Життєздатність популяцій трав’яних багаторічників

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 581.526:581:524.444

ЖИТТЄЗДАТНІСТЬ ПОПУЛЯЦІЙ ТРАВ'ЯНИХ БАГАТОРІЧНИКІВ

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

ЖИЛЯЄВ ГЕННАДІЙ ГЕОРГІЙОВИЧ

Дніпропетровськ - 2001

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі популяційної екології рослин Інституту екології Карпат НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук ЦАРИК ЙОСИП ВОЛОДИМИРОВИЧ, Інститут екології Карпат НАН України, зав. відділом популяційної екології рослин. Національний університет ім. Ів. Франка, завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор ЦВЕТКОВА НІНА МИКОЛАЇВНА Дніпропетровський національний університет, професор кафедри геоботаніки, грунтознавства та екології;

доктор біологічних наук, професор ПАРПАН ВАСИЛЬ ІВАНОВИЧ Український науково-дослідний Інститут гірського лісівництва ім. П.С.Пастернака, директор;

доктор біологічних наук, професор ГЛУХОВ ОЛЕКСАНДР ЗАХАРОВИЧ Донецький національний університет, завідувач кафедри ботаніки і екології

Провідна установа: Таврійський національний університет ім. В.І.Вернадського Міністерства освіти і науки України (м. Симферопіль)

Захист відбудеться “ 31 “ жовтня 2001 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051. 04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук в Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

Автореферат розісланий “ 20 “ вересня 2001 р.

Вчений секретар

спеціалізоіваної вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент Дубина А.О.

Жиляєв Г.Г. Життєздатність популяцій трав'яних багаторічників. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2001.

Дисертація присвячена комплексному аналізу життєздатності популяцій трав'яних багаторічників Карпат. З цією ознакою пов'язані відновлення, розселення і еволюція популяцій. Вперше здійснено багаторічний моніторинг змін ознак життєздатності більше п'ятисот популяцій із семидесяти оселищ лісового, субальпійського та альпійського поясів в природному і зміненому людиною середовищі. Розроблені теоретичні і практичні аспекти аналізу життєздатності популяцій, методів обліку і оцінки їх ознак. Розглянуті проблеми популяційних меж та механізмів збереження життєздатності популяцій різних просторово-функціональних типів. Зроблені висновки щодо можливості спонтанного відновлення популяцій після антропогенних порушень. Запропоновано практичні заходи щодо відновлення життєздатності деградованих популяцій рідкісних, реліктових та лікарських рослин Карпат.

Ключові слова: Карпати, популяція, життєвість, життєвий стан, життєздатність, антропогенна трансформація, поліваріантність онтогенезу, синонтогенез кондивиду, фенетична подібність, охорона, інсуляризація.

Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций травянистых многолетников - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.16 - экология - Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, 2001.

Диссертационная работа является итогом продолжительных стационарных исследований жизнеспособности более пятисот популяций на семидесяти экспериментальных пробных площадях в лесном, субальпийском и альпийском поясах Карпат. Модельные виды Petasites hybridus (L.) Gaertn., Mey. et Scherb., Petasites kablikianus Tausch ex Bercht., Petasites albus (L.) Caerth., Soldanella hungarica Simonk., Tussilago farfara L., Homogyne alpina (L.) Cass., Nardus stricta L. репрезентируют большинство видов травянистых многолетников Карпат, относящихся к явнополицентрическим, неявнополицентрическим и моноцентрическим типам биоморф. Сформулирован новый аспект популяционного анализа, базирующийся на авторском определении жизнеспособности популяций как фактическом состоянии и перспективах сохранения системообразующих связей, структуре и количественных соотношениях, достаточных для поддержания функций возобновления, расселения и эволюции популяций. Обоснована необходимость разделения понятий “жизненность” и “жизненное состояние”, как явлениях индивидуального уровня, соответственно отражающихся в потенциальных и фактических способностях к самоподдержанию. Анализируются масштабы и направленность естественной и антропогенной трансформаций дифференциальных признаков жизнеспособности популяций. Предложены новые методы учета генетических контактов у растений и последствий изоляции для жизнеспособности популяций.

Обоснованы приоритетные критерии, пригодные для дифференциации травянистых многолетников Карпат по уровням жизненности их особей. Основные статистические и динамические признаки особей зависят как от экологических факторов так и от жизненности особей. Установлено, что особи разной жизненности характеризуются разной способностью к возрастным реверсиям, глубиной вегетативного омоложения, способностью переходить в квазисенильное состояние и темпам развития. Способность любой из генеративных особей формировать семена разной жизненности стимулирует авторегуляцию и оптимизацию состава популяций после нарушений. Установлено, что различия таких семян в сроках и динамике прорастания обусловливают их неодинаковую роль в формировании почвенных банков семян и поддержании цикличности оборота поколений в популяциях. По этой же причине возникает вторичное перераспределение и пространственная сепарация семян разной жизненности. Гетерогенность состава популяций по уровням жизненности особей обеспечивает асинхронность развития, расширяет их экологический ареал и шансы сохранения при экстремальных воздействиях. Установлено, что число базовых вариантов синонтогенеза соответствует числу уровней жизненности особей в популяциях. В этом причина сужения спектра безопасных состояний популяций с неполным составом таких особей. В рамках каждого из базовых вариантов возникают модификации, определяемые жизненным состоянием кондивидов и создающие эффект мультивариантности синонтогенеза. антропогенний трав'яний багаторічник

Раскрыты принципы сохранения жизнеспособности популяциях разных пространственно-функциональных типов. Дизъюнктивные популяции характеризуются минимальным, а не оптимальным пространственным контуром, неравномерностью размещения в нем особей и их скоплений, детерминированными (сильными) связями между элементами. Их нарушение приводит к необратимой деградации популяций. В аналогичных ситуациях метапопуляции, крупные континуальные и линейные популяции сохраняют жизнеспособность благодаря многовариантному реагированию и меньшей детерминированности связей.

