом распространения этого вида указывается 68° с.ш., т.е. южная часть Чукотского моря (Bakkala еt. al., 1986). Однако здесь встречаются только сеголетки, годовики и двухлетки, т.е. рыбы до 20 см длиной (Wo'otira et al., 1977).

Рис. 1. Ареал минтая (1 - районы постоянного обитания, 2 - нерегулярной и эпизодической встречаемости; 3 - генерализованная схема течений)

В Беринговом проливе и сопредельных водах зал. Нортон Саунд также встречаются преимущественно сеголетки и двухлетки до 20 см длиной и лишь изредка особи крупнее 30 см (Wolotira et al., 1977; данные экспедиций ТИНРО). Судя по всему, масштабы выноса в Чукотское море и Берингов пролив минтая на ранних стадиях жизни, а происходить это должно главным образом с Наваринским течением, в разные годы не одинаковы. В августе 1985 г. в одной из экспедиций ТИНРО в Беринговом проливе на 60°46' с.ш. был пойман минтай длиной 78 см. Это наиболее северная встреча половозрелого минтая.

У тихоокеанского побережья Японии эпизодические поимки минтая известны до зал. Сагами и Токийского (Abe, 1967), но постоянно в японских водах он встречается на юг до широты центральной части Хонсю. На востоке океана отдельные особи минтая отмечаются до зал. Монтерей, но обычно он встречается здесь только до 43° с.ш,, а многочисленным бывает только до 47°30' с.ш. (Bakkala et al. 1986; данные экспедиций ТИНРО).

Будучи экологически пластичным видом и имея широкое распространение в дальневосточных морях, включая их глубоководные котловины, непосредственно в тихоокеанских водах минтай явно тяготеет к окраинам океана. Здесь он встречается главным образом над шельфом, материковым склоном и в непосредственно прилегающих к ним водах. Регулярно на значительном удалении от свала глубин он наблюдается только в северо-западной части Тихого океана. Обычным районом его миграций, правда, небольшого количества особей, является треугольник прикамчатских вод к западу от условной линии, проходящей от северных Курильских островов на пролив Ближний (рис. 1).

Судя по попаданию крупного минтая в лососевые сети (Yamaguchi et al., 1979), отдельные его особи проникают в открытые океанические воды примерно до линии, проходящей от Хоккайдо к середине Алеутской гряды. Новым оказался факт обнаружения в нескольких экспедициях ТИНРО (август и сентябрь 1987-1989 гг.) значительного количества сеголеток минтая (5-10 см) в центральной части зал. Аляска. Попаданию их сюда несомненно способствуют отходящие от свала глубин потоки аляскинского циклонического круговорота (рис. 1).

Условия обитания минтая в различных районах значительно различаются, что вполне объяснимо, если иметь в виду, что его обширный ареал перекрывает несколько географических типов структур водных масс и циркуляции. В этом смысле целесообразно рассмотреть количественное распределение минтая в течение онтогенеза и в сезонном аспекте отдельно для различных районов его обитания.

Берингово море. Хотя Берингово море является северной периферией ареала минтая, он имеет здесь наиболее высокую численность. Данное обстоятельство, конечно, говорит о благоприятности для обитания минтая океанологического и гидробиологического окружения в рассматриваемом водоеме.

Несмотря на длительное изучение и важное промысловое значение минтая в Беринговом море, его пространственная структура, в том числе количественное распределение в течение онтогенеза и в годичном цикле, до сих пор является предметом дискуссий. Многие годы при изучении минтая Берингова моря исходным было представление о том, что этот вид обитает в основном в водах шельфа и материкового склона (Серобаба, 1977; Балыкин, 1981; Фадеев, 1988). После того как был установлен факт крупномасштабных миграций половозрелого минтая по всей глубоководной котловине моря (Okada, Yamaguchi, 1984; Okada, 1986; Шунтов и др., 1988а), возникли дополнительные вопросы и по существу, начался новый этап в изучении экологии этого вида. Новые данные о структуре ареала минтая в Беринговом море, полученные в 80-е гг., были суммированы одним из авторов этой книги в отдельной статье (Шунтов, 1991 а), которая легла в основу настоящего раздела.

Во многих работах однозначно говорится о нересте минтая зимой (январь-март) в восточной половине Алеутской котловины, в том числе в нейтральных водах центральной части моря (Hinckley, 1987; Dawson, 1989а; Jackowski, Trocinski, 1989; Mulligan et al., 1989; Sasaki, 1989; Stepanenko, 1989). С другой стороны, высказываются мнения о том, что размножение минтая происходит исключительно на шельфе (Fadeyev, 1989а, b). Однако содержащаяся в упомянутых и других работах информация дает возможность несколько иной ее интерпретации.

Местоположение нерестилищ, как известно, определяют по наличию "текучих" производителей и концентрациям ранней икры. Критический анализ опубликованных данных о распределении нерестового минтая и его плавающей икры позволяет следующим образом представить репродуктивную часть его ареала. Ранее, основываясь на материалах 1979-1984 гг., О.А. Булатов (1987) сделал вывод о зимнем нересте минтая в восточной части моря за пределами шельфа. При этом имелся в виду нерест над глубинами 2000-3000 м, т.е. в районе материкового склона в водах восточной окраины Алеутской котловины. На приводимых этим автором схемах показаны высокие концентрации икры южнее о-вов Прибылова и севернее Уналашки. Последующие наблюдения в целом подтвердили эти выводы, но одновременно они были существенно конкретизированы.

Самые крупные нерестилища минтая в Беринговом море располагаются на юго-востоке Вдоль восточной части Алеутских островов (Четырехсопочные-Умнак-Уналашка-Унимак) и на юго-восточном шельфе между районом о-вов Прибылова и п-овом Аляска (рис. 2) . Размножениe здесь начинается еще зимой -в середине февраля - и продолжается до середины марта (пик с конца февраля до начала марта). Важно подчеркнуть, что в это время основной нерест протекает за пределами шельфа вдоль восточной части Алеутских островов над глубинами 1500-3000 м в слое 300-500 м (Okada, 1986; Булатов, 1987; Bulatov, 1989; Bulatov, Sobolevsky, 1989). Судя по большому количеству икры южнее о-вов Прибылова (рис. 2), здесь также возможен зимний нерест, но по крайней мере часть учитываемой икры в этом районе может быть принесенной из алеутских вод.

