Функциональная структура ареала минтая

В течение продолжительного времени абсолютное значение в воспроизводстве минтая Охотского моря отводилось западнокамчатским нерестилищам (Зверькова, 1969; Зверькова, Пушников, 1980). Первые конкретные сведения о притауйском и ионском нерестилищах были получены сравнительно недавно (Вышегородцев, 1981а). По современным представлениям (Фадеев, 1986а, 1987; Вышегородцев, 1987; Зверькова, 1987; Фадеев, Смирнов, 1987), наиболее рунные по площади и численности размножающихся производителей нерестилища минтая простираются вдоль нижней половины шельфа и материкового склона от южной оконечности Камчатки до южной части зал. Шелихова. У входа в зал. Шелихова минтай нерестится не только в прикамчатских водах, но и в смежных водах зал. Бабушкина и п-ова Пьягина (рис. 12).

Второе по мощности нерестилище минтая располагается южнее Тауйской губы в водах внешней части шельфа и на восточных склонах впадины ТИНРО. Менее значительные нерестилища находятся на северо-западе моря по внешнему шельфу и свалу глубин впадины Дерюгина, т.е. в отрогах впадины к северу и юго-западу от о. Ионы, а также у северо-восточного побережья Сахалина (рис. 12). Скорее всего, нерестилища над западным отрогом впадины Дерюгина и у северо-восточного побережья Сахалина являются единым районом размножения.

В.А. Вышегородцев (1987) пишет о непрерывной области распространения производителей минтая в период размножения от района о. Ионы до горла зал. Шелихова. Однако исходя из данных промысловой статистики все же правомочно говорить о нескольких центрах нерестовых концентраций в северной части моря (Фадеев, 19866).

Размножается минтай и вдоль всего внешнего шельфа и верхней части свала глубин у восточного побережья Сахалина (Пушников, 1978; Зверькова, Пушников, 1980; Зверькова, 1981а). Но крупных нерестовых скоплений в восточносахалинских водах не бывает. Лишь на отдельных участках, например, в зал. Терпения, а также местами между 50°30' и 53°00' с.ш., плотность весенних концентраций увеличивается.

В южной части моря наиболее значительные нерестилища располагаются на шельфе и свале глубин Хоккайдо - к северо-западу от п-ова Сиретоко и в Кунаширском проливе. По отрывочным данным, размножение минтая бывает и на шельфе Хоккайдо напротив зал. Анива (Морита, 1972; Tsuji, 1978; Kobayashi, 1985; Yoshida, 1989).

Есть нерестилища минтая и к северу от Кунаширского пролива, являющегося центром воспроизводства минтая на юге моря. Непосредственно у Курильских островов наибольшие концентрации нерестовых особей бывают в зал. Простор (Зверькова, Пушников, 1980).

Рис. 12. Осредненная схема репродуктивной части ареала минтая в Охотском море:

Регулярно происходит размножение минтая и в тихоокеанских водах южных Курильских островов. Эти нерестилища, по крайней мере у Малой Курильской гряды, судя по всему, являются продолжением довольно мощных нерестилищ у тихоокеанского побережья Хоккайдо. Нерестовые подходы бывают также севернее Шикотана - на мелководье Итурупа и Урупа.

1 - нерестилища, 2-4 - плавающая икра, интенсивность штриховки соответствует плотности концентраций, 5 - генерализованная схема течений. Сплошной линией показаны изобаты 200, 500 и 1000 м

Традиционно считается, что в средней части Курильской гряды наблюдается разрыв в нерестовой области минтая. Островные мелководья здесь имеют очень ограниченную площадь. Для крупных нерестилищ в этом районе, по-видимому, просто нет места, учитывая тяготение минтая во время размножения к водам шельфа и свала глубин. Однако в очень ограниченных количествах нерест минтая у средних Курильских островов все же происходит. В частности, его крупные особи круглогодично встречаются в водах Симушира, в том числе весной с текучими половыми продуктами. Но в нерестовый период плотность концентраций здесь невысокая, а уловы значительно возрастают только в конце мая-начале июня, когда сюда подходят отнерестовавшие в других районах рыбы.

В тихоокеанских водах северных Курильских островов в апреле уловы половозрелого минтая резко уменьшаются. Это происходит в связи с его миграциями на нерестилища, расположенные в основном к северу от Первого Курильского пролива (Золотов, Антонов, 1986; Антонов, Золотев, 1987). Однако северокурильские воды во время размножения покидает не весь минтай. Нерестовые особи в небольшом количестве встречаются восточное Парамушира и Онекотана, а также с охотоморской стороны этих островов и в Четвертом Курильском проливе.

Описанную картину дислокации нерестилищ минтая в целом подтверждают данные о его распределении на начальных этапах онтогенеза. Более ранняя информация по распределению икры и личинок минтая (Горбунова, 1954; Микулич, 1959; Мухачева, 1959; Зверькова, 1969, 1978; Вышегородцев, 1981а; Пушников, 1978; Kanamaru et al., 1979) существенно дополнена исследованиями последних лет (Борец, Смирнов, 1986; Фадеев, 1986а, 1987; Вышегородцев, 1987; Зверькова, 1987; Смирнов, 1987; Фадеев, Смирнов, 1987). Некоторые уточнения при этом носили принципиальный характер. Так, ранее считалось, что нет массового нереста на северном и северо-западном шельфе (Зверькова, 1969, 1978), но именно здесь, как показали исследования в 80-е гг., концентрации личинок и икры минтая не уступают западнокамчатским.

Общая картина распределения плавающей икры минтая на фоне районов нереста на основании данных перечисленных выше публикаций показана на рис. 12. Следует заметить, что трактовки происхождения икры в некоторых районах относительно конкретных нерестилищ в разных работах зачастую различаются. Например, значительные скопления икры и личинок наблюдаются в зал. Шелихова. В то же время нерест минтая здесь происходит только в районе желоба в горле залива и немного севернее. При этом доля икры на более поздних стадиях развития в зал. Шелихова бывает выше, чем в западнокамчатских водах. Логичным выглядит объяснение этого дрейфом икры с более южных камчатских нерестилищ (Зверькова, 1987). В то же время в других работах (Борец, Смирнов, 1986; Фадеев, 1986а) говорится о самостоятельном центре воспроизводства в заливе. Впрочем, еще в одной статье Н.С. Фадеева (1987) о самостоятельном нерестилище в заливе уже не говорится. Этот автор в первой из упомянутых работ пишет, что в северо-восточных водах Сахалина располагаются самостоятельные нерестилище и скопления икры минтая, во второй - склоняется к тому, что это нерестилище является единым с ионо-аянским.

