Поведенческие изменения в "городских" популяциях птиц - нет общего с одомашниванием

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Биологический факультет

Кафедра высших растений

Лаборатория экологии, биологических инвазий и охраны природы

Институт цитологии и генетики Сибирского отделения РАН

Лаборатория эволюционной биоинформатики и теоретической генетики

Отдел системной биологии

Поведенческие изменения в «городских» популяциях птиц - нет общего с одомашниванием

В.С. Фридман, к.б.н., с.н.с.

В.В. Суслов, с.н.с.

г.г. Москва, Новосибирск Российская Федерация

Аннотация

Обсуждаются отличия поведенческих изменений при урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих от доместикационных. Проанализированы агрессия, оборонительное, исследовательское поведение и отношение к новизне в «городских» популяциях сравнительно с исходными. В отличие от домашних животных, «городские» птицы не делаются ни «добрей», ни «доверчивей». Их агрессия возрастает вместе со смелостью и лучшим реагированием на потенциальную опасность, более точной дифференциацией ее от «просто беспокойства». Такой показатель, как уменьшение дистанции взлета (в среднем) в городах - признак большей устойчивости популяционной системы к средовому стрессу, но не роста доверчивости особей к конкретным проблемам/опасностям. По мере урбанизации вида повторяемость поведения птиц падает.

Агрессия, смелость, бегство от потенциальной опасности характеризуют уже не индивидов, а ситуации. Это верно и для принятия риска, исследования новых мест и объектов. Все поведение делается максимально гибким, контекстуальным при лучшем распознавании специфики ситуации, более точном выборе способа действия. Урбанизация разрушает так называемый поведенческий синдром (behavioural syndrom): коррелятивные связи между исследованием, смелостью, агрессией, принятием риска и т.д. Запуски связанных с ними форм поведения у «городских» птиц взаимно независимы, в противоположность «сельским» особям. Это максимизирует точность

а) выбора поведения в проблемной ситуации и

б) его переключения на другую форму активности сообразно обстановке.

Вышесказанное противоположно изменениям, связанным с доместикацией, и несовместимо с их объяснением на основе модели Д.К. Беляева. Их отождествление - ошибка, основанная на ложной аналогии.

Ключевые слова: урбанизация, доместикация, этология, агрессивность, исследовательское поведение, поведенческий синдром, смелость, дистанция взлета, микроэволюция, экология города

Annotation

Behavioral changes in “urban” bird populations - nothing to do with domestication

V.S. Fridman, Lomonosov Moscow State University, V.V. Suslov, Moscow, Russian Federation, Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russian Federation

The differences between behavioral changes during the urbanization of “wild” species of birds and mammals from domestic ones are discussed. Aggression, defensive, exploratory behavior and attitude to novelty in “urban”

populations were analyzed in comparison with the initial ones. Unlike domestic animals, “urban” birds do not become “kind” or “trustful”. Their aggression increases along with courage and a better response to potential danger, a more accurate differentiation of it from “just worry”. Such an indicator as a decrease in the take-off distance (on average) in cities is a sign of a greater resistance of the population system to environmental stress, but not an increase in the gullibility of individuals to specific problems/ hazards. As the species urbanizes, the frequency of bird behavior decreases. Aggression, courage, or flight from potential danger no longer characterize individuals, but situations. This is also true for taking risks, exploring new places and objects. All behavior is made as flexible as possible, contextual with better recognition of the specifics of the situation, more accurate choice of the method of action. Urbanization destroys the so-called behavioral syndrome: the correlations between exploration, courage, aggression, risk taking, and so on. Related forms of behavior in “urban” birds are mutually independent, in contrast to “rural” individuals.

This maximizes the accuracy of

a) the choice of behavior in a problem situation and

b) switching to another form of activity according to the situation.

The above is contrary to the changes associated with domestication, and is incompatible with their explanation based on the model of D.K. Belyaev. Their identification is an error based on a false analogy.

Key words: urbanization, domestication, ethology, aggressiveness, exploratory behavior, behavioral syndrome, boldness, flight distance, microevolution, city ecology

Введение

Цель работы - описать изменения поведения «диких» видов птиц, отчасти млекопитающих, при урбанизации, разноаспектность и системный характер этих изменений. Одновременно показывается непригодность распространенных сейчас отождествлений урбанизации «диких» видов позвоночных с доместикацией домашних, ради попыток использования второй как объяснительную модель для первой [Фридман, 2021]. Ключевое звено данных отождествлений: объяснение неизменного сокращения дистанции взлета «городских» птиц сравнительно с «сельскими» или «лесными» отбором на доброжелательность к людям [M0ller, 2010, 2014; M0ller et al., 2008, 2012, 2015]. Если вынуть его, распадется вся цепь, и сделать это необходимо - за внешним сходством здесь скрыты разные причины.

1. Урбанизация не меняет отношения к реальной опасности

Главное в одомашнивании - отбор на позитивное восприятие людей, вольера и т.д. искусственной обстановки, организующей жизнь животных, прочие изменения происходят по корреляциям [Трут, 2007]. Для «диких» предков это опасность, «включающая» оборонительное поведение - сперва настороженность, потом бегство, при невозможности избежать - агрессию, и всегда сильный стресс. Их одомашненные потомки это воспринимают положительно (меньше страха, меньше агрессии) и активно используют в поведении, от побуждения к «социальным подсказкам» до постановки лап на вольерную сетку беляевских лис [Hare et al., 2012; Хейр, Вудс, 2014; Nawroth et al., 2016]. Психофизиологические изменения, созданные отбором, «превратили Савла в Павла»: животные стали «добрей» и «доверчивей» к объектам, ранее вызывавшим страх и агрессию.