Наблюдается зимний нерест и на юго-восточном шельфе в районе о. Унимак. Однако основное время размножения здесь приходится на весну--конец марта - апрель, у о-вов Прибылова--апрель-май, на шельфе южнее о. Св. Матвея - май-июнь (Серобаба, 1968, 1974а; Булатов, 1987; Hinckley, 1987; Bulatov, 1989; Dawson, 1989a; Stepanenko, 1989). Несколько различаясь в разных подрайонах, нерестилища обычно располагаются над глубинами 50-180 м, при этом на несколько меньших глубинах в юго-восточной части моря.

Рис. 2. Репродуктивная часть ареала минтая в Беринговом море (Шунтов, 1991): 1 -нерестилища, 2-4 -плавающая икра (интенсивность штриховки соответствует плотности концентраций), 5 - генерализованная схема течений, 6 -- изобаты 200 и 1000 м

Размножается минтай и в водах центральной и западной частей Алеутских, а также у Командорских островов. Информации по этим районам почти нет. Однако по фрагментным данным А.А. Кашкиной (1965) по командорскому району, основной нерест здесь протекает в сроки, близкие по времени размножения в водах восточной части Алеутской гряды, т.е. в конце зимы--начале весны. Размножение, судя по распределению икры (10,4 икр./м2 на глубине менее 300 м и 140,8 икр./м2 на глубине 300-2650 м), происходит в основном за пределами шельфа.

Основное воспроизводство минтая в западной части моря происходит в водах шельфа и свала глубин Олюторского залива. Менее значимые нерестилища расположены южнее Олюторского залива - в зал. Карагинском и Озерном. Размножение минтая наблюдается и в Олюторско- Наваринском районе, правда, за исключением района бухты Дежнева, нерест здесь повсеместно незначительный (Качина, Балыкин, 1981; Булатов, 1986). Размножение в западной части моря начинается в марте, но в целом запаздывает по сравнению с более теплой юго-восточной частью, пик нереста приходится на май. Как в восточной, так и в западной частях моря на шельфе нерестовые особи минтая могут встречаться в конце лета и даже осенью, т.е. в августе-сентябре.

Осредненная схема расположения нерестилищ минтая в Беринговом море показана на рис. 2. О значении различных нерестилищ в воспроизводстве минтая могут свидетельствовать данные о количестве производителей в том или ином районе. Биомасса половозрелого минтая в 70-80-е гг. составляла в западной части моря от 0,4 до 1,5 млн. т (Balykin, 1989), а по другим оценкам-до 2,5 млн. т (Report of the 1989 US-USSR ..., 1989). По восточной части моря (с водами Алеутских островов) цифры на порядок выше - 7-10, а в отдельные годы до 12-18 млн. т (Булатов, 1988; Bakkala et al., 1989; Megrey, 1989; Report of the 1989 US-USSR ..., 1989; Stepanenko, 1989; Wespestad, 1989).

Описанная схема дислокации районов воспроизводства минтая в Беринговом море подтверждается распределением выметанной икры (рис. 2). В западной части моря основные скопления икры отмечены в водах шельфа и материкового склона Олюторского залива с сопредельными участками (Качина, Балыкин, 1981; Булатов, 1986). Заметен по увеличению концентраций икры и очаг воспроизводства к северу от Олюторского мыса. По-видимому, по масштабу нереста с ним сопоставим командорский район.

Самые крупные по площади и плотности концентрации скопления икры наблюдаются в юго-восточной части Берингова моря. Они занимают обширные пространства нижней части шельфа унимакско-прибыловского района и прилегающие к нему воды окраины Алеутской котловины (Серобаба, 1968; Nishiyama et al., 1986; Okada, 1986; Булатов, 1987). На шельф матвеевско-наваринского района (к северу от о-вов Прибылова) обычно приходится не более 5-10 % учтенной в американских водах Берингова моря икры. В частности, в 1988 г. на северный район пришлось всего 3,7 %, когда при общей численности учтенной в восточной части моря икры 2367, 6.1011 экз. на прибыловский район пришлось 50 %, нижний шельф между о-вами Прибылова и Унимак-30, зал. Бристоль - 14 % (Fadeyev, 1989a, b). В 1984-1987 гг., по осредненным оценкам О.А. Булатова (Bulatov, 1989), в Беринговом море учитывалось около 816,9.1011 икринок (без данных по командорским и алеутским водам), из них только около 17 % пришлось на западную часть моря (олюторско-карагинский и олюторско-наваринский районы) . Но если иметь в виду приведенные выше более высокие оценки по восточной части моря для 1988 г., скорее всего, можно сделать вывод о соотношении по икре между восточной и западной частями моря для 80-х гг. примерно как 10:1, т.е. оно, по существу, не отличается от уже приведенных оценок по биомассам производителей.

Описанная дислокация районов воспроизводства в большинстве случаев как будто вписывается с точки зрения экологической целесообразности в существующую схему циркуляции вод. Наиболее мощные нерестилища расположены в районе, находящемся под значительным влиянием теплых тихоокеанских вод. При этом даже при нересте над большимиглубинами и у восточных Алеутских островов благодаря преобладающим течениям гарантировано попадание большей части икры на шельф восточной и центральной частей моря. В пользу такой трактовки, помимо реального распределения икры (рис. 2) на фоне схемы течений по Г.В. Хену (Khen, 1989), свидетельствуют буйковые спутниковые наблюдения. В частности, доказан буйковый дрейф от восточной части Алеутских островов на мелководье северо-западнее Прибыловских островов как через шельф, так и восточную окраину Алеутской котловины (Reed et al., 1988).

Крупные круговороты вод - антициклонический между о-вами Св. Лаврентия и Св. Матвея и циклонический - восточнее о-вов Прибылова -- являются причиной образования на северном шельфе застойных зон между изобатами 50 и 100 м. В результате взаимодействия теплых вод вдольсклонового Центрально-Беринговоморского течения с холодными водами застойных зон приблизительно вдоль изобаты 100 м формируется один из вторичных фронтов (Khen, 1989). У казанные океанологические образования несомненно способствуют удержанию развивающейся икры от выноса во внутренние участки обширного северного шельфа. В западной части Берингова моря абсолютно преобладающая часть икры концентрируется в водах шельфа и материкового склона. Это также хорошо соотносится со схемой течений, которые здесь в основном ориентированы вдоль побережий. В таких условиях икра дрейфует вдоль шельфа и материкового склона, задерживаясь в местах завихрений и локальных круговоротов. В воды глубоководных котловин в общем выносится ограниченное количество икры, и встречается она здесь только эпизодически. С этой точки зрения не понятно, почему не сформировался очаг воспроизводства минтая в наваринском районе, воды которого, как увидим ниже, характеризуются высокой продуктивностью и куда попадает большое количество личинок и молоди минтая из восточной части моря.

