Поведенческие изменения в "городских" популяциях птиц - нет общего с одомашниванием

Карантин и другие противоэпидемические мероприятия сильно снизили посещаемость всех мозаик урболандшафта, от природных территорий до кварталов застройки. Обитающие здесь виды стали активны в местах, которых в присутствии людей избегали, и в часы, когда раньше прохожие их там не видели. Причем это не недавно вселившиеся, а местные особи, их поведение отражает прекрасное знание территории, просто в обычном режиме «городского метаболизма» они вели себя незаметно для обывателей [Manenti et al., 2020], как европейский тювик в Предкавказье и другие успешные синурбанисты.

Наконец, большая толерантность «городских» птиц к потенциальным опасностям отнюдь не снижает способность оценивать риск, связанный с приближением к ним и использованием. Она сохраняется в полной мере, иногда даже усиливается - как и способность дифференцировать реальные угрозы жизни от общего беспокойства. При посещении новых кормушек им нужно учитывать наличие поблизости, с одной стороны, кошек, с другой - людей и собак, задерживаясь в первом случае и не реагируя во втором. Так, в восьми разных польских городах исследовали время, проходящее до посещения разными видами птиц новых кормушек в зависимости от ряда параметров окружения, сравнив его с таковым в ближайшей сельской округе [Tryjanowki et al., 2015].

Всего выполнено 138 опытов по их постановке (80 в урбосреде, 58 вне города), их посетило 43 вида птиц, из которых наиболее обычны 9: большая синица, лазоревка, болотная гаичка Parus palustris, сойка, зарянка, домовый воробей, зеленушка Chloris chloris, поползень, черный дрозд (в порядке падения вероятности посещения новой кормушки первыми [Tryjanowski et al., 2015, tabl. 1, fig. 1]). Общая частота посещения ими новых кормушек значимо отличается и больше всего отражает численность в месте опыта, хотя также и неофобию как оценку ситуации в плане возможной опасности. Меньшее время задержки показывает большую готовность принимать риск (следующий из появления новых объектов) и исследовать их вместо бегства, т.е. степень неофилии, большее время - соответственно, неофобии. Межвидовые различия по последней вполне сохраняются: домовые воробьи и черные дрозды появляются на новых кормушках позже не только больших синиц и лазоревок, но также соек с болотными гаичками. Как и межполовые различия: самцы больших синиц отличаются большей готовностью к принятию риска (а не избеганию) вместо самок, и именно они значимо чаще бывают на новых кормушках, особенно первыми [Tryjanowski et al., 2015].

С другой стороны, урбанизация значима: все виды быстрей появляются на новых кормушках в городе, чем вне его. Однако не менее значимо окружение: наличие других кормушек вокруг сокращает время задержки до посещения новых, присутствие кошек - наоборот, удлиняет, а вот пешеходов или собак незначимо. Отмечена тенденция к сокращению латентного периода в присутствии других птиц, на грани значимости (р = 0,057) [Там же, tabl. 1].

Появление на знакомых кормушках также зависит от окружения и меняется при добавлении к ним новых объектов (ярко-зеленый шар из резины с пучком волос, данные по 14 польским городам [Tryjanowski et al., 2016]). В городских биотопах посещаемость их разными видами (особенно самым частым - большой синицей) не зависит от их численности и температуры. То есть даже в условиях, способствующих проявлению страха, кормление там - следствие не случайного обнаружения в общем поиске, но знание расположения «местных» кормушек и направленное их использование. Присутствие новых объектов сильней сокращало число «городских», нежели «сельских» больших синиц; тот же эффект выявлен для других видов-посетителей, но слабее. Наличие других видов птиц вокруг увеличивало число посетителей, также как и число кошек и (намного слабей) пешеходов; напротив, число собак негативно влияло на посещаемость. Эти зависимости выражены сильней в городах, чем вне их [Там же].

В присутствии реальной опасности (кошек) кормушка, даже с новым объектом, активней используется как безопасный источник корма (вместо ожидаемого испуга), напротив, собаки, беспокоящие птиц, заметно снижают ее ценность. Урбанизация, по всей видимости, почти не влияет на уровень неофобии (сравни с данными по девяти барбадосским видам [Оика1^ е1: а1., 2017]), но явно улучшает оценку риска и одновременно повышает готовность рисковать, когда «есть смысл». Обе работы снова показывают, что «городские» особи (в отличие от одомашненных) не делаются «доверчивей» к новым объектам.

