Особенности накопления 137Сs лесными мхами

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

Учреждение образования

«Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины»

Биологический факультет

Кафедра ботаники и физиологии растений

Дипломная работа

Особенности накопления 137Сs лесными мхами

Исполнитель студентка группы Би-53 Е.А. Чубакова

Научный руководитель асистент С.В. Жадько

Рецензент доцент, к.б.н. И.Ф. Рассашко

Гомель 2012

Реферат

Ключевые слова: мохообразные, Bryophyta, Musci, Briales, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Sw.

Объект исследования: представители отдела мохообразные (Bryophyta) как накопители 137Сs.

Методы исследования: маршрутный, гаммаспектрометрия, полевой; исследования проводились на территории лесных массивов близ деревни Козероги Лоевского района Гомельской области.

Цель работы: является исследование накопления 137Cs в моховом покрове лесных массивов на территории Лоевского района.

Результаты исследований: наибольшее значение коэффициента перехода было отмечено в живой части Dicranum polysetum Sw. Это связано прежде всего с тем, что в подстилке и минеральной толще перераспределение радионуклидов протекает с различной интенсивностью и определяется доминированием различных процессов. Миграция (накопление) радионуклидов из почвы в растения зависит от комплекса факторов. Основными факторами определяющими уровни накопления радионуклидов в растениях является: физико-химические формы радионуклидов, биологические особенности растений.

Cодержание

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Миграция радионуклидов. Значение лесной подстилки в процессе миграции

1.1.1 Лесная подстилка: ее характеристика и особенности.

1.1.2 Экологическая роль лесных подстилок в миграции

техногенных загрязнителей

1.1.3 Pleurozium schreberi (Brid.), Dicranum polysetum Sw. как типичные представители лесных сообществ Беларуси

1.2 Мохообразные как биологические индикаторы

1.3 Эколого-биологические особенности мохообразных

1.4 Хозяйственное значение мохообразных и их роль в природе

2. Объект, методика и программа исследований

3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1 Закладка пробных площадей и полевые работы

3.2 Коэффициенты перехода 137Сs из почвы в мох

Заключение

Список использованных источников

Приложение А

Введение

В настоящее время и в перспективе особо остро встаёт проблема экологической безопасности окружающей среды, экологически безопасного природопользования при возрастающих антропогенных нагрузках.

До недавнего времени в качестве важнейших загрязняющих веществ рассматривались, главным образом, пыль, угарный и углекислый газы, оксиды серы и азота, углеводороды. Радионуклиды рассматривались в меньшей степени. В настоящее время интерес к загрязнению радиоактивными веществами вырос, в связи с факторами появления острых токсичных эффектов, вызванных загрязнением стронцием и цезием.

Радионуклиды по цепочке “почва - растение - животное” попадают в организм человека, накапливаются и оказывают неблагоприятное воздействие на здоровье.

Миграция радионуклидов в почвах покрытых лесом имеет свою специфику, которая обуславливается наличием лесной подстилки. Этот компонент является мощным буфером на пути миграции радионуклидов вглубь почвы.

Исследования, которые проводятся в Чернобыльской зоне уже на протяжении двадцати лет, свидетельствую о хорошей способности подстилки аккумулировать и удерживать радионуклиды. Длительное удержание радионуклидов в лесной подстилке объясняется наличием нескольких, медленно разлагающихся слоев.

Актуальность и научная новизна темы. Радиоактивное загрязнение является основной составляющей частью радиационного фона в современной биосфере. Радионуклиды играют все возрастающую роль в функционировании лесных экосистем, которым приписывают главную роль в их поглощении и перераспределении. Выявление особенностей поведения радионуклидов необходимо для установления закономерностей этого процесса применительно к конкретным почвенно-климатическим условиям и, в конечном итоге, для обоснования правильной стратегии формирования радиоустойчивых лесных биогеоценозов. Установлено, что эдификаторное воздействие развитого мохового покрова на лесные экосистемы проявляется в формировании более мощной лесной подстилки, повышении увлажненности местопроизрастания, увеличении, подвижности минеральных элементов питания растений (N, P, K, Mg). Поэтому следует дальше изучать вопросы участия мхов в дальнейшей миграции накопления ими 137Cs.

Цель работы. Является исследование накопления 137Cs в моховом покрове лесных массивов на территории Лоевского района близ д. Козероги.

Практическое значение работы. Миграция (накопление) радионуклидов из почвы в растения зависит от комплекса факторов. Основными факторами определяющими уровни накопления радионуклидов в растениях является: физико-химические формы радионуклидов, биологические особенности растений. Мхи, благодаря присущим им большому видовому разнообразию, экологическим, географическим, ценотическим, биологическим и физиологическим, биохимическим и физическим особенностям (широкие ареалы распространения, медленное нарастание и отмирание растительной биомассы, высокая сорбционная емкость и т.д.) в лесных экосистемах активно накапливают и длительно удерживают различные ксенобиотики, в том числе и радионуклиды [10].

1. Обзор литературы

1.1 Миграция радионуклидов. Значение лесной подстилки в процессе миграции

Радиоактивное загрязнение является основной составляющей частью радиационного фона в современной биосфере. Радионуклиды играют все возрастающую роль в функционировании лесных экосистем, которым приписывают главную роль в их поглощении и перераспределении. Выявление особенностей поведения радионуклидов необходимо для установления закономерностей этого процесса применительно к конкретным почвенно-климатическим условиям и, в конечном итоге, для обоснования правильной стратегии формирования радиоустойчивых лесных биогеоценозов. В Беларуси радиоактивному загрязнению цезием-137 с содержанием в почве более

37 кБк/м2 подверглась территория, площадь которой составляет 46,45 тысяч квадратных километров. На ней было расположено более 3600 населенных пунктов, в том числе 27 городов, где проживало 2,2 млн. человек, то есть свыше 1/5 всего населения Беларуси.

