Поведенческие изменения в "городских" популяциях птиц - нет общего с одомашниванием

См. данные о реакции «городских» больших синиц на три разных вида потенциальной опасности: знакомых и незнакомых людей у гнезда, а также перепелятника [Vincze et al., 2019]. Это показано и для обыкновенных белок Sciurus vulgaris [Uchida et al., 2018]. В ответ на незнакомый шум (крик кита или корабельный гудок) «городские» мексиканские чечевичники Haemorhous mexicanus быстрей подходили к кормушке и интенсивней питались, чем «сельские» и «пригородные». Гудок корабля также активизировал перемещения у «городских» и «пригородных», но не «сельских» птиц. Такой разницы не было в ответ на прочие типы новизны: новые структура среды, корм и объект [Weaver et al., 2019]. В исходных популяциях, наоборот, оба аспекта нового и неизвестного неразличимы и равно вызывают тревожно-оборонительную реакцию.

Так, у разных видов оказывается, что большая дистанция взлета не увеличивает успех бегства от потенциальной опасности, отчасти и наоборот. Настороженность (поднятие головы при кормлении и осмотр вокруг) считается эффективным средством обнаружения хищника и снижения риска гибели у тех, кто чаще осматривается, поэтому частота этого поведения должна отражать уровень страха перед ним. Тем более что эти реакции не «бесплатны»: приходится прерывать кормление. По этой причине уменьшение дистанции взлета «городских» птиц разных видов для отождествляющих урбанизацию и доместикацию - маркер перехода от «страха» к «доверчивости» в восприятии людей, собак, пешеходов, велосипедистов и пр. объектов.

Однако исследование [Tatte et al., 2019] показывает, что это неверно. Более бдительные особи позже замечают опасность, хуже оценивают риск и позже спасаются, т.е. более уязвимы для хищника. Авторы предварительно оценивали бдительность у разных особей по доле времени, проведенному с поднятой головой, а затем тестировали их реакцию на опасность, изображавшуюся подходом к ним человека. Также оценивали три последовательных стадии поведения бегства от хищника: дальность детекции (новый объект замечен, его начинают отслеживать), моменты оценки его как опасного и слета. Им соответствуют три дистанции: детекции (и настороженности), тревоги и бегства. Авторы определяли их у разных видов птиц в трех странах Европы с января по март 2017 г., каждый раз в двух разных ландшафтах, «сельском» и «городском», расположенных неподалеку. Общий объем данных включал 1408 наблюдений за отдельными птицами 50 разных видов, находившихся в данных местах; 733 птицы 42 видов в «городских» опытах и 675 из 52 видов в «сельской»; 35 видов наблюдали в обоих [Там же, 2019].

В городах птицы более насторожены, чем вовне. Независимо от размера группы, настороженность увеличивалась с ростом дистанции обнаружения и массы тела при размещении птиц на высоких, но не низких присадах, т.е. где ожидаемо ниже значение бдительности [Там же, fig. 3]. Размер группы на этот параметр не влиял. Филогенетический сигнал (т.е. насколько значимы родственные связи N видов для прогноза их сходства/различий в поведенческих характеристках) влиял на массу тела и дистанцию бегства, но не на дальность детекции.

А вот бегство в городах в целом запаздывает сравнительно с сельской местностью. Больше осматривающиеся птицы раньше замечают подходящего, дольше следят за ним, но задерживаются со взлетом. В обоих случаях большая настороженность ведет к меньшей дистанции взлета, т.е. потенциально более рискованному поведению, причем в городских местах наблюдений коэффициент регрессии выше, чем в сельских (независимо от размера группы и высоты присады). Масса тела и размер стаи здесь незначимы [Там же, fig. 2, 4].

Поэтому бдительность «городских», отчасти и «сельских», птиц не обусловлены полностью задачами оборонительного поведения, но в значительной мере суть побочные следствия отвлечения внимания птиц «просто» беспокойством. Вклад последнего в городе значительно выше: больше вызывающих его объектов, в исходной популяции априори воспринимающихся как опасность (пешеходы, велосипедисты, машины, кормушка, которая может оказаться ловушкой, и пр.), а частью являющиеся ею (собаки, кошки и пр.). Каждый раз птица оценивает: беспокоящий ее объект опасен на деле или им можно пренебречь? На это уходит лишнее время, тем более что оценка зависима от контекста.

Чем выше устойчивость птиц к беспокойству, тем ниже дистанция взлета (независимо от конкретной опасности). Они также тем меньше времени тратят на настороженность, чем лучше дифференцируют ситуацию, отделяя угрозу жизни от беспокойства. Оба параметра увеличиваются по ходу урбанизации, объясняя снижение настороженности «городских» птиц тех 35 видов, что представлены в обоих типах местностей [Tattle et al., 2019].

Большая настороженность здесь - компенсаторная реакция на более затрудненную дифференцировку, в природе это делать существенно легче, хотя и не вполне получается без «значивающих» опасность криков (т.н. сигналов-символов, англ. referential signals [Фридман, 2013]), «силами» мозга и анализаторов самой птицы. Поэтому связи урбанизации с настороженностью неоднозначны: в части работ показано ее уменьшение в урболандшафтах, в другой - отсутствие различий. Выводы [Tatte et al., 2019] разрешают противоречие: поза настороженности отражает не оценку угрозы жизни, связываемую с подходом исследователя или иных существ, а уровень беспокойства (назойливого, но неопасного), присущий данному участку среды обитания, сельской или городской. Дистанция взлета - комплексный показатель, равно зависящий от обеих причин (в первом случае взлет - просто перемещение, максимум - пустая трата времени, во втором - начало бегства в укрытие для спасения жизни).

Пропорция тех и других закономерно меняется на градиенте урбанизации. В городах гибель сильно снижена даже с учетом кошек, проводов, стекол и т.д. факторов риска, поэтому среднеожидаемая продолжительность жизни в «городских» популяциях разных видов обычно выше, чем в «сельских» или «лесных» [Sepp et al., 2018, 2020]. И наоборот, беспокоящее воздействие людей, техники, других факторов жизни города растет по «городскому градиенту» вверх быстрее, чем падает первое. Скорей всего, этот разрыв пропорционален размеру города, интенсивности уличной жизни и пр. Масштабы строительства, интенсивность движения людей и транспорта, других проявлений «городского метаболизма» также коррелируют с размерами города [Oueslati et al., 2015; Фридман и др., 2016]. Вне города все наоборот: хищники - значимая проблема, а общее беспокойство - невелико [M0ller, Ibanez-Alamo, 2012;

Samia еі: аі., 2016]. Оценивая эти два стрессора одним показателем - изменением дистанции взлета в «городских»» популяциях сравнительно с исходными - важно разделить вклады того и другого в происходящее.