Заключение

Резюмируя: в изменениях при одомашнивании восприятие опасности и беспокойства амальгамированы и вместе меняются в сторону сперва уменьшения, потом - обращения на 180°. При урбанизации, наоборот, восприятие реальной опасности и «просто беспокойства» отделены друг от друга, т.к. в урбосреде они требуют разной реакции. Настороженность к первым остается такой же (иногда повышается), ко вторым - радикально снижается, при значимо большей способности их дифференцировать между собой и легче переключаться от полного покоя, без каких-либо признаков тревоги, к осматриванию и бегству. Все это мотивирует птиц к исследованию и использованию соответствующих объектов и ситуаций, ранее подавлявшихся страхом и бегством. В общем потоке событий городской жизни второе встречается намного чаще (примерно тем чаще, чем урбанизированней территория, на которой селятся птицы, или часть участка, в которой она действует «здесь и сейчас»). Следовательно, общее уменьшение дистанции взлета при урбанизации отражает именно и только его.

«Городские» особи лишь лучше фильтруют поток стимулов, становясь все более безразличными к тем из них, к которым лучше привыкнуть и не обращать внимания, поскольку они преобладают в потоке на входе. Но на немногие, на которые нужно отреагировать, напротив, они отвечают сильней, чем в исходных популяциях: характер реакции в сравнении с ними здесь не изменен, тогда как при доместикации он меняется на противоположный. Эти поведенческие изменения наряду с «рассыпанием» корреляций, обязательных для птиц из исходных популяций, являются адаптациями широкого значения, повышающими приспособленность особи сразу в нескольких (часто многих) полярных друг другу проблемных ситуациях, чье разрешение требует активных действий животного, меняющих прежнюю модель поведения, и одновременно - резистентность к средовым «возмущениям» в ситуациях, требующих устойчивой реализации прежней активности им вопреки. Лучшая дифференциация того и другого, более точное разделение времени и усилий животного между ними дополняет это приспособление, хорошо соответствующее максимальной контрастности урбосреды как в пространстве (гетерогенность), так и во времени (нестабильность каждой ландшафтной мозаики «здесь и сейчас» при быстрой направленной эволюции их общего «кружева» на более длинном временном интервале).

Дистанция взлета как показатель скрывает два разных процесса оценивания нового и неизвестного: как опасности и как безразличного и/или отчасти интересного, первый ведет к бегству, второй - к привыканию, отчасти приближению и исследованию. Урбанизация их разделяет и делает обе оценки более точными, в чем содержится «развивающее» воздействие урбосреды. При доместикации, наоборот, животные вообще отказываются от оценивания и свое окружении воспринимают все более дружелюбно. Поэтому уменьшение дистанции взлета при урбанизации - негодный аргумент в отождествлении ее с доместикацией. Оно не отражает «уменьшение страха» перед бывшей реальной опасностью, а без этого предположения не гомологизируешь оба процесса. Данная гомологизация ложной аналогии, когда обобщение и разделение явлений происходит по основанию, важному для исследователя, без специального доказательства его существенности для самих сравниваемых феноменов.

Библиографический список / References

1. Дольник В.Р. Ресурсы времени и энергии у птиц в природе. (Труды ЗИН. Т. 179). СПб., 1995. [Dolnik V.R. Resursy vremeni i energii u ptits v prirode [Time and energy resources of birds in nature]. St. Petersburg, 1995.]

2. Марченко П.С. Состояние среды и основные тенденции изменения фауны наземных позвоночных лесопарковой зоны г. Москвы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2008. [Marchenko P.S. Sostoyanie sredy i osnovnye tendentsii izmeneniya fauny nazemnykh pozvonochnykh lesoparkovoi zony g. Moskvy [The state of the environment and the main trends of changes in the fauna of terrestrial vertebrates in the forest-park zone of Moscow]. PhD theses. Moscow, 2008.]

3. Морозов Н.С., Худяков В.В., Панфилова И.М. Рябинник в большом городе: особенности размножения и репродуктивные потери из-за хищников // 14-я Международ. орнитол. конф. Северной Евразии. 1. Тезисы. Алматы, 2015. C. 342-343. [Morozov N.S., Khudyakov V.V., Panfilova I.M. Fieldfare in a big city: Features of reproduction and reproductive losses due to predators. XIV International Ornithological Conference of Northern Eurasia. 1. Abstracts. Almaty, 2015. Pp. 342-343. (In Rus.)]