Личинки в целом распределены несколько шире, чем икра. Это является результатом продолжающегося на этой стадии перераспределения течениями. В частности, личинки встречаются на значительной части верхней половины обширного северного шельфа. Несомненно с Наваринским течением (Khen, 1989) связано проникновение личинок в самые северные районы шельфа. Как и икра, в небольшом количестве и обычно эпизодически, личинки встречаются на большей части глубоководных котловин (рис. 3). Однако бесспорно, и это убедительно показано рядом авторов (Haryu, 1980; Булатов, 1986, 1987; Mulligan et al., 1989), основная масса личинок еще остается или в районах нереста или в смежных с ними вниз по течению участках шельфа и материкового склона. В восточной части моря - это прибыловско-унимакский шельф с прилегающими водами окраины Алеутской котловины, а в западной -- олюторский район с сопредельными к нему водами Карагинского залива (рис. 3).

Подтверждением вывода о разносе течениями личинок является осеннее распределение сеголеток. В это время в основном их размеры составляют 6-12 см. Они неплохо облавливаются оттер-тралами, поэтому их распределение удовлетворительно прослежено по многим траловым съемкам. На стадии сеголеток минтай имеет наиболее широкое распространение. Осенью сеголетки распространяются до Чукотского моря (Wolotira et al., 1977). Как и личинки, они могут быть встречены в любом участке глубоководных котловин моря (Mulligan et al., 1989; Соболевский и др., 1991). Кстати, все эти моменты не учтены в недавно опубликованной схеме распределения минтая Н.С. Фадеева (Fadeyev, 1990). На этой схеме свободной от молоди, включая сеголеток, показывается вся глубоководная часть моря, а также его северные районы.

Рис. 3. Распределение личинок (1) и сеголеток (2) минтая в Беринговом море (Шунтов, 1991). Интенсивность штриховки и размещения кружков соответствует плотности концентраций

Основная масса сеголеток концентрируется в водах шельфа и материкового склона (рис. 3). Все сколько-нибудь значительные их скопления распространяются вниз по течению от районов концентраций икры и личинок. В юго-западной части моря значительные концентрации сеголеток бывают в карагинском районе, в том числе или, точнее, в первую очередь в мелководном прол. Литке, т.е. вниз по течению от олюторских нерестилищ. Многочисленны осенью сеголетки также в наваринском районе и на большей части Анадырского залива, где не бывает заметного нереста минтая (рис. 3 и 4). Попадание их сюда можно связывать лишь с действием вдольсклонового Центрально-Беринговоморского и Наваринского течений. Возможность такого переноса подтверждается дрейфом подспутниковых буев (Dawson, 1990). Из прибыловского района буи попали в наваринский, олюторский и командорский.

Рис. 4. Распределение сеголеток минтая в западной части Берингова моря в осенние периоды 1986-1988 гг. (Соболевский и др., 1991): 1-0, 2- 1-50 шт./час трал., 3 - 50-100, 4 -100-500,5- 500-1000, 6-1000-10000, 7-более 10000 шт./час трал.

В восточной части моря сеголетки встречаются по всему шельфу, скопления же образуют в водах внешнего шельфа от района о-вов Прибылова на северо-запад к мысу Наварин. Полоса с повышенными концентрациями сеголеток также прослеживается между о-вами Св. Матвея и Нунивак. Это хорошо согласуется с прохождением здесь на север ветви течения от о-вов Прибылова (см. рис. 3).

В разные, даже в смежные, годы при сохранении принципиальных черт в распределении сеголеток минтая в Беринговом море (рис. 3) наблюдаются некоторые различия, связанные с изменчивостью в циркуляции вод и численности сеголеток. Это хорошо видно на примере трех съемок западной части Берингова моря (рис. 4). В 1986 г. повышенные уловы сеголеток были в вершине Анадырского залива, а в 1987 г. -в его внешней части. В 1986 г. заметный вынос сеголеток в воды глубоководной котловины наблюдался южнее наваринского района (скорее всего, с Центрально-Беринговоморским течением), в 1987 г. в командорско-олюторском районе, а в 1988 г. за зоной материкового склона они почти не встречались. Но во всех случаях абсолютно преобладающая часть сеголеток находилась в водах шельфа. Видно также особое место в этом плане шельфа Карагинского залива (рис. 4, табл. 1).

Таблица 1 Распределение сеголеток минтая по районам в западной части Берингова моря в осенние периоды 1986-1988 гг. (Соболевский и др., 1991), %

Примечание. 1- Берингов пролив, 2 - западная часть Анадырского залива, 3 - центральная часть Анадырского залива, 4 - восточная часть Анадырского залива, 5 - наваринский район, 6 - шельф корякского района, 7 - свал глубин корякского района, 8 - глубоководная котловина корякского района, 9 - Олюторский залив, 10 - прол. Литке, 11 - карагинский свал глубин, 12 - Командорская котловина.

Данных о количественном распределении сеголеток по восточной части моря меньше (Traynor, Nelson, 1985; Traynor, 1986; Mulligan et al., 1989). Значительные их концентрации бывают, в частности, к северу и северо-западу от о-вов Прибылова, а в некоторые годы также в водах, прилегающих к этим островам с востока и северо-востока. Вместе с тем при сравнении западной и восточной частей моря можно уверенно говорить о том, что соотношения порядка 1:10, характерного для распределения производителей и икры, в данном случае нет. В этом, несомненно, виден результат генерального переноса вод с востока Центрально-Беринговоморским течением. Именно благодаря этому значительное количество сеголеток оказывается в наваринском районе и Анадырском заливе.