Куоко М. Gotanda (2020) отделил изменения дистанции взлета в ответ на исчезновение реальной опасности от вызванных урбанизацией и показал различия между причинами, определяющими то и другое. Он сравнил дистанции взлета малого земляного вьюрка Geospiza fuUginosa:

а) на необитаемых островах Санта-Фе, Эспаньола: без завезенных хищников (домашних кошек и крыс), но с естественными - змеями, разоряющими гнезда, болотной совой, ловящими взрослых; последний населяет 4 острова из 8 вошедших в исследование (Санта-Фе, Эспаньола, Исабела, Санта-Крус);

б) на необитаемых островах Бальтра и Северный Симор, успешно очищенных от кошек и крыс 13 и 8 лет назад;

в) у «сельских» vs «городских» вьюрков на островах о. Флориана, Исабела, Сан-Кристобаль, Санта-Крус, населенных обоими типами хищников; там же возможно исследовать изменения дистанции взлета в ряду городов разного размера (успешно освоенных); «городские» биотопы для тестирования выделяли в собственно городе, «сельские» - на участках за несколько километров от него, не посещаемых туристами.

На двух островах типа (а) дистанция взлета значимо ниже, чем на обоих островах типа (б), где завезенных хищников ликвидировали. Контринтуитивный факт: дистанция взлета отнюдь не упала через примерно 10 лет после их ликвидации, только выросла ее вариабельность. Это контрастирует с данными по «возвращению» хищников через первые десятки лет их отсутствия. Там настороженность жертв падала почти до нуля (обзор см. [Reznick еі: аі., 2008]), однако это первое исследование ее изменения за столь короткий срок после устранения хищника. Видимо, запуск реакции бегства, хотя и прерывает кормление, не настолько времязатратен, чтобы немедленно «отметаться» отбором, как только станет ненужным.

В «обычных» обстоятельствах существования, вне экстремальных погодных условий, большинство видов кормится достаточно эффективно, чтобы располагать избытком времени и энергии, растрачиваемыми «впустую» на разные формы активного и пассивного бездельничанья [Дольник, 1995, с. 170-176]. В форме ложных взлетов и прочих реакций оно фиксируется даже на миграционных остановках, где птицы кормятся наиболее интенсивно, с минимальным отвлечением на другие активности. Больше того, именно в это время настороженность птиц возрастает - как и в более плотных скоплениях (т.е. при большей близости потенциальных конкурентов), при максимальной дистанции взлета, т.е. максимуме чувствительности к беспокойству [Beauchamp, 2016; Mikula et al., 2018]. Постоянство дистанции взлета через 8 или 13 лет после устранения хищников говорит о ее передаче через социальное обучение, рост дисперсии показателя - о накоплении «ошибок» реагирования (в обе стороны), уже не корректируемых отбором [Gotanda et al., 2020].

Дистанция взлета в «сельских» биотопах четырех населенных островов (хотя хищники там имеются!) сравнима с ее нижним пределом на островах Бальтра и Северный Симор. Урбанизация опускает ее до еще меньшего уровня. Снижение пропорционально людности города: в малых городах дистанция взлета не отличается от таковой в «сельских» биотопах, в крупнейшем - значительно ниже. В том же ряду возрастает ее коэффициент вариации, т.е. на дистанцию все сильнее влияет контекст, в котором осуществляется контролируемое беспокойство (чем птица занимается и как течет уличная жизнь вокруг) [Там же, fig. 1].

Что это значит? И угроза для жизни, и «просто» беспокойство сначала распознаются птицей как новый и необычный, внезапно появившийся и резко движущийся объект (особенно, если движется к ней или в ее сторону), фиксируются взглядом и вызывают стресс. Лишь потом, на гораздо меньшей дистанции, птица дифференцирует их друг от друга (с точки зрения информирования о реальной опасности беспокойство - просто шум в канале связи). Их реакция и дистанция, с которой она вызывается, зависят от соотношения вероятностей встретить то и другое в общей выборке «стрессирующих встреч».

В сельской местности угрозы жизни явно преобрадают над беспокойством, поэтому большая часть потенциальных опасностей «на всякий случай» отреагируется птицами как реальные. Насторожившись, они не успокаиваются, а взлетают сразу или после короткого слежения и отлетают подальше (ср. [Kitchen et al., 2010; Lowry et al., 2013; Tattle et al., 2018]). Все же в сравнении с «дикой природой» пропорция «беспокойство / угроза для жизни» здесь несколько увеличена, поэтому дистанция взлета соответствует нижнему пределу таковой для островов, недавно очищенных от хищников. В «сельских» биотопах к ним добавляются кошки, но общая частота беспокоящих встреч с людьми, скотом, техникой и пр. в общем потоке жизни птиц возрастает намного сильнее. Еще ниже дистанция бегства падает в «городских» популяциях вьюрков, причем при сравнимом риске хищничества. Разрыв, вызванный рбанизацией вида, тем выше, чем крупнее город, и не связан с опасностью для птиц [Gotanda et al., 2020, fig. 1, 2].

Максимум дистанции взлета отмечен на о. Флориана в самом маленьком городке Puerto Velasco Ibarra (111 жителей): она значимо больше, чем в других городах, и не отличается от таковой вовне. У птиц следующего по величине города, Puerto Villamil на о. Изабела (2164 жителей), дистанция взлета значимо уменьшается, что продолжается в более крупных городах. То есть ее сокращение при урбанизации пороговое и начинается лишь в городах, больших некоторого размера [Gotanda et al., 2020, tabl. 3].

По мере урбанизации вьюрки осваивают среду, где беспокойство экспоненциально растет до максимума в крупнейшем городе, а риск хищничества прежний или падает. В большинстве случаев данный конкретный город хищники осваивают позже жертв на годы или десятки лет (дербник, перепелятник - мелкие певчие птицы, тетеревятник - дрозды, вяхири Columba palumbus, пустельги, ушастые совы Asio otus и т.д. [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 2; Фридман, 2010, 2018; Фридман и др., 2016]). Однако ни в одном из этих случаев не наблюдается обычного для природы катастрофического подъема смертности при «возвращении» хищника, видимо, вследствие очень высокой гетерогенности урбосреды. Исследования систем хищник-жертва в поле и в микрокосмах показывают, что при прочих равных гибель от хищничества растет с увеличением однородности их общей среды обитания и снижается с ростом гетерогенности среды [Фридман, Суслов, 2018].