Сходным образом объясняется неизменное сокращение средней дистанции взлетаПричем у тех видов, где это специально исследовали, масштаб уменьшения сильно зависит от величины города, освоенного птицами [M0ller, 2008, 2014; M0ller, Ibanez-Alamo, 2012; Morelli et al., 2018], и плотности пешеходов в местах пребывания птиц, однако не связано с величиной парка, сохранностью местообитаний и пр. характеристиками самих экосистем (6 видов в оригинальных работах [Blumstein, 2014; Mikula, 2014]; 32 вида в метаанализе [Samia et al., 2017]). Оно пропорционально времени, прошедшему с начала урбанизации, однако не связано с величиной мозга самих птиц, хотя эта последняя и/или величина оптической доли - хороший предиктор дистанции взлета в исходных популяциях (42 в метаанализе) [Symonds et al., 2016, fig. 3-5]. при урбанизации разных видов птиц. Различия в экологии здесь нивелируются по мере освоения «рукотворных ландшафтов», а особенно городов: перекрывание кормовых и пространственных ниш растет пропорционально степени трансформации вплоть до полной неразличимости [Фридман, Суслов, 2018]. Напротив, различия в психике (в степени неофобии, смелости, исследовательском поведении, инновативности, в прочих качествах, значимых в освоении новой и экстремальной среды) вполне сохранны, хотя изменяемы урбанизацией. Что особенно видно в реакции на новизну - задержкой во времени перед началом кормежки на новых кормушках (данные по разным польским городам [Tryjanowski et al., 2015, 2016]) и на знакомых кормушках с новым, пугающим птиц объектом. Второе изучено в связи с инновативностью у 9 видов птиц о. Барбадос: трех голубиных - Zenaida aurita,

Columbina passerina и Patagioenas squamosus, 6 воробьиных - танагр Loxigilla barbadensis и Tiaris bicolor, трупиалов Quiscalus lugubris и Molothrus bonariensis, тиранна Tyrannus dominicensis, цветочницы Coereba flaveola, [Ducatez et al., 2017].

В таких объяснениях по умолчанию полагается, что в «сельских» или «лесных» популяциях вида появление человека (собак, техники) было опасностью, вызывающей настороженность, тревожные крики и бегство при большем сближении. Поэтому особи там адаптированы к дальнему обнаружению и немедленному избеганию подобных контактов, что отражено в значительной величине дистанции бегства, оцениваемой в подходах наблюдателя к птицам Наблюдатель движется к птице спокойным шагом без остановок, с постоянной скоростью. Дистанция регистрируется в момент взлета в шагах, затем ее переводят в метры. Учитываются лишь случаи, когда птицы видят наблюдателя издали, и расстояние до них значительно. Перебегание, перепархивание и пр. не учитывается. В случае с дятлами (большой, белоспинный, малый в лесах или парках Москвы, пригородных лесах региона) мы учитывали дистанцию, на которой часть птиц, прервав прежнее поведение, уходит за ствол (она устойчиво меньше дистанции взлета), и долю подобных реакций, но не учитывали дистанцию их взлета при дальнейшем подходе. Неточность оценок компенсирована увеличением числа подходов. Для репрезентативности данных дистанции оценили в максимально разнообразных условиях: для разных особей, разных поселений вида, в разные годы и месяцы, при разной погоде, для птиц разного статуса, пола и возраста и пр. (это так называемая максимально гетерогенная выборка). [Malier, 2008, 2014; Blumstein, 2014]. Дальше считается, что давление отбора, «сделавшее» ручными беляевских лис, меняет психофизиологию птиц по ходу урбанизации так, что опасное прежде делается безразличным, а потом вызывает позитивное отношение: люди, их постройки и техника толкают к исследованию и использованию «в интересах» животного. В рамках этой модели сокращение дистанции взлета у «городских» птиц сравнительно с «сельскими» и «лесными» есть мера урбанизации вида: оно показывает, насколько страх и стресс «претворились» в позитивное отношение, как считается, под влиянием того же отбора, что действовал при доместикации [M0ller, 2009, 2010; Carrete, Telia, 2011, 2017].

Так, сравнением изменений дистанции взлета в 714 «сельских» и «городских» популяциях 159 видов птиц на широтном градиенте с севера на юг Европы (n = 12495) показано, что у тех и других она сокращается, корреллируя с меньшим обилием хищных птиц. Однако они тоже урбанизируются, и многие виды в городах многочисленней, чем в исходных ландшафтах [Фридман, Ерёмкин, 2009, с. 25-26; Фридман и др., 2016]. Дистанция взлета при подходе человека у «городских» птиц везде ниже, чем у «сельских», но разность между ними при большем обилии хищников в южной Европе оказывается больше, чем в Центральной и Северной, а не меньше, как следует из рабочей гипотезы авторов (не заметивших это расхождение данных со сделанными предположениями [Diaz et al., 2013]). Эти авторы также в межвидовых сравнениях рассматривают различия дистанций взлета (в одной и той же ситуации «подхода» и вспугивания) как предикторы разной предрасположенности видов к урбанизации: чем она меньше - тем более (сравни c [M0ller, 2010, 2014]). Увы, другие их данные показывают поверхностность этого сходства.

Анализ зависимости оборонительного поведения «городских» и «сельских» птиц при отлове от их уязвимости к нападениям домашних кошек Felis catus или перепелятников Accipiter nisus вроде показывает снижение страха у первыхЭти различия не универсальны, см. исследование Parus major выше [Senar et al., 2017]. (данные по 15 видам, 1132 особям в Гранаде (Испания) и Branderslev (Дания) [M0ller, Ibanez-Alamo, 2012]). В руках они реже стараются вырваться, реже клюются (для авторов - признак сниженной агрессивности, хотя это сомнительно), чаще остаются неподвижно лежать на открытой ладони. Однако они чаще издают тревожные крики (т.е. лучше квалифицируют случившееся как «поимку хищником») и «крики ужаса», чаще теряют перья, т.е. сильнее стрессированы [Там же, table 1, 2].

Попытки вывести эти различия из уязвимости к нападениям кошек или перепелятников неудачны.

Для большинства поведенческих переменных влияния данных факторов не найдено, за исключением частоты потери перьев и клевков при поимке, с влиянием риска нападения кошек в первом случае и перепелятников - во втором. Причем уязвимости к этим опасностям отрицательно коррелируют между собой, а изменения поведения между «городскими» и «сельскими» особями однонаправленны. Наконец, различия тех и других по частоте потери перьев коррелируют с риском атаки перепелятника, но отрицательно: он ниже именно там, где перья теряют чаще [M0ller, Ibanez-Alamo, 2012, fig. 1]. Межгрупповые различия в частоте клеваний руки лучше объяснимы временем с момента урбанизации, чем опасностью «здесь и сейчас» [Там же, fig. 1, 2].