Если сеголетки минтая в осенний период имеют самое широкое распространение по сравнению с другими стадиями онтогенеза этого вида, то к следующему лету, когда они становятся сначала годовиками, а затем двухлетками, их ареал значительно сокращается. Полностью исчезает мелкий минтай из глубоководных котловин. Скорее всего, его значительная часть выедается хищниками (в том числе крупным минтаем). Не исключено, что некоторому количеству особей в конечном счете удается "найти" шельф. На шельфе минтай в начале второго года жизни распространен еще широко, но в наиболее северных районах его количество сокращается. Последнее связано также с выеданием хищниками, но не исключено и активное смещение в воды внешнего шельфа. На рис. 5 в качестве характерного примера показано распространение различных групп минтая в западной части моря в 1987 г. (Радченко и др., 1990). В принципе аналогичная картина в распределении минтая наблюдалась при ежегодных съемках в 1986-1990 гг. Двухлеток на рис. 5 представляет размерная группа до 20 см. Распределение этого поколения на стадии сеголеток (1986 года рождения) показано на рис. 4. На рис. 5 хорошо видно тяготение молоди на втором году жизни к водам шельфа. Более крупные особи, т.е. размерная группа 20-30 см, где преобладают трехлетки и частично четырехлетки, обитают еще более локально. Их почти не остается в верхней части шельфа. Но по сравнению с двухлетками их количество увеличивается в водах верхней части материкового склона. Рис. 5 подтверждает также локализацию скоплений молоди до 30 см в западной части моря к двум районам - наваринскому и олюторско-карагинскому. На уже упоминавшейся обобщающей схеме Н.С. Фадеева (Fadeyev, 1990) скопления молоди минтая в карагинско-олюторских водах показаны только для прол. Литке. Но в этом проливе бывает много только сеголеток. Молодь же от года и старше концентрируется в водах южной части шельфа и материкового склона как Карагинского, так и Олюторского заливов.

На обширном восточно-беринговоморском шельфе характер распределения молоди во многом напоминает картину в наваринском районе. При сравнении распределения годовиков и двухгодовиков также видно перемещение молоди по мере ее роста в воды внешнего шельфа.

По детальным донным траловым съемкам в период с 1975 по 1982 г. в водах внутренней части шельфа учитывалось в среднем 36 % общего количества годовиков, а двухгодовиков-21 % (Bakkala, Alton, 1986). В теплые годы и те в другие имели более широкое распространение (рис. 6).

На восточном шельфе скопления молоди встречались как в унимакском районе, так и на матвеевско-прибыловском мелководье (рис. 6), Однако поданным уже упомянутых съемок (Bakkala, Alton, 1986) большая часть 1 -2-годовалого минтая концентрировалась к северо-западу от о-вов Прибылова. В период с 1975 по 1982 г. здесь в среднем учитывалось 84 % годовиков и 76 % двухгодовиков. Скопления молоди в этом и наваринском районах представляют собой единое целое (рис. 7).

Рис. 5. Распределение минтая различных размерных групп в западной части Берингова моря в сентябре-октябре 1987 г. (Радченко и др., 1990) :1-0, 2-1-50 шт./час трал., 3 - 50-100, 4 - 100-500, 5 - 500-1000, 6 - 1000-10000, 7 -более 10000 шт./час трал.

Рис. 6. Распределение годовиков минтая в холодном (1975г.) и теплом (1979г.) годах на шельфе восточной части Берингова моря (Bakkala, Alton, 1986); 1 - 50-500 2 - более 500 шт./га

Описанной картине пространственного распределения молоди минтая на восточном шельфе не противоречит и большая часть других наблюдений (Bakkala et al„ 1985a; Traynor, Nelson, 1985a; Traynor, 1986). Вместе с тем в зависимости от океанологических условий и возрастного состава минтая соотношение его количества к востоку и западу от о-вов Прибылова в разные годы изменяется. Так, в 1980 г. на юго-восточном шельфе было учтено всего 1,6 % годовиков, а в 1982 г. только 2,5 % двухгодовиков (Bakkala, Alton, 1986). По-видимому, такая же картина отмечена Н.С. Фадеевым для 1988 г. (Fadeyev, 1989с), правда, этот автор перенес ее на генерализованную схему (Fadeyev, 1990).

В конце 70-х - первой половине 80-х гг. на всем восточном шельфе с сопредельными водами материкового склона в летний период учитывалось примерно по 10 млн. т минтая (8,9-11,7). При этих оценках суммировались данные донных траловых и акустических съемок (Traynor, Nelson, 1985b; Karp, Traynor, 1989; Sample, Bakkala, 1989). Соотношение "донного" и "пелагического" минтая в эти годы поступательно изменялось. Например, в 1979 г., когда в популяции присутствовали урожайные классы 1977 и 1978 гг., т.е. молодь в возрасте 1 и 2 года, а она тяготеет к толще воды, гидроакустическим методом биомасса минтая в пелагиали была оценена в 7,5 млн.т, а на дне, по траловой съемке, -только 3,2 млн. т В 1988 г., когда в стаде значительно выше была доля среднего и крупного минтая, держащегося в более низких горизонтах, биомасса пелагического минтая была оценена в 4,7 млн.т, а донного -7,0 млн.т. Имея в виду изложенное, следует заметить, что здесь при оценках по траловым съемкам не вводился коэффициент уловистости тралов. Если принять его равным 0,4, как это делалось при оценках по западной части моря (Шунтов и др., 1988а; Радченко и др., 1990), то в 1979 г. биомасса придонного минтая составит 8,0 млн. т (всего 15,5 млн.т), а в 1988 г. - 17,5 млн. т (всего 22,2 млн.т).

Биомасса молоди в возрасте 1 -3 года оценивалась на востоке моря от 1,52 (в пелагиали 0,93) в 1982 г. до 8,3 млн. т (в пелагиали 6,8) в 1979 г. (Karp, Traynor, 1989). В западной части моря, поданным пелагических траловых съемок, биомасса молоди до 30 см, т.е. размерной группы, примерно соответствующей 1-3 годовикам, оценивалась от 0,34 (1988 г.) до 1,35 млн. т (1986 г.) (Радченко и др., 1990).

Рис. 7. Распределение молоди, менее 30 см (1), и среднеразмерного, 30-40 см (2), минтая в Беринговом море (Шунтов, 1991 а). Интенсивность штриховки и размещения кружков соответствует плотности концентраций

Если сравнивать данные только по эпипелагиали, можно сделать вывод о том, что биомасса молоди на востоке моря в 3-5 раз выше. При этом большая часть молоди (как и выше, имеются в виду рыбы до 30 см) западной части моря концентрируется в наваринском районе: 0,37 из 1,35 млн. т в 1986 г. и 0,19 из 0,34 млн. т в 1988г. (Радченко и др., 1990), и составляет единое целое с концентрациями на матвеевско-прибыловском шельфе.