Наиболее загрязненными в результате катастрофы на ЧАЭС оказались Гомельская (1528), Могилевская (866) и Брестская области (167 населенных пунктов) [5].

Радиоактивное загрязнение носит неравномерный пятнистый характер, даже в пределах одного населенного пункта. Так, в населенном пункте Колыбань Брагинского района Гомельской области величина загрязнения цезием-137 колеблется от 170 до 2400 кБк/м2 Максимальный локальный уровень содержания цезия-137 в почве в ближней зоне ЧАЭС обнаружен в населенном пункте Крюки Брагинского района Гомельской области -

59200 кБк/м2, а в дальней зоне на расстоянии 250 км - в населенном пункте Чудяны Чериковского района Могилевской области - 51000 кБк/м2.

Под термином «миграция» понимают движение химических элементов в компонентах окружающей среды. Дело в том, что в природе все элементы, особенно если это элементы, которые образовывают верхний слой почвенного покрова Земли, находятся в движении. Необходимо отметить, что интенсивность движения каждого из этих элементов разная. Например, элементы, которые обеспечивают развитие растений интенсивно извлекаются из почвы и с отмиранием растений опять поступают в почву. Так образуется малый круговорот веществ (элементов) в природе [7,8].

Существуют разные уровни организации миграции веществ

(их химических соединений), которые происходят как в пределах почвенно-растительного покрова, так и в пределах целого ландшафта.

По своей сути, механизмы обеспечивающие миграцию радиоактивных веществ в окружающей среде, ни чем не отличаются от механизмов миграции других элементов. В большинстве отличия обусловлены физико-химическими свойствами каждого радионуклида.

По происхождению миграцию радионуклидов разделяют на несколько типов: природную и техногенную (иногда ее называют антропогенной). По природной миграцией радионуклидов понимают миграцию, вызванную природными явлениями - разливы рек и паводки, пожары, дожди, ураганы и т.д. Под техногенной миграцией понимают движение элементов, обусловленное деятельностью человека - ядерные взрывы, аварии на ядерных энергетических установках, предприятиях по добыче и переработке урана, каменного угля, руды и т.д.) [11].

Существуют отличия в направлении движения радионуклидов в окружающей среде. Выделяют вертикальную миграцию радионуклидов (извержение вулканов, дожди, вспашка почвы, выращивание леса и т.д.), а также горизонтальную миграцию (разливы рек, перенос радиоактивной пыли и аэрозолей ветром, миграция живых организмов и т.д.). Существует смешанный тип миграции радионуклидов (ядерные взрывы, большие пожары, добыча и переработка нефти, производство и внесение минеральных удобрений и т.д.).

Загрязнение радионуклидами наземных и водных экосистем приводит к вовлечению этих элементов в трофические (пищевые) цепочки. Пищевые цепочки представляют собой ряд последовательных этапов по которым осуществляется трансформирование вещества и энергии в экосистеме. Все живые организмы связаны между собой, поскольку они являются объектами питания. При загрязнении одной из цепей радиоактивными веществами осуществляется миграция и последовательное накопление нуклидов в других элементах трофической цепи. На рисунке, который представлен на этой странице, представлена схема трофических цепей миграции радионуклидов в водных экосистемах [12,20].

Как осуществляется миграция радионуклидов в почве?

Миграция радионуклидов в почве происходит благодаря совокупности разных процессов, которые приводят к перемещению радионуклидов в почве или к перераспределению разных форм и состояний радионуклидов, что приводит к перераспределению нуклидов в глубь почвенного покрова.

Основными «движущими силами», которые приводят к миграции радионуклидов в почве являются: конвективный перенос

(фильтрация атмосферных осадков вглубь почвы, капиллярный поток влаги к поверхности почвы, который вызван испарениями, теплоперенос влаги под действием градиента температуры), диффузия свободных и адсорбированных ионов, перенос радионуклидов корневыми системами растений, перенос радионуклидов коллоидными частичками (лессиваж), роющая деятельность животных (дикие кабан, крот и т.д.) и хозяйственная деятельность человека.

Указанные факторы не являются равнозначными, поскольку интенсивность и длительность их действия разные и зависят от конкретных условий [13].

Наиболее значимыми факторами, влияющими на интенсивность миграции радионуклидов в почвах (не обрабатываемых человеком) являются конвективный перенос и диффузия. Корневой перенос радионуклидов в значительной степени зависит от глубины корневого слоя и густоты корневых систем. Кроме того, корневая миграция в значительной степени зависит от физико-химических форм радионуклидов.

Дождевые черви и другая почвенная фауна также способствуют миграции радионуклидов в почвах, как благодаря механическим, так и биологическим путям, перемешивая почву и\или вовлекая радионуклиды в ткани своего организма.

Необходимо отметить, что на сегодняшнее время (20 лет после аварии на ЧАЭC) основной запас (содержание) радионуклидов размещается в 10 см слое почвы.

Миграция радионуклидов в почвах покрытых лесом имеет свою специфику, которая обуславливается наличием лесной подстилки. Этот компонент является мощным буфером на пути миграции радионуклидов вглубь почвы [14].

Исследования, которые проводятся в Чернобыльской зоне уже на протяжении двадцати лет, свидетельствую о хорошей способности подстилки аккумулировать и удерживать радионуклиды. Длительное удержание радионуклидов в лесной подстилке объясняется наличием нескольких, медленно разлагающихся, слоев. Процесс разложения каждого слоя подстилки имеет свою длительность, что обеспечивает длительную (от 5 до 10 лет) изоляцию радионуклидов от минеральной части почвы.