Действительно, наследуемость укороченной дистанции взлета «городских» кроличьих сычей Athene cunicularia значимо ниже (в 2-3 раза, в зависимости от метода установления), чем вне города [Carrete et al., 2016]. Этот вид-специалист открытых травянистых ландшафтов стал успешным синурбанистом по всему ареалу, в США и в Южной Америке. Его «городские» популяции жизнеспособнее «сельских»: там повышены выживаемость, репродуктивный успех, они растут численно, несмотря на застройку и иные в целом для птиц негативные изменения урбосреды [Rebolo-Ifran et al., 2017; Baladron et al., 2020].

Индивидуальная повторяемость дистанции взлета кроличьего сыча выше, чем у других видов, т.е. именно у него она максимально характеризует особь, а не ситуацию. Однако падение наследуемости при урбанизации показывает рост ситуативности данного показателя также у этого вида [Carrete, Tella, 2013, 2017]; тем более данный вывод верен для дистанции взлета всех прочих. Эти данные ярче всего показывают фиктивность «отбора на доброжелательность» к людям и новизне при урбанизации или, как минимум, неадекватность попыток его исследовать, используя уменьшение дистанции взлета [M0ller, D^az, 2018; Geffroy et al., 2020]. Так загрязнение воздуха не определить по запаху, хотя обращаешь внимание в первую очередь на него.

2. Урбанизация усиливает агрессию

Доместицированные виды в сравнении с «дикими» предками действительно делаются «добрей» и «доверчивей» к людям и обстановке, ими созданной и совершенствуемой. Птицы в урбанизированных популяциях - скорее наоборот: (I). C ростом «смелости» агрессивностьБольшой минус работ, цитируемых далее: в них повсеместно речь идет об агрессивности «вообще», авторы игнорируют качественные различия агрессии к конспецификам (территориальной, или связанной с доминированием-подчинением в группах) и к хищникам, гнездовым конкурентам etc., хотя они многократно подтверждены этологическими экспериментами [Ryabitsev, 1995]. «городских» птиц и млекопитающих чаще всего увеличивается в ответ на специфические стимулы и просто на беспокойство (так называемый urban wildlife syndrome) [Parker, Nylon, 2008; Evans et al., 2010; Lowry et al., 2013]Не всегда: она снижена у «городских» северных кардиналов Cardinalis cardinalis (оценка по интенсивности атак и агонистических демонстраций при подстановке чучела конспецифика того же пола). У них же значимо увеличены смелость, готовность исследовать новое помещение (оценка частотой прыжков и перелетов), однако снижены страх приближения к новым объектам в контексте кормления и в знакомом пространстве, уровень кортикостерона при поимке (он и слабей поднимается при предъявлении стрессора).

Однако «сельские» особи, более агрессивные к конспецификам, медленней восстанавливают активность (т.е. хуже преодолевают страх) после предъявления модели перепелятника Купера Accipiter cooperi вместе с криком тревоги острохохлых синиц Baeolophus bicolor, к которому кардиналы чувствительны [Huang et al., 2020].).

Единственный аспект, в котором агрессия безусловно снижается у птиц и млекопитающих - образование скоплений высокой плотности при кормлении, на гнездовании и т.д. ситуациях, особенно вызванных «точечностью» подходящих городских территорий. В сравнении

с сельскими популяциями, здесь выше терпимость к близости конспецификов, агрессия более или менее замещена персонализованными взаимоотношениями или (в анонимных скоплениях) безразличием. Это поведенческий островной эффект (англ. island effect), описанный у «городских» млекопитающих, рептилий [Baxter-Gilbert, Whiting, 2019] и особенно птиц. Сопряжение ситуативного роста терпимости в одних ситуациях взаимодействия с конспецификами с общим подъемом агрессии в других отражает лучшую переключаемость агрессивности «городских» особей в соответственной ситуации [Garroway, Sheldon, 2013; Lowry et al., 2013; Hardman, Dalesman, 2018]. Его проявление сильнее всего зависит от конфигурации «архипелага» видовых биотопов, размеров, связности «островов», степени измененности их растительности, а также плотности населения, но почти не зависит от видовой специфики. То же верно и для подъема агрессивности, сопряженной со смелостью, у «городских» особей [Parker, Nylon, 2008, 2012].

Частота встреч следов от укусов у «городских» ящериц водяных легуанов Intellagama lesueurii по сравнению с частотой в полуприродных и природных биотопах растет, но лишь у самцов. У самок она возрастает в полуприродных биотопах сравнительно с природными, но значимо не меняется при переходе в городские. Сила укуса «городских» особей, однако, не увеличивалась, как это бывает у ящериц c ростом агрессии, вызванным переуплотнением.

Учитывая подъем плотности населения по градиенту урбанизации «вверх» и специфику социальной организации видаСамцы охраняют территории, перекрывающиеся с неохраняемыми участками обитания нескольких самок, образующих группы дружественных особей, либо используют стратегию «рейнджеров», в поисках контактов с самками вторгающихся на участки территориальных особей и отступающих при отпоре. В обоих случаях социальные отношения самцов структурированы конкуренцией за самок., урбанизация усиливает агрессию не «вообще», но в ситуациях, и ранее значимых для нее [Baxter-Gilbert, Whiting, 2019].

Бульшая агрессивность при охране гнезда и смелость по отношению к людям во время кормежки показаны для городских лысух Fulica atra. Выраженность обоих различий пропорциональна времени с начала урбанизации; напротив, стрессированность и использование антропогенных кормов у них не менялись. Лысухи направленно выбирали территории, позволяющие вырастить больше птенцов, «оценивая» структуру растительности по качеству укрытия будущего гнезда и подходов к нему. Лучшие они занимали дольше, там держались устойчивей и защищали агрессивней. Однако источники антропогенных кормов так не оцениваются [Minias, Janiszewski, 2016; Minias et al., 2017, 2018].

У черного коршуна Milvus migrans в разных префектурах вокруг залива Сагами (Япония) интенсивность атак на человека и территориальная агрессия возрастают на более урбанизированных территориях, т.е. при меньшей площади лесных и сельхозландшафтов, приходящейся на птицу (кроме рисовых чеков [Galbreath et al., 2014]). Рост агрессии вместе со смелостью отмечен у «городских» певчих воробьев Melospiza melodia сравнительно с «сельскими» [Scales et al., 2011], сопряженно с большим уровнем кортикостерона (как общим, так и увеличивающимся в ответ на стрессор), но не тестостерона [Davies et al., 2017]. Уровень тестостерона в «городских» популяциях не увеличен или (в меньшем числе случаев - у черных дроздов, певчих воробьев) даже снижается [Fokidis et al., 2011; Bonier, 2012, tabl. 2; Partecke, 2014; Davies, Sewall, 2016; Davies et al., 2017]. Видимо, это общее правило.