4. Северцов А.С., Шубкина А.В. Эволюционная роль хищных млекопитающих и механизмы ее реализации // Журнал общей биологии. 2015. Т. 76. №5. С. 355-368. [Severtsov A.S., Shubkina A.V. The evolutionary role of predatory mammals and mechanisms of its realization. J. of General Biol. 2015. Vol. 76. No. 5. Pp. 355-368. (In Rus.)]

5. Гнездование скальной ласточки в городе-курорте Кисловодске / Тель- пов В.А., Юферева В.В., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 24. Ставрополь, 2012. С. 82-86. [Telpov V.A., Yufereva V.V., Khokhlov A.N., Ilyukh M.P. Nesting crag martin (Ptyonoprogne rupestris) in the resort town of Kislovodsk. Kavkazskiy ornitologicheskiy vestnik. Vol. 24. Stavropol, 2012. Pp. 82-86. (In Rus.)]

6. Фридман В.С. От стимула к символу. Сигналы в коммуникации позвоночных. В 2-х ч. М., 2013. [Fridman V.S. Ot stimula k simvolu. Signaly v kommunikatsii pozvonochnykh [From stimulus to symbol. Signals in communication of vertebrates]. In 2 parts. Moscow, 2013.]

7. Фридман В.С. Что не так с социобиологией? // Социально-экологические технологии. 2016. №4. С. 78-115. [Fridman V.S. What is wrong with sociobology? Environment and Human: Ecological Studies. 2016. No. 4. Pp. 78-115. (In Rus.)]

8. Фридман В.С., Суслов В.В. Нетривиальные формы конкуренции: «шум» и «помехи» как средства борьбы за существование // Социально-экологические технологии. 2018. №4. С. 64-135. [Fridman V.S., Suslov V.V. Towards the analysis of atypical forms of competition: “Noise” and “interference” as a means of struggle for existence. Environment and Human: Ecological Studies. 2018. No. 4. Pp. 64-135. (In Rus.)]

9. Фридман В.С., Ерёмкин Г.С. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. М., 2009. [Friedmann V.S., Eremkin G.S. Urbanisatsiya «dikikh» vidov ptits v kontexte evolutsii urbolandshafta [Urbanization of “wild” bird species in the context of urban landscape evolution]. Moscow, 2009.]

10. Фридман В.С., Ерёмкин Г.С., Захарова Н.Ю., Возвратная урбанизация - последний шанс на спасение уязвимых видов птиц Европы? // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Vol. 1. №4. [Friedmann V.S., Eremkin G.S., Zakharova N.Yu. Is return urbanisation the last chance to save vulnerable birds species in Europa? Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Vol. 1 (4).

11. Abolins Abols M., Hope S.F., Ketterson E.D. Effect of acute stressor on reproductive behavior differs between urban and rural birds. Ecol. Evol. 2016. Vol. 6. No. 18. Pp. 6546-6555.

12. Akсay., С. Beck M.L., Sewall K.B. Are signals of aggressive intent less honest in urban habitats? Behav. Ecol. 2020а. Vol. 31. No. 1. Pp. 213-221.

13. Akсay, С Beecher M.D. Multi-modal communication: Song sparrows increase signal redundancy in noise. Biol. Lett. 2019. Vol. 15. No. 10. P. 20190513.

14. Akсay, С. Porsuk Y.K., Avear A. et al. Song overlapping, noise, and territorial aggression in great tits. Behav. Ecol. 2020b. Vol. 31. No. 3. Pp. 807-814.

15. Atwell J.W., Cardoso G.C., Whittaker D.J. et al. Boldness behavior and stress physiology in a novel urban environment suggest rapid correlated evolutionary adaptation. Behav. Ecol. 2012. Vol. 23. No. 5. Pp. 960-969.

16. Baladron A.V., Cavalli M., Isacch J.P. et al. Burrowing owl nest distribution and density in relation to urban development. Ethol. Ecol. Evol. 2020. Vol. 32. No. 3. Pp. 237-250.

17. Del Barco-Trillo J. Shyer and larger bird species show more reduced fear of humans when living in urban environments. Biol. Lett. 2018. Vol. 14. No. 4. P. 20170730.