Поэтому риск хищничества не может рассматриваться всерьез как существенная причина в объяснениях всего спектра «городских» изменений, от поведения до элементарных эволюционных явлений, при безусловной важности интенсификации «помех» во всех используемых каналах связи. Естественно ждать приспособления «городских» птиц к росту их «зашумленности»: тогда вдруг появившийся быстро движущийся объект «по умолчанию» отреагируется как общее беспокойство, на которое не обращают внимание в тех местах, где оно обычно случается (но, например, не при вылетах для кормления за город или посещении природных территорий). Другая причина незначимости риска хищничества - ресурсное изобилие у успешно урбанизирующихся видов.

Для «городских» птиц риск таких изменений восприятия минимален: если объект реально опасен, это обнаружится при прослеживании. Поэтому в более крупных городах у них ожидаемы:

а) более долгое слежение;

б) более поздний взлет;

в) лучшая переключаемость между «дольше не обращать внимание» и «немедля спасаться» сообразно обстоятельствам каждой встречи, состоянию особи, обстановке вокруг.

То есть у «городских» птиц в противоположность «лесным» ответ на встречу с новизной и/или потенциальной опасностью из «гарантированного» делается зависимым от контекста, что увеличивает коэффициент вариации дистанции взлета по мере того, как она уменьшается.

Универсальность реакций (а) и (б) была показана на разных видах птиц [Samia et al., 2016; del Barco-Trillo, 2018; Tдtte et al., 2018, 2019]. В том числе дистанция взлета Geospiza fuliginosa в городах падает до уровня, многократно меньшего, чем отмеченная при «естественном» риске хищничества, или чем в «сельских» биотопах того же острова, где риск хищничества сравним с «городским». По той же причине она максимальна в самом малом городе: там психологический эффект общего беспокойства «суммируется» с восприятием риска хищничества, а не «вычитается» из него [Gotanda et al., 2020, fig. 2].

Действительно, беспокоящее воздействие шума никуда не девается: не представляя опасности, он отвлекает внимание «городских» птиц, определяя рост настороженности вдоль градиента урбанизации. Дистанция взлета «городских» домовых воробьев снижена сравнительно с «сельскими», но те и другие после отлова одинаково быстро прячутся, будучи побеспокоены на новом месте жительства людьми. Время пребывания в убежище после беспокойства у тех и других падало в течение восьми последовательных испытаний, однако «городские» воробьи восстанавливались быстрее [Vincze et al., 2016]. дикий городской птица млекопитающий доместикационный

Дополнительное проигрывание шума шести видам птиц (лазоревке Cyanistes caeruleus, зарянке Erithacus rubecula, большой синице, зяблику Fringilla coelebs, московке Parus ater и поползню Sitta europaea) в 46 разных точках градиента урбанизации везде понижало частоту посещений кормушек, интенсивность кормления там и повысило уровень настороженности всех видов. Большая урбанизованность территории снижала частоту посещения кормушек и интенсивность кормления «в ту же сторону», что и проигрывание шума, но значимо не влияла на уровень настороженности. Одинаковость поведенческого ответа на шум данных шести видов контрастирует с разной степенью их урбанизации в Англии, опровергая предположение, что большая чувствительность к шуму и/или большая настороженность, более дальнее обнаружение реальной опасности блокируют урбанизацию [Merrall, Evans, 2020].

Действительно, более крупные и более «робкие» виды, где настороженность исходно повышена, урбанизируются не хуже прочих. При этом их дистанция взлета в относительном выражении сократится намного сильней. Парадоксально, но именно у них, кажущихся урбофобами, изменения, созданные урбанизацией, масштабней и разносторонней сравнительно с урбофилами. В отличие от более мелких и урботоле- рантных видов, их риск гибели при освоении урбосреды не снижается, а, скорее, растет (с учетом большей вероятности ударов о провода, стекла и пр.), т.е. «необходимая» настороженность также увеличивается (данные метаанализа [del Barco-Trillo, 2018]). Что с неожиданной стороны подтверждает вывод об отсутствии принципиальных урбофобов и возможности урбанизации для всех видов региональной авифауны, пусть с разной скоростью и в разных экологических обстоятельствах [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018].

Другой вывод - уменьшение дистанции взлета связано не с оценкой опасности и своевременным бегством от нее, а с другими процессами, косвенно влияющими также на данный показатель. Анализ [Tattle et al., 2018] показал, что реакция на опасность выражена другим показателем - дальностью слета (англ. distance fled) в ответ на воздействие. Чем она больше, тем сильнее последнее воспринимается как угроза жизни и выше страх перед ней. Способ бегства и дистанция до ближайших убежищ - главные предикторы дистанции слета (оценка для 699 птиц 17 разных видов, «городские» vs «сельские» биотопы Эстонии). Дистанция взлета, часто используемая как мера опасности, от них не зависит вовсе, но значимо возрастает с размером стаи [Там же].

Дистанция взлета и дальность слета при вспугивании положительно коррелируют для крупнейших видов, но не связаны у видов поменьше (отражая многажды большую «цену» полета как самой энергозатратной реакции [Дольник, 1995]). Урбанизация уменьшает как дальность слета, так и его частоту (в ответ на одно и то же воздействие), отражая большую точность оценки риска «городскими» птицами. Что подтверждается положительной корреляцией между дистанциями начала отслеживания и взлета лишь в «сельских», но не «городских» биотопах. Уменьшение медианы дальности слета, вызванное урбанизацией, сравнимо с таковым для медианы дистанции взлета [Tattle et al., 2018].

Изменения поведения, вызванные шумом, в урбосреде менее выражены, а иногда и обращаются в противоположность. У черноголовых гаичек Poecile atricapillus проигрывание шума также снижает готовность посещать кормушки, однако последняя растет вместе с «базовым» уровнем шума по городскому градиенту «вверх». Городские особи лучше дифференцируют последний от «острых» подъемов зашумленности и реагируют только на них (Van Donselaar et al., 2018) [цит. по: Merrall, Evans, 2020].