Установлено, что эффективность генетических взаимодействий анемофильных и энтомофильных растений обеспечивается принципиально разными механизмами. У первых их действие направлено на сохранение максимальной продукции пыльцы, у вторых - на упорядоченность ее потоков. Деятельность опылителей организует их таким образом, что они направляются в зону меньшей концентрации пыльцы. Это способствует поддержанию жизнеспособности популяций с неоптимальными характеристиками и осуществляется на донорно-акцепторных принципах. Уровень генетических контактов в популяционных комплексах (метапопуляциях) определяет небольшая группа ведущих популяций. Их разрушение изменяет состояние всех популяций в составе таких комплексов. В то же время, независимо от уровня генетических контактов, в одинаковых эколого-ценотических условиях возникают фенетически идентичные популяции. В природоохранной практике это позволяет замещать нежизнеспособные популяции их полноценными двойниками.

Определены характерные трансформации и тенденции изменения жизнеспособности популяций при антропогенных воздействиях. Серьезную угрозу несет инсуляризация и селективный отбор из популяции наиболее ценных по возрастному состоянию и жизненности особей. Установлено, что в зависимости от жизненности, особи по-разному реагируют на неблагоприятные воздействия и обладают разными перспективами последующего восстановления. Предложена компьютерная модель, имитирующая развитие популяций в произвольных временных интервалах и комбинациях воздействующих факторов. Разработаны меры по сохранению жизнеспособности популяций редких, реликтовых и эндемичных растений Карпат. Даны рекомендации к проведению мероприятий по восстановлению популяций теряющих жизненные перспективы.

Ключевые слова: Карпаты, популяция, жизненность, жизненное состояние, жизнеспособность, антропогенная трансформация, поливариантность онтогенеза, синонтогенез кондивида, фенетическое сходство, охрана, инсуляризация.

Zhilyaev G.G. Viability of populations of herbaceous perennials. - Manuscript.

Thesis for a doctor?s scientific degree of Biology. - Speciality 03.00.16. - ecology. - Dnipropetrovsk National University. Dnipropetrovsk, 2001.

The thesis is devoted to comprehensive analysis of viability of herbaceous perennials of the Chornohora Mts. This characteristic is related to replenishment, distribution and evolution of populations. For the first time the long-lasting monitoring has been conducted for 500 populations from 70 habitats from the forest, subalpine and alpine zones in natural and human-changed conditions. Theoretical and practical aspects of the analysis of viability of populations, methods for inventory and evaluation of parameters have been elaborated. The problem of population boundaries and mechanisms of conservation of viability of different spatial-functional types of populations has been highlighted. Conclusions about spontaneous restoration of populations after anthropogenous disturbances have been made. Practical actions for restoration of viability of degraded populations of rare, relict and officinal plants of the Carpathians have been proposed.

Key words: Carpathians, population, vitality, vital state, viability, anthropogenous transformation, multi-optional ontogeny, co-individual synontogeny, phenetical similarity, conservation, insularisation.

ЗАГАЛЬНА харакТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Сучасний рівень експлуатації природних ресурсів все більшою мірою спричинює катастрофічні зміни і деградацію навколишнього середовища. Антропогенна трансформація довкілля вже досягла рівня глобальної загрози. Тому дослідження життєздатності популяцій, тобто їх здатності до відновлення, розселення та еволюції, набули особливої актуальності. Порушення балансу між цими функціями зумовлює зміну взаємовідношень та стає причиною зниження біорізноманіття екосистем. Відомо, що в даний час понад 20% видів флори Землі, та 3,7% флори України перебувають під загрозою зникнення (Шеляг-Сосонко, Стойко, 1987; Raven, 1993). Отже життєздатність популяцій, їхнє збереження протягом тривалого часу набуло загальнобіологічного, загальноекологічного змісту. Важливим є не тільки вивчення змін структури і функцій природних популяцій, пов'язаних із дією антропогенних чинників, але й оцінка можливості їх спонтанного відновлення у сприятливих умовах. Такі дослідження є вкрай необхідними для з'ясування адаптацій рослин до умов середовища, напрямків мікроеволюції, розв'язання практичних завдань, спрямованих на раціональне використання рослинних ресурсів, моніторингу та охорони генофонду. В Карпатах зростає близько 100 ендеміків, 90 з яких є рідкісними. Частина їх популяцій сконцентровані в Чивчинах, Свидовці і, особливо, в Чорногорі (Малиновський та ін., 1998).

Актуальність досліджень життєздатності популяцій буде зростати по мірі посилення впливу на природні екосистеми та нерегульованій експлуатації біотичних ресурсів. Важливим аспектом вивчення проблеми життєздатності популяцій є й те, що появляється можливість обґрунтувати мінімальні вимоги, які можуть забезпечити довготривале виживання та адаптацію популяцій до нових умов. Саме це є найважливішим природоохоронним завданням, розв'язати яке у змозі лише популяційна біологія (Сулей, 1989). Перелік аргументів на підтвердження актуальності досліджень можна розширити, але основним на нашу думку є те, що без врахування критеріїв життєздатності популяцій важко очікувати позитивного ефекту від глобальних програм збереження біологічного різноманіття, стратегії охорони та раціонального використання рослинних ресурсів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана у відділі популяційної екології рослин Інституту екології Карпат НАНУ. Тема роботи безпосередньо пов'язана з напрямками досліджень відділу і була складовою частиною держбюджетних наукових тем в період 1981-2001 рр.: “Структура популяцій автотрофних та гетеротрофних компонентів в екосистемах субальпійського та альпійського поясів Карпат” (державний реєстраційний № 730011643); “Динаміка популяцій трав'яних багаторічників в чагарникових в лучних біогеоценозах Карпат і Прикарпаття” (державний реєстраційний № 01.83.0010452); “Зміни структури і функцій популяцій рослин у біогеоценозах Карпат під впливом антропогенних факторів” (державний реєстраційний № 01.91.0037102); “Стратегія популяцій рослин в природних та антропогенних екосистемах Карпат” (державний реєстраційний № 01.93.U018314); “Внурішньопопуляційна різноманітність рідкісних, реліктових, ендемічних видів рослин Карпат, як основа їх життєздатності, адаптації та еволюції” (державний реєстраційний № 01.98.U002249). В 1997-2000 рр.у складі колективу цього ж відділу автор проводив дослідження за темою ДФФД “Стратегія виживання малочисельних ізольованих популяцій рідкісних видів рослин високогір'я Карпат”(договір № Ф4/194-97 від 04. 03.1997г.). Результати досліджень висвітлені у наукових звітах відділу популяційної екології рослин Інституту екології Карпат НАНУ та наукових публікаціях автора.