В зависимости от режима увлажнения почвы, на которых формируются лесные экосистемы, формируется разная толщина лесной подстилки. Как свидетельствуют исследования, толщина подстилки, а также природа органического вещества является основным фактором, который влияет на вертикальную миграцию радионуклидов [15].

Как осуществляется миграция радионуклидов из почв в растения?

Миграция (накопление) радионуклидов из почвы в растения зависит от комплекса факторов. Основными факторами определяющими уровни накопления радионуклидов в растениях является: физико-химические формы радионуклидов, агрохимические свойства почв, биологические особенности растений, агротехника выращивания культур.

Для определения поступления радионуклидов из почвы в растения используют следующие показатели: коэффициент биологического поглощения, коэффициент перехода и коэффициент пропорциональности. Данные показатели используются в радиоэкологии - с помощью этих показателей сравнивают и характеризуют уровни накопления радионуклидов для разных видов растений, животных и т.д. [16].

Например, для сравнивая величины поступления радионуклидов с почвы в растения было установлено, что в зависимости от уровня увлажнения величины перехода 137Cs в растительность изменяется в 600 раз.

1.1.1 Лесная подстилка: ее характеристика и особенности

Лесная подстилка является важным компонентом биогеоценозов. Она представляет собой особый органогенный горизонт, который служит достаточно важным связующим звеном в круговороте веществ и передаче энергии в системе растение - почва. Подстилка - это наиболее активный и деятельный слой почвы. Она является лесным специфическим органическим образованием и служит одним из структурных элементов любого лесного сообщества [17, 18]. Термин «подстилка» употребляется применительно ко всем экосистемам для обозначения остатков, лежащих на поверхности почвы и составленных преимущественно из мертвых растений или их опавших частей.

Подстилка оказывает определенное влияние на количество и химические особенности гумуса, на микроклимат поверхности почвы, а накопившийся толстый слой подстилки создает специфическую среду и может быть использован человеком для различных экономических целей. Некоторые из компонентов подстилки способствуют возобновлению растительных сообществ. Кроме того, подстилка отражает степень пожароопасности древостоев и, разлагаясь, пополняет запасы химических элементов в почве, выступая при этом как один из главнейших источников питания древесных растений [19].

Рисунок 1 - Лесная подстилка соснового леса

Наиболее существенным компонентом лесной подстилки являются листья, почечные чешуи, кора, опавшие цветки, плоды или семена. Чаще всего лесная подстилка образуется под пологом сомкнутых кронами деревьев. Толщина подстилки различна - от 0,5 до 15 см.; при этом в хвойных лесах она больше, чем в лиственных - меньше.

Запасы лесной подстилки на поверхности почвы колеблются в пределах от 10 до 100 т/га в зависимости от состава, возраста и густоты насаждений [20]. В парцелле по распределению запасов подстилки можно выделить три зоны:

1) приствольная с высоким запасом подстилки;

2) в средней части проекции кроны с минимальным запасом;

3) на периферии проекции кроны с более высоким, чем во второй зоне

запасом подстилки [21].

В лесных биоценозах моховой покров является мощным фактором, влияющим на миграцию и круговорот химических элементов. Мхи являются активными накопителями.

Причиной формирования столь высокого содержания 137Cs в моховом покрове при малом периоде установления равновесия с окружающей средой может выступать способность мхов удерживать питательные вещества, транспортировать их в акропетальном направлении и повторно их использовать, что приводит к минимизации потерь элементов питания.

1.1.2 Экологическая роль лесных подстилок в миграции техногенных загрязнителей

По литературным данным, исследования миграции радиоактивных веществ показали, что после их поступления на поверхность лесной подстилки их поведение определяется химической природой и физико-химическим состоянием радионуклидов в выпадениях, а также строением и мощностью самой подстилки [22,23]. Наиболее тесная зависимость аккумулирующей способности подстилки наблюдается от ее мощности, причем в интервале от 3,5 до 4,0 см. В интервале от 4 до 6 см эта связь ослабевает, а с 6 см - дальнейшее увеличение мощности подстилки (в реальном промежутке времени) не сказывается на ее удерживающей способности по отношению к радионуклидам [50]. Среди фитоценозов максимальная удерживающая способность подстилки отмечается в хвойных сообществах, особенно в мертвопокровных сосняках и 137Cs ельниках-зеленомошниках с развитым моховым покровом и подстилкой типа мор, а также у приствольных повышений. В этих ценозах последнее обусловлено несколькими причинами:

1) Слабой трансформацией опада в составе подстилки и незначительным смешиванием с минеральной массой. Последнее и большая мощность подстилки приводят к нарушению капиллярных связей и передвижения влаги и веществ в толще почв и, следовательно, способствуют аккумуляции радионуклидов в подстилке.

2) Аккумулирующей ролью микобиоты, которая в хвойных ценозах развита в наибольшей степени по сравнению с другими биогеоценозами (БГЦ). Мицелий грибов является депо по отношению к радионуклидам, в нем может аккумулироваться до 60 % общих запасов 137Cs в лесных почвах. В связи с этим роль грибного комплекса в биогеохимическом цикле 137Cs в лесной экосистеме значительно превосходит вклад высших растений.

3) Развитием мохового покрова. В БГЦ с хорошо выраженным моховым покровом лесная подстилка характеризуется более высокой удерживающей способностью, поскольку мхи являются растениями-накопителями радиоактивных элементов, и тем самым они сдерживают их миграцию в ландшафтах.