Сходным образом действуют пешеходы, машины и т.п. раздражители. По завершении урбанизации вида данные изменения, скорей, «во благо»: большая сложность урбосреды в сочетании с более интенсивным слежением за динамикой обстановки вокруг толкает больше исследовать окружение, а все появившееся новое, неизвестное использовать в своих интересах - вместо страха и бегства. И наоборот, меньшая эффективность кормления в этом случае не критична из-за большей ресурсообеспеченности «городских» биотопов. Антропогенный шум «маскирует» видовые сигналы тревоги, из-за чего северные кардиналы и прекрасные расписные малюры Malurus cyaneus в ответ на них не проявляют реакций избегания хищника, однако это не ведет к значимому снижению выживаемости (Grade, Sieving, 2016; Zhou et al., 2020) [цит. по: Merrall, Evans, 2020].

Подтверждаются выводы [Tattle et al., 2019], что обвальное уменьшение дистанции взлета в процессе урбанизации - следствие одновременного роста резистентности к общему беспокойству и способности отделять его от реальной опасности. Реакция на опасность у «городских» птиц прежняя, а то и усиленная, что обсуждается ниже; к беспокойству урбанизация вырабатывает безразличие или даже позитивное отношение (приближение, активное исследование и т.д.). Так, сорочий жаворонок Grallina cyanoleucaВид территориален, с круглогодично постоянными парами, члены которых совместно кормятся на земле (в основном насекомыми) в городских парках, во дворах и на улицах. успешно освоил Мельбурн (Австралия), дистанция взлета «городских» птиц упала в 2,5 раза (12 ± 1 vs 35 ± 3 m). «Сельские» птицы чувствительней к беспокойству: вспугнутые людьми, собаками, машинами, птицами, громкими звуками, они чаще взлетают (100% vs 57,6%) и отлетают на большее расстояние. Падение дистанции взлета сугубо контекстуально: вблизи автодорог она в 1,9 раза ниже, чем вдали от них (7 ± 0,6 м vs 13 ± 2 м). Однако не выявлено значимого влияния на нее присутствия людей, собак или конспецификов, а также дистанции, с которой стартует приближающийся человек, т.е. факторов, важных именно для оценки опасности [Kitchen et al., 2010, tabl. 1].

Люди чаще вспугивали птиц вблизи автодорог и пешеходных тропинок, чем вдали от них (55 и 20%), что отражает их способность дифференцировать разные участки урбосреды по уровню беспокойства и вести себя соответственно. Однако затраты времени на настороженность (24,1%) и кормление (65,5-69,4%) там значимо не отличались, как и процент вспугнутых птиц (86 и 75%), что отражает вообще высокую стрессированность «городской» популяции. На долю обоих активностей

в бюджете времени значимо влияют пол птиц и присутствие конспецификов (увеличивает настороженность), но не собственно беспокоящие воздействия [Kitchen et al., 2010, tabl. 2].

Дальше увидим, что этот стресс средовой, существующий долговременно, а не вызванный конкретным объектом и/или ситуацией, за которыми идут наблюдения в подобных работах. Эти данные опровергают расхожее мнение, что урбанизация «диких» видов птиц рождает «доверчивость» к тому, что прежде было опасностью.

У Geospiza fuliginosa дистанции начала отслеживания (потенциальной опасности) и взлета в общем случае не коррелируют между собой (если взлет - реакция лишь на опасность, корреляция должна быть положительной). На о. Сан-Кристобаль она даже отрицательна. Другой интересный момент: независимо от величин дистанции взлета, на всех островах она увеличивается пропорционально размеру группы, а не падает, как можно было бы ожидать, будь она ответом на реальную опасность [Gotanda et al., 2020]; в больших скоплениях риск для его членов в целом снижается [Фридман, 2016]. Это верно также для разных видов птиц Европы, у которых оценивали изменения дистанции взлета в парках и на кладбищах: она падает пропорционально плотности пешеходов, но растет пропорционально скоростям их движения (поэтому везде ниже на кладбищах, чем в парках), размеру «зеленого острова» внутри города и величине группы особей, к которым происходит подход [Mikula, 2014; Morelli et al., 2018], но почти не зависит от величины парка, «естественности» растительности и пр.

Указанная зависимость - простое следствие взаимного возбуждения птиц в стайке: настороженность одной снижает порог реагирования другой и т.д., поэтому они вместе взлетают раньше. По этому механизму в скоплениях распространяются волны самовозбуждения, ведущие к «ложным паникам», вроде обычных для кормящихся на отмели куликов, лебедей и других птиц; регулярное появление реальных причин для взлета просто запускает эту реакцию раньше [Фридман, 2016].

Отсюда понятно, каким образом урбосреда является «развивающей», в смысле прогресса когнитивного поведения «городских» особей сравнительно с «лесными», кроме прямого позитивного влияния на них и увеличение мозга в более гетерогенной, изменчивой и (главное) более экстремальной среды обитанияВ смысле несуровости условий существования - они как раз мягче, но исторической нетипичности городских биотопов для подавляющего большинства освоивших их видов птиц и млекопитающих, их выхода за пределы фундаментальной ниши этих видов. в городе. Видам, уже освоившим город, он дает много больше ресурсов, чем в исходных сообществах, что оставляет птицам много больше свободного времени, заполняемого «активным бездельничаньем». Этот термин введен В.Р. Дольником (1995) для обозначения деятельности, единственная задача которой - «сбросить» энергию индивида через разные формы активности, в случайном порядке «перебираемые» животным в игровой, нефункциональной манере. Внешне они мало отличаются от «настоящей» кормежки, запасания, агрессии, патрулирования территории и пр. действий, но употребляются «не ради результата». Так саморегулируется суточный бюджет энергии, «приход» совмещается с «расходом» [Дольник, 1995, с. 173].