Мета і задачі дослідження. Метою роботи передбачалося обґрунтувати концепцію життєздатності популяцій, як комплексної характеристики, яка базується на збереженні ними функцій відновлення, розселення та еволюції; розробити наукові засади аналізу життєздатності популяцій, окреслити його місце, як складової частини популяційного аналізу.

Для досягнення цієї мети потрібно було розв'язати такі задачі:

обґрунтувати методологічні і методичні підходи до аналізу життєздатності популяцій, критично осмислити обсяг і співвідношення понять “життєвість”, “життєвий стан”, “життєздатність” та визначити їх місце в популяційному аналізі;

виявити та пояснити найбільш інформативні для оцінки життєздатності інтегральні та диференційні ознаки і методи їх обліку;

встановити вплив ізоляції популяцій на ознаки їх фенетичної структури та формування просторових меж;

вивчити закономірності природної та антропогенної динаміки популяцій квіткових рослин та особливості їх структури, якими визначається життєздатність. Дослідити індивідуальні та надіндивідуальні ознаки життєздатності популяцій різних просторово-функціональних типів;

обґрунтувати життєздатність популяцій як поняття, в якому інтегровані демографічний та природно-історичний аспекти і яке є складовою частиною понятійного апарату популяційного аналізу;

дослідити життєвість як первинну ознаку потенції особин та життєвий стан як її реалізацію в конкретних умовах;

розробити нові методи обліку потоків передачі спадкової інформації та розкрити можливості панміксії за умов різних форм статевого процесу;

на прикладі групи модельних видів трав'яних багаторічників виявити просторово-функціональну організацію популяцій, розглянути природну й антропогенну динаміку ознак їх життєздатності;

встановити особливості просторової, демографічної, фенетичної та статевої структур як ознак життєздатності популяцій. Виявити характерні антропогенні трансформації популяцій та їх здатність до відновлення життєздатності;

за допомогою візуальної комп'ютерної моделі розглянути закономірності розвитку популяцій у великих часових інтервалах та перспективи використання аналогічних моделей для оцінки життєздатності популяцій;

обґрунтувати доцільність використання в природоохоронній роботі постійного моніторингу за змінами ознак життєздатності індикаторних популяцій .

Наукова новизна одержаних результатів. Наукова новизна дисертації полягає в тому, що в ній вперше обгрунтованний новий аспект популяційного аналізу, спрямований на встановлення параметрів життєздатності популяцій, окреслена методична база та розроблені нові методи дослідження. Показано, що явище мультиваріантності синонтогенезу безпосередньо визначається життєвістю особин. Розроблена власна функціональна класифікація популяцій. Здійснено генетичний аналіз структури популяцій модельних видів. Запропонований комплекс спеціалізованих понять, дане авторське визначення життєздатності як базової властивості популяцій, яка проявляється у їх відновленні, розселенні та еволюції. Вперше для цілей аналізу життєздатності використано результати двадцятирічних стаціонарних досліджень природних та антропогенних змін диференційних і інтегральних ознак життєздатності популяцій. Запропоновані нові методи обліку поширення спадкової інформації (пилку та насіння), які дозволяють оцінити щільність пилкового потоку в популяціях та вірогідність реальної панміксії, враховують донорно-акцепторний принцип міжпопуляційних взаємовідносин та роль в ньому особин різної життєвості. Розроблена програма для обрахунків фенетичної подібності й фенетичних віддалей та обґрунтовані рекомендації щодо вибору об'єктів фенетичного аналізу. Встановлено, що фенетична подібність більшою мірою детермінується не генетичними контактами між популяціями, а подібністю умов їх зростання. Вперше виявлені популяції фенетичних двійників, існування яких заперечує тезис щодо абсолютної унікальності окремої популяції. За допомогою візуальної комп'ютерної моделі вивчені повні цикли розвитку популяцій модельних видів у великих часових інтервалах. Виявлено, що співвідношення особин різної життєвості імперативно впливають на основні структурно-функціональні показники популяцій. Встановлена наявність багаточисельних і паралельних каналів регуляції популяцій, їх диференціація на індивідуальному та надіндивідуальному рівнях. Вперше отримано матеріали, які розкривають причини неповного відновлення життєздатності популяцій, після значної руйнації їх структури. Визначена можливість використання ознак життєздатності, для прогнозу змін стану популяцій в значних часових відрізках.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати є теоретичною базою інвентаризації популяцій за ознаками життєздатності рідкісних, ендемічних, господарсько корисних та цінних лікарських видів трав'яних багаторічників Карпат, яка дозволяє оцінити їх функціональний стан і прогнозувати реакції популяцій на зовнішні збурення. Висновки щодо формування в однакових еколого-ценотичних умовах популяцій двійників відкривають нові можливості для реконструкції природних ареалів видів. Матеріали та результати досліджень використані в практичних розробках щодо оптимізації природно-заповідних територій Львівської та Івано-Франківської областей. Їх практичне впровадження здійснено також у формі природоохоронних розробок під час виконання держбюджетних тем відділу популяційної екології рослин Інституту екології Карпат НАНУ та у формі наукових публікацій. Методичні прийоми, наукові висновки та практичні рекомендації дисертації використовуються під час планування та виконання наукової тематики Інституту екології Карпат НАН України, Державного природознавчого музею НАН України, Міжнародного екологічного центру ПАН (Польща), читанні лекцій із спецкурсів екології на біологічному факультеті ЛНУ ім. Івана Франка, курсу лісознавства Українського державного лісотехнічного університету, лекцій з природоохоронної та екологічної тематики Львівського еколого-натуралістичного центру. Вони запроваджені в експериментальну роботу ботсаду Українського державного лісотехнічного університету, при проведенні природоохоронних заходів у Яворівському національному природному парку, Карпатському національному природному парку, Ямало-Ненецькому ОАО “Меретояханефтегаз” (Росія), ДЛГО “Львівліс”, Державному управлінні екології та природних ресурсів Львівської області. Результати досліджень, бази даних, методичні розробки, викладені в дисертації, рекомендуються до використання установами Мінекології та природних ресурсів України для організації моніторингу за життєздатністю популяцій, експертної оцінки їх стану, розробки методів охорони, реконструкції та репатріації під час відновлення природної рослинності.