Молодь минтая не совершает протяженных миграций. Ее сезонные перемещения, по-видимому, ограничиваются вертикальным перераспределением и перемещениями как поперек, так и вдоль шельфа и края материкового склона. В частности, от весны к лету увеличивается количество мелкого минтая в наваринском районе. Это, несомненно, происходит за счет миграций с юго-востока. Впрочем, как уже отмечалось, наваринские скопления минтая являются продолжением скоплений на центральной части шельфа матвеевско-прибыловского района. С другой стороны, хорошо заметный разрыв в распределении минтая до 30 см в средней части корякского района и локализация его скоплений в карагинско-олюторском районе (см. рис. 5) свидетельствуют об отсутствии заметных миграций молоди в наваринский район с юго-запада. Аналогичная картина ее распределения наблюдалась не только в 1987 г., что показано на рис. 5, но также в 1986, 1988, 1989 и 1990 гг.

В распределении крупного неполовозрелого и впервые созревающего минтая (30-40 см длиной, в основном 4-5-годовики) намечается несколько тенденций, не свойственных более мелкому минтаю. На шельфе он полностью уходит из прибрежных, особенно далеко удаленных от свала глубин районов (как, например, на севере моря), но с длины 35 см и возраста 5 лет в небольшом количестве начинает впервые встречаться по всей глубоководной части моря. Возросшая миграционная активность среднеразмерного минтая отражается и на его распределении на шельфе. В больших количествах он появляется, в частности, в водах корякского побережья (рис. 5). А почти непрерывное распределение его повышенных концентраций от Олюторского залива свидетельствует о нагульных миграциях с юго-запада. По-видимому, в первую очередь именно этого минтая имел в виду П.А. Балыкин (1981), описывая миграции в корякский район из олюторского.

На северном шельфе среднеразмерный минтай многочислен от наваринского района до унимакского. При пелагических съемках биомасса особей 30-40 см в наваринских водах оценивалась до 1,3 млн. т (Радченко и др., 1990), а на восточном шельфе только четырехгодовиков - от 0,6 до 4,5 млн. т (Karp, Traynor, 1989). Как уже отмечалось, большая часть 1-2-годовиков на восточном шельфе концентрируется к северо-западу от о-вов Прибылова. Трех- и четырехгодовики распределяются более равномерно (см. рис. 7). По данным траловых съемок в 1975-1982 гг. (Bakkala, Alton, 1986), восточное о-вов Прибылова учитывалось в среднем 42 % трехгодовиков и 55 % четырехгодовиков.

Начало миграционной активности минтая в целом соотносится с наступлением его половозрелости. Крупный половозрелый минтай совершает протяженные нагульные миграции, при этом довольно четко прослеживается жизненная стратегия, направленная на освоение огромных кормовых ресурсов глубоководных котловин моря (Шунтов и др., 1988а). Предпринятые в последние годы исследования, а также данные промысловой статистики позволяют, хотя и в общих чертах, но вполне конкретно представить картину количественного распределения половозрелого минтая в течение годичного цикла. После нереста он расселяется на большей части моря. Исключение представляет только верхняя часть шельфа, особенно на севере моря, где он бывает редко. При этом необходимо подчеркнуть, что распределение половозрелого минтая длиной до 55-60 см, с одной стороны, и более крупного, - с другой, а часть особей этого вида достигает почти метровой длины, принципиально различается. Встречаемость особей начиная с длины примерно 54-56 см в глубоководных котловинах резко уменьшается. Рыбы крупнее 60 см здесь встречаются только случайно. Сверхкрупный минтай живет на шельфе, в том числе заходит в непосредственно прибрежную зону. Он ведет донный образ жизни, питается рыбой и бентосом и в этом смысле напоминает треску (Шунтов и др., 1988а).

Высокой миграционной активностью отличается половозрелый минтай, абсолютно преобладающая часть которого имеет длину 38-54 см. На мелководье рыбы с такой длиной во время нагула также встречаются и по внешнему шельфу, местами образуют скопления, но на внутренней части шельфа их количество резко уменьшается, а прибрежных вод они избегают вообще (рис. 5, 8, 9).

Аналогичная картина наблюдается и на восточном шельфе. В 1979 г. здесь на долю минтая в возрасте 5 лет и старше пришлось 1,7 млн. т из учтенных 10,7 млн. т всех возрастов, а в 1982 г. - 2,9 из 8,9 и в 1985 г. -7,5 из 10,3 млн. т (Karp, Traynor, 1989). В связи с этим вызывают недоумение выводы одной из последних работ Н.С.Фадеева (Fadeyev, 1990) о том, что абсолютно преобладающая часть половозрелого минтая нагуливается в глубоководных котловинах. Попутно заметим, и об этом уже говорилось выше, что в более ранних работах упомянутого автора распределение половозрелого минтая связывалось в основном с водами шельфа и материкового склона.

Несомненная, при этом существенная, межгодовая изменчивость количества половозрелого минтая на шельфе, судя по всему, связана не только с динамикой его численности, но и с океанологическими условиями В частности, в теплые летние сезоны половозрелый минтай, как и его молодь, на шельфе распространен гораздо шире (Bakkala, Alton, 1986). В отличие от тяготеющей к прибылово-матвеевскому шельфу молоди, крупный минтай распределяется более равномерно. Поданным пяти донных съемок в 1975-1982 гг., на шельфе юго-восточной части моря учитывалось в среднем 45,3 %, а на прибылово-матвеевском шельфе - 54,7 % рыб в возрасте 5 лет и старше (Bakkala, Alton, 1986).

В водах шельфа и свала глубин западной части моря в осенние периоды 1986-1987 гг. учитывалось соответственно 0,28 и 0,47 млн. т минтая длиной 40-60 см (Радченко и др., 1990). В это же время в эпипелагиали в глубоководных котловинах в зоне СССР биомасса крупного минтая оценивалась соответственно в 2,73 и 5,21 млн. т (Радченко и др., 1990). С учетом минтая, обитающего в мезопелагиали, эти оценки были бы более высокими. В апреле-июне 1990 г. биомасса крупного минтая в эпипелагиали глубоководных котловин западной части моря была определена в 0,7 млн.т, а в мае-июле 1989 г. - в 1,36 млн. т (плюс в мезопелагиали 0,75 млн.т). Сопоставив приведенные выше оценки, а также данные о нерестовом запасе минтая в западной части моря в 1986 г. - 0,86, в 1987 г. - 1,41 млн. т (Balykin, 1989), можно абсолютно уверенно говорить о том, что существенное увеличение биомассы крупных особей в этой части моря от весны-лета к осени (в годы учетов в 3-4 раза) связано с миграцией минтая из других районов.