Из генерализованной схемы распределения выметанной икры минтая (рис. 12) хорошо видно тяготение основных ее концентраций к водам шельфа и верхней части материкового склона. В глубоководной котловине икры почти не бывает, из чего можно сделать вывод о том, что нерестилища располагаются в системе циркуляции вод таким образом, что плавающая икра большей частью удерживается в мелководных и прилегающих к ним районах верхней части свала глубин (табл. 2).

Можно сказать, что основная масса плавающей икры бывает сосредоточена в районах нерестилищ и в смежных с ними районах, правда, занятые икрой площади гораздо обширнее самих нерестилищ. Последнее несомненно связано с действием постоянных течений.

Таблица 2 Распределение икры и личинок минтая над различными глубинами северной части Охотского моря (13 мая - 24 июня 1984 г.) и в западнокамчатском районе (16-26 мая 1985г.) (Вышегородцев, 1987). шт./м2

Примечание. В числителе - икра, в знаменателе - личинки.

В районах основного сосредоточения икры (воды западнокамчатского и притауйско-ионского районов и зал. Шелихова) концентрации икры достигают 5-10 тыс. шт./м2. На западе моря, т.е. в "шантарском углу" и в сахалинских водах, сопоставимых по площади и мощности скоплений икры не бывает. Участки с повышенными концентрациями икры (сотни, очень редко тысячи икринок под 1м) бывают здесь только местами в присахалинских водах. В последние годы внимание исследователей акцентируется на скоплениях икры только у северо-восточного побережья Сахалина (Фадеев, 1986а, 1987). Но, судя по более ранним исследованиям (Пушников, 1978; Зверькова, Пушников, 1980), небольшие скопления икры бывают также севернее мыса Терпения и в самом зал. Терпения.

Только локально наблюдаются повышенные концентрации икры в южной части моря и в тихоокеанских водах южных Курил: в зал. Простор, у северо-восточного побережья Итурупа, в Южно-Курильском проливе, восточное Малой Курильской гряды и в охотоморских водах Хоккайдо (Пушников, 1978; Зверькова, Пушников, 1980; Смирнов, 1987). Особенно значительные, но локальные скопления икры (до 74 тыс.шт./м ) отмечены в Кунаширском проливе (Yoshida, 1989).

У южных Курильских островов концентрации икры минтая резко уменьшаются севернее Итурупа. После "разрыва" в средней части Курильской гряды вновь количество икры увеличивается в водах северных Курильских островов. Крупные скопления икры ежегодно бывают в водах юго-восточного побережья Камчатки, а в некоторые годы и восточнее Парамушира (Мухачева, 1959; Булатов, 1986; Антонов, Золотев, 1987). Отсюда часть икры дрейфует южнее, а также в Охотское море. Однако сколько-нибудь значительных концентраций икры южнее Парамушира никогда не отмечалось.

Картину количественного распределения нерестящихся производителей и плавающей икры минтая, а также важности различных районов в размножении минтая дополняют оценки численности икры и биомассы производителей. При наблюдениях в 1977 и 1978 гг. (Зверькова, Пушников, 1980) в западнокамчатских водах учитывалось 83,7 и 82,5 % плавающей икры, в северной части моря - соответственно 12,7 и 7,3 %, в сахалинских водах севернее мыса Терпения -1,1 и 10,2 %, в зал. Анива и Терпения - 1,3, в крайней южной части моря - 1,2 %. -Как теперь ясно, при этих съемках занижалась доля икры в северной части моря, которая не полно охватывалась учетами. При более полной съемке на севере моря в 1983 г.. (Фадеев, Смирнов, 1987) соотношение учтенной икры было несколько иным: воды Камчатки и зал. Шелихова - 66,1%, притауйско-ионский район - 32,0, воды северо-восточного побережья Сахалина - 1,9 % (всего учтено 5344.1011 икринок, а биомасса производителей по трем районам определена в 3,41; 1,16; 0,07 млн.т). Аналогичная картина наблюдалась и в 1984, 1985 и 1986 гг.*(*Учетные съемки в эти годы выполняли А.В. Смирнов, М.А. Вишняков и М.А.Оленич.), когда учитывалось по 8,1; 5,7 и 7,9 млн. т производтелей минтая. При этом на долю западнокамчатского района с зал. Шелихова приходилось в разные годы 50-74%, притауйско-ионского района - 25-50, северосахалинских вод -- 1,5-4,0 % рассчитанной по икорным съемкам биомассы половозрелого минтая.

Из приведенных данных видно абсолютное значение для воспроизводства минтая северо-восточной части моря, т.е. камчатско-тауйского района. Этот вывод принципиально не изменит и включение в расчеты крайней южной части моря. По данным В.В. Пушникова (1982), в 70-е гг. биомасса минтая в сахалинских водах составляла около 250 тыс.т, из них 120 тыс.т южнее мыса Терпения. Но последняя цифра, по-видимому, несколько завышена, так как здесь мог присутствовать на нагуле минтай из других районов. О количестве минтая в охотоморских водах Хоккайдо можно судить по тому, что в Кунаширском проливе и к северо-западу от п-ова Сиротоко вылавливается по 70-90 тыс.т крупного минтая, в основном во время нереста (Yoshida, 1989). В южнокурильских водах в 80-етт. учитывалось 4,5-35,0'10 икринок минтая (Смирнов, 1987), т.е. менее 1 % от количества учитываемой икры в северной части моря. На основании этого логично предположить, что на юге Охотского моря в среднем нерестится около 0,5 млн. т минтая. При такой раскладке данных для 80-х гг. можно допустить, что в среднем в основных районах воспроизводства (воды Камчатки и северной части моря) нерестится дo 85% производителей минтая, а на юге моря - не более 15 % (воды Сахалина- 2-4 %, Хоккайдо- 4-8 %).