То есть гормональные изменения при урбанизации чаще всего не сопряжены с поведенческими или морфологическими. Это - часть разрушения (реже - перестройки) поведенческого синдрома, формирующего индивидуальность птиц в исходных популяциях. Подробный анализ следует ниже: важно, что так поведение «городских» птиц делается не просто разнообразней, но, главное, много менее инерционным. Выбор поведения в следующие моменты (в т.ч. и агрессии) здесь меньше канализирован предыдущей активностью и ее мотивацией, при облегченном переключении к другим ее видам, не «продолжающим» данную, но альтернативным ей: противоположно разрешающим самый важный в урбосреде конфликт «приближение - бегство», вроде неофобия vs неофилия, агрессия vs бегство, отступление vs смелость, бегство vs приближение с исследованием. Во внегородских популяциях такое переключение затруднено ввиду отрицательной связи между поведенческими альтернативами в рамках «синдрома», и положительной - поведения с уровнем мотивации, поддерживающим его проявление. У «городских» птиц первое более или менее эмансипируется от второго, как это присуще ритуализованным демонстрациям всех видов птиц независимо от урбанизации [Фридман, 2013].

Агрессивный ответ на проигрывание песни также усилен у «городских» больших синиц сравнительно с «лесными», однако сильнее варьирует в разные дни, в разной обстановке, в разных районах города и пр. [Hardman, Dalesman, 2018]. Это независимо подтверждено данными о большей интенсивности у них 1) тревожной вокализации (обусловленной готовностью окрикивать хищника, не боясь его атаки) и 2) клевков при взятии в руки [Senar et al., 2017].

«Городские» кроличьи сычи агрессивней по отношению к хищнику, чью пластиковую модель выставляли у входа в нору: меньше времени проходит до появления птиц у модели и начала агрессивных демонстраций/атак. Они также менее неофобны (быстрее исследуют новый корм) и терпимей по отношению к человеку (подпускают ближе), у них сильней корреляция между принятием риска (отраженным в падении дистанции взлета) и исследованием, а связь между дистанцией взлета и атакой на хищника, напротив, разорвана. Птицы с меньшей дистанцией взлета быстрее используют новый корм, активней исследующие активней и в атаке на хищника. Здесь урбанизация ликвидирует поведенческий синдром, бывший во внегородских популяциях, и создает качественно иной [Carrete, Telia, 2017, tabl. 2, 3].

Сходный рост территориальной агрессии в ответ на проигрывание песни/позывов конспецификов показан у пятнистого кривоклювого пересмешника Toxostoma curvirostre и черногорлого тауи Melozone aberti. Оба исходно связаны с растительностью пустыни и освоили город Финикс в штате Аризона. Здесь у «городских» птиц ниже латентный период сближения с «нарушителем», длительней выдача специфических ответов на «вторжение» (пяти разных типов), чем в исходных популяциях; неспецифические ответы, в т.ч. признаки общего возбуждения, значимо не отличались [Fokidis et al., 2011, tabl. 2, 3, fig. 1].

Интенсивность ответа на проигрывание у пересмешников значимо выше там, где остались большие площади пустынной растительности, ниже - где она в основном экзотическая, у тауи - в местах с большей плотностью населения. Интересно, что рост ритуализованной агрессии при урбанизации произошел без значимых изменений уровней тестостерона и кортикостерона. Ситуативные изменения территориальности обоих видов также не связаны с уровнями данных гормонов. Однако поимка и взятие в руки «городских» пересмешников снижает их общий уровень тестостерона значимо сильней, чем «пустынных». Она же повышает уровень общего и свободного кортикостерона значительней у «городских» тауи, т.е. они больше стрессируются реальной опасностью [Fokidis et al., 2011].

Подъем агрессии отмечен в урбанизированных популяциях двух австралийских видовАвстралийские города вообще отличаются повышенной агрессивностью видов, освоивших их успешней прочих. К названным двум надо добавить серёжчатого медососа Anthochaera carunculata, молуккского ибиса Threskiornis molucca, солдатского чибиса Vanellus miles, сорочьего жаворонка Grallina cyanoleuca и обыкновенную майну Acridotheres tristis [Lowry et al., 2013].: вороны-свистуна Gymnorhina tibicen и черношапочной манорины Manorina melanocephala. 71% первых атакуют кого-то

из трех видов нарушителей их гнездового участка - прохожих, велосипедистов или почтальонов, треть непременно гоняет пешеходов. Распознавая людей индивидуально, вороны особенно агрессивны к некоторым из них, ими ассоциируемым с реальной опасностью. Сходная дифференциация нарушителей, с более интенсивной реакцией в дальнейшем на «особо опасных», отмечена у «городских» многоголосых пересмешников. Птицы запомнили наблюдателей, в течение четырех дней подходивших к гнездовому дереву, стоявших там 30 с и касавшихся 15 с рукой гнезда. Потом на них пересмешники реагировали все агрессивней, обнаруживая издалека (с 14 м) при равнодушии к обычным пешеходам, в т.ч. шедшим прямо под деревом [Levey et al., 2009; Lowry et al., 2013].

Второй вид при урбанизации меняет реагирование на беспокоящий стимул - громкий глухой звук, сходный с работой индустриального пресса (80 дБ, на 15 дБ больше обычно используемых в изучении антропогенного шума). «Городских» или «сельских» птиц в Мельбурне c окрестностями привлекали криком «на хищника», включенным в агрессивный ответ на опасность вместе с некоторыми демонстрациями [Lowry et al., 2011, tabl. 1]. Наблюдатель отмечал число прибывших птиц, выбирал каждую вторую слева в группе и дальше прослеживал ее поведение в ответ на шум (проигрываемый с перерывом в 3 с после 40 с криков) или в контроле (ничего не делали, лишь наблюдали). Хронометраж велся издалека и неброско одетыми, т.е. на птиц влияли лишь звуки [Lowry et al., 2011].