Рис. 8. Распределение уловов минтая длиной 40-50 см (А) и 50-60 см (Б) в западной и центральной частях Берингова моря в апреле-июне 1990 г.: 1 --0, 2--1-50 шт./час трал., 3 -50-150, 4 -150-500, 5 - 500-1000, 6 - более 1000 шт. /час трал.; 7 - граница рыболовной зоны

В глубоководные котловины западной части моря после нереста несомненно рассредоточивается минтай с нерестилищ олюторско-карагинского района. Непрерывное распределение крупного минтая от азиатского шельфа хорошо видно, в частности, на рис. 5 и 9. Видно также непрерывное его распределение и в Камчатском проливе. Ранее было показано, что от Камчатского пролива крупный минтай в период нагула непрерывно встречается в океане вдоль восточного камчатского шельфа и свала глубин (Шунтов и др., 19886). Все это свидетельствует в пользу того, что в Командорскую котловину мигрирует часть восточнокамчасткого минтая. В глубоководные районы западной части Берингова моря, конечно, рассредоточивается и минтай от Командорских островов, но численность этого минтая в целом невысокая.

Суммарная биомасса нерестового запаса минтая из олюторско-карагинского и восточнокамчатского районов (Balykin, 1989; Zolotov, Antonov, 1989) значительно меньше биомассы крупного минтая в западной части в летне-осенний период. При этом из восточнокамчатских вод мигрирует в Берингово море только часть размножающегося там минтая.

Рис. 9. Распределение уловов минтая длиной 40-50 см (А) и 50-60 см (Б) в западной и центральной частях Берингова моря в конце мая - июле 1989 г. Обозначения как на рис. 8

Ранее миграции минтая на нагул в западную часть моря из восточной признавались только в отношении наваринского района. В 80-е гг. бесспорные данные на этот счет получены и по глубоководным котловинам (Шунтов и др., 1988a; Bulatov, Sobolevsky, 1989; Sobolevsky et al., 1989; Stepanenko, 1989). О характере миграций минтая в глубоководных котловинах восточной и центральной частей моря можно судить поданным промысловой статистики в треугольнике нейтральных вод в центре моря и отдельных исследовательских рейсов (Okada, 1986; Bulatov, Sobolevsky, 1989; Jackowski, Trocinski, 1989; Sasaki, 1989; Yeong, Lim, 1989; Булатов, Соболевский, 1990). Как отмечалось выше, нерест на восточной периферии Алеутской котловины протекает в конце февраля и начале марта. Уже в марте начинают нарастать уловы в восточной части участка нейтральных вод. В апреле и мае количество минтая здесь увеличивается, вплоть до зоны России, при этом отчетливо видно смещение основных концентраций нгг запад. Судя по тому, что крупный минтай уже в начале лета распространен непрерывно от шельфа и свала глубин до Алеутских островов, можно говорить о том, что мигрирует он широким фронтом, при этом в глубоководные котловины смещается не только с юго-восточных нерестилищ, как это следует из схемы О.А. Булатова и Е.И. Соболевского (1990), но и с прибыловско-матвеевского шельфа. Одновременно по повышенным уловам видно, что концентрации минтая в южной части треугольника нейтральных вод значительно выше. Во второй половине лета уловы в центре моря сильно уменьшаются и сохраняются на низком уровне в начале осени, т.е. как раз тогда, когда значительно увеличивается количество крупного минтая в котловинах западной части моря. Вновь уловы в нейтральных водах увеличиваются только в октябре, при этом на границе с зоной России. В дальнейшем уловы в центре моря продолжают увеличиваться и постепенно повышенные концентрации минтая смещаются по южной части нейтральных вод на восток (в октябре-декабре в основном к западу, а в январе - феврале к востоку от 180°). Таким образом, просматриваются контуры миграций минтая против часовой стрелки, т.е. в весенне - летний период основная масса минтая мигрирует несколько севернее, а осенью и зимой - южнее. Принципиальная схема распределения минтая длиной 40-60 см на основании изложенных выше данных дана на рис. 10.

Соотношение минтая с азиатских и американских нерестилищ в западной части моря значительно изменяется по сезонам. Как отмечалось выше, биомасса крупного минтая здесь в апреле-июне 1990 г. составила не более 1 млн.т; а в мае-июле 1989 г.-1,36 млн. т (плюс 0,75 млн. т в мезопелагиали). Исходя из этих цифр можно говорить о том, что в начале нагульного периода минтая из восточной части моря еще сравнительно немного, особенно на юго-западе моря.

Рис. 10. Распределение половозрелого минтая в нагульный период в Беринговом море (Шунтов, 1991 а): I - рыбы длиной 40-60 см (густота размещения кружков пропорциональна плотности концентраций), 2 - сверхкрупный минтай (более 60 см); 3 - генерализованные контуры основных направлений нагульных миграций

Конкретные миграционные трассы могут быть определены мечением. Мечение минтая в Беринговом море пока проводилось в ограниченных масштабах, поэтому имеются лишь немногочисленные возвраты меченых рыб (Dawson, 1989a). Поимка в январе и апреле на склоне матвеевского шельфа двух рыб, помеченных в октябре на карагинском шельфе, свидетельствует о возможности миграций из восточной части моря до крайних западных районов Берингова моря. Реально распространение хотя бы до центральной части моря и минтая с восточнокамчатских нерестилищ. Возможно также проникновение в Берингово море некоторого количества крупного минтая из зал. Аляска. Есть сообщение о возврате из центральной части Берингова моря одного минтая, помеченного в водах Хоккайдо (Dawson, 1989a). Из последнего случая, конечно, нельзя сделать вывод о регулярности столь дальних перемещений. Более того, такие заходы бродячих особей носят, скорее всего, эпизодический характер.

