Біогеоценотична роль ссавців у ґрунтоутворних процесах степових лісів України

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 631.4:634.9+591.5+631.4:574

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

БІОГЕОЦЕНОТИЧНА РОЛЬ ССАВЦІВ У ҐРУНТОУТВОРНИХ ПРОЦЕСАХ СТЕПОВИХ ЛІСІВ УКРАЇНИ

03.00.16 - екологія

ПАХОМОВ ОЛЕКСАНДР ЄВГЕНІЙОВИЧ

Дніпропетровськ - 1999

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі зоології та екології Дніпропетровського державного університету Міністерства освіти України.

Науковий консультант:

Травлєєв Анатолій Павлович, член-кореспондент НАН України, доктор біологічних наук, професор Дніпропетровський державний університет, кафедра геоботаніки, ґрунтознавства та екології.

Офіційні опоненти:

Апостолов Леонід Георгійович, доктор біологічних наук, професор, Сімферопольський держуніверситет, кафедра екології та раціонального природо-користування, завідувач;

Гайченко Віталій Андрійович, доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Інститут зоології НАН України, відділ моніторингу та охорони тваринного світу, завідувач;

Сметана Микола Григорович, доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Криворізький ботанічний сад НАН України, провідний науковий співробітник.

Провідна установа: Інститут екології Карпат НАН України, відділ популяційної екології, м. Львів.

Захист відбудеться "21"квітня 1999 р. о 10-00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04, Дніпропетровський державний університет Міністерства освіти України, 320625, м. Дніпропетровськ, провулок Науковий, 13, корп. 17, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Дніпропетровського державного університету, 320625, м. Дніпропетровськ, пров. Науковий, 13.

Автореферат розісланий "16" березня 1999 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, канд. біол. наук Дубина А.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Розробка та реалізація заходів оптимізації навколишнього середовища в умовах антропогенного тиску вважається однією з актуальних проблем сучасності. Ця проблема має вирішуватись у двох напрямках: у розробці щадної технології, яка б зменшувала ступінь трансформації екосистеми (напрямок технологічних проблем охорони природи) та у використанні природних механізмів, що формують екологічну стійкість біогеоценологічних систем проти впливу антропоген-них, особливо техногенних, чинників. Другий напрямок має важливе значення, ос-кільки містить у собі можливості спрямовано впливати на функції окремих компонентів та структурних елементів біогеоценотичних екосистем.

Відомо, що серед різноманітних блоків наземних лісових угруповань базисним є едафотоп, який знаходиться в тісній функціональній взаємодії з біоценозом. Тому вивчення біотичних факторів, що обумовлюють структурно-функціональну особливість едафотопу, має теоретичне і прикладне значення. Серед важливих біотичних факторів значне місце займає різноманітна діяльність ссаців, найважливішою функцією яких є участь у ґрунтоутворенні (Леваковский, 1871; Докучаев, 1883; Кучерук, 1963; Абатуров, 1984; Булахов, 1997; Пахомов, 1998). З урахуванням важливої ролі ссавців у процесах ґрунтоутворення та в формуванні екологічної стійкості систем середовищепереутворювальна діяльність їх обрана нами як об'єкт дослідження.

До цього часу багато дослідників звертало увагу на ґрунтоутворювальну роботу ссавців, вивчення впливу їхньої риючої діяльності на формування фізико-хімічних особливостей ґрунтів (Абатуров, 1968, 1979, 1984; Кучерук, 1963; Булахов, 1973, 1975, 1996; Белова, 1997; Пахомов, 1998). Були встановлені якісні й деякі кількісні характеристики цього впливу. Але поза межею уваги авторів залишилось дослідження ступеня ефективності цього впливу, а також впливу вказаної діяльності ссавців на біологічну активність ґрунтів, яка є функціональною основою ґрунтоутворення. Майже не виявлена трофічна функція ссавців у цьому важливому процесі. Винятком становлять роботи присвячені вивченню впливу екскрецій на біологічну деструкцію та збагачення ґрунту на органічні речовини (Ходашова, 1970; Злотин, Ходашова, 1974; Абатуров, 1979, 1984; Булахов, Дубина, Рева, 1989; Чернявский, Домнич, 1989; Пилипко, 1998; Булахов, Пахомов, 1998).

Зовсім поза увагою дослідників (крім досліджень, які проводяться на Присамарському стаціонарі (Reva et. all., 1996; Міхєєв, 1996; Булахов, Пахомов и др., 1997; Булахов, Пахомов, 1998; Pakhomov, 1998) залишилася роль ссавців у формуванні екологічної стійкості ґрунтів в умовах техногенного забруднення.

Все це зумовило необхідність проведення досліджень по вивченню ролі ссавців у різних процесах ґрунтотворення, в оптимізації біогеоценотичного гомеостазу як в едафотопі, так і в біогеоценозі в цілому.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася на підставі діючої наукової програми "Біологічні ресурси; їх раціональне використання, відтворення та охорона" (розділ "Тваринний світ, раціональне використання та охорона") і координаційного плану "Механізми розвитку та старіння біологічних систем". Згідно з цією програмою та координаційним планом про-водилися досліди в межах держбюджетних планових тем Комплексної експедиції і кафедри зоології та екології Дніпропетровського державного університету (№№ держреєстрації: 76032451 (1976-1990 рр.), 81077800 (1981-1985 рр.), 01860011889 (1986-1990 рр.), 01900059450 (1990-1993 рр.), 0296V006370 (1994-1996 рр.), 0196V000264 (1996р.), 0197V000680 (з 1997р. по наступний час). Зазначена тематика координувалася Науково-технічною Радою з науки і техніки СРСР, проблемною Радою з біогеоценології та охороні природи АН СРСР, Міністерства вищої і середньої освіти СРСР, а з 1991року координується Міністерством освіти України, Науковою Радою з проблем ґрунтознавства НАН України.

Мета роботи та завдання дослідження. Згідно з науковими принципами вчення про біосферу та біогеоценоз, із використанням ідеї про середовищепереутворюючу функцію біоти, на основі проведення особистих експериментальних робіт - встановити роль ссавців у ґрунтотворних процесах степових лісів та в утворенні біотичних механізмів гомеостазу і формуванні процесів самоочищення в умовах існування лісових систем у степовому зональному оточенні і значного впливу техногенезу. На підставі встановлених функціональних проявів ссавців розробити біотехнологічні заходи підвищення екологічної стійкості степових лісів, конструювання штучних меліоративних та полезахисних лісових насаджень, створення штучних ґрунтів при лісовій рекультивації шахтних відвалів, зменшення інгібуючого впливу антропогенних факторів на біогеоценози. Для реалізації поставленої мети були визначені такі головні завдання дослідження:

визначення обсягу та масштабу механічного впливу ссавців на ґрунтовий покрив у лісових біогеоценозах степової зони;

встановлення характеру механічного впливу ссавців на формування гідроаеротермічного режиму та хімічних процесів у ґрунтах та визначення їхньої ефективності;

вивчення обсягу і масштабів трофічної діяльності та екскреторного опаду ссавців у степових лісах;

оцінка риючої діяльності, трофіки та екскреторного опаду ссавців як біологічних каталізаторів підвищення екологічної активності ґрунтів та інтенсифікації ґрунтових процесів;

визначення вузлових моментів щодо участі ссавців в утворенні механізмів едафотопного гомеостазу та в процесі самоочищення ґрунтів в умовах їхнього техногенного забруднення;

розробка заходів з оптимізації ґрунтових процесів, з охорони ґрунтів і довкілля в умовах їхньої техногенної трансформації;

можливість індикації та діагностики генезису ґрунтотворних процесів у степових лісах.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше для степової зони України узагальнені та обґрунтовані основні види середовищепереутворюючої діяльності ссавців, які обумовлюють процеси в ґрунтоутворенні; одержали подальший розвиток ідеї про риючу діяльність ссавців як значну середовищепереутворюючу силу, спрямовану на формування фізико-хімічних якостей ґрунтового покриву степових лісів. При цьому крім якісних характеристик встановлена кількісна оцінка ефективності цього впливу на всю лісову екосистему. Вперше охарактеризовано й оцінено витоптувальний та конструктивний види діяльності ссавців, що сприяло визначенню інтегральної оцінки всього комплексу механічного впливу ссавців на формування гідроаеротермічного режиму та хімічних особливостей ґрунтів.