«Активное бездельничанье» - еще и пересмотр отношения к новым и непривычным объектам21 сентября 2010 г. в национальном парке «Лосиный остров» я наблюдал, как ворон Corvus corax дразнил пару собак - из той стаи бездомных собак, которые перемещаются между визит-центром в Мытищинском лесопарке и Нехлюдовым рукавом. Сидя на сухом дереве над ними, он крукал так, что в его круканьях был акустический компонент, очень сходный с собачьим лаем (как минимум, на мой слух). Собаки злились и лаяли в ответ, заходясь все больше и больше; в том числе потому, что ворон перелетал по ветвям кроны все ниже и ниже к псам и вставлял свои круканья точно между их лаями.К «базовому» стрессирующему воздействию урбосреды, отраженному в учащении дыхания, большей интенсивности криков бедствия и пр. реактивности «городских» птиц сравнительно с «сельскими»., параллельный тому, что уже происходит в «городских» популяциях (интерес, приближение и исследование вместо настороженности и «автоматического» бегства либо отслеживания в напряжении, преобладающих до урбанизации). То есть урбосреда в силу сложности, гетерогенности и изменчивости ее компонентов предоставляет возможность для прогресса исследовательской и рассудочной деятельности и одновременно подталкивает «городских» птиц к использованию составляющих ее объектов, ситуаций и процессов именно в этом качестве. Поэтому она развивающая «даже дважды».

Наконец, «городские» кроличьи сычи при значительно меньшей дистанции взлета имеют такой же уровень кортикостерона, как сельские. У отдельных индивидов также нет связи между его содержанием (в перьях, т.е. долговременным) и величинами дистанции взлета в конкретный момент. Не связана с ним и выживаемость отдельных птиц в городе, повышенная вдвое сравнительно с «сельскими» сычами [2015], т.е. по завершению урбанизации конкретные беспокоящие объекты или события в городе все же не действуют как дополнительный стрессор - ни в каждый отдельный момент, ни долговременно, почему урбосреда и может быть развивающей.

На мексиканских чечевичниках также показано, что присутствие человека стрессирует «сельских» птиц значимо сильнее, чем «городских». Реакция тех и других на хищника была одинаковой, также как разница в реагировании на модель ястреба vs модель горлицы [Weaver et al., 2018], т.е. урбосреда не меняет реакцию «городских» птиц на опасность. Больше того, регулярное беспокойство человеком снижало способность к решению задач на новый способ кормодобывания у «сельских», но не «городских» чечевичников (те и другие выращены в лаборатории). Птицы должны были сдвинуть клювом скользящую крышку с приоткрытой кормушки слева направо, чтобы получить доступ к семенам подсолнечника. Лучший предиктор решения задачи - долгий подробный осмотр птицей проблемного поля перед собственно действием. Он подавляется беспокойством у «сельских», но не «городских» птиц [Cook et al., 2017].

5. Осторожность городских птиц не снижается, но делается контекстуальней

Рост переключаемости и зависимости от контекста при урбанизации, в большей или меньшей степени, но захватывает все черты индивидуального поведения, изученные в сравнении с исходными популяциями. На более урбанизированных территориях дистанция взлета всех видов значимо ниже, но больше зависит от ситуации: типа растительности, интенсивности посещения, способа приближения к птице (пешеходы, велосипедисты и т.д.), а главное - активности интереса к птицам [M0ller, 2008, 2010а, 2014; Mikula, 2014; Blumstein, 2014]. При прочих равных больший уровень шума укорачивает дистанцию взлета, т.к. в этих условиях люди могут подойти ближе [Petrelli et al., 2017]. У «городских» (но не «сельских») кроличьих сычей дистанция взлета значимо укорачивается на протяжении репродуктивного периода; будучи потревоженными, они быстрей возвращаются к гнезду, хотя и не агрессивней в его защите, т.е. быстрей восстанавливаются после стресса [Cavalli et al., 2016).

Другой пример: по сравнению с жителями Сиэтла берлинцы значимо больше заботятся о птицах (ставя кормушки, развешивая гнездовья) и меньше их беспокоят (активно отпугивая и преследуя, как это происходит при восприятии городских птиц лишь как проблемы - источника грязи, шума, распространения инфекций, угрозу садам и т.д.). Это различие сохраняется на всем протяжении городского градиента [Clucas, Marzluff, 2012, fig. 2, 3], определяя большую дистанцию взлета в «сельских» популяциях обыкновенного скворца Sturnus vulgaris и американской вороны Corvus brachyrhynchos вокруг Сиэтла, чем скворца и серой вороны вокруг Берлина. При движении по городскому градиенту «вверх» это различие уменьшается (как и абсолютные величины дистанций взлета) и делается незначимым в собственно городе у ворон, но не у скворцов.

Домовый воробей в Берлине и странствующий дрозд в Сиэтле устойчивы к беспокойству со стороны человека, дистанция взлета у них минимальна и почти не меняется в зависимости от степени урбанизации или беспокойства птиц человеком. При одних и тех же уровнях последнего средняя дистанция взлета скворцов и врановых вокруг Сиэтла выше, чем вокруг Берлина [Qucas, Маге1 2012]. Видно, что падение дистанции взлета «городских» птиц отражает отнюдь не опасность, следующую из появления данного человека здесь и сейчас, но отношение к ним, издавна складывающееся в культуре горожан. Можно предположить, что при ее изменениях дистанция взлета (и оборонительное поведение в целом) также будут меняться: это предположение оправдывается, о чем ниже.

То же правило видим в контактах с человеком и техникой у видов, освоивших «островные» биотопы в других антропогенно измененных ландшафтах. Так, черный коршун, тетеревятник, перепелятник, канюк, орел-карлик Hieraaetus pennatus освоили лесные микрофрагменты на Верхнем Дону. Там они достигают значительно большей плотности, чем в крупных лесных массивах [Фридман и др., 2016, рис. 8], одновременно меняя ответ на направленный интерес наблюдателя. В лесах хищники обнаруживали его за 50-100 м от гнезда и беспокоились, с криками летая над гнездом. В «островных» биотопах реакция противоположна: даже при прохождении в 10-20 м от гнезда они затаиваются, вжимаясь в леток и внимательно наблюдая за людьми, чтобы немедля и бесшумно исчезнуть при их остановке. Возможен также отлет заранее, но не поведение, видимое издалека. Это реакция именно на направленный интерес к птицам и их гнездам. Гнездящимся парам вполне безразличны едущие мимо машины, люди и техника на сельхозработах, их голоса, сходное с выстрелом щелканье кнута. Настороженность возникала немедленно с появлением тихих людей с биноклями, их направление на гнездо заставляло птиц вжаться в лоток и пр. [Галушин и др., 2015].