Реакция черношапочных манорин на оба стимула задана известным конфликтом «нападение-бегство». «Соотношение сил» обоих у данной конкретной птицы хорошо видно по поведению [Там же, tabl. 1]. Максимум «бегства» проявляется в отлете на более 5 м, его уменьшение - в отлете на дистанцию покороче; еще меньший уровень - когда птица, взлетев, не отлетает прочь, а делает полет-прыжок, приземляясь на то же место или другое, но не далее метра. Примерное равновесие побуждений выражено интенсификацией осматриваний: птица остается сидеть и усиленно вертит головой. Превалирование агрессии видно уже по специфическим демонстрациям и крикам: «заостренной» позе с прижатым оперением, тело, шея и клюв наклонены вниз и вытянуты вперед, к источнику проблем. Часто птицы издают тот самый крик «на хищника», которым их привлекали. При дальнейшем подъеме агрессии птица, оставаясь такой же вытянутой, раскрывает крылья, сгибает в суставах запястья и машет ими вверх-вниз, с поднятым вверх хвостом, открытым клювом и непрерывными криками. Максимум агрессивности выражен в движении к источнику проблем в «сгорбленной» позе с прижатым оперением (тело обращено к нему, но голова и клюв - вниз), прыжками или полетом-прыжками. Дальше следуют активный подлет и атака [Lowry et al., 2011].

Lowry et al. (2011) отметили повышенную реактивность «городских» манорин при проигрывании криков «на хищника». Первые реагируют более коллективно: чаще всего приближаются группами более 10 особей (35% случаев против 5%) и наоборот, группами менее 5 и 5-10 птиц приближаются реже (22,5 и 0% у первых, по 47,5% у вторых). В реакции на беспокоящий звук «лесные» манорины демонстрируют в основном избегание (слетает прочь половина, среди «городских» - 22,5%), а «городские» - интерес, приближение и спаянную с ними агрессию (треть птиц против 5% у «лесных»). Большая интенсивность испуга «лесных» манорин также выражена в большей дистанции слета: далее 5 м улетает 1 из 9 «городских» птиц и 13 из 19 «лесных». Примерное равенство конкурирующих побуждений у тех и других встречено одинаково часто [Там же, tabl. 2].

Вообще «городские» манорины возбудимее «лесных»: 15% первых и лишь 7,5% вторых сменило поведение в контрольной ситуации, т.е. просто в новом месте и спонтанно, хотя большинство было индифферентно. В опытной ситуации лишь один «городской» медосос из фокальных птиц (но большинство «лесных») слетел с дерева, на которое они прибыли. Далее первые значимо чаще интересовались источником звука и исследовали его (помимо агрессии). Рост смелости и исследовательской активности «городских» медососов могут быть следствием больших плотности населения и размера колоний. Для больших синиц показано увеличение того и другого в присутствии компаньона [Lowry et al., 2011].

Агрессивный ответ на угрозу гнезду отмечен и в других урбанизированных популяциях, по контрасту с тревогой и бегством в исходных [Jones, 2008; Levey et al., 2009]. В случае медососов стимул, использованный для ее вызывания, был им неизвестен, не связан прямо с людьми и сам по себе не давал информации, опасен он птицам/гнезду или нет, в отличие от видимого движения угроз, использованных в прочих работах. Поэтому привыкание к нему в предыдущие годы жизни в городе маловероятно, что ведет к выводу о качественном изменении мотивационной подосновы поведения при урбанизации вида [Lowry et al., 2011].

Увеличение агрессивности «городских» птиц не всегда заметно, т.к. они лучше дозируют «выплеск» агрессии по цели, последний сильнее зависит от контекста. Уменьшение повторяемости агрессии отражает ее превращение из индивидуальной характеристики в преимущественно ситуативнуюЗа некоторым исключением, вроде реакции гнездовых пар кроличьих сычей на возможного хищника у норы [Cavalli et а1., 2016]. [Hardman, Dalesman, 2018]. В эту же сторону меняются другие параметры поведения «городских» особей, прежде всего дистанция взлета, неофобия/неофилия, смелость и готовность исследовать новые территории, объекты и т.д.

Так, на юго-западе Аргентины сравнивали привыкание «городских» и «сельских» кроличьих сычей Athene cunicularia к движению наблюдателя в сторону птиц, сидящих у гнездовой норы. Он вызывает страх (оцененный дистанцией взлета) и/или агрессию, оцененную баллами по пяти видам реакций: вокализациям, поклонам, распушению перьев с раскрыванием крыльев (как бы пытаясь стать больше), угрожающему полету и демонстрации «ныряющей атаки». Этот ряд соответствует росту угрозы гнезду и отражает уровень агрессии владельца. Опыт с подходом ставили в двух вариантах: 1) в течение 9 дней подряд (по утрам) и 2) по 5 раз в один и тот же день с 50-минутным перерывом, фиксируя, будет реакция усиливаться или, наоборот, ослабляться после того, как выяснена безопасность объекта [Cavalli et al., 2018].

Дистанция взлета «сельских» сычей была выше, однако укорачивалась в первом варианте опыта (однотипно у самок и самцов); у «городских» же она много ниже и неизменна. Во втором варианте она укорачивалась в обоих популяциях, но более выражено у «сельских» сычей. Однако «городские» сычи значимо агрессивнее к хищникам, связанным именно с урбосредой, вроде собак; правда, в обоих популяциях агрессия сходно растет на протяжении жизненного цикла. Везде самки Athene cunicularia агрессивней самцов реагируют на потенциальную опасность у гнезд, однако не найдено значимых различий в агрессии между популяциями и повторностями опыта в обоих его вариантах [Там же].

Результат отражает общее правило: видовые сигналы в полной мере сохраняют семантику и эффект в урбосреде, вопреки ее зашумлению и обилию разнотипных «помех» коммуникации (машины, прохожие, громкие звуки и т.д.) [Phillips, Derryberry, 2018; Ak^ay et al., 2020а]. Если они и меняются в частоте, интенсивности, других особенностях выдачи, то чтобы сохранить инвариант формы вопреки «шуму» в канале связи [Ak^ay, Beecher, 2019]. В одной и той же ситуации «городские» птицы чаще используют ритуализованные демонстрации, позывы, «тихие» песни, т.е. сигналы, действующие на короткой дистанции, в сравнении с дальнодействующими, прежде всего рекламным пением. Способность обнаружить захватчика, самку и других значимых адресатов демонстративного поведения при этом не изменяется [Rfos-Chelen et al., 2015; Narango, Rodewald, 2018; Grabarczyk, Gill, 2019]. Зашумленность урбо- среды также увеличивает агрессивность, ведет к большей интенсивности специфических ответов на проигрывание пения конспецификов [Ak^ay et al., 2020b].