Вперше подана якісна та кількісна оцінка трофометаболічного впливу ссавців на складні ґрунтові процеси: в формуванні фізико-хімічних особливостей ґрунтів (твердість, пористість, вологість, гуміфікація, pH), активізації потенціальної та актуальної біологічної активності ґрунтів (мікробіологічної, ферментативної, у накопиченні сумарної кількості амінокислот, ґрунтовому "диханні" та розвитку педозооти як в якісно-кількісному, так і в функціональному складі). Одержали подальший розвиток ідеї про роль трофічного та екскреторного впливу ссавців на біодеструкцію органічних речовин.

Вперше встановлена роль різних видів середовищепереутворюючої діяльності ссавців як біотичного антипресингового фактору щодо техногенного впливу, насамперед у процесі самоочищення ґрунтів від промислового та радіаційного забруднення, у відновленні найважливіших структурно-функціональних біотичних елементів ґрунтоутворення.

Практичне значення отриманих результатів. Встановлені закономірності функціональної ролі ссавців у процесах ґрунтотворення та в утворенні механізмів гомеостазу едафотопу і всього біогеоценозу мають стати науковою основою для розробки практичних дій в системі заходів, спрямованих на поліпшення лісорослинних умов природних та штучних лісових біогеоценозів для степової зони. Практичні розробки щодо створення ділянок лісової рекультивації знайшли впровадження в заходах управління охорони природи тресту "Павлоградвугілля". Ітродукція та приваблювання активних ґрунтоутворників - ссавців допомогли у більш скорочені терміни природно збалансувати штучні едафотопи, що позначилося на успішному розвитку рекультиваційного деревостою. Розроблені положення дозволяють дещо змінити наші уявлення про роль тварин в екосистемах (1976-1986 рр.).

Результати досліджень щодо впливу середовищепереутворюючої дії ссавців на процеси самоочищення ґрунтів від техногенного забруднення знайшли практичне застосування при складанні та виконанні тематичних планів НДІ біології Дніпропетровського держуніверсиету (1995-1997 рр.), у плануванні та організації природоохоронних територій Придніпров`я в Дніпропетровському обласному управ-лінні з екологічної безпеки (1997, 1998 рр). Матеріали дисертації використовуються при викладанні загальних курсів "Ґрунтознавство" і "Зоологія хребетних", "Основи екології" та ряду спецкурсів: "Теріологія", "Екологія тварин", "Функціональна зооекологія", "Методика польових екологічних досліджень" ДДУ і впроваджені в навчальний процес багатьох вищих навчальних закладів України та СНД. Усі впровадження підтверджені документально.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою працею, яка виконувалась автором протягом 20 років у складі Комплексної експедиції ДДУ з вивчення лісів степової зони. Автор, як відповідальний виконавець теми і науковий керівник деяких тем (№0196V000264), особисто розробив програму та методичні під-ходи досліджень середовищепереутворюючої діяльності ссавців у ґрунтоутворенні в природних, штучних та трансформованих лісових екосистемах Придніпровського регіону, брав особисту участь у збиранні, обробці, аналізі та в узагальненні експериментального та польового матеріалу, в інтерпретації й підготовці наукових публікацій.

Автором підготовлено 39 самостійних публікацій, а в роботах, що опубліковані в співавторстві, частка особистої участі становить 30-80 %.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації апробовані на наукових форумах, присвячених питанням екології, теріології, ґрунтознавства, екотоксикології та біоіндикації, стійкому розвитку екосистем: на 31 міжнародному (Москва (СРСР), 1985; Сиктивкар (СРСР), 1990; Тайпень, Тайвань (КНР), 1993; Порабка-Козубник (Польща), 1993; Дніпропетровськ (Україна), 1993, 1995, 1996, 1997, 1998; Париж (Франція), 1993, 1998; Москва (Росія), 1995, 1997, 1998; Кишинеу (Молдова), 1985; Нансі (Франція), 1996; Севастополь (Україна), 1996; Каліфорнія (США), 1997; Амстердам (Нідерланди), 1997; Юрмала (Латвія), 1997; Запоріжжя (Україна), 1998; Гомель (Бєларусь), 1998; Асканія-Нова (Україна), 1998; Бордо (Франція), 1998; Прага (Чеська республіка), 1998; Бєлгород (Росія), 1998; Сантьяго-де-Компостела (Іспанія), 1998; Капрі (Італія) 1998; Анталія (Турція) 1998); на 19 всесоюзних конференціях та нарадах: VІІ зоогеографічній (Москва, 1980), на V-VІІ нарадах щодо гризунів (Саратов, 1980; Ленінград, 1984; Нальчик, 1988), з проблем ґрунтової зоології (Київ, 1981; Ашхабад, 1984; Тбілісі, 1987; Новосибірськ, 1991); на ІІІ-V з 1983; 6-й зоологічній конференції Білоруської РСР (Вітебськ, 1989); Всеросійському з'їзді теріологічного товариства РАН (Москва, 1995); на Всеросійській конференції з проблем крайових структур біоценозів (Саратов, 1997); на ІІІ Всеросійському з`їзді з радіобіології, радіоекології, радіаційної безпеки (Москва, 1997); на Всеросійській конференції з антропогенної деградації ґрунтового покриву (Москва, 1998); на 10 Всеукраїнських нарадах та конференціях: 2-й та 3-й нарадах з біогеоценології (Дніпропетровськ, 1978, Львів, 1984); з рекультивації порушених земель (Дніпропетровськ, 1992), з актуальних питань екології Азово-Чорноморського регіону та Середземномор'я (Ялта, 1993); з вирішення екологічних проблем у гірничодобуванні та металургійній промисловості (Дніпропетровськ, 1993); на нараді з екології та інженерії (Дніпродзержинськ, 1996), на Національній конференції по збереженню біорізноманіття в Україні (Канів, 1997, 1998), з охорони довкілля (Кривий Ріг, 1997), з екологічної токсикології (Київ, 1997); підсумкових наукових конференціях ДДУ (1978-1998). У повному обсязі робота була викладена на сумісному засіданні кафедр зоології та екології, геоботаніки, ґрунтознавства та екології, Комплексної експедиції Дніпропетровського держуніверситету.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 120 наукових робіт. Основні положення дисертації висвітлені у 103 друкованих працях, з котрих 39 самостійні, в тому числі 2 особисті монографії, і в працях 49 міжнародних видань.

Структура і обсяг роботи. Матеріали роботи викладені на 468 сторінках машинопису, з них власне текст займає 300 сторінок. Дисертація складається зі вступу, 8 розділів, висновків та рекомендацій, списка використаних джерел і додатка. Текст ілюстрований 91 таблицею, 30 малюнками. Список літератури містить 1293 найменування, з яких 191 іноземне.

ЗМІСТ РОБОТИ

1. Особливості ґрунтотворення та ґрунтовий покрив степових лісів. Ґрунт, за визначенням В.В. Докучаєва (1883), являє собою результат діяльності різних організмів, клімату, історії формування природних умов і рельєфу. Це визначення одержало свій розвиток у вченнях В.І. Вернадського про біосферу (1926) та В.М. Сукачова про біогеоценози (1947,1964,1966). Для пізнання цього важливого компонента біогеоценозу необхідний комлексний підхід, де ключовим моментом має бути ґрунтоутворення. Останнім часом переконливо доведено, що ґрунти під лісом не деградують в опідзолений чорнозем, як свідчать С.І. Коржинський (1887), М.І. Усов (1938), а навпаки прогресують і перетворюються в лісові та лісополіпшені чорноземи (Зонн, Мина, 1951; Травлеев, Чабан, 1972; Травлеев, 1977, 1978; Бельгард, Травлеев, 1973, 1995; Адерихин, Бельгард, Зонн, Крупеников, Травлеев, 1983).