18. Baugh A.T., Witonsky K.R., Davidson S.C. et al. Novelty induces behavioural and glucocorticoid responses in a songbird artificially selected for divergent personalities. Anim. Beh. 2017. Vol. 130. Pp. 221-231.

19. Baxter-Gilbert J., Riley J.L., Whiting M.J. Bold New World: Urbanization promotes an innate behavioral trait in a lizard. Behav. Ecol. Sociobiol. 2019. Vol. 73. No. 8. P. 105.

20. Beauchamp G. Function and structure of vigilance in a gregarious species exposed to threats from predators and conspecifics. Anim. Behav. 2016. Vol. 116. Pp. 195-201.

21. Biondi L.M., Fuentes G.M., Cyrdoba R.S. et al. Variation in boldness and novelty response between rural and urban predatory birds: The Chimango Caracara, Milvago chimango as study case. Behav. Process. 2020. Vol. 173. P. 104064.

22. Blumstein D.T. Attention, habituation, and antipredator behaviour: Implications for urban birds. Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. D. Gil, H. Brumm (eds.). Oxford, 2014. Pp. 41-53.

23. Bokony V., Kulcsar A., Toth Z. et al. Personality traits and behavioral syndromes in differently urbanized populations of house sparrows (Passer domesticus). PloS one. 2012. Vol. 7. No. 5. P. e36639.

24. Bonier F. Hormones in the city: Endocrine ecology of urban birds. Hormones and Behavior. 2012. Vol. 61. No. 5. Pp. 763-772.

25. Brown C.R., Brown M.B. Where has all the road kill gone? Curr. Biol. 2013. Vol. 23. No. 6. Pp. R233-R234.

26. Brown M.J., Jones D.N. Cautious crows: Neophobia in Torresian crows (Corvus orru) compared with three other corvoids in suburban Australia. Ethology. 2016. Vol. 122. No. 9. Pp. 726-733.

27. Brown C.L., Hardy A.R., Barber J.R. et al. The effect of human activities and their associated noise on ungulate behavior. PloS one. 2012. Vol. 7. No. 7. P.

28. Carrete M., Martrnez-Padilla J., Rodriguez-Martinez S. et al. Heritability of fear of humans in urban and rural populations of a bird species. Sci. Rep. 2016. Vol. 6. No. 1. Pp. 1-6.

29. Carrete M., Tella J.L. Inter-individual variability in fear of humans and relative brain size of the species are related to contemporary urban invasion in birds. PLoS one. 2011. Vol. 6. P. e18859.

30. Carrete M., Tella J.L. Behavioral correlations associated with fear of humans differ between rural and urban burrowing owls. Front. Ecol. Evolution. 2017. Vol. 5. No. 54.

31. Cavalli M., Isacch J.P., Baladrцn A.V. et al. Differing nest-defence behaviour in urban and rural populations of breeding Burrowing Owls. Emu. 2016. Vol. 116. No. 4. Pp. 428-434.

32. Cavalli M., Baladrцn A.V., Isacch J.P. et al. The role of habituation in the adjustment to urban life: An experimental approach with burrowing owls. Behav. Process. 2018. Vol. 157. Pp. 250-255.

33. Charmantier A., Demeyrier V., Lambrechts M. et al. Urbanization is associated with divergence in pace-of-life in great tits. Front. Ecol. 2017. Vol. 5. No. 53.

34. Clucas B., Marzluff J.M. Attitudes and actions toward birds in urban areas: Human cultural differences influence bird behavior. The Auk. 2012. Vol. 129. No. 1. Pp. 8-16.

35. Dammhahn M., Mazza V., Schirmer A. et al. Of city and village mice: Behavioural adjustments of striped field mice to urban environments. Scient. Rep. 2020. Vol. 10. No. 1. Pp. 1-12.

36. Darimont C.T., Fox C.H., Bryan H.M. et al. The unique ecology of human predators. Science. 2015. Vol. 349. No. 6250. Pp. 858-860.

37. Davies S., Sewall K.B. Agonistic urban birds: Elevated territorial aggression of urban song sparrows is individually consistent within a breeding period. Biol. Lett. 2016. Vol. 12. No. 6. P. 20160315.

38. Davies S., Beck M.L., Sewall K.B. Territorial aggression in urban and rural Song Sparrows is correlated with corticosterone, but not testosterone. Horm. and Beh. 2017. Vol. 98. Pp. 8-15.