Другой пример. Гуси считаются одними из самых осторожных птиц, а охота на них - одной из самых сложных. В пойме р. Унжи напротив города Кологрива (Костромская обл.) усилиями охотоведа А.А. Васечкина с 1989 г. она запрещена. В последующие годы сформировалась многотысячная остановка гусей на весеннем пролете, исключительно толерантных к приближению наблюдателя (если оно постепенное, с остановками при появлении признаков беспокойства в стае). Они быстро успокаиваются даже при направленном беспокойстве (чтобы прочитать шейные кольца или когда пойманные птицы бьются в сети). Однако они не стали «доверчивей»: легко отделяют наблюдателей от смертельно опасных охотников и сверхосторожны по отношению к ним, как и к машинам того типа, из которых раздавались выстрелы, при безразличии к тракторам и т.п. сельхозтехнике [Галушин и др., 2015].

Это верно и для оборонительного поведения. Как минимум до успешного завершения урбанизации (включая третий этап экспоненциального роста городской популяции) «городские» особи весьма чувствительны даже к простому беспокойству людьми, техникой и другими агентами городской жизни, хотя позже выработают резистентность. Часто наоборот, в это время они более насторожены и избегают беспокойства не менее чем реальных опасностей, стремление оставаться «невидимыми» определяет пространство и время их активности в городе. Общее снижение настороженности (включая резкое сокращение дистанций взлета) сильно запаздывает, отмечаясь тогда, когда в экологии «городских» особей уже мало что изменяется.

Успешное освоение урболандшафта совершается при повышенной осторожностиКак исключение, оно сопрягается с ростом толерантности к человеку у некоторых синантропов, ставших таковыми вне города, в сельскохозяйственном ландшафте и сельских населенных пунктах [М0І1ег, 2009].: птицы, быстро заселяющие природные территории города и даже небольшие «зеленые острова» среди застройки, ведут себя максимально незаметно, так что почти не попадаются на глаза. Это хорошо согласуется с подъемом уровня гормона стресса, кортизола, в начале урбанизации «диких» видов птиц, как на другие сдвиги видотипичного «кружева» биотопов - пятна нарушений, фрагментацию извне, инсуляризацию изнутри и пр. [Bonier, 2012, tabl. 2]. Лишь постепенно все большая часть объектов и ситуаций, «возникающих» перед особью в урбосреде, вызывает все более равнодушное отношение, не имеющее ничего общего с позитивным отношением к прежним опасностям. Именно в этот период падает средняя дистанция взлета, увеличивается ее вариация, но падает повторяемость у одних и тех же птиц.

Так ведут себя многие успешно урбанизирующиеся виды (точнее, их динамичные популяции): европейский тювик Accipiter brevipes на Ставрополье, орел-могильник Aquila heliaca в Волгоградской обл., белоспинный дятел Dendrocopos leucotos в лесопарках Москвы (Белик и др., 2010, 2011; Федосов, 2013) [цит. по: Фридман и др., 2016]. Успешная урбанизация кустарниковых большеногов Alectura lathami в пригородах Сиднея не снизила их дистанции взлета на «островах» городских особо охраняемых природных территорий с естественной растительностью. Она понижается (несильно, на уровне тенденции) при поселении в более гемеробных ландшафтах (сады, улицы, лужайки) - лучше просматриваемых, с большим уровнем беспокойства, но сравнимых по реальной опасности. Коэффициент вариации у дистанций взлета «городских» птиц также растет, показывая сугубую ситуативность их реагирования. Дистанция настораживания при переходе в урболандшафт снижается много медленней, т.е. они не «доверчивей» к потенциальной опасности [Hall et al., 2020].

Так, черные вороны Corvus corone orientalis при быстром освоении Иркутска (1967-1979 гг.) оставались предельно осторожными (Липин и др., 1983) [цит. по: Фридман и др., 2009]. Как при сохранении Geospiza fuliginosa прежней дистанции бегства на необитаемых островах, очищенных от хищника около 10 лет назад [Gotanda, 2020], здесь сохранялась «инерция» реальной опасности. В 1950-е гг. окрестности Иркутска бесконтрольно использовались для охоты. Вороны строго выдерживали дистанцию выстрела и считались крайне осторожными птицами. Хотя они и гнездились в пригородах Иркутска, но четко тяготели к окрестным селам. Большое количество ворон ежегодно зимовало вокруг Иркутска. Они кормились на городской свалке, но на ночевку улетали в пойменные ельники в 5-10 км вверх по р. Иркут. В центре города птицы не останавливались, преодолевая его только по воздуху. Весной в предгнездовое время летящие вороны даже окрикивали прохожих на городских улицах - как и других хищников (Липин и др., 1983) [цит. по: Фридман и др., 2009].

Даже поселившись в городе, вороны освоили лишь крыши многоэтажных домов и днем не рисковали спускаться вниз. Они добывали корм в ранние утренние часы, успевая за столь ограниченное время даже запасти его впрок на крышах. Лишь в 1979 г., когда популяция превысила 100 гнездящихся пар, некоторые вороны спускались и днем.Повышенная осторожность к людям и технике сохраняется, несмотря на благожелательность людей к орлам, примелькавшимся у селений и не вызывающим интереса. Численность вида растет, вопреки сокращению популяции малого суслика (Корепов, Строков, 2015) [цит. по: Фридман и др., 2016].

Уже через год они появились в скверах, на пешеходных дорожках парков, во дворах и т.п. Дистанция вспугивания упала до 5-10 м. К началу 1980-х гг. вороны в поисках корма совершали патрульные полеты в скоплениях людей, хватали добычу среди публики. Тогда же они потеряли осторожность на гнездах и гнездовых участках: открыто таскали строительный материал, демонстрировали брачное поведение, окрикивали хищников, изгоняли территориальных конкурентов, не обращая внимания на людей и машины (Липин и др., 1983) [цит. по: Фридман и др., 2009].

Помимо урбанизации, «инерционное» сохранение прежней настороженности все время освоения новых местообитаний (часто и далее) фиксируется и в других «рукотворных» ландшафтах. Так, остались сторожкими клинтухи Columba oenas, в 2010-х гг.Просмотр дневниковых записей позволил А.Ю. Соколову (2017) отнести начало освоения новой ниши к более ранним срокам - с 2005-х гг. или даже с 1999 г., когда в ряде районов Воронежской обл. клинтухи стали регулярно встречаться в агроландшафтах. начавшие гнездиться на ЛЭП и держащиеся в сельхозяйственном ландшафте: быстрый рост численности птиц этого экотипа, независимо появившегося в самых разных районах юга России и Украины, ведет ко все более частому появлению в селах, потом и гнездованию там. Все это время дистанция взлета оставалась высокой: ее снижение, рост безразличия к людям отмечены лишь с 2016 г., после быстрого роста численности в новом ландшафте [Соколов, 2017].