Позитивна середовищеутворююча роль лісів у формуванні чорноземів інтегрується з подібною функціональною діяльністю різних ґрунтових угруповань - чинниками ґрунтотворення. В процесі аналізу робіт як загального плану, так і регіонального характеру (підрозділ 1.2.1) звернено увагу на головні фактори ґрунтотворення в умовах степу, де лісові біогеоценози знаходяться в географічному, а часто і в екологічній невідповідності степовому оточенню. Розглядаються кліматичні (1.2.1), геологічні, геоморфологічні (1.2.2), гідрогеологічні (1.2.3) та біотичні (1.2.4) чинники. Серед біотичних чинників, які обумовлюють головний процес ґрунтотворення, велику роль відіграють фітоценотичні (Молчанов, 1970; Бельгард, 1971; Травлеев, 1972), зооценотичні (Гиляров, 1970; Абатуров, 1979, 1984; Lidicker, 1989; Nakamyra, 1987; Martinsen et. all., 1990; Добровольский, Никитин, 1990; Звягинцев, 1978, 1988; Андриюк, 1981; Myrold еt. аll., 1989, 1990; Кулик, 1991; Звягинцев та ін., 1992; Стефурак, 1997). У заключному підрозділі (1.3; 1.4) характеризуються ґрунтовий покрив та пробні площі Придніпров'я, на яких виконувались дослідження.

Аналіз наукових джерел свідчить, що серед структурних елементів ґрунтотворення найменш вивченими є вищі гетеротрофи, поміж яких значне місце займають ссавці.

2. Обґрунтування досліджень. Методологічною основою наших досліджень являється вчення В.М. Сукачова (1947, 1964) про біогеоценози. Методичні підходи до вивчення складних взаємо-зв'язків, які обумовлюють процес ґрунтоутворення, будувались на загальних програмних біогеоценологічних принципах типології штучних і природних степових лісів та на закономірностях ґрунтоутворення під степовими лісами (Зонн, 1964, 1982; Динесман, 1966; Бельгард, 1971; Воинственский, 1972; Травлеев, 1972, 1973; Бельгард, Травлеев, 1980; Долин, 1982 та ін.). Комплексний характер досліджень вимагав широкого набору методичних заходів, спрямованих на вивчення різних сторін середовищепереутворюючої діяльності ссавців.

Об'єктом досліджень були ссавці та їхня різноманітна середовищепереутворююча діяльність в умовах степових лісів Придніпров'я. Матеріали дисертації збирались автором упродовж 1978-1998 рр. за участю у складі Комплексної експедиції Дніпро-петровського держуніверситету на Міжнародному Присамарському біосферному стаціонарі, його філіях (Західний Донбас), та в інших штучних, природних та трансформованих лісових біогеоценозах регіону.

Для вивчення ступеня впливу ссавців на різні ґрунтові процеси та показники загальним методичним прийомом було обрано порівняльний метод, який полягав у збиранні проб та проведенні вимірів в один і той же час, в ідентичних умовах як в місцях безпосередньої дії ссавців або на експериментальних ділянках, так і в місцях, які такої дії не зазнавали (контроль).

Для оцінки масштабів та обсягу середовищепереутворюючої ролі ссавців визначався кількісний склад тварин та величина порушеної ними площі. У визначенні кількісного складу ссавців використовувалися виправдані часом методики, дані яких найближче відповідали абсолютним значенням (Попов, Фалькенштейн, 1939; Новиков, 1953; Дулькейт, 1962; Губарь, 1976; Пузаченко, 1994; Карасева, Теплицина, 1996).

Згідно з парцелярною структурою біогеоценозу розраховувалась кількість тварин, що приходилась на об'єднаний біогеоценоз (Булахов, 1980). Методика вив-чення риючої діяльності та оцінки її обсягів полягали у прямому підрахунку кількості та площі пориїв (Кучерук, 1952; Воронов, 1964) та закладанні облікових майданчиків, де систематично зазначались кількість пориїв, їхня кількісна динаміка та час дії. Обсяг та площа викидів визначались за розробленою нами методикою (Пахомов, 1986).

Фізико-хімічні особливості ґрунтів нами визначались за загальновідомими методиками (Абатуров, 1963, 1984; Зырина, Орлов, 1964, 1980; Бельчикова, 1965; Ревут, Роде, 1969; Вадюнина, Корчагина, 1973; Л. Травлеев, А. Травлеев, 1979; Кауричев, 1980; Минеев, 1989). Вміст елементів, сполук визначався за допомогою атомно-абсорбційного спектрофотометра (AAS-30).

Оцінювання величин та обсягу трофометаболічної діяльності проводилося шляхом прямих підрахунків на пробних ділянках та розрахунку даних щодо споживання й виділення за допомогою рівняння трофодинамічного балансу (Bertalanffu, 1957; Mc Nab Brian, 1963; Golley, 1967). Для визначення загального обміну використовувались коефіцієнти активності різних груп ссавців (Hemmison, 1960; Вискова, 1970; Межжерин, 1974). Участь ссавців у деструкційних процесах вивчалась в ході експериментальних робіт (Злотин, Ходашова, 1974).

Вивчення показників біологічної активності ґрунтів (мікробіологічної, ферментативної, амінокислотної, щодо виділення СО₂, ґрунтової зообіоти) проводилось на основі опрацьованих та зарекомендованих методик (Мишустин, Петрова, 1961; Красильников, 1966; Фасулати, 1971; Купревич, 1974; Гиляров, 1975; Корганова, 1975; Стриганова, 1975; Гельцер, Корганова, 1976; Гельцер, Камовникова, 1979; Гельцер, 1980; Звягинцев та ін., 1980; Минеев, 1989). За більшістю показників, які зазнавали змін під впливом дії ссавців, розраховувались фактична та порівняльна ефективність як безпосередньо на місцях впливу, так і для всієї системи на конкретну площу відповідно за формулами, що виведені нами:

Е_фв = в-а; Е_пв = Е_фв *100 / а; Е_фз = ((А*а- В*в)/100) - а;

Е_пз = (Е_фз* 100) / а,

де Е_{фв -} фактична ефективність впливу ссавців на показники ґрунту в місцях їхньої дії;

Е_пв - порівняльна ефективність у тих же місцях; Е_фз - загальна ефективність впливу ссавців на показники ґрунтів у системі розрахунку на 1 га площі; Е_пз - загальна порівняльна ефективність впливу ссавців у системі; а - показник параметра контролю; в - показник параметра в місцях дії ссавців; А - площа території (%), яка не знаходилась під впливом ссавців; В - площа території (%), яка знаходилась під впливом ссавців. Фактична ефективність розраховується в одиницях виміру параметра, порівняльна в процентах до контролю. Обробка отриманих результатів здійснювалась методом варіаційної статистики (Бейли, 1963; Лакин, 1990) з використанням персонального комп'ютера IBM-486 із сучасним набором програмного забезпечення. Вибірка проб та вимірювань проводилась не менш як в шестикратній повторюваності.

3. Класифікація середовищепереутворюючої діяльності ссавців у ґрунтотворному процесі. Перші спроби класифікації одного з проявів середовищеутворювальної діяльності ссавців були розпочаті А.А. Мігуліним (1946), який виділив 7 типів їхньої риючої дії. Значна увага в ній приділялась морфоструктурі нір та пориїв. У функціональному плані вказувалось лише на деякі характеристики цих типів у ґрунтових процесах. Значний вклад в узагальнення діяльності тварин було внесено Л.Г. Динесманом (1968), Б.Д. Абатуровим (1966, 1979, 1984) та ін. З 10 видів діяльності 8 - віднесено до ґрунтоутворювальної. Найбільш повна класифікація всіх видів діяльності всього комплексу хребетних, де основу становлять ссавці з проявленням ґрунтоутворювальної ролі, розроблена В.Л. Булаховим (1973). В інших численних працях розглядалася лише морфоструктура риючої діяльності ссавців. У всіх зазначених класифікаціях не було об'єднання діяльності ссавців за функціональним пріоритетом.