Нерестовый период минтая в Охотском море в целом очень протяженный и охватывает зимний, весенний и летний сезоны. В южной части моря основной период нереста приходится на конец февраля - апрель. В Кунаширском проливе нерест начинается еще в январе, но наиболее интенсивно проходит в конце февраля - начале марта (Yoshida, 1989). Эти данные свидетельствуют в пользу мнения о том, что в южнокурильском районе наблюдается два пика нереста, возможно, связанные с подходами производителей разного происхождения (Фадеев, 1981; Смирнов, 1987).

В водах южных Курильских островов в апреле ловились и личинки минтая длиной 7,0-18,5 мм (Зверькова, Пушников, 1980). Исходя из сроков размножения в Кунаширском проливе, происхождение их из этого района не вызывает сомнения. Вообще же сроки массового нереста в западнокамчатских водах и на юге Охотского моря, за исключением зимнего нереста у Хоккайдо, различаются мало. Обычно пик нереста приходится на вторую половину марта - две первые декады апреля (Фадеев, 1987). В притауйском районе по сравнению с камчатскими водами нерест минтая сдвинут примерно на две декады на более поздние сроки, а пик приходится на апрель и первую декаду мая.

Еще более сдвинуты сроки нереста на западных нерестилищах. И если севернее о. Ионы они не сильно отличаются от времени размножения южнее Тауйской губы, то юго-западнее о. Ионы и у северо-восточного Сахалина они сдвинуты по сравнению с камчатским районом на 30-40 сут и пик обычно приходится на первую -- третью декады мая, изредка захватывая первые дни июня (Фадеев, 1987). Таким образом, время массового размножения минтая в западной и восточной частях моря, по-существу, полностью разобщено. Однако в смежных районах несомненно значительное перекрывание сроков.

Распределение икры на завершающей стадии развития, особенно основных ее скоплений, отличается и от дислокации нерестовых производителей, и от основных скоплений ранней икры (рис. 13). Это естественно, так как пространственное распределение-поздней икры является результатом многодневного дрейфа, а расположение ее скоплений - следствием агрегирования в районах круговоротов, фронтальных и других циркуляционных образований.

Схема циркуляции вод и выраженность различных течений и их ветвей в Охотском море подвержена, как известно, межгодовой изменчивости. Это отражается и на распределении икры минтая. Тем не менее на рисунках количественного распределения икры в статьях Н.С. Фадеева (1986а), В.А. Вышегородцева (1987),Л.М.Зверьковой (1987) и других авторов просматриваются некоторые общие черты. Ежегодно значительные скопления поздней икры бывают в водах Камчатки и зал. Шелихова. Судя по схеме поверхностных течений (Маркина, Чернявский, 1984), икра (конечно, ее часть) с западнокамчатских нерестилищ должна дрейфовать на север с водами западнокамчатского течения. Только таким путем могут сформироваться большие скопления поздней икры на севере зал. Шелихова, где нет столь же значительного местного нереста минтая. Кстати, дислокация основных скоплений икры на северо-западе этого залива хорошо согласуется с нахождением здесь устойчивого циклонического круговорота (см. рис. 12). Вместе с тем нельзя не согласиться с В. П. Васильковым и С.Ю. Глебовой (1984) и другими авторами, которые связывают формирование скоплений икры и в пределах самого западнокамчасткого шельфа с тем, что часть ее здесь задерживается в системе серии антициклонических вихрей.

Рис. 13. Районы скоплений икры на 4-й стадии развития и личинок минтая в северной части Охотского моря (Борец, Смирнов, 1986; Зверькова, 1987): 1 -икра в 1983 г., 2 - в 1984г., 3- личинки в 1984г. Изолинии - изобаты 200, 500 и 1000м

Единым или в виде нескольких пятен ежегодно бывает скопление поздней икры в центральной части североохотского шельфа (рис. 12 и 13). Его формирование несомненно связано с функционированием крупномасштабного циклонического круговорота, образуемого Североохотским течением и Североохотским противотечением. Небольшие пятна повышенных концентраций икры на завершающих стадиях развития, как показано в упомянутых выше публикациях, бывают вдоль восточного побережья Сахалина, в зал. Терпения и в южнокурильском районе. В сахалинских водах, кроме местной, может присутствовать икра, принесенная из ионского района с водами Восточносахалинского течения, а на юге моря - из Японского моря.

Зависимость распределения минтая от течений сохраняется и на личиночной стадии. В общих чертах количественное распределение личинок напоминает распределение икры на последней стадии развития. На фоне широкого распространения по всему шельфу и сопредельным водам над свалом глубин выделяются пятна повышенной плотности, совпадающие или соседствующие с районами скоплений икры на 4-й стадии развития (рис. 13). Ежегодно значительные скопления личинок бывают в водах Камчатки, зал. Шелихова и центральной части североохотоморского шельфа (Борец, Смирнов, 1986; 3верькова, 1987). В зависимости от особенностей циркуляции вод в конкретные годы происходит заметное перераспределение личинок между смежными районами. В 1983 г. при съемке северной части моря на притауйский и ионский районы пришлось по 11 % общего количества учтенных личинок. Остальное их количество примерно в равном соотношении распределилось на камчатские воды и зал. Шелихова (Борец, Смирнов, 1986). Правда, на сравнительно невысоких значениях по двум первым районам в некоторой степни сказались и ранние сроки исследований (14.05-- 9.06). В 1984г. на долю вод Камчатки и зал. Шелихова пришлось только по 10 % учтенных личинок. В притауйском районе было учтено 35, а в поиском - 45 % от общего числа личинок (17,4.1013 экз.). Такого преобладания в западных районах, особенно в ионском, и производителей, и икры в этом году не было (Зверькова, 1987). Без перераспределения личинок течениями такую картину объяснить нельзя, даже учитывая возможную различную степень выживаемости икры в перечисленных районах.