Белолобые ласточки Petrochelidon pyrrhonota, селясь на мостах и эстакадах, сталкиваются с реальной опасностью - несущимися машинами, но эти места весьма привлекательны для них. Противоречие разрешилось большей резистентностью птиц к транспортному потоку (т.е. уменьшением дистанции взлета) и одновременно микроэволюционными изменениями: укорочением крыльев, делающим их маневренней. То есть они не стали доверчивее к опасности, но лучше «уворачиваются» от нее, почему могут подпустить ближе. Действительно, гибель ласточек значительно сократилась [Brown, Brown, 2013]. Сокращение гибели через несколько лет после освоения микроурбанотерриторий отмечено и у скалистой ласточки Ptyonoprogne rupestris, в последние 30 лет начавшей гнездиться во Франции и Швейцарии на зданиях, в Албании - в брошенных бомбоубежищах, на северном Кавказе - на балконах многоэтажных зданий, в недостроенных или заброшенных домах, в заброшенных зданиях рудника Эльбрусского, на сводах гротов в парках Кисловодска, на высокогорной станции канатной дороги на хребте Мусса-Ачитара и пр. [Glutz von Blotzgeim u.a., 2012; Тельпов и др., 2012].

Следовательно, повышенная толерантность к людям, способность гнездиться рядом с человеческими постройками, даже не выходя из внутригородских «островов» лесных, луговых, заболоченных и т.д. биотопов, отражает успех урбанизации, причем начавшейся уже довольно давно, а не его предпосылки, как часто утверждается [M0ller, Diaz, 2018b]. Сравнение 50 пар близких видов показывает, что способные устойчиво гнездиться ближе к человеку при повышенном беспокойстве, а то и опасности от него, успешней урбанизируются и чаще вытесняют близкие формы, а не наоборот. Они же в городе начинают гнездиться раньше и размножаются дольше, чем в сельских местообитаниях [M0ller, Diaz, 2018а]. Все это показывает их главное конкурентное преимущество в урбосреде - большую устойчивость «городских» вариантов популяционной системы сравнительно с исходным и ее опережающий рост при освоении города сравнительно с подъемом всех видов «возмущений» [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 3; Фридман и др., 2016; Фридман, Суслов, 2018].

Еще более это верно для млекопитающих [McCleery, 2010]. В «городских» колониях чернохвостых луговых собачек Cynomys ludovicianus, изолированнных застройкой города Денвера (штат Колорадо), настороженность повышена. Лишь со временем она упала до уровня, меньшего, чем описан у вида в открытых травянистых ландшафтах [Magle, Angeloni, 2011]. «Городские» зверьки лучше дифференцируют потенциальную опасность от беспокойства, к которому привыкли. Анализ влияния разных видов человеческой деятельности на оленей вапити Cervus elaphus и вилорогов Antilocapra americana вдоль транспортного коридора через национальный парк Grand Teton (США) показал устойчивое уменьшение настороженности и вероятностей бегства вглубь массива, перемещения вдоль трассы и затаивания при усилении потока автотранспорта и, соответственно, шума.

И наоборот, возрастала чувствительность к объектам, звуки от которых контрастировали с «фоном» шумов автотранспорта (пешеходам и мотоциклистам), интенсифицировался ответ на них оборонительным поведением [Brown et al., 2012]. Искусственное воспроизведение шума автодорог повысило бдительность Cynomys ludovicianus и дистанцию, при которой они убегают от приближающегося человека. Эти изменения усиливались в следующих повторностях опыта, однако так луговые собачки регировали только на данного наблюдателя, а не всех прохожих [Shannon et al., 2016].

Подобные данные еще раз показывают, что урбанизация вида не означает его синантропности. Первое может следовать из второго, но только у меньшинства видов, находящего в городах аналоги исходных биотопов (каменка Oenanthe oenanthe, горихвостка-чернушка Phoenicuros ochruros, канареечный вьюрок Serinus serinus, домовый воробей, касатка Hirundo rustica и воронок, сирийский дятел Dendrocopos syriacus, хохлатый жаворонок Galerida cristata, коноплянка Linaria cannabina, щегол Carduelis carduelis и пр. (см. [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 2; Фридман, Суслов, 2018, табл. 2] и выше). Это прежде всего здания и сооружения, стройки, пустыри с луговыми участками разной степени вытоптанности, мозаичные участки полей, садов, строений сельского типа и т.п. сохраняющиеся в городе варианты скального или «традиционного сельхозландшафта». И наоборот, виды-синантропы могут вовсе не быть урбанистами, обитать преимущественно или только в сельхоз-ландшафтах и сельских населенных пунктах: таковы многие воробьи, ткачики, овсянки, канареечные вьюрки и пр.

Урбанизация может вести к синантропности и тогда, когда вид из природных территорий города переходит к гнездованию прямо в застройке (с промежуточным этапом обитания на «зеленых островах» все меньшей площади и сильней изолированных селитебной зоной). Это также присуще сугубому меньшинству видов, успешно урбанизировавшихся в смысле устойчивого существования на «архипелаге» природных территорий, большей численности там, чем в местообитаниях региона и пр. Если такое случается, то не сразу по появлению жизнеспособной городской популяции, но через первые десятки лет, как у черного дрозда Turdus merula, вяхиря, сойки Garrulus glandarius и т.д. [Фридман, Ерёмкин, 2009; Evans et al., 2010].

Сущностные различия урбанизации и синантропии как приспособлений птиц к разным (лишь отчасти пересекающимся) «рукотворным ландшафтам» хорошо видно из того, что так называемые «традиционные синантропы» в современных городах сделались весьма уязвимы, а недавно урбанизировавшиеся виды процветают, в том числе в «третьем мире», где ускоренное развитие городских систем началось относительно недавно, с 1990-х гг. Из трех крупных родов - Corvus, Turdus и Columba (каждый из более 40 видов, распространенных по всему миру и сильно различных по позиции на оси специалист-генералист) - за этот период начали урбанизацию все, испытавшие давление новых агломераций, а многие и завершили ее [Evans et al., 2010].