В лесах, где преобладает лиственный опад, и формируется маломощная неполнопрофильная подстилка, ее аккумулирующая роль невелика. Здесь подстилка слабо выражена и практически полностью состоит из свежего растительного опада, который довольно быстро перерабатывается почвенной биотой. В этих ценозах отмечается наиболее интенсивная миграция радионуклидов в минеральную толщу. Также невелика удерживающая способность подстилки в лесных гидроморфных ландшафтах, характеризующихся близостью качественного состава и сложения подстилки с торфяным горизонтом [24,27].

Вместе с тем даже у хорошо выраженных полнопрофильных подстилок удерживающая способность ее подгоризонтов неодинакова. На начальных этапах после поступления радиоактивных веществ на поверхность почвы более 90 % их суммарного количества сосредоточивается в верхнем листовом слое подстилки O1 и мало зависит от типа БГЦ.

В последующем самоочищение и перераспределение радионуклидов в различных слоях лесной подстилки характеризуются неодинаковой динамикой и интенсивностью и определяется различными ведущими процессами. Для подгоризонта О1 таким процессом является поступление на поверхность почвы относительно более чистого растительного опада, для О2 и О3 - скорость трансформации органического вещества.

В связи с этим наибольшая скорость самоочищения с выраженной однонаправленной динамикой отмечается в верхнем листовом слое О1.

Период полуочищения для 137Cs составляет около двух лет, вследствие чего в О1 уже к 4-5 году после выпадений содержание 137Cs достигает уровня, близкого к квазиравновесному состоянию, около 1 % от его суммарных запасов. В ферментативном и гумифицированном подгоризонтах подстилки динамика запасов 137Cs не столь однозначна. Она характеризуется периодами их нарастания до определенного максимума, затем снижения и стабилизации на соответствующем уровне в зависимости от типа БГЦ, ландшафтно-экологических условий и слоя подстилки [25].

Уничтожение подстилки при дезактивационных работах или ее сгорании при пожарах приводит к резкому усилению миграционных потоков радиоактивных элементов в почвенном профиле. Однако при низовых пожарах, когда воздействию огня подвергается лишь под горизонт О1,а нижележащие О2 и О3 сохраняют свои сорбирующие функции, значимого перераспределения активности в почве, в том числе и внутри этих слоев, не происходит.

Удерживающая способность подстилки остается на уровне от 60 % до

70 % от суммарной активности. В этих условиях также не происходит существенного роста содержания подвижных форм радионуклидов в почвах.

С увеличением интенсивности пожаров возрастает степень выгорания подстилки, и ситуация усугубляется [26].

Вследствие значительных потерь массы подстилки в минеральную часть почвы поступает от 60 % до 80 % общих запасов содержащихся в ней радионуклидов. Такая картина их распределения при естественном течении миграционных процессов могла бы сложиться через 30-50 лет.

При полном выгорании подстилки заглубление активности в минеральную толщу достигает практически 100 %.

Данные территории наиболее опасны в радиоэкологическом отношении, поскольку интенсивность миграционных процессов в этих условиях максимальна и возрастает вероятность поступления в грунтовые воды значимых количеств радионуклидов. При аэральных выпадениях на лесные биогеоценозы элементов-загрязнителей другой природы лесная подстилка также аккумулирует их основное количество [28, 29].

1.1.3 Pleurozium schreberi (Brid.), Dicranum polysetum Sw. как типичные представители лесных сообществ Беларуси

Преобладающими видами мохообразных не только в лесах Белорусского Полесья, но и на всей территории Беларуси являются Pleurozium

schreberi (Brid.) Mitt. и Dicranum polysetum Sw. Именно плеврозиевая синузия является наиболее широко распространенной в напочвенном покрытии еловых, елово - сосновых и особенно сосновых лесов. Она слагается преимущественно изо мха Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. c небольшой примесью других видов. При этом различные боровые мхи как бы вкраплены единичными экземплярами в сплошной плеврозиевый ковер или образуют небольшие чистые коврики, хорошо выделяющиеся на общем фоне плеврозиевого ковра. Степень развития мохового ковра - его густота и высота - определяются целой группой факторов: мощностью лесного опада, почвенной влажностью, степенью затененности, развитием травяно-кустарничкового яруса и т.д. Мощный моховой ковер в хвойном лесу оказывает существенное влияние на почвенные условия, а через них и на всю лесную растительность [30].

Широкое распространение плеврозиевой синузии связано со значительной экологической амплитудой ее главного компонента - Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Так, в отношении фактора освещенности этот вид успешно произрастает как на более, так и на менее освещенных местах. В отношении фактора влажности следует отметить, что Pleurozium

schreberi (Brid.) Mitt. также может произрастать как на более, так и на менее увлажненных участках. Кроме того, этот вид мха хорошо чувствует себя и на сравнительно бедных песчано-супесчаных почвах, и на более богатых суглинистых [31].

Основным показателем условий произрастания мхов является влажность почвы и реакция среды. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum

polysetum Sw. встречается при широкой амплитуде почвенной влажности, но предпочитает условия средней увлажненности и хорошего дренажа. Амплитуда кислотности подстилки, при которой встречается Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., не выходит за рамки кислой реакции среды (pH водный от 3,7 до 6,0,

pH солевой от 2,8 до 5,0) [32].

Большое значение для развития всех мохообразных имеют такие факторы, как освещение, конкурентные взаимоотношения между видами, вводно-воздушный режим и богатство почвы. На структуру мохового покрова оказывают влияние и выпадающие осадки, которые перераспределяются кронами деревьев и различаются в разных местах по химическому составу. Между количеством осадков, проникших сквозь древесный полог, и общим проективным покрытием мхов установлена криволинейная связь. Эта связь заключается в том, что с увеличением количества проникших осадков возрастает и общее покрытие мхов в лесу. Связь между проективным покрытием отдельных, наиболее распространенных видов мхов, и количеством осадков позволяет судить о распространении отдельных видов в зависимости от выпадающих осадков. Так, покрытие Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. возрастает до тех пор, пока количество выпавших дождевых осадков составляет меньше 60 %. При увеличении количества осадков проективное покрытие этого вида уменьшается [33].