Количественных данных о распределении личинок минтая в южной части Охотского моря очень мало. Можно даже сказать, что почти ничего не добавилось к информации, полученной еще в 50-е гг. В работах Н.Н. Горбуновой (1954) и В.А. Мухачевой (1959), в частности, приводятся данные по личинкам Курильских островов - фрагментарные по южной части гряды и более подробные по району северных Курил. Как и икра, личинки минтая непрерывно встречались и с охотоморской, и с тихоокеанской стороны северных островов. Скопления их отмечались не только у юго-восточного побережья Камчатки, но также восточнее Парамушира и Первого Курильского пролива. Заслуживает внимания одна из схем в работе Н.Н. Горбуновой (1954), на которой показаны высокие концентрации личинок минтая в охотоморских водах Парамушира. Факт этот интересен в силу следующих обстоятельств. У юго-восточного побережья Камчатки с сопредельными океанскими водами

Курильских островов нерест минтая протекает лишь немного позднее, чем в западнокамчатских водах. Пик его приходится на третью декаду апреля (Антонов, Золотев, 1987). На западнокамчатских нерестилищах скопления икры по мере ее развития постепенно смещаются на север, поэтому и поздняя икра, и личинки в заметных количествах встречаются только к северу от 52-53° с.ш. (Борец, Смирнов, 1986; Вышегородцев, 1987; Зверькова, 1987). Следовательно, описанное в ранних работах распределение личинок в водах северных Курил является важным подтверждением того, что хотя бы часть их приносится в Охотское море из океана. Это согласуется и со схемой течений, так как хорошо известно, что через северные проливы Курильской гряды происходит поступление океанских вод в Охотское море.

Таким образом, обобщая вышеизложенное, можно заключить, что репродуктивная часть ареала минтая в Охотском море представляет собой совокупность нескольких относительно устойчивых нерестилищ, наиболее значительные из которых находятся в северо-восточной части моря. Как уже подчеркнуто выше, икра с отдельных нерестилищ по мере своего развития переносится течениями и уже на стадии личинок может образовывать смешанные суперскопления (Борец, Смирнов, 1986), что приводит, по мнению Л.М. Зверьковой (1981а), к тому, что после нереста в различных участках на севере Охотского моря может формироваться единый район роста и развития молоди минтая.

По мере роста личинок происходит дальнейшее их перераспределение и картина распределения сеголеток осенью уже заметно отличается от распределения личинок. Данные о численности сеголеток и характере их распределения в Охотском море пока немногочисленны (Темных, 19906, в).

При наблюдениях в 1984-1987 гг. на всех нерестилищах Охотского моря межгодовые изменения в численности икры не были особенно значительными (Смирнов, Оленич, 1988). В то же время как в пространственном распределении сеголеток, так и в их численности в конкретных районах наблюдались заметные межгодовые различия (рис. 14). Основные районы их скоплений в основном располагаются в водах шельфа и свала глубин, но пространственно совпадают с нерестилищами только в камчатских водах. В других районах сеголетки концентрируются только в зонах, сопредельных с нерестилищами, при этом явно тяготеют к более мелководным участкам (50-150 м). Следует также отметить, что стабильные высокочисленные скопления сеголеток в пелагиали ежегодно наблюдаются лишь в восточной части моря. В западной - численность сеголеток в разные годы изменяется более значительно. Так, в 1984 г. здесь было учтено около 25 % общей численности сеголеток, в то время как в 1985 г. они в данных районах практически не ловились (рис. 14). В 1986 г. в начале осени очень мощные скопления были отмечены только в северокамчатских водах, а в более поздние месяцы и в западной части моря были оконтурены обширные по плотности скопления сеголеток (Темных, 1990в).

Рис. 14. Распределение уловов сеголеток минтая в пелагиали Охотского моря (Темных, 1990в, г) в сентябре-ноябре 1985 г. и июле - сентябре 1986 г. (штриховкой выделены районы скоплений зимой 1986-1987 гг.): 1-0, 2- 1-50 шт./час трал., 3 - 50-100, 4 -100-500, 5 - 500-1000, 6 - более 1000 шт./час трал.

Несомненно, характер пространственного распределения сеголеток в Охотском море, как и в других районах, во многом определяется особенностями циркуляции и гидрологического режима в конкретные годы в районах воспроизводства. Вероятными причинами большой межгодовой изменчивости в распределении и количестве сеголеток в том или ином районе могут быть также различия в выживаемости (как сеголеток, так и личинок), активные их миграции, а также пассивный перенос меняющимися течениями. минтай икра нерест планктон

Приведенные сведения о сеголетках по данным пелагических съемок не дают представления об их распределении в курильских водах, где слабо выражен шельф. В тихоокеанских водах южнокурильского района сеголетки повсеместно встречаются в придонных горизонтах на шельфе Южно-Курильского пролива и восточное Малой Курильской гряды (рис. 15). Обращает на себя внимание факт практически полного их отсутствия в океанских водах о. Итуруп, где ежегодно бывает нерест минтая. С охотоморской стороны значительные скопления сеголеток наблюдаются в зал. Простор (о. Итуруп), где отдельные уловы при сьемке 1987 г. превышали 20 тыс. шт. на траление. Многочисленны в этом году были сеголетки и у побережья Кунашира, особенно в Кунаширском проливе. Преобладающая часть их концентрировалась на глубине 50-200 м, а общая численность, рассчитанная площадным методом, в южнокурильском районе определена в 1,1 млрд.шт. (Темных, 19906).

Рис. 15. Распределение донных уловов сеголеток минтая в водах Курильских островов в сентябре-ноябре 1987 г. (Темных, 19906): 1 -0, 2- 1-100 шт./час трал., 3- 100-1000, 4 -более 1000 шт./час трал.

Если сравнить количество учитываемых сеголеток на севере моря: 1984г.-24,4.109, 1985-323,1.109, 1986 г.- 85,3.109 шт. (Темных, 1990в), - с численностью икры (Фадеев, Смирнов, 1987), то окажется, что численность сеголеток примерно в 1,5-20 тыс. раз ниже. При аналогичном сравнении количества только донных сеголеток за 1987 г. в южнокурильском районе с количеством выметываемой здесь икры (Смирнов,1987) видно, что сеголеток меньше только в 0,45-3,1 тыс. раз. Эти, хотя и весьма приблизительные, сопоставления свидетельствуют о более высокой пропорции в южнокурильском районе не только пополнения (старше года), но и сеголеток. Объяснить это можно только за счет попадания личинок, а больше - перемещения самих сеголеток из вод Хоккайдо, где, как уже отмечалось, располагаются мощные нерестилища минтая.

Многочисленными оказались сеголетки и в северокурильском районе (рис. 15). Наиболее плотные скопления их были отмечены при донной съемке в 1987 г. с охотоморской стороны о. Шумшу, где отдельные уловы превышали 20 тыс. шт. на траление. Обильны также были скопления сеголеток у о. Онекотан и вдоль тихоокеанского побережья Парамушира и Шумшу, где они примыкали с юга к известному району массового воспроизводства минтая у юго-восточного побережья Камчатки.