Особистий внесок здобувача. Особиста участь автора дисертаційної роботи полягає у розробці програми і методики досліджень, обґрунтуванні комплексного підходу до вивчення життєздатності популяцій, проведенні польових досліджень, та експериментів, в опрацюванні, аналізі та узагальнені матеріалів. Дисертація є повністю самостійною науковою працею і базується на дослідженнях здобувача в період 1981-2001 рр. Автор самостійно виконав вибір та заклав сімдесят експериментальних дослідних ділянок, де провів двадцятирічні дослідження життєздатності більше п'ятисот популяцій модельних видів: Petasites hybridus (L.) Gaertn., Mey. et Scherb., Petasites kablikianus Tausch ex Bercht., Petasites albus (L.) Caerth., Soldanella hungarica Simonk., Tussilago farfara L., Homogyne alpina (L.) Cass., Nardus stricta L. Ці види репрезентують групу явно, неявно, та моноцентричних біоморф. У заявлених до захисту дисертації публікаціях викладений її фактичний матеріал. Більшість публікацій виконана одноосібно, без співавторів. Візуальна комп'ютерна модель популяцій побудована у співпраці із н.с. ІППММ НАНУ В.Б.Гіссовським, про що наголошено в спільних статтях і дисертації. Тут здобувач був повноправним членом творчої групи, а його участь полягала в постановці задачі, зборі первинного польового матеріалу та інтерпретації закономірностей функціонування моделі. У всіх випадках прав співавторства в наукових публікаціях не порушено.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на Всесоюзних нарадах - пам'яті О.О.Уранова (Москва, 1981; Пущино, 1986), “Вивчення та освоєння флори та рослинності високогір'я” (Свердловськ, 1982), “Рослиноїдні тварини в екосистемах суші” (Валдай, 1986), “Проблеми охорони генофонду та управління екосистемами у заповідниках лісової зони” (Москва, 1986), “Екологія популяцій” (Новосибірськ, 1988), “Проблеми лісознавства та лісової екології (Мінськ, 1990), “Популяції рослин: принципи організації і проблеми охорони природи” (Йошкар-Ола, 1991); Всесоюзних конференціях -“Перспективи теорії фітоценології” (Лаелату-Пухту, 1988), “Проблеми вивчення та збереження біологічного різноманіття” (Фрунзе, 1990), “Заповідники СРСР, їх сучасне і майбутнє” (Новгород, 1990); Всесоюзних школах-семінарах -“Розпаралелювання та обробка інформації” (Львів, 1987), “Проблеми стійкості біологічних систем” (Севастополь, 1990); сьомому, восьмому і дев'ятому з'їздах УБТ (Київ, 1982; Івано-Франківськ, 1987; Дніпропетровськ, 1992); республіканських конференціях - “Біогеоценологічні дослідження на Україні” (Львів, 1984), “Підсумки 70-річної діяльності Канівського заповідника та перспективи розвитку заповідної справи на Україні” (Канів, 1993), “До 40-річчя біостаціонару “Пожижевський” ” (Львів, 1997), “Проблеми вивчення та охорони заповідних екосистем” (Рахів, 1988); п'ятій Міжнародній нараді пам'яті О.О.Уранова (Кострома, 1996); Міжнародних конференціях - “Екологічні основи оптимізації, режиму охорони і використання природозаповідного фонду” (Рахів, 1993,1997), “Карпатський регіон - проблеми сталого розвитку” (Рахів, 1998), “Zasoby przyrodnicze Miedzynarodowego Rezerwatu Biosfery i ich ochrona” (Ustrzyky Dolny, 1997), “Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі” (Львів, 1998), “Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку” (Донецьк, 1998), “Збереження флористичного різноманіття Карпатського регіону” (Синевір, 1998), Проблеми фітоценології та систематики вищих рослин” (Москва, 2001); на наукових семінарах відділу популяційної екології рослин, засіданнях вченої ради Інституту екології Карпат НАНУ та Львівського відділення УБТ.

Публікації результатів досліджень. За матеріалами дисертації опубліковано 81 робота, з яких 2 монографії (у співавторстві), сорок одна стаття (33 - без співавторів) у фахових наукових журналах України та Росії (21-“Український ботаніний журнал”, 9 -“Ботанический журнал”, 4 -“Журнал общей биологии”, 2 - “Екологія і ноосферологія”, 2 -“Экология”, 1 -“Лесоведение”, 1 -“Биологические науки”, 1 -“Растительные ресурсы”); 7 статей (5 - без співавторів) опубліковано в фахових наукових збірниках України і Польщі. 31 публікація (21 - без співавторів) видано як тези доповідей (15) та матеріали (13) наукових конференцій, з'їздів та ін. Депоновано одну колективну монографію (Деп. УК. 99, 1999, №111).

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, дев'яти розділів, заключення, висновків, списку використаних джерел (968 найменувань, з них 706 кирилицею, 262 - латинкою), трьох додатків: А) повний список латинських назв рослин, які згадані в роботі і репрезентуються групою модельних видів; Б) статистичні показники точності аналітичних даних; В) варіанти розвитку комп'ютерної моделі популяцій. Повний обсяг дисертації становить 598 стор.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Вивчення популяцій належить до сфери популяційної біології, методи якої спрямовані на визначення шляхів формування флори і рослинності, з'ясування структури виду, механізмів еволюції та видоутворення, розробку оптимальних режимів використання природних ресурсів, охорону природи, організацію моніторингу. На рівні популяцій консолідуються проблеми екології, систематики, генетики та інших біологічних дисциплін (Синская, 1961; Вавилов, 1967; Harper, 1967). Різноманіття дефініцій популяцій виникло внаслідок багатогранності підходів до їх вивчення та проблематики досліджень, неспіврозмірності просторових, а в більшій мірі - часових масштабів розвитку організмів різних систематичних груп. В популяційній біології сформовано два специфічних напрямки досліджень: еколого-демографічний та генетико-еволюційний (Малиновський та ін.,1998).