Узагальнення попередніх розробок та аналіз проведених нами досліджень (Пахомов, 1998) дають змогу запропонувати таку класифікацію. Нами виділяється 3 типи середовищепереутворюючої діяльності ссавців у ґрунтових процесах: механічний, трофічний (або трофометаболічний) та конструктивний. Найбільш масштабним і ефективним є механічний тип дії. Цей тип складається з двох основних класів діяльності - риючої та витоптувальної, які, в свою чергу, в залежності від характеру впливу на ґрунти, розподіляються відповідно за видами: пронизуючий (густа норма-сітка), виносний, або перевідкладний (викиди ґрунту на поверхню), розрихлюючий (поверхневі ходи та пориї ссавців) та стежковий, стаднопереміщувальний, лігволежневий, які пов'язані з прокладанням тваринами різних типів шляхів та влаштуванням місць відпочинку.

Трофічний тип діяльності є найбільш загальним для усіх екологічних груп ссавців. Найбільш доцільно тут виділити два класи дії: споживча діяльність, в процесі якої вилучається значна кількість біомаси з системи (до 20-80 %, що в різному вигляді включається в деструкцію), та метаболічна діяльність з видами екскреторної, сечо- і газовидільної. За рахунок метаболічної діяльності ґрунти збагачуються на органо-мінеральні речовини, вуглекислий газ, метан, сірководень. По кожному виду ґрунтоутворювальної дії ссавців зроблено аналіз стану вивчення та подано характеристику конкретної участі їх у процесі ґрунтоутворення.

4. Загальна характеристика і оцінка масштабів механічного впливу ссавців на ґрунтовий покрив. Структурно цей розділ розподіляється на підрозділи, які характеризують типи риючої діяльності, масштаби та обсяги порушення ґрунтового покриву в разі прояву різних типів риючої та витоптувальної діяльності та значення механічного впливу ссавців на формування нанозоорельєфу. В кожному підрозділі дається аналіз стану наукових розробок з вивчених питань.

Типи та характер риючої діяльності ссавців. У цьому підрозділі характеризуються норові та поверхневі типи риючої діяльності різних видів ссавців, які мають найбільший вплив на ґрунтові процеси. Приводяться розміри нір, гніздових камер, охарактеризована норова система крота, сліпака, мишоподібних гризунів та їхні ґрунтові викиди. Подається їхнє просторове розміщення - як по горизонтальній, так і по вертикальній площині. Показано співвідношення залягання норової системи ссавців по ґрунтових горизонтах. Так, головна маса кротових ходів залягає у горизонті до 20 см (87,7-93,0 % від усієї кількості), у сліпака - 56,4-60,8 %, у мишоподібних гризунів головна маса нір сконцентрована на глибині до 10 см (84,7-89,4 %), потім у горизонті 10-20 см (10,5-15,2 %), глибше 20 см - лише 0,07-0,13 %.

При прокладанні ґрунтових ходів ссавці виносять на поверхню значну кількість ґрунту. Так, у кротів у середньому, за багаторічними спостереженнями, на один ґрунтовий викид припадає в різних екосистемах 139-150 см ґрунтового ходу діаметром 3-5 см, у сліпака відповідно 134-147 см і 7-8 см. Поверхневі нори та численні поритості кабанів і хижих ссавців (кормові пориї) розрихляють поверхню ґрунту на глибину 2-2,5 см на площі від 100 до 4000 м на 1 га.

Масштаби порушення ґрунтового покриву. В підрозділі наводяться середні фактичні дані, одержані упродовж 20 років дослідження, які характеризують чисельність викидів, розмірні їхні параметри, площу бокової поверхні викидів та обсяги винесеного ґрунторіями на поверхню ґрунту. Характеризується динаміка розмірних параметрів викидів за час їхнього існування. На основі розмірних параметрів різних видів риючої діяльності подається оцінка масштабів порушення ґрунтового покриву в різних лісових біогеоценозах під впливом ссавців. Інтегральна діяльність ґрунторіїв-ссавців сприяє порушенню ґрунтового покриву на 3-13 % площі, винесенню на поверхню 1,5-24,4 м³/га ґрунту, збільшенню поверхні покриву на 64,2-801,0 м²/га. Одержані оцінки масштабів порушення ґрунтового покриву є вихідними даними для розрахунку ефективності впливу ссавців на ґрунтові процеси.

Витоптувальна діяльність ссавців і оцінка її масштабів. В історичному плані у даному регіоні зазначена дія була найголовнішою в деструкції трав'яного покриву в степах та перелісках. У теперішній час ця дія має значно менші обсяги. В роботі наводяться параметри і кількість стежок і лігв тварин. Масштаби порушення ними ґрунтового покриву в лісових екосистемах досить незначні, і їхній вплив має лише фрагментарний характер. У байрачних дібровах ступінь цього порушення складає всього 0,13 % території, в штучних насадженнях на плакорі - 0,10 %, у заплавних дібровах - 0,38 %, у борах на арені - 0,51 %.

Формування зоонанорельєфу. Наводяться фактичні дані щодо змін поверхні рельєфу в різних системах під впливом механічної дії ссавців. Пронизуючий вид риючої діяльності сприяв утворенню понижень, а виносний вид - появі незначних підвищень. У байрачних дібровах, що знаходяться під впливом дії ґрунторіїв, середньорічний обсяг винесеного ґрунту становить більш як 23 м³/га. Вони збільшують площу поверхні ґрунту більш як на 800 м², що означає зростання площі за рахунок утворення різних підвищень на 8 %. В роки масової чисельності ці величини можуть збільшуватися в 2-3 рази. В штучних плакорних насадженнях - відповідно 13,8 м²/га (3,5 %), заплавних дібровах - 11,4 м²/га (5,2 %), в борах - 1,4 м ²/га (0,6 %). У байрачних дібровах в результаті змиву зі схилів ґрунтових викидів відбувається поступове їхнє обміління - на 3-7 мм за рік.

5. Вплив механічної дії ссавців на формування фізико-хімічних властивостей ґрунтів.

Вплив риючої діяльності ссавців на фізичний режим ґрунтів. Доведено, що риюча діяльність ссавців проявляє значний вплив на твердість, щільність, порозність, терміку, водопроникність і вологість ґрунтів. У степових лісах зменшення твердості ґрунтів є важливою умовою для фізико-хімічних та біотичних процесів. У винесеному ґрунторіями на поверхню ґрунті зменшується його твердість за різних обставин у 4,2-17,2 рази у порівнянні з поверхневим шаром. З часом винесені ґрунти ущільнюються, але залишаються менш твердими, ніж у контролі. В місцях викидів твердість ґрунту знижується по вертикалі на 27-34 %. Поверхневі пориї сприяють зменшенню твердості поверхні шарів ґрунту на 12,5-35,7 %.

Оптимізуються показники щільності ґрунту, які обумовлюють біологічну активність, доступність поживних речовин та його аераційні властивості. В байрачних дібровах під впливом риючої діяльності сліпаків щільність зменшується на 7-11 %, у штучних насадженнях - на 7-9 %, у заплавних дібровах у кротовинах - на 4-5 %, мишовинах - на 6-9 %. Найменший ефект спостерігається в піщаних ґрунтах - усього на 1-3 %. Зі старінням пориїв щільність ґрунту підвищується.