О некоторых деталях "заполнения" нагульным минтаем котловин западной части Берингова моря можно судить сопоставляя его распределение на рис. 5, 8 и 9. Съемка в 1990 г. выполнялась в апреле-июне, при этом траления в апреле делались в Командорской котловине, а в мае - в центральной части моря и олюторско-наваринском районе. Из рис. 8 хорошо видно, что в апреле "азиатский" минтай еще не вышел в Командорскую котловину. Но в мае, судя по уловам восточнее корякского свала глубин, это расселение уже происходило. Одновременно по повышенным уловам в центральной части моря и сопредельных с ней водах видно продвижение мощной волны крупного минтая с востока, при этом как через центральные районы, так и вдоль материкового склона в наваринский район.

С этой схемой хорошо согласуются данные аналогичной съемки, выполненной е конце мая - июле 1989 г., т.е. на полтора месяца позднее в сезонном аспекте. В мае-июне в Командорской котловине минтай распределяется непрерывно (рис. 9). По повышенным уловам можно уверенно говорить о миграциях от Олюторского залива, из восточно-камчатских вод (Камчатский пролив), с востока в районе подводного хребта Ширшова и от приалеутских вод. Сравнительно равномерно в начале лета распространен крупный минтай и в глубоководной котловине олюторско-наваринского района (рис. 9). Косвенным подтверждением предполагаемых путей миграций являются данные по соотношению полов, полученные во время съемки 1989 г. (рис. 11). Хорошо известно, что с нерестилищ первыми уходят на нагул самки, в результате чего в местах нагула может временно наблюдаться их повышенная доля. Лишь с отходом самцов после завершения нереста соотношение полов в районах нагула выравнивается. Повышенная доля самок в Командорской котловине в конце мая - начале июня (рис. 11) как раз и отражает, судя по всему, опережающее их рассеивание с западноберинговоморских и восточнокамчатских нерестилищ. На этих нерестилищах нерест протекает на 1,5-2 мес позднее, чем в восточной части Берингова моря. Заметное преобладание самок наблюдалось и в отдельных пробах в наваринском районе, куда могли распространяться самки с матвеевского шельфа или с нерестилищ севернее Олюторского мыса. В обоих этих районах нерест также протекает в поздние сроки. В центральной части моря и сопредельных водах глубоководной котловины олюторско-наваринского района соотношение полов в это время уже было выравненным, так как здесь несомненно преобладал давно закончивший размножение минтай с нерестилищ восточной части моря.

Рис. 11. Соотношение полов крупного минтая в западной части Берингова моря в конце мая (на юге моря) - начале июля 1989 г.: 1 - самок более 56 %, 2 - менее 56 %

Приток минтая в западную часть моря с восточных нерестилищ должен претерпевать изменчивость в зависимости от его численности. Описанные выше миграции были характерны для 80-х гг., когда поголовье "американского" минтая было очень высоким. Несколько иная ситуация отмечена в Командорской котловине в конце июня - начале июля 1991 г., когда численность минтая значительно уменьшилась. В это время в восточной части котловины повышенные уловы и характерные эхозаписи минтая отмечались лишь у хребта Ширшова. В то же время на западе Командорской котловины, судя по эхозаписям, он встречался непрерывно до свала глубин Олюторского и Карагинского заливов.

Пик биомассы крупного минтая в западной части моря приходится на первую половину осени. К октябрю 1986 и 1987 гг. здесь только в эпипелагиали учитывалось 3,0 и 5,7 млн. т (Радченко и др., 1991). Выше подчеркивалось, что такой рост может быть объяснен только крупной миграцией с востока. Синхронных учетов биомассы крупного мигрирующего минтая по всей акватории Берингова моря в нагульный период не проводилось, поэтому можно сопоставить имеющиеся оценки только по отдельным районам. В западной части моря в пределах экономической зоны России: в конце мая - начале июля (1989 г.) - 1,36 млн. т в эпипелагиали (в глубоководных котловинах 1,31 млн.т) плюс 0,75 млн. т в мезопелагиали; воктябре (198би 1987гг.) в эпипелагиали - 3,0 и 5,7 млн. т (в котловинах 2,7 и 5,2 млн.т), в ноябре (1988 г.) в эпипелагиали - 1,48 млн. т (в котловинах 1,3 млн.т) (Радченко и др., 1991).

В Алеутской котловине в летний период 1977-1979 гг. биомасса крупного минтая в эпипелагиали определялась соответственно в 1,3-5,4 млн. т (Okada, 1986), а в 1985-1989 гг. - 15-21 млн. т (Horbowy, Janusz, 1990). В нейтральных водах Алеутской котловины биомасса оценивалась в августе-сентябре 1987 г. в 9,1 млн. т (Sasaki, 1989), в июне 1989 г. - 0,52 млн. т в эпипелагиали и 0,32 - в мезопелагиали, в ноябре и декабре 1988 г. только в эпипелагиали 4,37 и 2,8 млн.т. Для шельфа восточной части моря в летний период 1979-1985 гг. биомасса минтая в возрасте пять лет и старше определялась от 1,7 до 7,5 млн. т (Karp, Traynor, 1989).

Приведенные цифры не всегда сравнимы, тем более что определялись они разными методами. Простое суммирование здесь невозможно, кроме того, из-за трудностей внесения поправок на перераспределение, вызванное масштабными миграциями. В большинстве случаев при наблюдениях в глубоководных котловинах также не учитывались особи, нагуливающиеся в мезопелагиали. Судя по съемке 1989 г., здесь может держаться до, третье части, уходящего на нагул крупного минтая. Но если отбросить крайние оценки, которые, по-видимому, являются сомнительными, все ,же можно сказать» что указанные цифры вполне соответствуют приведенным выше данным учетов производителей минтая на нерестилищах Берингова моря в 80-е гг., т.е. около 10-15 млн.т. В приведенных оценках биомассы минтая содержится еще одно подтверждение выводам о том, что в глубоководных котловинах Берингова моря нагуливаются особи со всех нерестилищ, а не только от о-вов Богослова, о чем пишут 0,А.Булатови Е.И. Соболевский (1990). В последнем районе на нерестилищах учитывалось не более 2,5 млн. т производителей минтая (Low, 1990).