В межах еколого-демографічного напрямку досліджуються закономірності структурно-функціональної організації, системоутворюючих зв'язків популяцій та їх екологічна обумовленість. Ці аспекти успішно розроблялися багатьма науковими колективами на теренах бувшого СРСР. Зараз намітилася тенденція застосування їх ідей в дослідницькій практиці Західної Європи (Falinњka, 1996). В еколого-демографічних дослідженнях питання щодо просторового розмежування популяцій розв'язуються просто: межі популяції окреслюються межами фітоценозу, біотопу або екосистеми та ін. Очевидно, що таке визначення ігнорує принцип ієрархічності популяцій, крім того є мало придатним для об'єктів з активною міграцією. Як спробу подолати ці недоліки можна розглядати класифікацію популяцій рослин Л. Б. Заугольнової (1994). На нашу думку, вона виглядає досить еклектичною, оскільки в них змішується ценотичні та еколого-флористичні принципи класифікації. На сьогодні найбільш придатною є класифікація, побудована за просторово-функціональними критеріями (Малиновський, Царик, Жиляев, 1988). За цією класифікацією виділяються континуальні та ізольовані популяції. Останні розділяються на лінійні (стрічкові), локальні та диз'юнктивні (крапкові, залишкові) популяції. В разі їх об'єднання утворюються складні функціональні комплекси з новими якостями - метапопуляції (Levins, 1970).

Генетико-еволюційний аспект популяційних досліджень

Цей напрямок досліджень спрямований на розв'язання концептуальних проблем популяційної генетики, зокрема - генетичної структури, міграції спадкової інформації, формування алелофонду та мікроеволюційних змін (Малиновський, 1989). Об'єктом досліджень цього напрямку прийнята природно-історична (місцева за К.М.Завадським, 1969) популяція, яка складається із сукупності особин, між якими відбувається обмін генетичною інформацією. Вона ізольована від інших популяцій різними бар'єрами, володіє специфічними груповими ознаками і властивостями і є елементарною еволюційною одиницею. В рамках генетико-еволюційного напрямку існують генетичний, морфологічний, біохімічний, онтогенетичний, фізіологічний, фенетичний підходи (Яблоков, 1987). Саме останній є найбільш доступним під час проведення польових досліджень життєздатності популяцій і дозволяє вивчити міжпопуляційну мінливість за маркерами - фенами, які відображують фенетичну (генетичну) конструкцію популяцій.

В цьому розділі розглядається спектр теоретичних і прикладних завдань, які розробляються в межах концепції життєздатності популяцій.

Історія питання та співвідношення понять “життєздатність”, “життєвість”, “віталітет”, “життєвий стан”

Поняття “життєвість” було введено в геоботаніку на початку минулого століття для означення відповідності виду навколишньому середовищу (Алехин, 1938; Braun-Blanquet, Pavillard, 1925). Параметрами життєвості вважаються показники габітусу, маси, розвитку репродуктивної сфери репрезентативної вибірки особин. З розвитком популяційних досліджень були виявлені відмінності особин за віковими, ритмологічними, генетичними, статевими ознаками і зроблені висновки щодо незбіжності ознак життєвості на індивідуальному, популяційному та видовому рівнях (Жиляев, 1998; Злобин, 1999; Aubervill,1973). Це призвело до появи багатьох, але досі не уніфікованих термінів: “життєздатність”, “життєвий стан”, “життєва сила”, “життєвий потенціал”, “виживання”, “віталітет”, “вітальність” та ін. (Гатцук, Ермакова, 1987; Злобин, 1996; Lovejoy, 1980; Soule, 1986). Усі вони визначаються різними диференційними індивідуальними (морфологічними, фізіологічними, ритмологічними та ін.) і надіндивідуальними (віковими, генетичними, статевими та ін.) ознаками, які обумовлюють потенції, розвиток та перспективи популяцій. Виходячи із задач досліджень, під життєвістю ми розуміємо біологічно зумовлені потенції особин до розвитку, а під життєвим станом, - їх реалізацію в конкретних умовах. Життєздатність популяцій за нашим визначенням це сукупність властивостей, ознак і зв'язків, що забезпечують притаманну популяції здатність підтримувати рівень системної організації, необхідний для збереження базових її функцій: відновлення, розселення та еволюції (Жиляев, 2001).

Дослідження життєздатності популяцій показують, що їх властивості як цілого неоднозначно пов?язані із властивостями окремих елементів. У зв'язку з цим виникає потреба в двох рівнях аналізу одного і того ж явища життєздатності популяцій: індивідуального та надіндивідуального.

Індивідуальні ознаки. Серед інформативніших індивідуальних показників життєздатності популяції є онто-морфогенез та його темпи, репродуктивна активність, насіннєва продуктивність, анатомо-морфологічні, алометричні та ритмологічні ознаки особин. Багатогранність проявів принципу ієрархічності систем дозволяє за відносно незалежними показниками аналізувати об'єкти різного рівня організації і використовувати ознаки елементів для оцінки цілого.

Надіндивідуальні ознаки. Життєздатність популяцій не може бути розкрита без урахування надіндівідуальних ознак, які створюють ефект емерджентності (Жиляев, 2001). Такими ознаками є вікова, статева, фенетична (генетична), просторова структура, чисельність особин, співвідношення насіннєвого та вегетативного поновлення, темпи і дистанції розселення спадкової інформації, мультиваріантність синонтогенезу.

З'ясування умов, у яких зберігається необхідний набір структурних елементів систем, є одною із головних проблем збереження біорізноманіття. Але властивості цих структурних елементів та їх роль у збереженні популяційних перспектив розглядаються а аспекті проблеми життєздатності. Механізми, які забезпечують життєздатність популяцій, спрямовані на збереження докритичного рівня біорізноманіття (Жиляєв, 1992). Це відповідає закону, згідно з яким система здатна до протидії і блокування негативних впливів лише після досягнення мінімального рівня внутрішнього різноманіття (Эшби, 1959; Емельянов, 1992).

Дослідження стратегії та життєздатності популяцій є двома складовими популяційного аналізу і базуються на аналогічних диференційних та інтегральних показниках (Смирнова, 1987; Царик, 1994). Однак сфера застосування та інтерпретації цих показників різні. В рамках досліджень стратегій рослин аналізуються диференційні та інтегральні ознаки, які визначають перспективи популяцій в їх конкуренції за екологічні ніші, та механізми ординації конкретних популяцій за відношенням до інших компонентів екосистем. Життєздатність - більш ширше поняття, яке базується на вивченні тих елементів, які підтримують базові функції популяцій не тільки в реальному, але й в еволюційному часі.