Різні види пориїв ссавців обумовлюють зростання показників порозності та аерації ґрунтів у байрачних дібровах на 3,2-23,6 %, у плакорних насадженнях - на 6,6-17,2 %, у заплавних дібровах - на 5,4-39,0 %, в аренних лісах - на 2,8-13,3 %. Пронизлива норна система утворює в ґрунті значні за обсягом повітряні порожнини. В байрачних дібровах завдяки пориям ссавців таких порожнин утворюється до 25м ³/га, що в перерахунку на активну зону едафотопу (без урахування нір хижаків) становить до 0,8 % обсягу ґрунту, в штучних насадженнях - відповідно 6,5 м ³ та 0,2 %, у заплавних дібровах - до 13,2 м ² та 0,7 %, в аренному бору - 1,7 м ³ та 0,1 %.

Особливо цінним надбанням в умовах дефіциту вологи в степовій зоні є значне підвищення польової вологості ґрунтів під дією ссавців. Під викидами сліпаків у різних шарах вологість ґрунтів порівняно з контролем збільшується в байрачних дібровах на 4-12 %, в штучних насадженнях - на 16-21 %. Під мишовинами вологість ґрунту в байрачних дібровах підвищується на 6-11 %, у заплавних дібровах на 19-23 %. В ґрунтах заплавних дібров з підвищеною вологістю під пориями крота вологість дещо зменшується (на 3,3 %). Загальною закономірністю є підвищення вологості ґрунту зі старінням пориїв ссавців, а також зростання ефективності в місцях з більш посушливими умовами. Поверхневі пориї також сприяють підвищенню польової воло-гості ґрунту. В різних степових лісах пориї кабанів підвищують вологість на 20-25 % порівняно з контролем. По мірі старіння вологість ґрунту знижується, але залишається вищою за контроль на 6-12 %.

Пронизлива норова система ссавців та поверхневі нори кротів суттєво сприяють збагаченню ґрунту на вологу (рис. 1).

Надзвичайно важливим фактором у степових лісах є термічний режим ґрунтів. Вплив риючої діяльності ссавців на терміку ґрунтів неоднозначний. Пориї ссавців сприяють прояву температурних інверсій, що пов'язано зі зменшенням щільності ґрунтів. Ґрунтові викиди утворюють локальні буферні зони. У викидах сліпаків в умовах плакорних і байрачних лісів температура ґрунтів зменшується на 1,4-5,2 %, в інших викидах підвищується на 4,9-7,5 %. Під викидами всіх вивчених ссавців температура ґрунту, звичайно, знижується. Загальна інтегральна ефективність з урахуванням площі порушеного ґрунтового покриву за вказаними характеристиками на 1 га площі системи становить: твердість ґрунту в 40-см шарі за різних умов змінюється на 0,2-1,6 % з найменшими показниками в аренних лісах, щільність ґрунту - на 0,1-0,3 %, забезпеченість повітрям - на 0,1-0,8 %, вологість - на 0,5-2,6 %.

Вплив витоптувальної діяльності ссавців на фізичні властивості ґрунтів. В умовах степових лісів витоптувальна діяльність ссавців проявляється слабко. Вплив її на такі фізичні параметри, як твердість, щільність та пористість ґрунтів здебільшого негативна - усі параметри підвищуються. На місцях лежень копитних вони підвищуються на 4,7-9,8 % відносно контролю, на стежках хижаків - на 3,1-6,2 %, копитних - 6,1-14,2 %. У той же час загальна відносна ефективність усіх видів витоптувальної дії підвищує твердість ґрунту всього на 0,002-0,14 %. Щільність ґрунту відповідно підвищується на 0,7-5,0 %, 1,5-3,4 % і 2,9-7,6 % із загальною ефективністю 0,001-0,008 %, пористість ґрунту - на 2,5-9,2 %, 1,2-7,6 %, та 4,7-11,7 % із загальною ефективністю всього 0,001-0,011 %. У той же час витоптувальна діяльність позитивно впливає на підвищення вологості ґрунту. Ущільнення ґрунту веде до скорочення втрати вологи. В місцях лежень вологість відповідно збільшується на 3,5-6,4 %, на стежках хижаків - на 1,6-1,7 %, копитних - на 3,1-5,8 %. Відносна загальна ефективність зростання впливу по всій системі становить 0,001-0,007 %.

Вплив риючої діяльності ссавців на хімічні властивості ґрунтів. Зміни фізичних параметрів ґрунтів викликають значну перебудову їхніх хімічних властивостей. Ці зміни відбуваються завдяки перевідкладанню ґрунтового матеріалу і полягають у переміщенні хімічних елементів, інтенсифікації мінералізації органічних речовин.

На кількість винесених на поверхню мікроелементів значний вплив має специфічність риючої діяльності ссавців та їхнє місцеперебування. Величина виносу ґрунту ґрунторіями на конкретній площі свідчить, що за рік вони виносять значну кількість мікроелементів (табл. 1).

Таблиця 1. Кількісна характеристика мікроелементів, винесених ссавцями на поверхню ґрунту

Лісовий біогеоценоз	Вид ґрунторія	Кг/га
		Cu	Fe	Mn	Mg	Zn
Свіжувата байрачна липо-ясенева діброва	Сліпак	0,064	25,032	2,608	12,395	0,089
	Мишоподібні гризуни	0,037	18,379	1,402	9,549	0,065
	Усі ссавці	0,101	43,411	4,010	21,944	0,154
Свіжа заплавна липо-ясенева діброва	Кріт	0,024	6,498	0,258	4,053	0,046
	Мишоподібні гризуни	0,020	9,020	1,278	4,797	0,065
	Усі ссавці	0,044	15,518	1,536	8,850	0,111

Значний приріст мікроелементів свідчить про підвищення в ґрунті електричного потенціалу ґрунтових колоїдів, зменшення дисперсності ґрунту, збільшення вмісту розчинного гумусу та активного коагулятора ґрунтових колоїдів - кальцію, а також про збагачення ґрунту на поживні мінеральні речовини.

У пориях сліпака та кротів відбувається перерозподіл гумусу. З верхніх горизонтів він переміщується в більш глибинні, сприяючи збагаченню нижніх шарів ґрунту. Верхні горизонти ґрунту спочатку збіднюються на гумус, але з часом за рахунок активізації мінералізаційного процесу вміст гумусу поступово зростає. Також через 2-3 роки їхній вміст значно збагачується у викидах (табл.2).

У пориях мишоподібних гризунів, де винесення ґрунту відбувається з незначних глибин і ґрунт інтенсивно перемішується з підстилкою, процеси утворення гумусу в верхніх шарах ґрунту значно зростають (табл. 2).

6. Механічний вплив ссавців на формування біологічної активності ґрунтів. Подана характеристика механічного впливу масових ґрунторіїв-мікромамалій на якісні та кількісні показники мікрофлори, ферментативну активність, накопичення амінокислот, виділення ґрунтом СО₂, на рослинний покрив та педозооту.

Вплив механічної дії ґрунторіїв на розвиток мікрофлори ґрунтів. У місцях пориїв ссавців значно збільшується загальна кількість ґрунтової мікрофлори. З часом існування пориїв і їхнього співвідношення і розташування в байрачних дібровах в 20 см шарі ґрунту чисельність мікрофлори зростає на 231,2 % (у тому числі за рахунок сліпаків на 184,1 % і мишоподібних гризунів - на 47,1 %), в штучних дубняках на плакорі (сліпаків) - на 53,5 %, заплавних дібровах - на 30,0 % (у тому числі за рахунок кротів - на 4,5 %, гризунів - на 25,5 %), в аренних борах (кроти) - на 61,5 %.

У найбільшій мірі в різних степових лісах зростає чисельність амоніфікаторів - на 183,9-651,6 %, актиноміцетів - на 109,3-456,6 %, олігонітрофілів - на 137,1-355,7 %, пліснявих грибів - на 123,8-292,6 %, гетеротрофів - на 167,1-255,4, амілолітиків - на 168,8-211,1 %, дріжджів - на 107,6-193,3 %, спорових бактерій - на 105,2-136,9 %.