39. Diaz M., M0ller A.P., Flensted-Jensen E. et al. The geography of fear: A latitudinal gradient in anti-predator escape distances of birds across Europe. PLoS one. 2013. Vol. 8. No. 5. P. e64634.

40. Ducatez S., Audet J.N., Rodriguez J.R. et al. Innovativeness and the effects of urbanization on risk-taking behaviors in wild Barbados birds. Anim. Cogn. 2017. Vol. 20. No. 1. Pp. 33-42.

41. Evans J., Boudreau K., Hyman J. Behavioural syndromes in urban and rural populations of song sparrows. Ethology. 2010. Vol. 116. No. 7. Pp. 588-595.

42. Evans K.L., Hatchwell B.J., Parnell M. et al. A conceptual framework for the colonisation of urban areas: The blackbird Turdus merula as a case study. Biol. Rev. 2010. Vol. 85. No. 3. Pp. 643-667.

43. Fokidis H.B., Orchinik M., Deviche P. Context-specific territorial behavior in urban birds: No evidence for involvement of testosterone or corticosterone. Horm. and Beh. 2011. Vol. 59. No. 1. Pp. 133-143.

44. Galbreath D.M., Tomohiro I., Tomoyuki F. et al. Urbanization and its implications for avian aggression: A case study of urban black kites (Milvus migrans) along Sagami Bay in Japan. Landscape Ecol. 2014. Vol. 29. Pp. 169-178.

45. Garroway C.J., Sheldon B.C. Urban behavioural adaptation. Mol. Ecol. 2013. Vol. 22. No. 13. Pp. 3430-3432.

46. Glutz von Blotzheim U.N., Hauff P., Kovacs H. Vom Fels zum First: zur langfristigen Entwicklung des im Oberwallis an Gebдuden brьtenden Bestandes der Felsenschwalbe Ptyonoprogne rupestris und zur Dauer der Brutperiode. Ornithol. Beob. 2012. Bd. 109. S. 9-22.

47. Gotanda K.M. Human influences on antipredator behaviour in Darwin's finches. J. Anim. Ecol. 2020. Vol. 89. No. 2. Pp. 614-622.

48. Grabarczyk E.E., Gill S.A. Anthropogenic noise affects male house wren response to but not detection of territorial intruders. PloS Оne. 2019. Vol. 14. No. 7. P. e0220576.

49. Grabarczyk E.E., Gill S.A. Anthropogenic noise masking diminishes house wren (Troglodytes aedon) song transmission in urban natural areas. Bioacoustics. 2020. Vol. 29. No. 5. Pp. 518-532.

50. Greggor A.L., Clayton N.S., Fulford A.J. et al. Street smart: Faster approach towards litter in urban areas by highly neophobic corvids and less fearful birds. Anim. Behav. 2016. Vol. 117. Pp. 123-133.

51. Hardman S.I., Dalesman S. Repeatability and degree of territorial aggression differs among urban and rural great tits (Parus major). Scient. Rep. 2018. Vol. 8. No. 1. Pp. 1-12.

52. Huang P., St. Mary C.M., Kimball R.T. Habitat urbanization and stress response are primary predictors of personality variation in northern cardinals (Cardinalis cardinalis). J. Urb. Ecol. 2020. Vol. 6. No. 1. P. juaa015.

53. Kalan A.K., Kulik L., Arandjelovic M. et al. Environmental variability supports chimpanzee behavioural diversity. Nature Comm. 2020. Vol. 11. No. 1. Pp. 1-10.

54. Kitchen K.I.M., Lill A., Price M. Tolerance of human disturbance by urban magpie-larks. Austr. Field Ornithol. 2010. Vol. 27. No. 1. Pp. 1-9.

55. Levey D.J., Londono G.A., Ungvari-Martin J. et al. Urban mockingbirds quickly learn to identify individual humans. PNAS. 2009. Vol. 106. No. 22. Pp. 8959-8962.

56. Lowry H., Lill A., Wong B.B. Tolerance of auditory disturbance by an avian urban adapter, the noisy miner. Ethology. 2011. Vol. 117. No. 6. Pp. 490-497.

57. Lowry H., Lill A., Wong B.B. Behavioural responses of wildlife to urban environments. Biol. Rev. 2013. Vol. 88. No. 3. Pp. 537-549.