Итак, минтай в процессе жизненного цикла использует почти всю акваторию Берингова моря, но на разных этапах онтогенеза в характере его распределения несомненны существенные различия. В распределении ранней икры вполне заметна локальность и тяготение основных его концентраций к нерестилищам. По мере развития (икра - личинки -сеголетки) под влиянием течений происходит расширение области распространения, и на стадии сеголеток минтай имеет наиболее обширное распространение. Далее, по мере роста молоди, она исчезает из глубоководных котловин и верхней части шельфа. В ее распределении наиболее характерным является локализация по внешней половине шельфа, а также отсутствие протяженных миграций. С приближением времени наступления половозрелости миграционная активность и область распространения неполовозрелого минтая начинают увеличиваться. Половозрелый минтай, как и сеголетки, имеет наиболее широкое распространение. Но если основная масса последних концентрируется в шельфовых водах, то крупный половозрелый минтай при помощи протяженных миграций осваивает главным образом глубоководные районы. Однако в предельном возрасте минтай (сверхкрупные особи) снова переходит к более локальному обитанию, при этом только в водах шельфа и материкового склона.

Описанное перераспределение минтая в процессе его жизненного цикла представляется экологически целесообразным, если исходить из известных данных об экологическом фоне, а также распределении зоопланктона и продуктивных зон в Беринговом море.

В дислокации нерестилищ минтая основополагающее значение имеет система циркуляции поверхностных вод. Наиболее крупные нерестилища располагаются в зоне действия теплых тихоокеанских вод, т.е. на юго-востоке моря. Мощность нерестилищ в западной части моря, омываемой трансформированными водами, следовательно не подверженной прямому действию течений океана, на порядок меньше.

Благодаря существующей системе течений большая часть личинок и сеголеток минтая оказывается в пределах шельфа, воды которого в целом имеют более высокую продуктивность. На среднемноголетних схемах количественного распределения фито- и зоопланктона (Маркина, Хен, 1990) хорошо просматриваются зоны повышенных биомасс, оконтуривающие море по периметру, т.е. вдоль берегов материков и островов. Особое место занимает при этом своеобразный "мост" с повышенными биомассами между наваринским районом и восточной частью Алеут. Факт наличия этой "перемычки" хорошо вписывается в представление о структуре проходящего над свалом глубин Центрально- Беринговоморского течения. Это течение в связи со сложным рельефом дна материкового склона возмущается волнообразными поперечными колебаниями, меандрами и вихрями. Происходящее благодаря этому перемешивание и подъем глубинных вод способствуют или являются предпосылкой формирования продуктивных зон над материковым склоном и по внешней части шельфа (Khen, 1989; Маркина, Хен, 1990). Большое значение для обитания рыб, в том числе для формирования кормовых полей, имеют вторичные фронты. Серия таких фронтов образуется на границе гомотермных прибрежных вод и стратифицированных вод средней части шельфа примерно в районе изобаты 50 м. Фронтальные разделы образуются и над глубинами около 100 м. В частности, на обширном северном шельфе такая фронтальная зона образуется в результате взаимодействия теплых вод вдольсклонового Центрально-Беринговоморского течения с холодными водами застойных зон, располагающихся между изобатами 50 и 100 м (Khen, 1989; Маркина, Хен, 1990). Судя по всему, полоса продуктивных вод, формирующаяся над свалом глубин, местами смыкается с фронтальной зоной над глубинами около 100 м.

Анализируя схемы количественного распределения минтая на ранних стадиях жизни, нетрудно заметить принципиальное соответствие их описанному гидробиологическому фону. При этом если личинки и сеголетки концентрируются в продуктивных зонах внутреннего и внешнего шельфа, а также материкового склона, то молодь -- только в водах внешней части шельфа и материкового склона. Именно в этих зонах моря, по-видимому, формируются наиболее стабильные условия для питания. Известно, что планктон накапливается в устойчивых участках замедления потоков, локальных фронтов и завихрений. Таким образом, локальные участки могут как бы обслуживаться в этом смысле обширными смежными акваториями. Там, где циркуляционные образования связаны с орографическим эффектом, а это нередко должно происходить в зоне материкового склона, тем более должны формироваться кормовые поля. Особого внимания с этой точки зрения заслуживает наваринский район, являющийся одним из мест скопления минтая. Высокая биопродуктивность этого района связана, с одной стороны, с высокой динамикой вод, обеспечивающей снабжение зоны фотосинтеза биогенами, а с другой, -- с механическим накоплением планктона в районе устойчивого антициклонического круговорота и при выходе на шельф Наваринского течения (Khen, 1989; Маркина, Хен, 1990).

В описанную схему океанологического и гидробиологического фона как будто не вписывается распределение половозрелого минтая, нагул значительной части которого происходит в глубоководных котловинах в среднем с более низкой плотностью жизни вообще и концентраций планктона в частности. Однако, благодаря пространственной и объемной обширности глубоководной зоны, в ней сконцентрированы огромные ресурсы планктона, мелких глубоководных рыб и кальмаров. Например, осенью 1986 г. биомасса зоопланктона в эпипелагиали западной части Берингова моря в границах экономической зоны России была оценена в 95,3 млн.т, из них на воды шельфа и материкового склона пришлось только 41,1 (а глубоководной части - 54,2 млн.т; Шунтов и др., 19886). Таким образом, миграции в глубоководные котловины крупного минтая могут рассматриваться как адаптация к освоению огромных кормовых ресурсов этой части моря. Но при более низкой плотности концентраций пищевых объектов нагул может быть обеспечен только при условии высокой миграционной активности, что и наблюдается в действительности.

Ниже будет показано, что ресурсы рыб (в том числе минтая) и других видов нектона в восточной части Берингова моря в несколько раз выше, чем в западной. В связи с более высокой численностью на востоке моря потребителей планктона здесь чаще должен работать фактор плотности. Не случайны поэтому и крупномасштабные миграции на нагул из восточной части моря в западную и некоторых видов рыб (Шунтов и др., 1990а). Кроме минтая такие миграции совершают, например, лососи.

Охотское море. Представления о пространственном распределении минтая на разных этапах онтогенеза в Охотском море, как и в Беринговом, в 80-е гг. претерпели существенные изменения. В серии недавних публикаций была уточнена дислокация нерестилищ, а также плавающей икры и личинок минтая на севере моря, т.е. в районах наиболее мощного его воспроизводства (Вышегородцев, 1987; Зверькова, 1987; Фадеев, 1987; Фадеев, Смирнов, 1987). В тоже время жизненный цикл минтая, как и ранее, связывался в основном с водами шельфа и материкового склона. Однако, как показали исследования лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО, минтай заселяет всю эпи- и мезопелагиаль Охотского моря (Темных, 1989, 1990а, б).