Важным фактором успешного произрастания мохообразных является влияние содержания питательных веществ в подстилке. Для Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. амплитуды почвенных факторов, при которых этот вид встречается, выглядят следующим образом: содержание N от 2,0 до

19,9 мг/100 смі, содержание P от 1,6 до 26,5 мг/100 смі, содержание K

от 1,685,5 до мг/100 смі. При этом влияния различного содержания питательных веществ на встречаемость мха не обнаруживается. Этот вид может произрастать при всех градациях почвенных факторов. Сильное влияние на проективное покрытие Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. оказывает содержание в подстилке доступного азота. Наибольшее покрытие (до 83 %) этот вид имеет при наличии в подстилке N от 2,0 до 3,9 мг/100смі. С увеличением количества азота проективное покрытие мха уменьшается. Влияния фосфора и калия на покрытие Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. не обнаруживается, но, замечена тенденция достигать наибольших покрытий на бедных фосфором почвах [34].

1.2 Мохообразные как биологические индикаторы

Различные организмы по-разному реагируют на те или иные антропогенные воздействия, являясь их показателями. Следует отметить, что индикаторными свойствами обладают не только отдельные виды организмов, но и их сообщества в целом. Преимущество живых индикаторов состоит в том, что они суммируют биологически важные данные об окружающей среде и отражают её состояние в целом, делают необязательным применение дорогостоящих трудоёмких физических и химических методов для измерения отдельных биологических параметров. Живые организмы реагируют на кратковременные и залповые выбросы токсикантов, которые может не зарегистрировать автоматизированная система контроля. Они отражают скорость происходящих в природной среде изменений, указывают пути и локализацию различного рода загрязнений в экологических системах, возможные пути попадания этих агентов в пищу человека, позволяют судить о степени вредности тех или иных веществ для живой природы и человека, а также помогают нормировать допустимую нагрузку на экосистемы, различающиеся по своей устойчивости к антропогенному воздействию [35].

Ввиду высокой отзывчивости мхов к изменениям условий произрастания и химического состава окружающей среды при широком распространении, наряду с лишайниками, их часто используют в качестве биоиндикаторов. В качестве показателей экологических условий используют видовой состав мхов и их обилие, а содержание минеральных веществ в организме мхов является интегральным показателем уровня загрязнения, отражающим более или менее усредненное содержание поллютантов за продолжительный период (время существования дерновинки или отдельной особи).

Мхи способны накапливать в своем организме широкий спектр техногенных поллютантов: от органических веществ, включая пестициды, до тяжелых металлов и радионуклидов. В качестве индикаторов-накопителей среди мохообразных чаще всего применяются распространённые в наших лесах зелёные мхи: Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum Sw., Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G.. Данные виды используются в странах ближнего и дальнего зарубежья при реализации программ мониторинга содержания тяжёлых металлов в различных экосистемах: от сосновых лесов до геотермальных источников. В частности, наблюдения за содержанием Cd, Cu, Fe, Hg, Mn, Ni, Cr, V, Pb и Zn во мхах постоянно проводятся в Финляндии, Германии, Австрии, Польше, Испании и Италии, Новой Зеландии [36], США и Канаде. Мониторинговые исследования содержания тяжёлых металлов таким способом ведутся и в России и Беларуси, например, в Березинском биосферном заповеднике.

Наиболее важным представляется изучение мхов как накопителей радионуклидов, т.к. большая часть территории Гомельской области загрязнена радиоактивными выпадениями в результате аварии на Чернобыльской АЭС.

Содержание 137Cs в моховом покрове по литературным данным оценивается в широких пределах: от практически полного его самоочищения

до 43,81 % от валового запаса в сосновом биогеоценозе (влажная суборь В3) [37]. Наиболее реальные данные приводятся в: со временем не происходит существенных изменений роли биоты в аккумуляции 137Cs, а лишь его перераспределение в сторону напочвенного покрова. Мхи содержат 6 % (максимально 12 %) от суммарных запасов 137Cs в экосистеме, что сопоставимо с таковым значениями для древесного яруса.

Причиной формирования столь высокого содержания 137Cs в моховом покрове при малом периоде установления равновесия с окружающей средой может выступать способность мхов удерживать питательные вещества, транспортировать их в акропетальном направлении и повторно их использовать, что приводит к минимизации потерь элементов питания [38].

Таким образом, в условиях загрязнения территории 137Cs происходит избирательное накопление нуклида, и моховой покров способен становиться депо (до 12 % от суммарного содержания в экосистеме) легко вовлекаемых в биологический круговорот форм 137Cs. Основным выводом практически всех исследований касающихся накопительной способности мхов является констатация факта о возможности применения их как индикаторов-накопителей. Вопросы участия мхов в дальнейшей миграции накопленного ими 137Cs и влияния мохового покрова на доступность нуклида для корневого питания высших растений, сопряжённых с развитым моховым покровом, являются малоизученными.

1.3 Эколого-биологические особенности мохообразных

Жизнь мохообразных, как и жизнь других растений, зависит от многих факторов внешней среды: освещенности, влажности, тепла, состава и движения воздуха, химического и механического состава субстрата, на котором они произрастают, прямого и косвенного воздействия других живых

организмов [39].