Дослідження проведені в гірському масиві Чорногори, яка входить до Полонинсько-Чорногірської морфоструктурної зони Карпат і охоплюють найбільші в Україні гірські вершини (Цись, 1969). З них шість вершин перевищують 2000 м над р.м.: Говерла (2061), Бербенєська (2036 м), Піп Іван Мармарошський (2026 м), П?єтрос (2022 м), Гутин-Томнатек (2016 м), Ребра (2007 м). Головний хребет Чорногори площею біля 876 км² розрізаний долинами рік Чорного Черемоша, Прута, Чорної та Білої Тиси. Складність рельєфу Чорногори обумовлює дискретність і динамічність змін екологічних факторів, сприяє збереженню флористичного різноманіття та формуванню невеликих ізольованих популяцій. Її високогірна частина є унікальним центром карпатського ендемізму, де збереглося багато життєздатних популяцій, які ще не зазнали серйозних антропогенних порушень і зберегли первинну структуру. В той же час верхня межа смерекових лісів у Чорногорі знижена на 150-300 м саме внаслідок антропогенної діяльності (Коліщук, 1958). Ґрунти Чорногори не відзначаються різноманіттям і детально досліджені (Андрущенко, 1970; Руднева, 1960 та ін.). В смерекових лісах переважають бурі лісові ґрунти, на субальпійських лугах - дерново-буроземні ґрунти, а в альпійському поясі - бурі альпійські. Згідно даних метеостанції “Пожижевська”, в Чорногорі середня температура липня становить +13^о С, а січня, - 6^о С. Річна сума осадків - 1500 мм.

Робота базувалася на стаціонарних дослідженнях модельної групи видів, які ростуть у лісовому, субальпійському та альпійському поясах Чорногори. Більшість із семидесяти пробних площ знаходяться на території Карпатського національного природного парку. Прируслові лінійні популяції вивчені вздовж берегової лінії р. Прут на дистанції 40 км, починаючи від витоків, до м. Яремче. Дослідні ділянки розташовані в оселищах, які репрезентують основні формації рослинності висотних поясів Карпат (Малиновський, 1980). Назви угруповань наведені за домінантним принципом відповідно до класифікації рослинності М.А.Голубця та К.А.Малиновського (1967). Геоботанічні описи, характеристика фізичних факторів, ґрунтів та запасів фітомаси базуються як на власних спостереженнях, так і на літературних даних (Андрущенко, 1970; Руднева, 1960; Коваленко, 1975; Голубец, 1974; Малиновский и др., 1984).

Модельні види Petasites hybridus, Petasites kablikianus, Petasites albus, Soldanella hungarica, Tussilago farfara, Homogyne alpina, Nardus stricta широко розповсюджені в Карпатах, формують популяції різних структурно-функціональних типів, репрезентують різні за ознаками життєвої стратегії види трав'яних багаторічників явнополіцентричних, неявнополіцентричних та моноцентричних біоморф.

Основним об'єктом досліджень була популяція - відносно відокремлена група особин одного виду, яка протягом багатьох поколінь відновлюється та еволюціонує в межах даного оселища. Під час вивчення диференційних та інтегральних ознак життєздатності популяцій були використані традиційні та оригінальні методи еколого-демографічного та генетико-еволюційного аналізу (Полевая геоботаника, 1959, 1962, 1964, 1972; Ценопопуляции …1976-1978, Злобин, 1981,1984; Заугольнова и др, 1988; Малиновский, Царик, Жиляев, 1988; Harper, 1977; Falinska, 1996). Щорічно, протягом двадцяти років, на постійних трансектах, які були закладені в лісовому, субальпійському та альпійському поясах Чорногори, здійснювали облік та паспортизацію кількісних та якісних ознак, а також картували просторовий розподіл всіх особин модельних видів. Це дозволило виявити та узагальнити закономірності природної та антропогенної динаміки цих ознак за відповідний період, провести диференціацію особини за рівнями життєвості (Малиновский, Работнов, 1974; Подходы к изучению…,1987; Злобин, 1989). На таких засадах здійснено багаторічний моніторинг більше як п'ятисот популяцій модельних видів рослин. Крім того, до великої групи трав'яних багаторічників застосовано маршрутні та напівстаціонарі обліки, особливо ефективні на антропогенно порушених територіях. Повний список досліджених видів наведено в додатку “А” дисертації.

Облік інтегральних та диференційних групових структурно-функціональних ознак популяцій проведено за класичними методами, які не потребують спеціального обговорення (Работнов, 1987; Жукова, 1986; Смирнова, 1987; Жукова и др., 1990, Ермакова, 1987). Кількісні співвідношення та трансформація субпопуляційних локусів враховані за чисельністю, розмірами, дискретністю скупчень та щільності особин в них (Григорова, 1976). Диференціацію життєвості та життєвого стану особин здійснено за трирівневим принципом (Воронцова, Гатцук, Ермакова, 1976; Воронцова, Гатцук, Чистякова, 1987; Злобин, 1981). Для вивчення механізмів розселення, радіусів репродуктивної активності, статевих процесів і фенетичного аналізу були уніфіковані, доповнені або розроблені нові, оригінальні методи (Жиляєв,1989,1994).

Типи популяцій визначені за просторово-функціональною класифікаційною схемою (Малиновский, Царик, Жиляев, 1988; Жиляєв, Царик, 1993). Для імітації розвитку популяцій трав'яних багаторічників та закономірностей їх просторово-демографічної динаміки в довільних часових масштабах використана візуальна комп'ютерна модель (Жиляєв, Гіссовський, 1999). Аналітичні показники елементів життєздатності популяцій, які відображають закономірності їх співвідношення або змін, статистично достовірні і наведені в додаткау “Б” дисертації. Підходи до узагальнення і формалізації експериментального матеріалу, вихідні системологічні поняття взяті із робіт методологічного характеру (Шмальгаузен, 1968; Флейшман, 1982; Малиновський, 1986; Яблоков, 1987; Голубець, 1998; та ін.).