Следовательно, у «городских» сычей укорочено последействие привыкания к потенциальной опасности: раз возникнув, оно проявляется в разные моменты одного дня, но не в разные дни. Что вполне адаптивно: ситуация вокруг «городской» птицы за сутки может резко меняться, скажем, появятся подросток или кот, реально опасные для них и гнезда. Вокруг «сельских» птиц это менее вероятно: и меньше людей/кошек/ собак оказывается на участке в единицу времени, бедней и разнообразие их намерений. Авторы делают вывод, что «городские» сычи пластичней и быстрей «перестраивают» активность в соответствии с ситуацией, чем «сельские» [Cavalli et al., 2018].

Описан неслучайный «переток» Athene cunicularia между обоими популяциями, показывающий, что особи именно с данными качествами предпочтительно заселяют город из региона и/или остаются в нем, будучи там рожденными. Поэтому большая филопатрия «сельских» сычей коррелирует с их индивидуальностью (большими неофобией и страхом перед людьми); напротив, у «городских» она независима от нее, но пропорциональна плотности поселений [Rebolo-Ifran et al., 2015; Luna et al., 2019].

3. Разрушение поведенческого синдрома при урбанизации

Большая гибкость/контекстуальность выдачи этой и других форм поведения «городских» птиц везде сопрягаются с направленным изменением «среднего уровня» связанных с ними качеств особи в процессе урбанизации. С одной стороны, поведенческие изменения в ответ на проблемную ситуацию (вроде прикрепления к привычной кормушке с двух сторон цветных пластиковых стержней, или шара, или трех шаров с разных сторон) в урбосреде сильно зависимы от особенностей обстановки, скажем, расстояния от источников антропогенного корма, вроде отелей и пикниковых точек в цитированном исследовании 9 барбадосских видов [Ducatez et al., 2017]. С другой, сами поведенческие изменения при урбанизации устойчивы и однонаправлены: дистанция взлета/неофобия падают, смелость/неофилия растут, как и инновативность, готовность исследовать новое пространство или объект, причем «городские» особи обследуют интенсивней и движутся быстрее, но менее тщательно, и т.д. (см. разд. 2).

Мы видим, что урбанизация меняет не только выраженность разных форм поведения (агрессии, беспокойства, окрикивания хищника, и пр.), но, главное, их распространенность между особями разного «качества» и/или связанность разных форм в индивидуальной активности. Последнее - так называемый поведенческий синдром (англ. behavioural syndrome), связанный с индивидуальностью особи, иногда (у большой синицы и ряда других видов) во многом ее формирующий [Sih et al., 2004; Sih, de Guidance, 2012].

Урбанизация поведенческий синдром разрушает или (реже) перестраивает. В исходных популяциях характеристики, связанные с альтернативами в реакции на новизну, она же потенциальная опасность (принять риск, действуя соответственно ситуации vs избежать его, отступая прочь и т.д.) чаще всего коррелируют между собой. Большая смелость (принятие риска, проактивное разрешение проблемных ситуаций, его антитеза - пассивный перенос) здесь положительно связаны с большей агрессией, часто также и с большей активностью, и отрицательно - с неофобией в отношении корма или объекта.

Искусственный отбор, проведенный на больших синицах Parus major, закрепил и усилил данные антитезы. Птицы, селектированные на смелость и скорость исследования, при предъявлении новых объектов чаще сближались с ними, активнее изучали. Отобранные на робость / медленное исследование, напротив, замирали и были сильно стрессированы. Однако патологическая стереотипия в присутствии новизны в обоих вариантах встречается с одной частотой, линии также сравнимы по средней величине выброса кортикостерона в присутствии новых объектов, однако у смелых птиц он в целом сильнее; только у робких птиц развившийся в этом случае стресс коррелирует с величиной выброса [Baugh et al., 2017].

Иными словами, большая дивергенция в типах индивидуальности, достигнутая за счет отбора, отнюдь не снижает страх перед потенциальной опасностью на физиологическом уровне. В эту же сторону влияла на больших синиц и урбанизация. В урбосреде дихотомия «быстрые» vs «медленные» исследователи выражена четче, устойчивей, связана с отбором по «генам индивидуальности», SERT и DRD4. Каждая из альтернатив индивидуальности «нашла» себе наиболее подходящий участок урболандшафта с преобладанием именно тех потенциально опасных объектов, к которым устойчивей именно он (именно их птицы подпускают ближе всего). Для первых это машины, вторых - прохожие; в соответствие с этим оба варианта неслучайно перераспределяются между районами города [Sprau, Dingemanse, 2017].

В естественной среде обитания данные корреляции свойственны всем позвоночным [Sih et al., 2004; Bykony et al., 2012; Miranda, 2017], но исчезают при урбанизации вида. Вариации выраженности разных характеристик оказываются несвязанными у одних и тех же индивидов, хотя в «городской» популяции их средние значениям меняются в одну сторону относительно исходных. Так, у «сельских», но не «городских» хищных птиц чиманго Milvago chimango уровни неофобии и исследовательской активности скоррелированы. Страх перед приближением к новому объекту здесь положительно связан с временем, проходящим до первого контакта с ним, и отрицательно - с длительностью последующего исследования [Biondi et al., 2020, fig. 4, 5].

«Городские» птицы смелей, менее неофобны, быстрей/интенсивней исследуют новый объект, помещаемый близ кормушки, однако разные характеристики психики при переходе от «сельских» птиц к «городским» меняются независимо друг от друга. Не выявлено различий между популяциями в общих затратах на исследование новых объектов, как и связи между неофобией и длительностью исследования после того, как птица таки решилась приблизиться. Чиманго из пригородов по всем характеристикам ближе к «городским», показывая, среди прочего, что «старт» урбанизации дан именно там [Biondi et al., 2020].