58. Luna A., Palma A., Sanz-Aguilar A. et al. Personality-dependent breeding dispersal in rural but not urban burrowing owls. Sci. Rep. 2019. Vol. 9. Pp. 1-8.

59. Magle S., Angeloni L. Effects of urbanization on the behaviour of a keystone species. Behaviour. 2011. Vol. 148. No. 1. Pp. 31-54.

60. Manenti R., Mori E., Di Canio V. et al. The good, the bad, and the ugly of COVID-19 lockdown effects on wildlife conservation: Insights from the first European locked down country. Biol. Conserv. 2020. Vol. 249. P. 108728.

61. Mazza V., Dammhahn M., Lаche E. et al. Small mammals in the big city: Behavioural adjustments of non-commensal rodents to urban environments. Glob. Chang. Biol. 2020. Vol. 26. Pp. 6326-6337.

62. Merrall E.S., Evans K.L. Anthropogenic noise reduces avian feeding efficiency and increases vigilance along an urban-rural gradient regardless of species' tolerances to urbanization. J. Avian Biol. 2020. Vol. 51. No. 9. P. e02341.

63. McCleery R. Urban mammals. Urban Ecosystem Ecology. 2010. Vol. 55. Pp. 87-102.

64. Mikula P. Pedestrian density influences flight distances of urban birds. Ardea. 2014. Vol. 102. No. 1. Pp. 53-60.

65. Mikula P., DHaz M., Albrecht T. et al. Adjusting risk-taking to the annual cycle of long-distance migratory birds. Scient. Rep. 2018. Vol. 8. No. 1. Pp. 1-9.

66. Minias P. Successful colonization of a novel urban environment is associated with an urban behavioural syndrome in a reed-nesting waterbird. Ethology. 2015. Vol. 121. No. 12. Pp. 1178-1190.

67. Minias P., Janiszewski T. Territory selection in the city: Can birds reliably judge territory quality in a novel urban environment? J. Zool. 2016. Vol. 300. No. 2. Pp. 120-126.

68. Minias P., Wiodarczyk R., Minias A. et al. How birds colonize cities: Genetic evidence from a common waterbird, the Eurasian coot. J. Avian Biol. 2017. Vol. 48. No. 8. Pp. 1095-1103.

69. Minias P., Jedlikowski J., Wiodarczyk R. Development of urban behaviour is associated with time since urbanization in a reed-nesting waterbird. Urb. Ecosys. 2018. Vol. 21. No. 6. Pp. 1021-1028.

70. Miranda A.C. Mechanisms of behavioural change in urban animals: The role of microevolution and phenotypic plasticity. Ecology and conservation of birds in urban environments. E. Murgui, M. Hedblom (eds.). Springer Int. Publ., 2017. Pp. 113-132.

71. Miranda A.C., Schielzeth H., Sonntag T., Partecke J. Urbanization and its effects on personality traits: A result of microevolution or phenotypic plasticity? Glob. Change Biol. 2013. Vol. 19. No. 9. Pp. 2634-2644.

72. M0ller A.P. Flight distance of urban birds, predation and selection for urban life. Behav. Ecol. Sociobiol. 2008. Vol. 63. Pp. 63-75.

73. M0ller A.P. Successful city dwellers: A comparative study of the ecological characteristics of urban birds in the Western Palearctic. Oecologia. 2009. Vol. 159. Pp. 849-858.

74. M0ller A.P. Interspecific variation in fear responses predicts urbanization in birds. Behav. Ecol. 2010. Vol. 21. No. 2. Pp. 365-371.

75. M0ller A.P. Behavioural and ecological predictors of urbanization. Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. D. Gil, H. Brumm (eds.). Oxford, 2014. Pp. 54-68.

76. M0ller, A.P., Diaz M., Flensted-Jensen E. et al. High urban population density of birds reflects their timing of urbanization. Oecologia. 2012. Vol. 170. No. 3. Pp. 867-875.

77. M0ller A.P., Jokimaki J., Skorka P., Tryjanowski P. Loss of migration and urbanization in birds: A case study of the blackbird (Turdus merula). Oecologia. 2014. Vol. 175. No. 3. Pp. 1019-1027.

78. M0ller A.P., Diaz M. Niche segregation, competition, and urbanization. Curr. Zool. 2018a. Vol. 64. No. 2. Pp. 45-152.

79. M0ller A.P., Diaz M. Avian preference for close proximity to human habitation and its ecological consequences. Curr. Zool. 2018b. Vol. 64. No. 5. Pp. 623-630.

80. M0ller A.P., Diaz M., Flensted-Jensen E. et al. Urbanized birds have superior establishment success in novel environments. Oecologia. 2015. Vol. 178. No. 3. Pp. 943-950.

81. M0ller A.P., Ibanez-Alamo J.D. Escape behavior of birds provides evidence of predation being involved in urbanization. Anim. Behav. 2012. Vol. 84. Pp. 341-348.

82. Morelli F., Mikula P., Benedetti Y. et al. Escape behaviour of birds in urban parks and cemeteries across Europe: Evidence of behavioural adaptation to human activity. Sci. Total Env. 2018. Vol. 631. Pp. 803-810.

83. Narango D.L., Rodewald A.D. Signal information of bird song changes in humandominated landscapes. Urb. Ecosyst. 2018. Vol. 21. No. 1. Pp. 41-50.

84. Overington S.E., Morand-Ferron J., Boogert N.J., Lefebvre L. Technical innovations drive the relationship between innovativeness and residual brain size in birds. Anim. Behav. 2009. Vol. 78. No. 4. Pp. 1001-1010.

85. Parker T.S., Nilon C.H. Grey squirrel density, habitat suitability, and behavior in urban parks. Urban Ecosyst. 2008. Vol. 11. Pp. 243-255.

86. Partecke J. Mechanisms of phenotypic responses following colonization of urban areas: From plastic to genetic adaptation. Avian Urban Ecology. Behavioural and Physiological Adaptations. D. Gil, H. Brumm (eds.). Oxford, 2014. Pp. 131-142.

87. Petrelli A.R., Levenhagen M.J., Wardle R. et al. First to flush: The effects of ambient noise on songbird flight initiation distances and implications for human experiences with nature. Front. Ecol. Evol. 2017. Vol. 5. P. 67.

88. Phillips J.N., Derryberry E.P. Urban sparrows respond to a sexually selected trait with increased aggression in noise. Sci. Rep. 2018. Vol. 8. No. 1. Pp. 1-10.

89. Oueslati W., Alvanides S., Garrod G. Determinants of urban sprawl in European cities. Urban Studies. 2015. Vol. 52. No. 9. Pp. 1594-1614.

90. Rebolo-Ifran N., Carrete M., Sanz-Aguilar A. et al. Links between fear of humans, stress and survival support a non-random distribution of birds among urban and rural habitats. Sci. Rep. 2015. Vol. 5. P. 13723.

91. Rebolo-Ifran N., Tella J.L., Carrete M. Urban conservation hotspots: Predation release allows the grassland-specialist burrowing owl to perform better in the city. Sci. Rep. 2017. Vol. 7. No. 1. Pp. 1-9.

92. Rrns-Chelйn A.A., Lee G.C., Patricelli G.L. Anthropogenic noise is associated with changes in acoustic but not visual signals in red-winged blackbirds. Behav. Ecol. Sociobiol. 2015. Vol. 69. No. 7. Pp. 1139-1151.

93. Riyahi S., Sanchez-Delgado M., Calafell F. et al. Combined epigenetic and intraspecific variation of the DRD4 and SERT genes influence novelty seeking behavior in great tit Parus major. Epigenetics. 2015. Vol. 10. No. 6. Pp. 516-525.

94. Ryabitsev V.K. Patterns and results of interspecific territorial relations in tundra skuas. Russian Journal of Ornithology. 1995. Vol. 4. No. 1-2. Pp. 3-12.

95. Samia D. S., Blumstein D.T., Diaz M. et al. Rural-urban differences in escape behavior of European birds across a latitudinal gradient. Front. Ecol. Evol. 2017. Vol. 5. P. 66.

96. Scales J., Hyman J., Hughes M. Behavioral syndromes break down in urban song sparrow populations. Ethology. 2011. Vol. 117. No. 10. Pp. 887-895.

97. Senar J.C., Garamszegi L.Z., Tilgar V. et al. Urban great tits (Parus major) show higher distress calling and pecking rates than rural birds across Europe. Front. Ecol. Evol. 2017. Vol. 5. P. 163.

98. Sepp T., McGraw K.J., Kaasik A. et al. A review of urban impacts on avian life- history evolution: Does city living lead to slower pace of life? Glob. Change Biol. 2018. Vol. 24. No. 4. Pp. 1452-1469.

99. Sepp T., McGraw K.J., Giraudeau M. Urban sexual selection. Urban Evolutionary Biology. M. Szulkin, J. Munshi-South, A. Charmantier (eds.). Oxford, 2020. Pp. 234-250.

100. Sih A., Bell A., Johnson J.C. Behavioral syndromes: An ecological and evolutionary overview. Trend. Ecol. Evol. 2004. Vol. 19. No. 7. Pp. 372-378.

101. Sih A., del Giudice M. Linking behavioural syndromes and cognition: A behavioural ecology perspective. Phil. Trans. R. Soc. B. 2012. Vol. 367. Pp. 2762-2772.

102. Shannon G., Crooks K.R., Wittemyer G. et al. Road noise causes earlier predator detection and flight response in a free-ranging mammal. Behav. Ecol. 2016. Vol. 27. No. 5. Pp. 1370-1375.

103. Sprau P., Dingemanse N.J. An approach to distinguish between plasticity and nonrandom distributions of behavioral types along urban gradients in a wild passerine bird. Front Ecol. Evol. 2017. Vol. 5. No. 92.

104. Stanback M.T., Burke T.H. Neophobia in Common Feeder Birds of a Southeastern Suburb. Southeast. Nat. 2020. Vol. 19. No. 2. Pp. 333-338.

105. Symonds M.R., Weston M.A., Van Dongen W.F. et al. Time since urbanization but not encephalisation is associated with increased tolerance of human proximity in birds. Front. Ecol. Evol. 2016. Vol. 4. No. 117.

106. Tatte K., Ibanez-Alamo J.D., Marko G. et al. Antipredator function of vigilance re-examined: Vigilant birds delay escape. Anim. Behav. 2019. Vol. 156. Pp. 97-110.

107. Tatte K., M0ller A.P., Mand R. Towards an integrated view of escape decisions in birds: Relation between flight initiation distance and distance fled. Anim. Behav. 2018. Vol. 136. Pp. 75-86.

108. Tryjanowski P., Morelli F., Skorka P. et al. Who started first? Bird species visiting novel bird feeders. Sci. Rep. 2015. Vol. 5. P. 11858.

109. Tryjanowski P., Moller A.P., Morelli F. et al. Urbanization affects neophilia and risk-taking at bird-feeders. Sci. Rep. 2016. Vol. 6. P. 28575.

110. Uchida K., Suzuki K.K., Shimamoto T. et al. Decreased vigilance or habituation to humans? Mechanisms on increased boldness in urban animals. Behav. Ecol. 2019. Vol. 30. No. 6. Pp. 1583-1590.

111. Vincze E., Papp S., Preiszner B. et al. Habituation to human disturbance is faster in urban than rural house sparrows. Behav. Ecol. 2016. Vol. 27. No. 5. Pp. 1304-1313.

112. Vincze E., Pipoly I., Seress G. et al. Great tits take greater risk toward humans and sparrowhawks in urban habitats than in forests. Ethology. 2019. Vol. 125. No. 10. Pp. 686-701.

113. Weaver M., Hutton P., McGraw K.J. Urban house finches (Haemorhous mexicanus) are less averse to novel noises, but not other novel environmental stimuli, than rural birds. Behaviour. 2019. Vol. 156. No. 13-14. Pp. 1393-1417.

114. Weaver M., Ligon R.A., Mousel M. et al. Avian anthrophobia? Behavioral and physiological responses of house finches (Haemorhous mexicanus) to human and predator threats across an urban gradient. Landsc. Urb. Plan. 2018. Vol. 179. Pp. 46-54.

115. Wat K.K., Herath A.P., Rus A.I. et al. Space use by animals on the urban fringe: Interactive effects of sex and personality. Behav. Ecol. 2020. Vol. 31. No. 2. Pp. 330-339.

116. Zanette L.Y., Clinchy M. Ecology of fear. Curr. Biol. 2019. Vol. 29. No. 9. Pp. R309-R313.

117. La Zerte S.E., Otter K.A., Slabbekoorn H. Mountain chickadees adjust songs, calls and chorus composition with increasing ambient and experimental anthropogenic noise. Urban Ecosyst. 2017. Vol. 20. No. 5. Pp. 989-1000.

Размещено на allbest.ru