Описанная картина распределения сеголеток в водах северных Курил свидетельствует в пользу сделанных выше выводов о переносе сюда минтая на ранних стадиях с севера и о нересте непосредственно в водах северной части Курильской гряды. Масштаб дрейфа икры и личинок несомненно подвержен межгодовой изменчивости. Как видно из рис. 14, в некоторые годы сеголетки минтая бывают в центральной глубоководной котловине Охотского моря. Должен происходить дрейф с севера личинок или ранних сеголеток и к средней части Курильской гряды. Но сколько-нибудь значительные скопления их здесь вряд ли бывают. В частности, во многих поисковых рейсах проводилось большое количество тралений в районе о-вов Симушир и Кетой, и во всех случаях в уловах абсолютно преобладал крупный минтай. Лишь в отдельных случаях встречалась молодь. В апреле-мае 1987 г. штучно по краю мелководья и верхней части свала глубин у о. Симушир отмечены годовики минтая длиной 8-12 см.

Уже на стадии сеголеток картина количественного распределения минтая, судя по всему, во многом определяется их активными перемещениями. Распределение молоди минтая в Охотском море от года и старше более локально по сравнению с очень широким распространением сеголеток. Для выявления особенностей дислокации минтая различного возраста О.С. Темных (1989, 1990а, б) в деталях рассмотрено его распределение по размерным группам: до 20,20-30,30-40,40-50,50-60, более 60 см. В среднем можно сказать, что в нагульный период размерную группу до 20 см в основном слагают двухлетки, 20-30 - трехлетки, 30-40 см - четырех-пятилетки и т.д. Массовое созревание минтая в Охотском море происходит с 4-5 лет. Таким образом, размерные группы до 30 см включают в основном неполовозрелых рыб, 30-40 - созревающих, более 40 см - половозрелых.

Рис. 16. Распределение уловов молоди минтая длиной 10-20 см в эпипелагиали Охотского моря в июне-августе 1988 г. и сентябре-ноябре 1985 г. (Темных, 19906) -.1-0, 2 - 1 -50 шт./час трал., 3 - 50-100, 4 - 100-500, 5 - 500-1000, 6 - более 1000 шт./час трал.

Из рис. 16 видно, что молодь к следующему после рождения летнему сезону полностью исчезает из глубоководной котловины. Уменьшается ее количество и в верхней части шельфа, а основные концентрации наблюдаются по внешнему шельфу и в водах материкового склона. Нельзя не заметить также, что основные скопления молоди этой размерной группы, как правило, тяготеют к северо-восточной части моря (воды Камчатки, впадины ТИНРО и ямско-тауйского района). Аналогичным оказалось ее распределение на севере моря и по данным донной съемки. В северо-восточной части моря в 1984-1988 гг. учитывалось 76-96 % общего количества (63-214 тыс.т) рассматриваемой размерной группы (Темных, 19906). Наиболее заметно в разные годы изменялось количество минтая до 20 см в водах Сахалина и у юго-западного побережья Камчатки. Значительно более низкая доля минтая этой размерной группы на западе моря по сравнению с долей сеголеток, по-видимому, объясняется несколькими причинами: активными миграциями части их на восток, а также повышенной, вызванной различными факторами, смертностью.

Описанные особенности пространственного распределения минтая до 20 см в Охотском море выяснены по данным серии съемок в летне-осенние месяцы. Аналогичная картина, как показали съемки в марте 1990 и в декабре 1990 - январе 1991 г., наблюдается и в зимний период (рис. 17).

Рис. 17. Распределение уловов молоди минтая длиной до 20 см (А) и 20-30 см (Б) в эпепилагиали Охотского моря в декабре 1990- январе 1991 г. Обозначения как на рис. 16 тыс.т (Шунтов и др., 19886). Из этого количества на долю рыб до 20 см пришлось 4,5, 20-30 см - 344,5 тыс.т.

При пелагических макросъемках минтай до 20 см совсем не встречался в охотоморских водах Курильских островов. В то же время по данным донных тралений рыбы этого размера образуют локальные скопления как у южных, так и у северных Курильских островов (рис. 18). Как известно, очень мощные скопления мелкий минтай образует в пелагиали с тихоокеанской стороны о. Итуруп. Это традиционный район промысла мелкого минтая с ежегодным выловом в 80-е гг. около 300-350 тыс.т. В частности, в конце ноября 1986 г. биомасса минтая в тихоокеанских водах южнокурильского района была оценена в 750.

Как замечено выше (см. рис. 15), сеголетки в тихоокеанских водах Итурупа осенью немногочисленны. Перераспределение их сюда происходит главным образом весной (в мае 71,4 %) следующего года (Смирнов, 1988). В это время, а также в начале лета прослеживается подход годовиков и двухлеток с одной стороны через прол. Екатерины из Охотского моря, а с другой - от Малой Курильской гряды. Имея в виду изложенное выше о дислокации нерестилищ минтая, можно говорить о том, что в обоих потоках мигрантов значительная часть приходится на рыб, рожденных в водах Хоккайдо.

Распределение более крупной (20-30 см) молоди минтая в Охотском море в общих чертах сходно с описанным для рыб до 20 см. Районы ее концентрации более обширны по площади, но в их пространственном распределении также просматривается локальность (см. рис. 17, 19). Высокие уловы минтая этой размерной группы наблюдаются только в водах материкового склона и в сопредельных участках нижней части шельфа. Характерно также тяготение основных ее скоплений к северо-востоку моря, включая воды Камчатки. В принципе сходная картина распределения минтая этой размерной группы для северной части моря получена по данным пелагической и донной съемок. Не просматривается и существенных различий в распределении рыб длиной 20-30 см в летний, осенний и зимний периоды (рис. 17, 19), что свидетельствует в пользу ограниченности сезонных перемещений неполовозрелого минтая (Темных, 1989, 1990а, б).