Большая ситуативность реакции «городских» птиц проявляется в том, что одни и те же особи меняют дистанцию взлета в зависимости от местонахождения: в одних районах города или местобитаниях внутри участка она значимо больше, чем в других, при одном и том же способе беспокойства. Исходя из собственного опыта, они «маркируют» разные компоненты урболандшафта как более или менее безопасные районы и держатся там более или менее настороженно в отношении одних и тех же объектов. Так, калининградские вяхири Columba palumbus, в городе подпускающие вплотную, как сизари, за городом на кормежке так же осторожны, как и дикие (Е.Л. Лыков, личное сообщение). Другой пример: черные дрозды в городских парках Мадрида более насторожены, меньше кормят птенцов и избегают тропинок, когда по ним движется поток отдыхающих. Они давно приспособились к фактору беспокойства, в целом став более резистентными, и именно потому «делают поправку» на его изменения внутри участка (Fernдndez-Juricic, Tellerna, 2000) [цит. по: Kitchen et al., 2011].

Отсутствие общего снижения страха при урбанизации также показывают ряд контринтуитивных данных о поведении «городских» птиц. С одной стороны, более инновативные виды и более неофобны, позже показываются на кормушках при добавлении новых объектов. Однако они же на контрольных кормушках после беспокойства показываются быстрее, т.е. не «более боязливы», а лучше дифференцируют ситуацию и точней реагируют на контекст (см. влияние переменной «дистанция до антропогенных источников корма» [Dukatez et al., 2017]). Действительно, время задержки для прилета на кормушку с новым объектом сильно зависит от типа последнего и варьирует между видами, см. опыты с девятью видами птиц о. Барбадос, два из которых, различающиеся по инновативности, - Columbina passerina и Loxigilla barbadensis - вообще к ним нечувствительны [Там же]. Оно значимо различалось в зависимости от контекста (близость источника антропогенного корма, надо полагать, признака относительной безопасности этой кормушки), для всех трех типов новых объектов, опять же, с учетом видовой специфики (у L. barbadensis - нет). Меньшая неофобность в данной ситуации, присущая другими видам, не зависела от инновативности или «сельской» vs «городской» среды в местах постановки опытов [Там же]. Отсюда мы видим следующее.

1. Адекватная оценка контекста присуща всем видам, этот фактор реагирования значим всегда, независимо от их инновативности (т.е. опосредованно от их интеллекта), урбанизация лишь усиливает способность к этому.

2. Урбанизация не меняет страх перед потенциальной опасностью - это скорей видовая характеристика. Больше того, последний усилен

у видов: а) более «сообразительных» - более инновативных, с большей относительной массой мозга [Greggor et al., 2016; Dukatez et al., 2017] и б) давно синантропных, особенно приспособившихся к постоянному контакту с человеком еще в сельских поселениях, т.е. до урбанизации (домовый воробей, врановые, разные трупиалы). В ряде случаев урбанизация неофобию даже увеличивает.

Страх перед новым объектом у врановых (как и у домовых воробьев, мексиканских чечевичников или блестящих воловьих птиц Molothrus bohariensis) гораздо выше, чем у других птиц; у них же сильней индивидуальные вариации в его проявлении, особенно в отношении пищи [Brown, Jones, 2016; Stanback, Burke, 2020]. Что сопрягается с лучшей дифференцировкой подобных объектов и ситуаций, в которых к ним приближаются, именно у врановых птиц в сравнении с не-врановыми (а не наоборот, как можно думать).

Опыты, опубликованные в 2016 г., с подстановкой кормовых столиков с арахисом, в угол которых крепили разные типы объектов:

а) явно искусственный,

б) подобный куску городского мусора,

в) подобный деревяшке или иной природной вещи, - показывают, что не-врановые их не дифференцируют, вероятность избегания, интенсивность посещений и частота кормления в зависимости от типа объекта у них не меняются [Greggor et al., 2016].

Тестировали 12 урбанизированных видов птиц, 5 из них - врановые (галка Corvus monedula, грач C. frugilegus, серая ворона C. cornix, сойка Garrulus glandarius, сорока Pica pica), прочие - лазоревка, большая синица, зарянка, черный дрозд, вяхирь и зяблик, в их среде обитания: сельских и городских местностях востока и юго-запада Англии. Врановые более неофобны в отношении всех трех объектов: значимо дольше избегают, реже подходят к столикам, много менее интенсивно питаются, чем не-врановые [Там же, fig. 4, 5]. В противоположность последним, врановые дифференциально реагируют на объекты: сокращение посещения и питания менее всего выражено в случае (а), несколько больше - в случае (в), максимально - в случае (а) [Там же, fig. 2]. Наконец, именно у «городских», но не «сельских» птиц (равным образом врановых или нет) избегание столиков с объектом, подобным городскому мусору, значимо быстрей сокращается во времени, чем столиков с другими объектами, т.е. урбанизация делает относительным страх перед теми из них, которые, скорее всего, попадались птицам ранее [Там же, fig. 3].

Еще важней эти корректировки для урбанизированных видов млекопитающих, больше боящихся человека, чем собак и других хищников, в т.ч. потому что охотники убивают свою добычу в 14 раз чаще, чем естественные враги тех же видов за сравнимое число попыток. Люди также убивают самых здоровых и взрослых особей, своего рода «репродуктивный капитал» популяции, а не ослабленных и стрессированных, как естественные враги и даже домашние собаки. Среди сайгаков Saiga tatarica, пойманных борзыми, все особи имели те или иные патологии, среди отстрелянных охотоведами именно с целью выбраковки больных - лишь треть. То же касается пойманных ими зайцев в сравнении с отстрелянными охотниками [Darimont et al., 2015; Северцов, Шубки- на, 2019].

Урбанизируясь, разные виды млекопитающих, независимо от размеров и величин территорий, меняют использование пространства и/или временные режимы активности так, чтобы минимизировать встречи с людьми, в т.ч. реже пересекать дорожки и другие места, где возможен контакт с отдыхающими и их собаками, выходить на поляны, к домам и т.д. Они посещаются ночью или в другие часы с наименьшей вероятностью контакта. Пандемия коронавируса 2020 г. стала естественным экспериментом, показавшим много большую важность «ландшафтов страха», созданных человеческой активностью (о них см. [Zanette, Clinchy, 2019]), для городских популяций млекопитающих сравнительно с сельскими.