Таблиця 2. Вплив риючої діяльності ссавців на розподіл та збагачення ґрунту гумусом

Лісовий біогеоценоз	Вид ґрунторія	Вік пориїв	Ефективність збагачення ґрунту гумусом, % до контролю
			Ґрунтовий горизонт, см
			Викид	0-10	10-20	20-30	30-40	0-40
Байрачна липо- ясенева діброва	Сліпак	Свіжі	-18,0	-1,5	-10,9	-4,9	+23,6	-0,6
		Річні	-1,3	-5,0	-1,1	-7,5	+14,3	-1,1
		Старі	+30,9	-1,2	+3,3	+2,1	+8,8	+2,5
	Мишоподібні гризуни	Свіжі	+64,2	+23,7	-4,1	+2,5	-1,3	+7,1
		Старі	+66,9	+18,1	+4,1	+1,4	-1,6	+7,4
Штучний дубняк на плакорі	Сліпак	Свіжі	-15,5	-28,1	-10,8	+7,1	-23,6	-16,2
		Річні	-15,0	-25,1	-6,6	+26,4	+16,3	-3,4
		Старі	+8,5	-19,5	+5,8	+6,8	+16,6	-1,5
Заплавна липо- ясенева діброва	Кріт	Свіжі	+19,9	-8,3	-10,7	+7,1	-23,6	-16,2
		Річні	-15,0	-25,1	-6,6	+26,4	+16,3	-3,4
		Старі	+8,5	-19,5	+5,8	+6,8	+16,6	-1,5
	Мишоподібні гризуни	Свіжі	+58,9	+15,1	+3,8	-3,9	-2,1	+5,7
		Старі	+51,1	+21,2	+6,5	+6,6	+1,3	+11,0
Суховатий бір на арені	Кріт	Свіжі	+6,9	-3,4	-11,8	+12,2	+3,3	-2,9
		Річні	+40,8	-1,6	-10,2	+8,9	+23,1	+0,3
		Старі	+21,5	-9,0	+6,0	+10,5	+37,9	+5,2

Відповідно до гідротермічного режиму в різних типах степових лісів і видової специфіки риючої діяльності ссавців із старінням пориїв ефективність зростання кількості мікрофлори в ґрунтах зменшується під впливом сліпаків (у байрачних дібровах та в штучних дубняках), мишоподібних гризунів і кротів (заплавні діброви), збільшується під впливом мишоподібних гризунів (байрачна діброва) і зростає від свіжих до річних і знижується в старих пориях у кротів в аренних борах.

Загальна інтегральна ефективність щодо зростання мікрофлорного редуцентного блоку у всій системі з урахуванням порушеної площі складає в байрачних дібровах 7,7 %, у дубняках - 1,1 %, у заплавних дібровах - 0,6 %, аренних борах - 0,25 %.

Вплив механічної дії ссавців на ферментативну активність ґрунтів. Механічний вплив ссавців сприяє зростанню ферментативної активності ґрунтів, яка обумовлюється чисельністю мікрофлори. В різних степових лісах на місцях впливу ґрунторіїв активність уреази зростає на 44,6-138,2 %, інвертази - на 24,3-87,5 %, каталази - на 31,0-88,3 %. Ефективність впливу, як правило, тим більша, чим більш жорсткі умови. Загальна інтегральна ефективність впливу ґрунторіїв на зростання ферментативної активності по всій системі складає в байрачних дібровах 1,18 %, у штучних дубняках - 0,65 %, у заплавних дібровах - 1,01 %, в аренних борах - 0,32 %.

Вплив ґрунторіїв-ссавців на вміст сумарної кількості вільних амінокислот. Риюча діяльність ссавців сприяє зростанню накопичення вмісту сумарної кількості вільних амінокислот в місцях їхнього впливу: в байрачних дібровах на 41,9 %, у дубняках - на 110,6 %, у заплавних дібровах - на 31,6 %, в аренних борах - на 15,9 %. Загальна інтегральна ефективність по всій системі відповідно становить: 1,42; 0,7; 2,32; 0,06 %.

Роль механічного впливу ссавців на інтенсифікацію ґрунтового "дихання". Механічна діяльність ссавців - риюча і витоптувальна - викликає, як правило, інтенсифікацію виділення ґрунтом СО ₂. Під впливом риючої діяльності сліпаків в лісових екосистемах "дихання" ґрунтів, в залежності від погодних умов та часу дії різних пориїв, активізується на 33,6-142,3 %, мишоподібних гризунів - на 90,4-199,6 %, кротів - на 33,2-124,6 %, хижаків - на 35,1-170,7 %, кабанів - на 38,4-107,7 %

Під впливом витоптувальної діяльності інтенсивність виділення ґрунтом СО₂ збільшується на місцях лігв козулі та кабана в байрачних дібровах (відповідно на 58,6-204,2 %), кабана в штучних дубняках, заплавних дібровах і аренних борах (відповідно на 55,1 %, 97,2 % і 52,2 %), лося в бору (на 11,2 %); на стежках копитних у різних лісових екосистемах на 8,1-16,4 %. У той же час кількість виділення ґрунтом СО ₂ знижується в місцях лежень козулі в умовах дубняків та заплавних дібровах на 9,6 і 32,7 % і на стежках хижаків - на 4,5-10,6 %.

Загальна інтегральна ефективність механічного впливу ссавців на ґрунтове "дихання" по всій системі складає в байрачній діброві 11,3 %, заплавній діброві - 12,3 %, у штучних дубняках - 3,4 %, в аренному бору - 1,6 %.

Вплив риючої діяльності ссавців на рослинний покрив. Зміни гідроаеротермічного режиму, хімічних властивостей та біологічної активності ґрунтів під впливом риючої діяльності ссавців обумовлюють зоогенну динаміку рослинного покриву. Зразу після появи пориїв рослинність зникає. Але вже через 3-10 місяців на пориях сліпаків у штучних дубняках видова різноманітність рослинності в порівнянні з контролем поступається тільки в 1,4 рази, через рік навіть зростає в 1,5 рази, а через 2-5 років в 1,7-2,3 рази. В свіжих пориях кількісний склад травостою зменшується в 4,6, а фітомаса - в 3,4 рази. Повністю випадають лучні, кількісно збіднюються степові та лісові види, але значно зростає кількість рудерантів. У середньовікових пориях (річних) загальна чисельність і фітомаса майже відновлюються із збільшенням однолітників та дволітників, а в старих пориях кількість і фітомаса збільшуються відповідно в 1,5-2,2 рази. В пориях кабана з самого початку фітомаса зменшується на 23,9 %. У середньовікових пориях видове різноманіття травостою збільшується на 13,3 %. Домінують лісорудеранти і поступово відновлюються лісо-лучні види. За-гальна фітомаса зростає на 9,0 %. У старих пориях різноманітність зростає в 1,7 рази, ценоморфна структура майже відновлюється, загальна біомаса в порівнянні з конт-ролем збільшується в 1,2 рази (особливо фітомаса надземного травостою та її ризосфе-ри - в 1,8 рази). В місцях пориїв покращуються умови для лісового поновлення.

Вплив механічної дії ссавців на ґрунтову фауну. Ґрунт, перероблений різноманітними ссавцями-ґрунторіями, забезпечує сприятливі умови для розвитку багатьох груп тварин. Перш за все риюча діяльність відбувається на розвитку тестацид. У місцях пориїв різних видів ссавців чисельність тестацид у байрачних дібровах збільшується на 19,0-26,6 %, в заплавній діброві - на 11,8-16,8 %, у дубняках на плакорі - на 11,5 %, в аренних борах - на 1,8 %. При цьому значно зростає їхня видова різноманітність, де різниця між контролем і пориями становить 40,0-94,4 %. Кількість орибатід у цих же екосистемах відповідно збільшується на 29,2-93,1 %, 13,2-114,4 %, 177,8 % та 10,3-121,3 %; гамазових кліщів - на 23,2-217,1 %, 26,8-291,7 %, 187,6 % та 86,0-124,6 %; колембол - на 51,0-204,0 %, 20,0-245,1 %, 101,2 та 20,0-95,4 %. Загальна інтегральна ефективність риючої діяльності ссавців у збільшенні тестацид у різних системах (на всю їхню площу) становить 0,01-1,55 %, орибатід - 0,69-6,96 %, гамазид - 2,17-11,04 %, колембол - 0,77-11,60 %.