ЛысухиЗаселение Лодзи началось в 1990-х гг., учеты 1994-2002 гг. показывают гнездование лишь на окраинах города. В годы наблюдений, 2009-2014 гг., лысуха расселилась до центра [Minias, 2015, fig. 1]., обитающие в г. Лодзь, меньше укрывают гнездо (располагают его ближе к берегу и открытой воде, часто на открытых местах) и агрессивней в его защите: ближе подпускают людей к гнезду, чаще атакуют их. У них также снижен уровень стресса (оценка пропорцией гетерофилов/лимфоцитов в крови). Уменьшение страха перед человеком и хищниками при размещении гнезда, однако, не коррелируют с агрессивностью в его защите от людей, других лысух и водоплавающих птиц. Ее уровень пропорционален числу гнездовых пар лысух на водоеме, т.е. зависит от контекста [Minias, 2015; Minias et al., 2018].

У 9 видов барбадосских птиц, значительно различающимся по инно- вативности (взято из базы данных [Overington et al., 2009]) последняя отрицательно связана с дистанцией взлета, но только вне города, в урбанизированных популяциях связь отсутствует. «Городские» Loxigilla barbadensis смелей и лучше решают проблемные задачи, чем «сельские», но добавление новых объектов не меняет их времени возвращения на кормушку [Ducatez et al., 2017, fig. 1].

Отрицательная связь между острым стрессом (поимка и взятие крови) и территориальностью выявлена у «сельских», но не «городских» серых юнко Junco hyemalis. Закартировав территории, проигрывали записи песен владельцам, фиксируя поведение в ответ на «захватчика». У «городских» птиц оно интенсивней по всем контролируемым переменным, показывая рост агрессии при урбанизации. У «сельских», но не «городских» юнко последняя долговременно подавляется острым (но не контрольным) стрессором; по такому параметру, как время, проведенное на минимальной дистанции от «захватчика», она даже сильнее у стрессированных «городских» птиц. Интересно, что сила ответа на стрессор не связана с телесными (ширина груди) и поведенческими (дистанция взлета) характеристиками, отражающими индивидуальную чувствительность к нему, т.е. отмеченные изменения отражают преобразования на уровне всей популяции [Abolins-Abols et al., 2016], ср. [Фридман и др., 2016].

Сходным образом исчезли корреляции между качествами, составляющими индивидуальность, при урбанизации других видов птиц: серых юнко Junco hyemalis [Atwell et al., 2012], черных дроздов Turdus merula [Miranda et al., 2013], больших синиц [Riyachi et al., 2017]; певчих воробьев [Scales et al., 2011; Evans et al., 2010] и др. Сходные изменения происходят при урбанизации млекопитающих: щеткохвостые поссумы Trichosurus vulpecula на границе урболандшафтов с лесными в Сиднее [Wat et al., 2020]; обыкновенные полевки Microtus arvalis и полевые мыши Apodemus agrarius из городских (Берлин), пригородных и сельских местностей в северо-западном БранденбургеОтличия индивидуальности «городских» серых полевок (повышенные смелость, принятие риска, исследовательская активность), однако, исчезают, если зверьков тестируют после 9-14 недель содержания в лаборатории. Поведение «сельских» особей, наоборот, не меняется; его «городские» особенности здесь созданы фенотипической пластичностью и пока что не закреплены, собственно, микроэволюцией [Massa et al., 2020]. [Massa et al., 2020; Dammhahn et al., 2020], а также рептилии (водяной легуан [Baxter- Gilbert et al., 2019]).

Иногда корелляции поведенческих характеристик, образующие «синдром», при урбанизации не исчезаются, но лишь перестраиваются (кроличий сыч [Carrete, Tella, 2017]; северный кардинал [Huang et al., 2020]). Наиболее сохранен поведенческий синдром у домового воробья Passer domesticus - одного из двух видов птиц, у которых не описаны популяции вне населенных пунктов (второй - домовая ворона Corvus splendens). Он включает принятие риска, страх перед новым объектом и/или видом корма. Авторы отмечали латентный период до приближения к чучелам кольчатой горлицы и хищника, а также новому корму, и число перелетов потом, вместе с общей активностью птиц. Синдром равно присущ воробьям из четырех населенных пунктов Венгрии, взятых на градиенте урбанизации от деревень (Nemesvamos и Doramajor, птицы пойманы на животноводческом комплексе и в сыроварне) до среднего (Veszprem, пойманы у ресторана фастфуда) и крупного города (Будапешт, пойманы у автобусных остановок).

«Сельские» особи значимо отличаются от «городских» структурой поведенческого синдрома, а количественно - степенью интегрированности разных черт индивидуальности в осуществление поведения, по которому их тестировали. У первых он составляется неофобией в отношении объекта (0,8) и корма (0,71), принятием риска (0,51) и общей активностью. У вторых он связал только три качества из четырех: общую активность (вклад -0,95), неофобию в отношении объектов (0,5) и принятие риска (0,35). Средние значения этих качеств и сила связей между ними значимо отличаются у птиц из разных поселений, однако нет какой-то очевидной зависимости этих различий от степени урбанизации [Bokony et al., 2012].

Именно разрушение и/или перестройка корреляционных плеяд, структурирующих поведение «сельских» или «лесных» популяций, максимизируют проявление:

1) ситуационной вариативности поведения «городских» птиц;

2) его зависимости от контекста;

3) легкости переключения между поведенческими альтернативами.

Примеры первого и третьего анализируем далее; все три трансформации растут пропорционально времени от начала урбанизации и независимы от конкретных подробностей биологии данного вида в данном городе, экологических факторов, особенно действующих на него, и пр. В первые годы существования «городские» популяции почти не отличаются по этим признакам от исходных, кроме большей лабильности жизненной стратегии и следующей отсюда большей вариативности значимых черт экологии/поведения. Направленные изменения - поведенческие, морфологические, генетические, - появляются и усиливаются позже, через первые десятки лет от начала заселения города [Miranda, 2017; Minias et al., 2018; Sepp et al., 2020, также см. выше].

В средние века говорили «городской воздух делает свободным»: отчасти это верно для урбанизации птиц и млекопитающихВ первую очередь в экологическом плане: комплекс сосуществующих близких видов не ограничивает вселение новых на данную территорию, степень перекрывания их экологических ниш в ряду территорий растет пропорционально трансформации их природных сообществ, гемеробности ландшафта (т.е. по городскому градиенту «вверх»), но это не ведет к интенсификации конкуренции [Фридман, Ерёмкин, 2009, с. 3; Фридман, Суслов, 2018, с. 85-86, 117-120], сосуществование хищников и жертв на «островах» городских или пригородных лесов не ведет к циклике, характерной для природных местообитаний [Марченко, 2008], значительная численность хищников отнюдь не мешает образованию и росту численности популяций жертв (серая ворона Corvus cornix и тетеревятник Accipiter gentilis vs рябинник Turdus pilaris в Москве [Морозов и др., 2015]). Это так называемые парадоксы городских экосистем.. Лабилизация жизненных стратегий «городских» птиц и нескоррелированность составляющих ее форм поведения (они же черты индивидуальности или «качества» особи, оцениваемые отбором) дают им максимум:

1) свободы выбора действий в проблемной ситуации, в первую очередь в плане «следования за средой» и прогноза ее изменений, при

2) ослаблении видовых автоматизмов, часто гибельных в урбосреде, полной «экологических ловушек» [Фридман, Ерёмкин, 2009, с. 90-100].

В результате урбанизации большие смелость, неофилия, интенсивность исследования нового из отличия «лучших», выигрывающих конкуренцию, делаются характеристикой всей популяции. В «сельских» и «лесных» популяциях вида исследованием новых и необычных объектов (либо территорий) отвечают только «лучшие» птицы, прочие «автоматически» беспокоятся и слетают, но в «городских» популяциях так поступают все. Выраженность такого ответа сильно варьирует между видами и усиливается со временем от начала урбанизации, однако все «городские» популяции по этому признаку намного однородней исходных. Всеобщая смелость «городских» птиц еще сильней увеличивает вариативность ответа на встречу с новым и необычным объектом и/или переключаемость особей между двумя вариантами реагирования, объясняя значительное - и пороговое - уменьшение средней дистанции взлета в городах независимо от изменений реальной опасности [ТаШе её а1., 2018, 2019; Gotanda её а1., 2020].

Неслучайно освоение урболандшафта и других экстремальных сред обитания, более северных частей ареала и океанических островов, везде увеличивает относительную массу мозга сравнительно с близкими формами или исходными популяциями. Их экстремальность во многом связана с повышенной переменностью условий существования в пространстве (гетерогенность) и времени (нестабильность, изменчивость «кружева» биотопов, как и других условий существования, вроде влажности или доступности корма), абсолютной или по сравнению с оптимумом видового ареала. Она-то и «движет» эволюцию в сторону относительно большего мозга у птиц [Sayol et al., 2016, 2018, 2020], а также обеспечивает усложнение социального поведения и «культурных традиций» у шимпанзе: оно пропорционально разнородности ландшафта, сезонности климата, в первую очередь дождей и дальности группировок от плейстоценовых лесных рефугиумов [Kalan et al., 2020].

В самих «городских» популяциях распределение мозга по размеру обладает значимо меньшим эксцессом, чем в исходных, при общем увеличении мозга у части видовЕще важный момент: сигналы птиц, прежде всего, песня, в урбосреде полностью сохранили видоспецифичность формы и определенность значений, несмотря на зашумленность (остались «честными», по модной сейчас социобиологической терминологии) и даже сделались более значимыми. Больше того, в ответ на рост зашумленности «городские» особи интенсифицируют подачу сигнала и меняют структуру вокализаций, т.е. вероятность детекции и точность распознавания возрастают, несмотря на помехи [Akзay, Beecher, 2019; Akзay et al., 2020a, b]. Так, самцы горных гаичек Parus gambeli, обитающие в «сельской» части градиента урбанизации, с низким уровнем антропогенного шума, при дополнительном его проигрывании интенсифицировали выдачу позывов за счет песен. Обитавшие на более урбанизированных территориях, с большим уровнем шума, напротив, интенсифицировали пение. Везде обработка шумом меняла частотные характеристики позывов, но не песен [La Zerte et al., 2017]. (Dale et al., 2015) [цит. по: Фридман и др., 2016]. С другой стороны, при урбанизации растет разнообразие как индивидуальностей, так и форм их реагирования на события ближайшего окружения, будь то новые, потенциально опасные, или видотипичные - корм, хищники, сигналы от партнеров и конкурентов (часто также в нетипичном контексте, скажем, сильней искаженные шумом, см. данные по двум типам песен, используемых в дальней и ближней коммуникации домовым крапивником Troglodytes aedon [Grabarczyk, Gill, 2020]). Следовательно, в «городских» популяциях «больше равенства» между особями как в выраженности поведения, усиливаемого отбором при урбанизации, прежде всего смелости, исследования нового и двигательной активности, так и в интегральных характеристиках («качество» особи, оцениваемое отбором).

4. Дистанция взлета - маркер резистентности к беспокойству, а не ответа на опасность

Сокращение дистанций взлета в урбанизированных популяциях вызвано отнюдь не ростом «доверчивости», но лучшей дифференциацией объектов и ситуаций, в первую очередь реальной опасности от «просто беспокойства» (поэтому она пропорциональна времени, прошедшему от начала урбанизации). Пропорционально ему возрастает и дисперсия дистанции взлета, уменьшившаяся в начале процесса сравнительно с исходной популяцией [M0ller, 2010а]. Реакция бегства при появлении реальной опасности вполне сохраняется (иногда даже усиливается) при растущей индифферентности к фактору беспокойствуПри этом потенциальная опасность продолжает стрессировать птиц. Например, частота дыхания, одно из показателей уровня стресса, у «городских» больших синиц Parus major устойчиво повышена по сравнению с «сельскими», как и уровень сердечных сокращений [Charmantier et al., 2017]. То же отмечено у мексиканских чечевичников [Weaver et al., 2018]. Это независимое подтверждение, что урбанизация отнюдь не обращает страх в «доверчивость»: стресс сохраняется, в том числе в виде большей дистанции насторажи- вания (англ. alert distance) птиц с меньшей дистанцией взлета. «Городские» птицы с ним просто лучше справляются: они в целом раньше обнаруживают подходящего человека, но позже взлетают сравнительно с «сельскими», т.е. дольше остаются настороже и ближе подпустят [Samia et al., 2017, fig. 2]. Ряд данных показывает, что рост безразличия к беспокойству обусловлен воздействием антропогенного шума, с накапливающимся эффектом [Petrelli et al., 2017], что объясняет зависимость от времени с начала урбанизации вида [Symonds et al., 2016]. и лучшем переключении между ними при следовании друг за другом в потоке событий.