Викладені в цьому розділі дисертації результати дозволяють зробити висновок про те, що гетерогенність складу популяцій за рівнем життєвості особин підвищує життєздатність та ймовірність збереження популяцій в екстремальних ситуаціях. Накопичений фактичний матеріал свідчить, що життєздатність популяцій базується на різноманітних та досить незалежних один від одного ознаках: розвитку в синонтогенезі, вікової структури, співвідношень насіннєвого і вегетативного відновлення, статевого процесу та ін. Стало очевидним, що на різних рівнях просторово-функціональної організації популяцій вони не співпадають, а тому в принципі не можуть мати універсального значення. На індивідуальному рівні диференціація особин за життєвістю є однією із самостійних форм фундаментальної властивості живого, різноманіття. Ознаки життєвості особин проявляються в особливостях їх онто-морфогенезу, анатомо-морфологічній будові, сезонному розвитку, насіннєвій продуктивності та ін. і безпосередньо впливають на стан популяцій.

Обґрунтовані ознаки онто-морфогенезу, які введено до базових критеріїв за якими можлива диференціація трав'яних багаторічників за рівнем життєвості їх особин. Ці ознаки визначають специфічні зміни в процесі індивідуального розвитку особин, його темпи і тривалість. Особинам низької життєвості властива чітка тенденція до сповільнення онто-морфогенезу. Це один із важливих факторів, за яким в конкретних умовах формуються характерні співвідношення між особинами різної життєвості в популяціях. Особини низької життєвості є більш витривалі до дії екстремальних умов та переважають в популяціях альпійського поясу. В цьому поясі спостерігається максимальна тривалість віргінільного етапу онто-морфогенезу. В залежності від життєвості особин, він становить: у явнополіцентричних видів 20-30%, неявнополіцентричних - 20-50%, моноцентричних - 25-60% від повної тривалості онто-морфогенезу. На цьому етапі рослини вже здатні до активного вегетативного розмноження, яке дозволяє популяціям зменшити енергетичні затрати на насіннєве поновлення, яке має тут епізодичний характер. Темпоральні та морфологічні відмінності особин різної життєвості є основними причинами, що в подальшому зумовлюють альтернативний розвиток кондивідів (мультиваріантність синонтогенезу) в популяціях. Механізм темпоральної регуляції на популяційному рівні у трав'яних багаторічників Карпат здійснюється за різними схемами, залежно від біологічних властивостей видів, місцезнаходження їх популяцій в межах виду, факторів впливу на популяції, які об'єднують особини з різними темпами розвитку, здатністю до вікових реверсій або переходу у квазісенільний стан, або стан вторинного спокою. Ці властивості безпосередньо визначають інші ознаки: репродуктивну активність, насіннєву продуктивність, співвідношення вегетативного та насіннєвого поновлення особин різної життєвості та ін.

Лабільність показників насіннєвої продуктивності трав'яних багаторічників Карпат більшою мірою стосується фактичної насіннєвої продуктивності, в той час як плодючість залишається сталою ознакою і детермінується переважно життєвістю особин та частково, їх віковим станом. Цей показник мало залежить від екологічних умов. Встановлено, що незалежно від життєвості генеративних особин (високої, низької, середньої) кожна із них формує насіння усіх рівнів життєвості. Ця властивість є передумовою відновлення оптимальної структури популяцій навіть у разі повного зникнення із їх складу особин будь-якої життєвості. Здатність особин продукувати насіння різної життєвості визначає характер насіннєвого омолодження популяцій. Насіння низької життєвості має більш тривалий період первинного спокою і проростання, що обумовлює їх неоднакову роль у формуванні ґрунтового банку насіння, який дозволяє підтримувати циклічність зміни поколінь в популяціях, незалежно від дії тих чи інших факторів (рис.1). Отже, не тільки абсолютна кількість, але і співвідношення насіння різної життєвості є елементом стратегії та життєздатності популяцій. Тому будь-які зміни життєвого складу особин популяцій порушують ці співвідношення і безпосереднім чином впливають на стан популяцій. Цей мало досліджений аспект функціонування популяцій слід враховувати в природоохоронній роботі. Закономірності індивідуального просторового розподілу насіння сприяють їх локалізації, яка стримує міграційні тенденції і розцінюється як передумова збереження концентрації та оптимального співвідношення між генотипами в межах популяцій (Grant, 1980). Натомість має місце вторинний просторовий перерозподіл насіння, який тісно пов'язаний з їх життєвістю: поблизу від материнських особин концентрується більше насіння високої та середньої життєвості, а на периферії - низької.

Анатомо-морфологічні та алометричні відмінності особин різної життєвості

Показники анатомо-морфологічної структури особин об'єктивно відображають диференціації особин за рівнями їх життєвості. Особинам високої життєвості модельних видів притаманні більш мезоморфні ознаки: велика площа листків, довгі черешки, слабий розвиток палісадних тканин та ін. Зменшення висоти їх палісадних клітин призводять до суттєвого зменшення коефіцієнта палісадності та товщини листків. Для прикладу, в особин високої життєвості Homogyne alpina середня площа листків становить 8,7 см², їх товщина - 0,41 мм, а середня чисельність на зрілу генеративну особину - 6,4 шт. А в особин низької життєвості відповідно, 3,6 см², 0,57 мм, 2,5 шт. Лише в деяких злаків (Nardus stricta, Festuca rubra L., Deschampsia caespitosa L.) та осок (Carex sempervirens Vill., C. ihflata Huds.), навпаки, - мезоморфні ознаки притаманні особинам низької життєвості. Кожний із рівнів життєвості відзначається специфічним діапазоном змін анатомо-морфологічних ознак. Наприклад, товщина палісадних тканин в особин низької життєвості Soldanlla hungarica може змінюватися від 142-172 мкм, середньої - 160-205 мкм, високої -185-245 мкм. За цими межами починається відмирання або перехід особин до стану вторинного спокою. Відмінності в анатомо-морфологічній будові та лабільність у зміні структури асиміляційних тканин пояснює неоднакову асиміляційну здатність особин високої, середньої та низької життєвості і визначає їх роль у формуванні загальної біомаси популяцій в конкретних оселищах (Горышина, Заботина, 1977).

Ритми сезонного розвитку особин різної життєвості відображають їх відношення до діючих факторів. Останні обумовлюють темпоральну асинхронність розвитку цих особин, їх співвідношення в конкретних оселищах та рівень генетичних контактів між ними (Жиляєв, 1987). Велика тривалість циклу сезонної вегетації в особин високої життєвості часто обмежує їх чисельність в альпійському поясі та льодовикових формах рельєфу. Незважаючи на затримку початку весняного розвитку особин низької життєвості, їм властиві більш стислі терміни сезонної вегетації. Наприклад, в популяціях Soldanella hungarica сезонний розвиток особин високої життєвості становить - 61 діб, середньої життєвості - 58, низької життєвості - 53 доби, а в популяціях Homogyne alpina - 60, 56 та 52 доби відповідно. Ритмологічні ознаки розвитку особин різної життєвості є передумовою збереження життєздатності популяцій в стресових ситуаціях, які часто виникають внаслідок заморозків в період цвітіння трав'яних багаторічників Карпат. Саме завдяки різним термінам цвітіння особин різної життєвості, негативні наслідки дії цього чинника стають мінімальними і суттєво не впливають на життєздатність популяцій. Загалом, ритмологічні показники об'єктивно розкривають життєвість особин і їх доцільно використовувати в практиці аналізу життєздатності популяцій.

Життєздатність популяцій визначається багатьма диференційними ознаками не лише індивідуального рівня. Нами виділені надіндивідуальні ознаки життєздатності популяцій: мультиваріантність синонтогенезу, щільність та просторове розміщення особин, вікова, статева та фенетична (генетична) структура, насіннєве та вегетативне омолодження, темпи і дистанції розселення насіння та пилку, які визначаються специфічною дією комплексу зовнішніх факторів.

Трактовка онтогенезу лише як індивідуального розвитку особин не може бути застосована до багаторічників, здатних до вегетативного розмноження. Складність їх онтогенезу тісно пов'язана із модульним принципом організації, зміною індивідуальних та кондивідуальних станів, глибиною вегетативного омолодження рамет (особин вегетативного походження). Саме ці ознаки визначають мультиваріантність складного онтогенезу (синотогенезу). Вважається, що в синонтогенезу цих трав'яних рослини притаманна велика кількість варіантів (Жукова, 1986). Але конкретні дослідження лише частково підтверджують цю тезу (Берко,1993; Смирнова, 1987; Жиляєв 1994). Нами встановлено, що насправді мають місце лише модифікації базових варіантів. Кількість останніх повністю співпадає з числом рівнів життєвості (рис.2). На відміну від базових варіантів, їх модифікації детермінуються життєвим станом особин (або кондивідів). Отже співвідношення кондивидів різної життєвості та життєвого стану, постійна редукція та інтеграція цих функціональних підсистем забезпечують ефект мультиваріантності синонтогенезу, як основної передумови збереження життєздатності популяцій (Жиляєв, 1986). Наявність трьох рівнів синотогенезу забезпечує формування оптимальної структури та безперервність зміни поколінь в популяціях. Можливість збереження базових варіантів онтогенезу в несприятливих умовах визначається станом особин провідної вікової групи (віргінільних, генеративних), які зберігають надійність магістральних і доповнюючих шляхів, а також регулярність поповнення популяцій генетами (особинами насіннєвого походження) різної життєвості (Жиляєв, 1987). З втратою провідних вікових груп відбувається втрата відповідних базових рівнів синонтогенезу, а життєздатність популяцій знижується.

Чисельність вважається важливим аналітичним показником, який залежить від кількості й інтенсивності надходження до популяцій життєздатних діаспор, умов проростання і закріплення проростків, смертності, характеру вегетативного розмноження. Крім того, в популяціях завжди мають місце диференційні зміни локальної щільності скупчень особин різної життєвості. В оптимальних умовах популяціям видів притаманні середні (між максимальними та мінімальними) показники чисельності особин, висока швидкість зміни поколінь, наявність репродуктивного резерву тимчасово неквітучих особин, ґрунтового банку насіння та бруньок поновлення. Несприятливі фактори зумовлюють ефекти самозрідження популяцій, зменшення розмірів особин та перехід частини з них до вторинного спокою або квазисенільного стану. В той же час сенільна партикуляція у нежиттєздатних регресивних популяцій створює видимість збільшення чисельності особин. Неоднакова толерантність особин різної життєвості до діючих факторів обумовлює багатоканальність популяційних реакцій, які нівелюють зміни загальної чисельності, коли на фоні зменшення чисельності особин одного рівня життєвості зростає чисельність інших. Саме це має місце при демутацій біловусників в субальпійському поясі Чорногори. Особини різної життєвості концентруються в різних за мікроумовами ділянках і утворюють дифузні, компактно-дифузні та компактні локальні скупчення (рис.3). Такі скупчення виконують важливу роль в збереженні життєздатності популяцій: обумовлюють асинхронність їх розвитку і дозволяють їм повніше використовувати ресурси середовища. Без цього стійкість популяцій до дії факторів звужується. Саме цим пояснюється уразливість локальних та диз'юнктивних популяцій з неповним за рівнями життєвості складом особин (Царик, Жиляєв, 1988).

Аналіз популяцій модельних видів свідчить про те, що для них властиві різні варіанти вікової організації, яка детермінується співвідношеннями особин різної життєвості з притаманними їм базовими варіантами онтогенезу. Великі континуальні або лінійні популяції в переважній більшості характеризуються повночленною (тимчасово неповночленною) віковою структурою. В них, завдяки наявності особин усіх вікових станів та рівнів життєвості, підтримується стабільність насіннєвого і вегетативного оновлення. Їм властивий бімодальний або унімодальний віковий спектр з нечітким максимумом. Натомість у диз'юнктивних популяціях тих же самих видів, внаслідок неповночленності вікової структури, спектр є переважно унімодальним з нефіксованим абсолютним максимумом, який зумовлений низьким рівнем насіннєвого та вегетативного оновлення популяцій. Неповночленність вікового складу не становить загрози для життєздатності популяцій, лише в тому разі, коли це не стосується особин провідних вікових груп. Більше того, неповночленність є нормою для більшості локальних та диз'юнктивних популяцій альпійського поясу.