Значні зміни під впливом риючої діяльності ссавців відбуваються в формуванні різноманіття, кількісного складу, біомаси та функціональної структури ґрунтової мезофауни. Видове загальне різноманіття в пориях різних видів ссавців зростає в різних лісових екосистемах на 52,0-85,7 %. Кількісний склад ґрунтової мезофауни в байрачних дібровах (у місцях пориїв різних видів ссавців) збільшується на 28,8-127,0 %, в штучних дубняках на плакорі - на 62,7 %, в заплавних дібровах - на 27,9-190,1 %, в судібровах - на 21,3-230,1 %. Збільшення зоомаси ґрунтової мезофауни в цих екосистемах під впливом риючої діяльності ссавців становить відповідно 46,1-98,7 %, 56,8 %, 83,7-141,3 % та 29,8-123,0 %. В той же час витоптувальна діяльність є негативним чинником у формуванні ґрунтової мезофауни. На місцях лежень копитних кількісний склад мезофауни в різних степових лісах знижується на 9,1-67,7 %, на стежках - на 41,5-77,9 %. Але зважаючи на їхнє значне кількісне співвідношення в системі, витоптувальна діяльність не впливає на загальну ефективність зростання мезофауни.

Як загальна закономірність виявляється збільшення чисельності блоку сапрофагів та зоофагів і зменшення фітофагів, що сприяє оптимізації функціональної структури ґрунтового зооценозу, більш спрямованого на утворення ґрунтоутворювального зооблоку і підвищення екологічної стійкості едафотопу. Загальний інтегральний ефект впливу всієї механічної діяльності ссавців на зрос-тання значення мезофауни по всій площі системи становить в байрачних дібровах - за кількісним складом - 5,4 %, за зоомасою - 4,9 %, в плакорних дубняках відповідно - 1,3 і 1,2 %, в заплавних дібровах - 6,4 і 7,4 %, в судібровах - 1,1 і 2,5 %.

Таким чином, шляхом перебудови фізико-хімічного режиму лісових ґрунтів ссавці приймають активну участь в інтенсифікації мікроботичної та зоотичної деструкції органічних речовин, у каталізації біохімічних процесів, у ферментативній активності, збільшенні рівня сумарного накопичення вільних амінокислот, у розширенні біорізноманітності, в утворенні механізмів гомеостазу в системі.

7. Трофічний вплив ссавців на ґрунтові процеси. Механізм трофічного впливу тварин на ґрунтоутворювальні процеси відбувається безпосередньо через пряме споживання біологічної продукції, де основу становить фітомаса, її деструкцію через травлення та повернення частини споживаної продукції у вигляді неперетравлених решток і метаболітів. Зазначені особливості прискорюють кругообіг у системі "біологічна продукція - ґрунт" та виступають як каталізатори редукційного процесу.

Кількісна оцінка трофічної діяльності ссавців. Пряме споживання ссавцями кормових об'єктів сприяє залученню досить значної кількості біомаси. В байрачних дібровах протягом року в трофіці ссавців використовується 475,5 кг/га біомаси (абсолютно суха вага), в заплавних дібровах - 484,9 кг, у штучних дубняках на плакорі - 267,0 кг, в аренних борах - 169,8 кг. Відношення фітомаси до зоомаси становить відповідно в указаних системах 5:1, 1,5:1, 12:1 і 2,8:1. Ці співвідношення зумовлені типом кругообігу речовин у системах. Пряме споживання, як правило, супроводжується значними так званими побічними втратами біомаси (від 20 до 80 % від загального рівня споживаної фітомаси та 20-50 % зоомаси). Таким чином, внаслідок трофічної діяльності ссавців залучається до прискореної деструкції в різних степових лісах 270-850 кг/га органічних речовин.

Метаболічний опад ссавців у байрачних дібровах за рік становить 120,8, в заплавних дібровах - 112,1, в дубняках - 67,0 та в аренних борах - 43,2 кг/га. Співвідношення між екскреторним опадом та опадом від процесу виділення в різних екосистемах майже однакове: 4,9-5,4:1. За рахунок фітомаси метаболічний опад в указаних степових лісах становить 84,5; 61,3; 93,1 і 76,9 %.

Вплив екскреторного опаду на швидкість деструкції рослинних залишків. Експериментально показано, що в місцях дії екскрецій різних ссавців вже через рік деструкція лісової підстилки в дібровах прискорюється порівняно з контролем в 1,4-1,5 рази, у дубняках - в 1,6, в аренних борах - в 1,5-1,8 рази (рис. 2).

Вплив екскрецій ссавців на фізичні властивості ґрунтів. Експериментально показано, що під впливом екскрецій різних ссавців при різному часі їхньої експозиції твердість ґрунту зменшується в заплавних дібровах на 8,3-29,1 %, в аренних борах - на 8,7-18,5 %, збільшується пористість ґрунту відповідно на 1,6-14,1 % і на 6,0-14,3 %, польова вологість ґрунту на 3,2-11,0 % і на 1,7-10,0 %. Таким чином, екскреції ссавців є важливим екологічним чинником у формуванні фізичних властивостей ґрунтів, які обумовлюють ґрунтоутворення.

Вплив метаболітів ссавців на хімічні властивості ґрунту. Вплив екскрецій ссавців на хімічні властивості ґрунтів здійснюється у двох проявах - у додатковому надходженні органічних і мінеральних речовин та як дія хімічних каталізаторів, що прискорюють деструкційний процес накопичення запасу органічної речовини. В результаті цього впливу збільшується вміст гумусу в верхніх шарах ґрунту в заплавних дібровах при різних експозиціях в 1,12-1,36 рази порівняно з контролем, в аренних борах - в 1,1-1,32 рази. Показники рН відповідно зростають в 1,06-1,14 і в 1,04-1,17 рази. Збільшення цих показників, як буде показано в подальшому, обумовлюють знешкодження різних техногенних забруднювачів у ґрунтах.

Рис. 2. Вплив екскрецій ссавців на швидкість деструкції підстилки в лісових біогеоценозах степу (початок експерименту 19.11 1980р.; а - % розкладеної підстилки в червні 1981р.; b - % розкладеної підстилки в листопаді 1981 р.).

З метаболічним опадом ссавців у ґрунт додатково надходить на 1 га у байрачних дібровах до 10,4 кг органічних речовин та 16,4 кг зольних елементів, у заплавних дібровах - відповідно 10,6 і 14,1 кг, штучних дубняках на плакорі - 5,5 і 9,2 кг, в аренних борах - 3,9 і 5,3 кг (в абсолютно сухій вазі). Безпосередньо з опадом надходить в ґрунт незначна кількість комплексу NPK (N - 0,41-1,01 кг/га, P - 0,22-0,73 кг/га, K - 0,11-0,27 кг/га). Прискорення деструкційного процесу під впливом екскрецій ссавців відбувається на 1-2 порядки ефективніше в накопиченні цього важливого комплексу, ніж в разі прямого їх надходження. Динаміка ефективності цього надходження показана в табл.3.

Таблиця 3. Динаміка ефективності накопичення N,P,K у ґрунтах степових долинних лісів під впливом екскрецій ссавців (в індексах ефективності: експеримент/контроль)

Тип лісового біогеоценозу	Група ссавців	Час експозиції (роки)	N	P	K
Свіжа заплавна липо-ясенева діброва	Мишоподібні гризуни	0,5	1,80,4	2,10,6	1,70,3
		1,0	1,30,2	1,90,5	1,20,1
	Копитні	0,5	1,90,4	1,70,5	1,60,2
		1,0	1,60,4	2,31,0	1,50,2
		2,0	1,30,2	2,00,3 ...