Как и другие зеленые растения, большинство мохообразных может существовать только при достаточном количестве света; лишь используя энергию Солнца, они способны создавать необходимые для своего существования органические вещества из неорганических. Среди тысяч видов мохообразных лишь немногие виды, как полагают, являются

полусапрофитами - растениями, способными частично питаться за счет мертвого органического вещества субстрата и частично создавать органические вещества из неорганических за счет энергии Солнца. Сапрофитных организмов среди мохообразных ничтожно мало. К сапрофитам, растениям, живущим только за счет разложения мертвого органического вещества субстрата, относится, например, криптоталлус удивительный (Cryptothallus mirabilis), слоевищный подземный печеночник, обитающий на лесных сфагновых болотах Западной Европы [40].

Разные виды мохообразных требуют для своего существования различной освещенности. Среди них можно выделить и светолюбивые виды, обитающие на ярко освещенных скалах, и виды теневыносливые и даже тенелюбивые, способные произрастать в нишах среди камней, в пещерах, в дуплах деревьев, под пологом густого темнохвойного леса, там, где большинство цветковых растений существовать не может. Яркий пример приспособленности мохообразных к жизни в условиях слабой освещенности: “светящийся мох” (схистостега) [41, 43]. Очень многие виды мохообразных могут успешно расти и развиваться в довольно широких пределах освещенности, но при недостаточном освещении такие растения нередко имеют более бледную окраску и более вытянутые побеги. Зависимость мохообразных от продолжительности освещения еще недостаточно изучена; во всяком случае многие виды успешно растут и спороносят как в условиях непрерывного полярного дня, так и в условиях ежесуточного чередования света и темноты в умеренных широтах (полярную ночь мохообразные по сути дела проводят в состоянии “скрытой жизни” - криптобиоза).

Особенно бросается в глаза тесная связь мохообразных с другим фактором внешней среды - водой. Жизнь мохообразных в гораздо большей степени, чем жизнь других высших растений, зависит от капельножидкой воды, выпадающей непосредственно из атмосферы: дождя, тумана, росы, а также от содержащихся в атмосфере водяных паров. Объясняется это тем, что в цикле развития мохообразных преобладает гаметофит, а в цикле развития остальных высших растений, начиная от плаунообразных и кончая цветковыми, преобладает имеющий корни спорофит [42]. Слоевищный или листостебельный гаметофит мохообразных, на котором паразитирует спорогоний, не имеет корней и снабжен лишь ризоидами, поэтому он не может, подобно спорофиту плаунов, хвощей и т. п., всасывать воду из глубоко лежащих горизонтов почвы. С помощью ризоидов гаметофит мохообразных может получать воду лишь из самого верхнего слоя почвы, но основную массу воды гаметофит обычно получает, впитывая ее (в виде капельножидкой воды или водяных паров) всей поверхностью своего тела. Капельножидкая вода необходима мохообразным также для оплодотворения. Все эти морфолого-физиологические особенности гаметофита объясняют, почему в процессе своей эволюции мохообразные осваивали в первую очередь влажные местообитания, где имеется достаточное количество доступной для гаметофита воды. Именно в таких местах и поныне обитает большинство видов мохообразных [44].

Появившись на Земле сотни миллионов лет назад, мохообразные смогли приспособиться к жизни и в иных местах. Так, они смогли успешно освоить места с избыточным увлажнением (ямки и канавы с водой, берега ручьев и озер, болота), причем выработанные ими приспособления позволяют мохообразным в условиях холодного и умеренного климата нередко вытеснять в таких местах большинство высших растений (обычно не выносящих одновременно вымокания, низких температур и недостатка кислорода

в субстрате). А сфагновые мхи, обладая своеобразным внутренним строением и химизмом, даже накапливают избыток влаги и, выделяя и подкисляя ее, неблагоприятно воздействуют на живущие рядом другие растения [45].

Сумели мохообразные приспособиться и к жизни на субстратах, лишенных свободной воды: на коре деревьев, скалах и камнях [46]. Прикрепляясь ризоидами к такому субстрату, мохообразные получают влагу лишь из атмосферы, а в отсутствие осадков они могут безболезненно переносить сильное высыхание, теряя свыше 90 % содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росы либо при насыщении воздуха парами воды растения быстро впитывают воду (чему нередко способствует наличие волоска на кончиках листьев), оживают и продолжают расти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные, пролежавшие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.

В целом среди мохообразных (как и среди других высших растений) можно выделить по отношению к воде несколько экологических групп.

Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоидами к стволам или ветвям утонувших деревьев или к подводным камням (например, фонтиналис противопожарный (Fontinalis аntipyretica)) либо свободно плавают на поверхности или в толще [47].

Гигрофиты - растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и ручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигрофитов, например сфагнов, обычно большую часть года пропитаны подои. Некоторые растения могут вести себя и как гидрофиты и как гигрофиты: например, риччиокарп плавающий (Ricciocarpus iiatans) может плавать на поверхности воды или жить на влажной илистой почве по берегам водоема.

Мезофиты - растения, обитающие в местах (часто тенистых) со средними условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.).

Настоящих ксерофитов, т.е. растений, способных переносить засуху, не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые обитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишь условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произрастать на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении. Эта способность связана также с различными морфологическими приспособлениями (уменьшение площади листьев, наличие волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом, скручивание или продольное складывание листовой пластинки или слоевища при высыхании и т. п.) [48].

Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды, обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во время сильных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда относительная влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с дефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях средней обводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями коре) [49].

Тепло в жизни мохообразных играет важную роль, поскольку от температуры окружающей среды зависит не только скорость испарения воды растением, но также относительная влажность воздуха и почвы и скорость обменных реакций в организме. По сравнению с другими высшими растениями среди мохообразных гораздо больше видов, способных существовать в широких температурных пределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняется это в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба для себя теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные и минимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза. Некоторые мхи-ксерофиты в воздушно-сухом состоянии выдерживают в течение получаса воздействие температуры в 100 °С и остаются живыми [50].

Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легче переносят неблагоприятные общеклиматические воздействия еще и потому, что, будучи очень низкими растениями, они фактически живут в иных температурных условиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут в условиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура, влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого существенно отличаются от соответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, в Антарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут при положительных температурах “прискального” слоя воздуха, в то время как на уровне двух м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в это время отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условий способствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков и тому подобных “жизненных форм”: внутри подушечки, например, колебания температуры и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.

Мохообразные [33, 36], подобно лишайникам, чутко реагируют на присутствие в воздухе вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них высокоспециализированных покровных тканей и неспособностью большинства мохообразных ежегодно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат подобно тому, как делают это многие цветковые растения, сбрасывая листву осенью или теряя ее зимой. Возможно, острота реакции мохообразных связана также и с небольшой массой их тела. Но

решающую роль в их чувствительности к вредным примесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего может свидетельствовать хотя бы тот факт, что некоторые мохообразные все же способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно загрязнена различными вредными примесями.

Мохообразные практически не испытывают прямого отрицательного механического воздействия сильных ветров, поскольку скорость ветра у поверхности земли или близ каких-то препятствий сильно падает. Ветер в основном оказывает на растения косвенное воздействие, иссушая субстрат и увеличивая транспирацию или же принося осадки. На некоторых океанических островах и побережьях, там, где постоянно дуют влажные ветры с моря, моховой покров развит исключительно пышно. Положительную роль играет ветер в расселении мохообразных - в переносе спор и даже кусочков

растений [35].

Механический состав субстрата, на котором поселяются мохообразные, играет в их жизни меньшую роль, чем в жизни других высших растений, поскольку субстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для получения минеральных веществ; он не является средой, в которой живет значительная часть тела растения. Тем не менее разные виды по-разному относятся к механическому составу субстрата. В целом мохообразные могут поселяться на почве любого механического состава: на песчаной, супесчаной, глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе (известняки, гнейсы, граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами, и на субстратах органического происхождения (коре и листьях деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остатках, помете и др.). Живущие на стволах и ветвях деревьев и кустарников мохообразные относят к растениям-эпифитам [37].

Гораздо большее значение, чем механический состав субстрата, имеют для мохообразных его кислотность и химический состав. Некоторые мохообразные предпочитают щелочной, известковистый субстрат (например, кратонеур папоротниковидный (Cratoneurum filicinum)), другие могут жить только на очень кислом субстрате (например, сфагн магелланский (Sphagnum magellanicum)), третьи предпочитают нейтральную почву или могут жить в довольно широких пределах значения рН. С кислотностью субстрата обычно связано и богатство его нужными для жизни растения минеральными солями, в первую очередь азотистыми соединениями. Сфагн магелланский, например, довольствуется теми ничтожными следами минеральных солей, которые выпадают из атмосферы. Да и вообще очень многие мохообразные хорошо себя чувствуют на субстратах, содержащих небольшое количество питательных минеральных веществ (песчанистые и торфянистые почвы, изверженные породы и т.п.). Но среди мохообразных встречаются и виды, предпочитающие почвы и субстраты, богатые питательными веществами, в том числе соединениями азота. Например, виды сплахна (Splachnum) и многие другие представители семейства сплахновых часто поселяются на разложившихся животных остатках (обычно трупы мелких грызунов), помете жвачных и медведя, погадках птиц.

Для мохообразных-гидрофитов и гигрофитов средой обитания является вода; при этом многие виды успешно растут на болотах в стоячей холодной воде с ничтожным содержанием кислорода и минеральных веществ и с большим содержанием органических кислот. Корни большинства других высших растений обычно плохо функционируют в такой среде. Некоторые мохообразные способны расти в содержащей большое количество минеральных кислот теплой и даже горячей воде вулканических источников. Примечательно, что среди мохообразных отсутствуют виды, способные жить в соленой или солоноватой воде.

Есть также виды, обитающие на субстратах, которые содержат соли тяжелых металлов в таком количестве, что другие высшие растения на таких почвах жить не могут.

Например, виды милиххоферии (Mielichhoferia), называемой еще “медным мхом”, живут на скалах, содержащих ионы меди в количестве, в тысячу раз превышающем максимальный уровень, допустимый для жизни большинства цветковых растений. Входя в состав сообщества живых организмов - биоценоза, мохообразные тесно связаны с другими членами этого сообщества: они испытывают на себе воздействие других растений и животных и сами оказывают на них влияние [39].

Мохообразные и другие высшие растения - компоненты биоценоза чаще всего влияют друг на друга не прямо, а косвенно, изменяя условия освещенности, питания, водоснабжения и т.п. Кора деревьев и кустарников может служить таким же субстратом для поселения мохообразных, как и поверхность скал и камней. Мохообразные - эпифиты, поселяющиеся на ветвях и стволах древесных растений, не оказывают на эти растения сколько-нибудь заметного угнетающего воздействия.

Высшие сосудистые растения [40], затеняя субстрат и экранируя его от ветра, способствуют поселению в сообществе теневыносливых или тенелюбивых мхов-мезофитов. Не исключено, что некоторые сосудистые растения могут выделять в атмосферу особые летучие вещества, угнетающие рост одних и способствующие росту других мохообразных. Но наибольшее воздействие на мохообразные другие растения оказывают путем изменения физико-химических свойств субстрата, на котором поселяются мохообразные. Например, в лиственных лесах опадающие листья не позволяют мохообразным поселяться на богатой минеральными солями почве: гораздо лучше они чувствуют себя под пологом хвойного леса, где почвы более кислые и бедные, но где им не грозит участь быть заживо погребенными под листовым спадом (узкие хвоинки постепенно проскальзывают между стебельками мхов и не прикрывают их).

Мохообразные со своей стороны воздействуют на сосудистые растения. Поселяясь на листьях деревьев во влажных тропических лесах, мохообразные слегка угнетают эти растения. В зоне тундр и высоко в горах мохообразные предоставляют убежище сосудистым растениям, стебли и корни которых прячутся в моховых подушках и дерновинах от воздействия неблагоприятных климатических факторов. Но с другой стороны, в лесах мохообразные часто угнетают всходы сосудистых растений, корни которых не могут сразу пробить толстый моховой покров и, прежде чем достигнут почвы, испытывают неблагоприятное воздействие чередования сухости и обводненности моховой дернины. Некоторые лесные мхи выделяют вещества, которые тормозят прорастание семян древесных растений [42].

Животный мир биоценоза также оказывает на мохообразные прямое или косвенное воздействие. Позвоночные животные употребляют их в пищу редко (например, лемминги в тундре питаются наряду с цветковыми растениями и некоторыми мхами). Но многим беспозвоночным животным (число которых в лесу достигает несколько десятков тысяч на 1 м2 поверхности почвенного слоя) мохообразные служат не только пищей: образуемые ими дернины и коврики - среда обитания этих животных. При этом некоторые из беспозвоночных животных, по-видимому, могут участвовать в оплодотворении мохообразных, перенося капельки слизи со сперматозоидами с одного растения на другое. Наземные позвоночные оказывают на моховой покров и косвенное, положительное или отрицательное, воздействие, вытаптывая и уничтожая одни виды и подготавливая места обитания для других (тропы, выбросы

земли и т.п.). Помет и трупы некоторых животных, как уже отмечалось, могут служить субстратом для определенных видов мхов. Животные могут также способствовать распространению мохообразных, перенося их споры или прилипшие к ногам выводковые почки, листочки и т. п. в новые места. У некоторых мхов даже имеются специальные приспособления для привлечения животных, участвующих в распространении спор. Так, у сплахновых, часто поселяющихся на экскрементах жвачных, гипофиза при созревании коробочки нередко сильно увеличивается в размерах и окрашивается в яркий цвет, а споровая масса издает сильный неприятный запах. Мухи, которые откладывают свои яйца в навоз, привлекаемые гипофизой и (или) запахом, садятся на коробочку. Ползая по ней, они прикасаются к липкой массе спор, выступающей из коробочки. Затем в поисках субстрата для откладывания яиц мухи перелетают в другие места и могут перенести прилипшие к ним споры сплахновых на новые кучки экскрементов [43,44].

Мохообразные испытывают на себе также громадное прямое и косвенное воздействие хозяйственной деятельности человека (вырубка и посадка лесов, создание пастбищ и сенокошение, затопление и осушение территорий, механическая и химическая обработка почвы, строительные работы и т.д.). Человек воздействует на моховой покров и просто вытаптывая его и уплотняя почву при ходьбе. Даже слабое нарушение подстилки в хвойных лесах ведет к отмиранию многих видов мхов, а дальнейшее вытаптывание может повести и к смене одного биоценоза другим [45].

Рассмотренная связь мохообразных с различными факторами внешней среды объясняет, почему отдельные мохообразные или их сообщества можно встретить в самых разных климатических поясах (от экваториального до арктического) и на разных высотах над уровнем моря (от глубоких низин до альпийского пояса). Наибольшее число видов мохообразных приурочено к дождевым тропическим лесам, где почти все они являются эпифитами. При продвижении в более высокие широты число видов мохообразных уменьшается, но роль отдельных видов в сложении растительного покрова часто значительно возрастает в силу их большей по сравнению с сосудистыми растениями приспособленности к крайним условиям существования в арктическом поясе.

1.4 Хозяйственное значение мохообразных и роль в природе

Малозаметные и непривлекательные на первый взгляд мохообразные играют большую и важную роль в жизни, природы. Улавливая энергию Солнца, выделяя кислород, участвуя в круговороте вещества и энергии на Земле, мохообразные, как и другие растения, представляют собой незаменимый компонент биосферы Земли, неотъемлемой частью которой является и

человек [46].

Способные переносить резкие колебания температуры, избыточное увлажнение или жестокие засухи, приспособленные к жизни на бедных субстратах, мохообразные образуют сообщества в таких местах, где высшие сосудистые растения угнетены или вовсе не могут существовать. Мохообразные обычно входят в состав первичных растительных группировок на поверхности скал и камней, они часто являются пионерами зарастания углублений, заполненных водой, и обнаженных почв.

Иногда роль мохообразных в сообществе сильно возрастает в связи с резким изменением условий местообитания, вызванным воздействием животных, человека и факторов, обусловленных жизнедеятельностью самого сообщества растений. Например, уничтожение леса - этого мощного насоса, выкачивающего влагу из почвы, в бессточных местах или в местах со слабым стоком и близким к поверхности уровнем грунтовых вод приводит к появлению в почве избыточной влаги. Начинается процесс заболачивания. На почве, покрытой до вырубки, например, черникой, лесными травами и некоторыми лесными мхами, появляется сплошной покров из мха Polytrichum commune. Затем появляются сфагны, роль которых в растительном покрове постепенно возрастает, и наконец образуется моховое болото. При возобновлении леса нарушенный баланс влаги в почве восстанавливается, сфагновые и политриховые мхи уступают место другим, характерным для леса мхам и цветковым растениям. Заболачивание лесов может иметь и необратимый характер. Обычно такой процесс наблюдается по периферии крупных сфагновых болот, которые увеличиваются и распространяются в связи с общеклиматическими изменениями [47].

...