Рис. 18. Распределение донных уловов молоди минтая длиной 10-20 см в водах Курильских островов в сентябре-ноябре 1987 г. (Темных, 19906). Обозначения как на рис. 16

При съемках в 1984-1988 гг. в северо-восточной части моря учитывалось 64,6-97,5 % общего количества (189-1599 тыс.т) этой размерной группы. Только в 1984 г. эта доля составила всего 52 % (Темных, 19906). При пелагических съемках с охотоморской стороны Курильских островов неполовозрелый минтай почти не встречался. По данным донной съемки 1987 г. распределение молоди минтая рассматриваемой размерной группы в, водах Курильских островов почти не отличается от показанного на рис. 18 распределения более мелких рыб (Темных, 19906). Она -встречается непрерывно от Камчатки к северным Курильским островам. А о больших скоплениях неполовозрелого минтая у южных Курильских островов, в частности в водах тихоокеанского побережья о. Итуруп, уже говорилось выше. Судя по данным многих поисковых рейсов, в районе о-вов Симушир и Кетой минтай длиной 20-30 см иногда встречается в уловах, но только как штучный прилов.

В распределении минтая размером 30-40 см по сравнению с более мелкими особями наблюдаются довольно зримые отличия. Минтай такого размера повсеместно встречается в водах шельфа и материкового склона. В небольшом количестве, а точнее, особи размером 34-38 см начинают проникать в период нагула в глубоководную котловину моря (рис. 20). Следовательно, как и в Беринговом море, миграционная активность у созревающих рыб заметно увеличивается.

Рис. 19. Распределение уловов молоди минтая длиной 20-30 см в эпипелагиали Охотского моря в июне-августе 1988 г. и сентябре--ноябре 1985 г. (Темных, 19906). Обозначения как на рис. 16

Рис. 20. Распределение уловов минтая длиной 30-40 см в эпипелагиали Охотского моря в июне-августе 1988 г. и сентябре-ноябре 1985 г. (Темных, 19906). Обозначения как на рис. 16

Но тяготение большей части особей этой размерной группы к северо-восточной части моря сохраняется. В 1984-1988 гг. здесь учитывалось 51,2-89,1 % общего количества (641-3764 тыс.т) рыб длиной 30-40 см (Темных, 19906).

Миграционная активность минтая рассматриваемой размерной группы выше, чем у молоди, поэтому в ее распределении уже просматриваются сезонные различия. В зимние месяцы этот минтай, по-существу, исчезает из глубоководной котловины, как бы подтягиваясь к районам нереста. Уменьшается его количество и в водах шельфа. Это хорошо видно при сопоставлении рис. 20 и 21. Показанное на рис. 21

Рис. 21. Распределение уловов минтая длиной 30-40 см в эпи- (А) и мезопелагиали (Б) Охотского моря в декабре 1990 - январе 1991 г. Обозначения как на рис. 16 распределение в середине зимы подтверждается также данными съемки в марте 1990г.

Крупный минтай, слагающий основной фонд производителей (размерные группы 40-50 и 50-60 см), отличается наибольшей миграционной активностью. На рис. 22 видно, что в нагульный период особи длиной 40-50 см сравнительно равномерно встречаются на большей части акватории моря. Также широко распространяется при нагуле минтай размерной группы 50-60 см (рис. 23). Доля минтая этого размера в южной трети моря в 80-х гг. была выше, чем на севере.

Возможно, это было связано с тем, что на севере крупномасштабный промысел базируется на половозрелом минтае, а на юге - на молоди (в основном на итурупском скоплении).

Рис. 22. Распределение уловов минтая длиной 40-50 см в эпипелагиали Охотского моря в июне--августе 1988 г и сентябре-ноябре 1985 г. (Темных, 19906). Обозначения как на рис. 1 б.

Рис. 23. Распределение уловов минтая длиной 50-60 см в эпипелагиали Охотского моря в июне-августе 1988 г. и сентябре-ноябре 1985 г. (Темных, 19906). Обозначения как на рис.16

В глубоководной котловине Охотского моря минтай нагуливается не только в эпи-, но и в мезопелагиали. Так, летом 1987 г. в слое 200-500 м здесь его было учтено 255 тыс.т, а осенью 1984 г. - 600 тыс.т, что составило соответственно 10 и 70 % общего количества крупного минтая в котловинах (Темных, 19906).

После завершения нагула в течение зимы крупный минтай постепенно передвигается к местам нереста. Он отходит из большинства прибрежных районов, а также уходит из глубоководной котловины. Судя по всему, особи, размножающиеся на юге моря, из-за более раннего нереста покидают котловину раньше. Переходный характер зимнего перераспределения наглядно иллюстрирует рис. 24. В южной части глубоководной котловины в середине зимы минтая почти нет. В это время, как уже отмечалось, он концентрируется в основном в водах Хоккайдо и сопредельных участках у Курильских островов. Отходящий же к камчатским и притауйским нерестилищам минтай в это время еще весьма многочислен в северо-восточной части глубоководной котловины.

При пелагических съемках рыбы крупнее 60 см (более точно - крупнее 56-58 см) встречаются сравнительно не часто. В глубоководной котловине моря их попадания в уловах летом и осенью носят абсолютно случайный характер (Темных, 19906). При донных тралениях на шельфе и верхней части свала глубин минтай крупнее 60 см в это время встречается регулярно.

Неожиданным оказался факт выхода сверхкрупного минтая в глубоководную котловину моря в зимние месяцы. В конце февраля - марте 1990 г. рыбы длиной 60-70 см (до 68 см) хотя и штучно, но регулярно

Рис. 24. Распределение уловов минтая длиной 40-50 см в эпи- (А) и мезопелагиали (Б) Охотского моря в декабре 1990 - январе 1991 г. Обозначения как на рис. 16

встречались как в эпи-, так и мезопелагиали по всей котловине южнее широты оконечности Камчатки. Возможно, что в некоторой степени это связано с узостью шельфа и свала глубин, а следовательно, и ограниченностью кормовых ресурсов к концу нагульного периода в этих зонах на юге моря. О регулярности этого явления судить пока трудно, так как в декабре - январе 1991 г. особи крупнее 60 см в котловине не отмечались совсем.

Описанное выше распределение половозрелого минтая в различные сезоны во многом не соответствует схемам нагульных миграций в серии недавних публикаций целого ряда авторов (Зверькова, 1987, 1988; Фадеев, 1987; Фадеев, Сучкова, 1987). В них говорится о миграциях летом с прогревом вод половозрелого минтая на минимальные глубины (прибрежные и неритические районы) и обратных осенних миграциях, вызванных охлаждением вод. Не включаются в этих работах в область массовых нагульных перемещений минтая воды обширной глубоководной котловины моря. Утверждается также, что в нагульный период выделяются четыре четко локализованных центра распространения, которые соответствуют выявленным нерестилищам (Фадеев, Сучкова, 1987). В упомянутых работах говорится также о зимовках крупного минтая, с которых он выходит в период размножения на нерестилища. Однако вряд ли для такой рыбы, как минтай, правомочно говорить о зимовках в известном смысле этого термина. Как видно из изложенного выше, в зимние месяцы происходит перераспределение минтая, являющееся продолжением его осенних перемещений. Он постепенно сосредоточивается в районах нерестилищ. Тем более нет оснований говорить о зимовках минтая на юге моря, где именно зимой начинается его нерест.

Описанный характер перераспределения скоплений крупного минтая в зимний сезон (рис. 24) в северной части моря подтверждается и дислокацией промыслового флота. Так, показано (Фадеев, 1986а; Фадеев, Сучкова, 1987), что зимой крупный минтай скапливается в трех основных районах: а) вдоль Камчатки и над впадиной ТИНРО, б) южнее притауйского района, в) на склонах впадины Дерюгина, т.е. в непосредственной близости от известных нерестилищ. Абсолютное значение в этом смысле северо-восточной части моря хорошо видно на рис. 24.

При широком и относительно равномерном распределении крупного минтая в течение значительной части года трудно говорить о конкретных путях его миграций, К осени происходит перераспределение части минтая на север моря. Но по значительной биомассе рыб летом в глубоководной котловине моря, учитывая не очень высокую численность минтая на южных нерестилищах, можно уверенно говорить о миграциях на нагул не только с юга на север, но и с севера на юг.

Как из северных, так и из южных районов моря подходит на нагул крупный минтай и в восточносахалииские воды. Формирование нагульных скоплений у юго-восточного побережья Сахалина за счет подхода отнерестовавшей рыбы от Хоккайдо неоднократно описывалось ранее (Зверькова, Швецова, 1971; Пушников и др., 1978; Пушников, 1982). По перемещению промыслового флота, ведущего добычу в сахалинских водах к северу от мыса Терпения, можно сделать вывод о подходе на нагул крупного минтая с севера и обратном отходе его на север осенью (Фадеев, Сучкова, 1987). Полученная по данным съемок картина распределения и крупномасштабного перераспределения половозрелого минтая по всей акватории Охотского моря и смежных с ним вод полностью вписывается в известные результаты его мечения. Возвраты помеченных рыб свидетельствуют о перемещениях минтая из южной части моря в .северную и воды Камчатки и обратно, из восточной части моря в западную и обратно, о миграциях из тихоокеанских вод Хоккайдо в южнокурильский район и на юг моря, включая сахалинские воды, о значительных перемещениях минтая между южнокурильскими водами и водами северного побережья Хоккайдо и юго-восточного побережья Сахалина, Через прол. Лаперуза мигрирует минтай из Японского моря в Охотское и обратно (Tsuji, 1978; Kobayashi, 1985; Пушников, 1987).

Благодаря тому что вся акватория Охотского моря во все сезоны неоднократно охватывалась комплексными учетными съемками, представляется возможным судить в количественных выражениях о перераспределении размерно-возрастных, групп минтая в пределах моря, no-существу, в течение всего года. Как уже отмечалось при анализе распределения минтая в Беринговом море, во время пелагических съемок учитывается не весь минтай. На точности учетов сказывается то, что значительная часть минтая держится у дна, нередко весьма плотными концентрациями. Корректировка в такой ситуации очень затруднена. Есть основание думать, что при прохождении трала рыба, держащаяся в придонных слоях, пугаясь, "присаживается" и также попадает в зону облова. Следовательно, при донных тралениях неизбежно учитывается часть минтая, попадающего в оценки при пелагических съемках. С другой стороны, при пелагических съемках могут "подрезаться" тралом придонные и донные косяки, являющиеся объектами учетов при донных съемках. Синхронные донные и пелагические съемки выполнялись в Охотском море в период наших исследований только в летний сезон. Из данных табл. 3 видно, насколько может быть значительным недоучет минтая на шельфе при пелагических съемках.

Таблица 3 Биомасса минтая на шельфе Охотского моря по данным пелагических и донных съемок в летние периоды 1986и1988гг. (Темных, 19906), тыс.т

Заметно более низкими оказались суммарные оценки биомассы минтая в осенний и зимний периоды по сравнению с летним (табл. 4-6). Данные табл. 4-6 дополняют описанную выше картину сезонного распределения минтая на разных этапах онтогенеза и позволяют оттенить особенности функциональной структуры ареала минтая в Охотском море.

Итак, основная репродуктивная область ареала минтая в Охотском море находится на северо-востоке. К этой части моря в основном приурочено обитание его молоди. Судя по в целом сходному соотношению молоди в разных районах моря во все сезоны (табл. 4-6), ее перераспределение в течение года в общем незначительно и ограничивается смежными районами. Такие перемещения должны наблюдаться вдоль края шельфа и свала глубин Камчатки и впадины ТИНРО с юга на север и обратно. Увеличение доли молоди осенью на западе моря, при этом более значительное у крупной молоди (крупнее 20 и особенно 30 см), свидетельствует о возможности некоторого перераспределения из восточной части моря в западную. При этом, как уже подчеркивалось, неполовозрелый минтай не выходит в глубоководную котловину моря.

Таблица 4 Соотношение минтая разных размерных групп в различных частях Охотского моря в летний период (среднее за 1986 и 1988 гг.; Темных. 19906), %

Примечание. Здесь и далее: 1 - зал. Шелихова, 2 - ямско-тауйский район, 3 -охотский, 4 - аянскии, 5 - ионокашеваровский, 6 - впадина ТИНРО, 7 - северо-западнокамчасткий, 8 - юго-западнокамчатский, 9 - центральная глубоководная котловина, 10 - восточносахалинский, 11 -зал. Терпения и Анива, 12-южная глубоководная котловина, 13 - курильский район. Знаком * помечены данные только для мелководья и свала глубин Курильских островов (район 13).

Таблица 5 Соотношение минтая разных размерных групп в различных частях Охотского моря в осенний период (среднее за 1984,1985 и 1987 гг.. Темных. 19906), %

*Только для мелководья и свала глубин Курильских островов (район 13).

Таблица 6 Соотношение минтая разных размерных групп в пелагиали различных районов Охотского моря в декабре 1990 - январе 1991 гг., %

Примечание. Районы 4,10, 11 находились подо льдом.

Факт наиболее эффективного воспроизводства минтая в северо-восточной части моря вполне вписывается в известные данные об океанологических и гидробиологических условиях различных районов моря. Все самые крупные нерестилища минтая в Охотском море (у Камчатки и в притауйском районе) находятся в зоне влияния относительно теплых течений - западнокамчатского и его ветвей. Именно благодаря тихоокеанским водам, входящим в море и дающим начало Западнокамчатскому течению, восточная часть моря характеризуется более мягким гидрологическим режимом (Чернявский и др., 1981)

Наличие большого количества высокодинамичных участков (серия апвеллингов, среди них мощный ямский, система мезо- и микроциркуляционных круговоротов, фронтальных разделов) способствует перемешиванию вод, обогащению поверхностных слоев биогенами, а также формированию здесь кормовых полей (Чернявский и др., 1981; Маркина, Чернявский, 1984; Шунтов, 1985). Эту фундаментальную закономерность подтверждают расчеты продукции мирного зоопланктона в различных районах Охотского моря (Шунтов и др., 1990а). Летняя продукция мирного зоопланктона, например, в 1988 г. составила в зал. Шелихова 1205, в ямско-тауйском районе - 820, во впадине ТИНРО -657, в северо-западнокамчатском районе - 2699 г/м . Районы западной части моря в этом отношении заметно уступали - 302-437 г/м .

При характеристике условий в северо-восточной части Охотского моря важно также иметь в виду, что особенности циркуляции вод здесь должны препятствовать значительному разносу икры и личинок в течение продолжительного периода их развития. Личинки, сеголетки и молодь минтая в северо-восточной части моря в большом количестве наблюдаются ежегодно. На западе моря ежегодных значительных скоплений сеголеток не бывает. Такой же вывод на основании вышеизложенного можно сделать и в отношении молоди. Заметна разница между восточной и западной частями моря при оценке их репродуктивной значимости для минтая и по "преемственности" от личинок и сеголеток к молоди в смежные годы. В восточной части гораздо четче прослеживается соответствие между численностью личинок и годовиками в следующем году. Так, в 1983 г. около 90 % личинок было учтено на северо-востоке моря (Борец, Смирнов, 1986). В 1984 г. примерно в таком же соотношении был учтен минтай размерной группы до 20 см (143,1 тыс.т в восточной и 13,4 тыс.т в западной части моря). В 1984 г. почти половина личинок была учтена на северо-западе моря (Борец, Смирнов, 1986). Но здесь в этом году была учтена примерно пятая часть сеголеток (Темных, 1990в). Примерно такое соотношение осталось и на 1985 г. по размерной группе до 20 см (47,9 и 8,1 тыс.т). Высокая числен ность сеголеток на западе моря была отмечена в 1987 г. Но через год, в 1988г., количество молоди до 20 см было здесь самым низким за все годы наблюдений. Очень мощное поколение 1985 г. четко проявилось в резком увеличении неполовозрелых рыб на востоке моря в последующие годы, в западной же части моря молоди стало даже меньше, чем в 1984 и 1985 гг. (Темных, 19906). На востоке моря в большинстве случаев при росте или уменьшении численности минтая отдельных поколений в этом же направлении изменяется численность минтая в последующие годы. По западной части моря какой-либо закономерности в этом смысле не отмечено (Темных, 19906).

Непосредственно на юге Охотского моря молоди минтая сравнительно мало, а из опубликованных работ видно, что масштабы нереста здесь в сравнении с северной частью моря незначительны. Но вместе с тем в непосредственно смежном с Охотским морем южнокурильском районе отмечаются крупные концентрации молоди минтая (осенью 1986 г. только у восточного побережья Итурупа 645 тыс.т рыб до 40 см длиной) .

Биомасса рыб до 30 см оценивалась в 1984-1988 гг. на западе моря от 11 до 213 тыс.т, а всех рыб до 40 см около 180-760 тыс.т. Биомасса рыб до 30 см в восточной части в это время оценивалась в 169-1714 тыс.т, а всех рыб до 40 см - 936-4626 тыс.т (Темных, 19906).

Можно заключить, что южнокурильский район в целом по обилию молоди стоит вторым после северо-восточноохотоморского. В среднем молоди в южнокурильском районе в 80-е гг. было только в 3-4 раза меньше, чем в основном районе воспроизводства. Количество крупного минтая на нерестилищах в южной части моря и южнокурильском районе, если исходить из данных упомянутых выше работ, едва ли не на порядок меньше "требуемого" для столь значительного количества молоди. В то же время летом на юге моря биомасса крупного минтая вполне соответствует количеству молоди в южнокурильском районе. В южной части глубоководной котловины и в прикурильских водах летом 1986 и 1988 гг. учитывалось 1256 и 693 тыс.т минтая крупнее 40 см. Крупный минтай с "юга" мог быть летом и в центральной глубоководной части моря, где биомасса рыб более 40 см оценивалась летом в 1,1 и 1,3 млн.т, а также в сахалинских водах, где учитывалось по 1,1 и 1,2 млн. т рыбы данного размера.

Описанное несоответствие мощности нерестилищ на юге моря с большим количеством молоди в водах Итурупа и крупных рыб на нагуле может быть объяснено лишь с учетом миграций значительного количества молоди в южнокурильский район, а крупных рыб - в Охотское море из тихоокеанских вод Хоккайдо.

Сложная циркуляция вод Охотского моря включает три крупных гидродинамических системы течений (Чернявский, 1981). В северо-восточной части моря - это Западнокамчатское, Срединное, Пенжинское и Ямское течения с образуемыми ими круговоротами и фронтами. В северо-западной - Северо-Охотское, АмурСкое, Восточно-Сахалинское течения и Северо-Охотское противотечение. На юге моря циркуляция более "мозаичная", состоит из круговоротов, гидрологических разделов между разнородными водными массами, контрастность которых усиливается теплым течением Соя. По приведенным оценкам количественного распределения молоди минтая можно судить о том, что наиболее стабильное и эффективное воспроизводство минтая, а также вырост его молоди обеспечивается в системе северо-восточной и южной циркуляции. В последнем случае южная часть моря логично должна рассматриваться вместе с сопредельными водами Тихого океана.