Подобные документы

• Моніторинг екологічного стану ґрунтів сільськогосподарського призначення

  Джерела забруднення ґрунтів сільськогосподарських угідь. Методика відбору проб. Загальна оцінка забруднення ґрунтів України. Заходи щодо охорони ґрунтів сільськогосподарського призначення. Попередження виснаження ґрунтів і підвищення врожайності культур.
  
  курсовая работа [164,7 K], добавлен 31.01.2014
  

• Екологічні проблеми України на сьогоднішній день

  Втрата родючих земель в Україні внаслідок їх виснаження, ерозії, вилучення для промислових потреб та інших факторів. Методи охорони ґрунтів. Екологія лісів та повітря. Необхідні заходи для збереження екології. Зниження темпів забруднення атмосфери.
  
  презентация [7,8 M], добавлен 10.04.2014
  

• Спеціалізований екологічний стан території міста Маріуполь

  Аналіз закономірностей накопичення важких металів у ґрунтах та рослинній продукції в залежності від стійкості природних компонентів та ступеню забруднення території. Огляд стійкості ґрунтів міста Маріуполя та його околиць, ступеню забруднення території.
  
  дипломная работа [1,6 M], добавлен 15.03.2012
  

• Проблеми забруднення природного середовища

  Характеристика екологічної ситуації Сарни, відходи ковбасного цеху. Роль живої речовини в біосфері. Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Еволюція біосфери в ноосферу Вернадського. Новітні галузі екології. Біосферні заповідники України.
  
  курсовая работа [233,5 K], добавлен 23.09.2009
  

• Ліс – народне багатство Закарпаття

  Загальна характеристика лісів України. Роль лісів у природі. Використання лісових ресурсів. Першочергові заходи і напрями лісоохорони та відновлення лісів. Розташування та характеристика лісів Закрпатської області: хвойні, листяні, приполонинні.
  
  реферат [44,8 K], добавлен 16.04.2010
  

• Роль і значення ґрунтів в боротьбі з забрудненням. Екологічне нормування техногенних забруднень

  Характеристика техногенного забруднення ґрунтового покриву: джерела, речовини, їх значення та вплив на оточуюче середовище. Особливості підходів щодо нормування техногенних забруднень у ґрунті. Наукове обґрунтування гранично допустимих концентрації.
  
  реферат [31,0 K], добавлен 18.12.2010
  

• Оцінка ступеню забруднення ґрунтів

  Основні види антропогенного впливу на ґрунти, принцип контролю їх забруднення. Санітарні та біологічні показники оцінки стану ґрунтів, їх класифікація за впливом хімічних забруднюючих речовин. Схема оцінки епідемічної небезпеки ґрунтів населених пунктів.
  
  контрольная работа [39,1 K], добавлен 30.11.2011
  

• Моніторинг забруднення ґрунтів території

  Моніторингове дослідження територій. Проведення моніторингу забруднення ґрунтів Рівненської та Житомирської областей. Заходи з охорони земель. Оцінка ліхеноіндикаційною зйомкою забруднення чадним газом автомобільним транспортом квадрату № В1 міста Херсон.
  
  курсовая работа [127,5 K], добавлен 20.11.2013
  

• Виснаження та деградація ґрунтових ресурсів

  Характеристика земельних ресурсів як вичерпних, обмежених і частково відновлюваних. Антропогенне забруднення і виснаження ґрунтів. Особливості геологічної діяльності вітру та атмосферних опадів. Деградація вічномерзлих ґрунтів, причини та наслідки.
  
  реферат [19,7 K], добавлен 28.10.2010
  

• Екологічні забруднення Камінь-Каширського району

  Аналіз рівня екологічної стійкості районів на території Волинської області. Дослідження режиму охорони та використання водних живих ресурсів у водоймах Шацького національного природного парку. Огляд проблем утилізації відходів техногенного походження.
  
  контрольная работа [44,3 K], добавлен 16.02.2012
  

• Ландшафтна екологія

  Вплив забруднених опадів на якість грунтових вод, змінення складу ґрунтових вод під впливом забруднюючих речовин у атмосферних опадах. Особливості кількісної оцінки захищеності ґрунтових вод. Забруднення підземних вод в результаті зміни ландшафтів.
  
  курсовая работа [104,7 K], добавлен 29.05.2010
  

• Фітотоксичність та хімічне забруднення ґрунтів м. Біла Церква

  Ландшафтно-геохімічні критерії оцінки забруднення ґрунтового покриву важкими металами. Екологічна характеристика ґрунтів міста Біла Церква, оцінка їх сучасного забруднення свинцем та хлоридами. Вегетаційний дослід і аналіз отриманих результатів.
  
  дипломная работа [1,1 M], добавлен 28.12.2012
  

• Моделювання забруднення ґрунтів

  Родючість ґрунтів як критерій якісної оцінки сільськогосподарських угідь. Екологічні аспекти землекористування в Україні. Математичні моделі розрахунку і прогнозування хімічного забруднення ґрунту, їх приклади. Моделювання забруднення ґрунту пестицидами.
  
  курсовая работа [266,4 K], добавлен 29.09.2009
  

• Роль лісу в екологічній стабілізації ландшафтів

  Аналіз ціннісних властивостей лісів. Характеристика ролі лісу в підтриманні екологічної рівноваги природного середовища. Функції лісів в екостабілізації територій. Головні аспекти невиснажливого використання фіторесурсів, їх використання сьогодні.
  
  курсовая работа [58,2 K], добавлен 21.09.2010
  

• Технологічні та організаційно–технічні засоби захисту довкілля від техногенного забруднення

  Негативний вплив техногенного забруднення повітряного та водного басейнів на руйнування технічних споруд. Стратегічнi шляхи запобігання техногенних аварій таекологічних катастроф. Речовинне забруднення ґрунту та агресивність до підземних споруд.
  
  курсовая работа [76,2 K], добавлен 26.07.2010
  

• Забруднення навколишнього природного середовища

  Значення й екологічні проблеми атмосфери, гідросфери і літосфери. Дефіцит води, виснаження земельних ресурсів, активізація екзогенних геологічних процесів як наслідки екологічної кризи. Вплив забруднення атмосферного повітря, грунту на умови життя людини.
  
  реферат [23,3 K], добавлен 15.07.2010
  

• Забруднення ґрунтів

  Взаємодія людини із землею. Негативний вплив людини на родючий шар землі. Порушення ґрунтового покриву в результаті неправильної експлуатації. Застосування високих доз мінеральних добрив і хімічних засобів захисту рослин. Забруднення ґрунтів в Україні.
  
  презентация [1,5 M], добавлен 11.12.2011
  

• Тварини занесені до Червоної книги України

  Ведення Червоної книги як спосіб збереження і підтримки різноманіття природи. Деякі категорії рідкісних ссавців, птиць, рептилій, амфібій, риб, комах, внесених в Червону книгу України. Їх основні зони проживання та поширення, особливості кожного виду.
  
  презентация [1,5 M], добавлен 24.02.2011
  

• Оцінка забруднення та визначення розмірів шкоди, зумовленої забрудненням і засміченням земельних ресурсів

  Фізико-географічна характеристика та особливості дернових глинисто-піщаних ґрунтів на древньоалювіальних пісках. Рекультивація та сільськогосподарське використання ґрунтів. Джерела антропогенного забруднення земельних ресурсів, розрахунок розмірів шкоди.
  
  дипломная работа [853,3 K], добавлен 28.11.2010
  

• Заходи охорони земельних і біологічних ресурсів Закарпатської області

  Стан природних ресурсів та екологічна ситуація в Закарпатської області. Раціональне використання земельних ресурсів. Джерела забруднення ґрунтів та проблема відходів. Стан лісових насаджень та місць рекреації у регіоні. Заповідні території регіону.
  
  курсовая работа [98,6 K], добавлен 11.02.2016
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам