Життєздатність популяцій трав’яних багаторічників

Статева структура популяцій безпосередньо визначає характер запилення особин, генетичні рекомбінації при статевому процесі і можливості насіннєвого розмноження. Більшості видів трав'яних рослин Карпат притаманна лабільна статева структура, яка ставить під сумнів висновки щодо незаперечної переваги амфіміксису над іншими формами статевого процесу (Сидорский, 1979). Переважно в популяціях поєднуються статеве й апоміктичне розмноження (Жиляєв, 1994; Дмитрах, 1998). Таке поєднання забезпечує певні переваги щодо розмноження в несприятливих умовах середовища і є одним з механізмів збереження життєздатності популяцій. Руйнація статевого процесу і порушення панміксії не призводять до депресії популяцій трав'яних рослин, яку слід очікувати виходячи з класичних висновків генетики. Навіть в популяціях різностатевих дводомних видів Petasites albus, P. hybridus, P. kablikianus співвідношення чоловічих та жіночих особин 1 :1 не підтримується, а 70-95% насіння є апоміктичного походження. В той же час одностатеві групи з чоловічих особин, які періодично виникають на верхній межі ареалу цих видів в Карпатах, є нежиттєздатні. На відміну від них, одностатеві популяції жіночих особин є цілком життєздатні і широко поширені в різних частинах ареалу Petasites albus, P. hybridus, P. kablikianus (Яблоков, 1987; Жиляев, 1999). Все це свідчить про те, що статеве розмноження не є визначальною умовою збереження життєздатності популяцій багатьох видів трав'яних багаторічників Карпат.

Під час популяційного аналізу функції відтворення популяцій надається великого значення (Grime, 1982; Царик, 1991). Реально використовується незначна частина потенціалу популяцій до насіннєвого поновлення. У більшості трав'яних рослин, популяції яких поширені в альпійському поясі, воно має випадковий, нерегулярний характер, а за кількісними показниками значно поступається вегетативному поновленню (Жиляев, 1984, 1987). Неспіврозмірність між показниками урожаю насіння і чисельності генет, які доживають до репродуктивного стану становить 3-8 порядків. Для прикладу, навіть за найбільш сприятливих ситуацій в популяціях Soldanella hungarica ця цифра не перевищує 5х10^-3 %. Це свідчить про великий запас репродукційних потенцій популяцій і можливість широкої регуляції рівня їх насіннєвого поновлення залежно від діючих факторів. В разі неповного складу або надмірної смертності особин різної життєвості, репродуктивний резерв популяцій відповідним чином звужується, а це може становити загрозу для їх життєздатності. Різна життєвість насіння обумовлює різницю в їх схожості, інтенсивності та динаміці проростання, тривалості спокою, темпах розвитку і смертності підросту. Відновний потенціал популяцій формується життєздатним насінням останнього урожаю, ґрунтовим банком насіння, бруньками відновлення та вегетативним омолодженням (рис.1). Частина урожаю насіння, яка поширюється за популяційні межі, рідко перевищує 1,0-1,5%. Ці втрати не впливають на насіннєве відновлення та ознаки життєздатності популяцій-донорів.

Обмеження темпів і дистанцій розселення обумовлює скорочення розмірів, фрагментацію і генетичну ізоляцію популяцій. Важливим фактором до розширення ареалу популяцій вегетативно-рухливих видів є вегетативне розмноження. У великих проміжках часу воно дає ефекти співрозмірні з насіннєвим розселенням (Жиляев, 1994). В умовах заповідання завдяки вегетативному розростанню межі популяції Petasites hybridus за 100 років можуть розширитися на 180 м, а за рахунок насіннєвого - біля 170 м. Пояснюється це тим, що розростання є кумулятивним результатом вегетативного розмноження багатьох поколінь. На відміну від насіннєвого розселення, воно не є векторизованим, а відбувається у різних напрямках. У той самий час, векторність, висока смертність підросту, порівняно короткий генеративний період в онтогенезі, складний рельєф Карпат стримують насіннєву міграцію і обумовлюють внутрішньопопуляційну акумуляцію основної частини насіння. За цими межами ймовірність їх проростання та збереження проростків не перевищує сотих долей відсотків. Тому виникнення за межами популяцій нових осередків особин насіннєвого походження можливе лише у великих інтервалах часу.

Розглянуті характерні зміни диференційних ознак і принципи збереження життєздатності популяцій різних просторово-функціональних типів.

Просторові межі популяцій, типи просторових контурів та фактори їх формування

З'ясовано, що в умовах складного рельєфу Карпат потік спадкової інформації обмежений локальними межами. Генетичні контакти регламентуються не тільки віддалями між популяціями і щільністю потоків пилку, а й життєвістю особин (рис.4). Неспівпадіння ритмів сезонного розвитку таких особин визначає їх різну роль в міжпопуляційних контактах. В статевому процесі вони обмежені невеликими територіями. Це обумовлює генетичну диференціацію та формування невеликих популяцій з чіткими межами та досить складною субпопуляційною структурою. Такі популяції визначаються мінімальним (а не оптимальним) просторовим контуром, нерівномірним розміщенням особин та їх скупчень, детермінованими зв'язками між субпопуляційними структурами, порушення яких призводить до незворотної деградації популяцій. Загалом менша детермінованість зв'язків у великих за розмірами популяцій (або матапопуляцій) робить їх більш пластичними та стійкими до несприятливих впливів, за яких локальні популяції швидко втрачають життєздатність (Жиляєв, Царик, 1988).

Просторово-функціональна організація популяцій, як прояв їх життєздатності

Відсутність специфічної зовнішньої форми, множинність станів і динамічність життєвих процесів потребує уніфікації “популяція” та єдиної класифікації. Цілям аналізу життєздатності популяцій повністю відповідає класифікація, за якою диференціація та субординація популяцій обґрунтовуються за рівнями їх генетичної ізоляції (Малиновский, Царик, Жиляев, 1988).

Континуальні популяції. Популяції цього типу поширені в Карпатах рідко. Здебільшого їх утворюють амфіміктичні види з широким ареалом - Soldanella hungarica, Vaccinium myrtillus L, Ranunculus alpinus L., Symphytum cordatum Waldst. et Kit. ex Willd та ін. Їх просторові межі нечіткі. Ці популяції трапляються переважно на ділянках, де мають місце поступові зміни умов середовища. Поширення цих популяцій не обмежується окремими ценозами, тому вони об'єднують декілька ценопопуляцій. Континуальним популяціям притаманні повночленний віковий спектр, наявність особин усіх рівнів життєвості та їх рівнопропорційна участь, збалансованість насіннєвого та вегетативного поновлення, висока трансгресія цвітіння, естафетний принцип та різноманіття статевих контактів між окремими групами особин. Саме завдяки цим властивостям їх здатність до регенерації і відновлення життєздатності після порушень значно вища, ніж ізольованих популяцій. Разом з тим, в периферійних фрагментах (на екотонах), порівняно з центральними, швидкість відновлення сповільнена в 3-7 разів. Це спричинює неповне відновлення континуальних популяцій після порушень, коли частина периферійних фрагментів випадає із складу континуальних популяцій і починає функціонувати ізольовано.

Ізольовані популяції визначаються високою адаптацією до умов середовища, низьким поліморфізмом ознак та неклінальним характером їх мінливості (Малиновский, Царик, Жиляев, 1988). Вони практично не мають генетичних контактів з іншими популяціями. До ізольованих популяцій належать як багатокілометрові лінійні (стрічкові) популяції уздовж річкових долин, так і малі, в декілька десятків метрів локальні і диз'юнктивні (крапкові) популяції (Царик, Жиляєв, 1988). Типові лінійні популяції в Чорногорі утворюють Primula elator (L.) Hill, Cardamine opizii Presl., Petasites albus, P. kablikianus, P. hybridus. Для них притаманний чіткий просторовий контур і відсутність зовнішніх генетичних зв'язків. Вони ніколи не входять до складу прилеглих рослинних угруповань і за просторовим контуром неспіврозмірні з ценопопуляціями. Лінійні популяції здебільшого перетинають кілька рослинних поясів і в різних частинах контуру суттєво відрізняються за віковою структурою, співвідношенням особин різної життєвості, рівнями насіннєвого та вегетативного поновлення, варіантами синонтогенезу (Жиляєв, 1999). Але в повному контурі вони завжди є повночленними за ознаками вікового стану та життєвості особин. На відміну від них, просторовий контур локальних популяцій практично співпадає з межами ценопопуляцій. Саме такі популяції, які виникають в результаті середовищної та біологічної ізоляції, властиві у Чорногорі більшості трав'яних багаторічників. Тут виявлені угруповання, які повністю складаються із локальних популяцій (Жиляєв, 1985). Їм притаманні нерівнопропорційні співвідношення між особинами різної життєвості, облігатно неповночленні вікові спектри, епізодичність насіннєвого поновлення і, внаслідок спрощення синонтогенезу та зменшення його варіантності, швидка зміна поколінь (Жиляев, 1987).

Диз'юнктивні (крапкові, залишкові) популяції існують на одноманітних за еколого-ценотичними умовами невеликих ділянках. Внаслідок розривів ареалів вони абсолютно ізольовані і просторово дискретні. Їх межі ніколи не перевищують меж рослинних угруповань. Гомогенність їх складу за життєвістю особин є причиною втрати здатності до альтернативного розвитку в синонтогенезі. За цих обставин в диз'юнктивних популяціях зберігається переважно критично мала чисельність особин, облігатна неповночленность вікового складу та епізодичність насіннєвого поновлення. Тому ці популяції легко втрачають життєздатність і розпадаються на фрагменти із випадковою життєвою перспективою. Саме в такому стані зараз знаходиться значна частина рідкісних, реліктових і ендемічних трав'яних рослин Карпат: Rhodiola rosea L., Anemone narcissiflora L., Linneae borealis L. та ін. (Малиновсткий та ін., 1998).

Уявлення про метапопуляції стало важливим стимулом для подальших популяційних досліджень. Здійснений нами багаторічний моніторинг дозволив зробити висновок, що суть цього явища значно ширша і глибша, ніж уявлялося раніше (Levins, 1970; Falinњka, 1996). Встановлено, що метапопуляційний принцип функціонування відтворюється на усіх рівнях популяційної організації. В невеликих, простих за структурою, дискретних локальних або диз'юнктивних популяціях об'єктами взаємодії є субпопуляційні елементи (локуси), починаючи від окремих кондивідів або скупчень особин. А в великих лінійних та континуальних популяціях або метапопуляціях такими елементами стають популяції нижчих рангів. Внаслідок асинхронності розвитку останніх, виникає постійна ротація і зміна характеру взаємодії між елементами (рис.5). На прикладі Soldanella hungarica і Homogyne alpina показано, що в їх метапопуляціях активно взаємодіють між собою не більше 25-40% субпопуляційних локусів. Зменшення цієї цифри до 15-20% від загальної чисельності локусів становить загрозу життєздатності метапопуляцій і провокує їх розпад на фрагменти. В Карпатах метапопуляції притаманні виключно фоновим видам рослин з широкими екологічними та просторовими ареалами.

За синтетичною теорією еволюції елементарною одиницею еволюції вважається популяція, у межах якої підтримується панміксія. Такі популяції отримали назву природно-історичних (місцевих за К.М.Завадським) популяцій (Яблоков, 1987; Малиновський, Царик, Жиляєв, 1988).

Просторовий контур природно-історичних популяцій визначається за показниками фенетичної (генетичної) спорідненості групи особин одного виду, для яких в тій чи іншій мірі властива панміксія. Ці вихідні принципи, за якими пропонується визначати межі природно-історичних популяцій, не можуть бути однозначно застосовані до рослин з різними розподілом в межах видових ареалів та типами розселення діаспор (Малиновский, Царик, Жиляев, 1988). Наші дослідження не підтвердили поглядів про безумовну тотожність меж природно-історичних популяцій рослин з межами біогеоценозів (Тимофеев-Ресовский, 1973 та ін.), тобто, ценопопуляціями. Найчастіше в Карпатах формуються дискретні, адаптовані до оселищ природно-історичні популяції, межі яких не завжди співпадають з межами ценопопуляцій. В той же час, нами встановлено, що в межах ценопопуляцій корінних угруповань проявляються основні риси природно-історичних популяцій. Це дозволяє використовувати ценопопуляції як маркери для виявлення природно-історичних популяцій рослин і вивчення їх генетико-еволюційних особливостей.

рівні генетичної ізоляції між популяціями, які зумовлюються трансгресією цвітіння, та реальною щільністю потоків пилку. Вони визначені за кількістю в популяціях цвітучих генеративних особин різної життєвості та їх співвідношенням. Ефективність статевого процесу та розселення спадкового матеріалу в анемофільних та ентомофільних рослин забезпечується принципово різними механізмами. У перших - їх дія спрямована на збереження максимальної продукції пилку, в других - на впорядкованість її потоків. Діяльність опилювачів організовує потоки таким чином, що коли концентрації пилку падає, радіуси активності опилювачів значно зростають. Це сприяє міжпопуляційним контактам та збереженню популяцій з неоптимальними ознаками життєздатності. І навпаки, там, де кормові потреби опилювачів задовольняються повніше, радіуси їх активності зменшуються. Це обумовлює локальну панміксію та зростання генетичної ізоляції таких популяцій (Жиляев, 1989).

Панміксія природно-історичних популяцій анемофільних рослин

В популяціях анемофільних рослин Карпат панміксія обмежена локальними (в декілька метрів) межами і лише як виняток може бути в межах цілого фітоценозу (Жиляєв, 1988). Разом з тим, залежно від чисельності і життєвості генеративних особин популяцій, виникає можливість поширення потоку пилку на великі віддалі. Загалом, анемофільним рослинам властиві на порядок вищі, ніж в ентомофільних видів, щільність та стабільність пилкових потоків. В той же час ефективні віддалі поширення пилку навіть у видів Festuca rubra L., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Rumex carpaticus Zapaі., які домінують в угрупованнях субальпійського поясу Карпат, не перевищують 50 -100 м. Це сприяє інбридінгу, обмежує можливість міжпопуляційних генетичних контактів та підтверджує рестриктивну концепцію Ерліха - Райвена (1960).

Ізоляція і фенетичний склад природно-історичних популяцій

Генетичні контакти в статевому процесі природно-історичних популяцій трав'яних багаторічників здійснюються на донорно-акцепторих засадах. В межах метапопуляцій або популяційних комплексів існує невелика група базових популяцій (локусів), які забезпечують оптимальну швидкість та надійність передачі генетичної інформації між популяціями комплексу (рис.6). Функціональна єдність підтримується послідовною, естафетною передачею спадкової інформації. Порушення структури базових популяцій призводить до змін життєздатності усього популяційного комплексу та його деградації. У прикладі, наведеному на рис.6, функції базових популяцій - донорів виконують популяції, розташовані в угрупованнях субальпійського поясу: Myrtilletum hylocomiosum і Festucetum nardosum. Широкі генетичні контакти між окремими популяціями не зумовлюють втрати їх фенетичної (генетичної) специфічності. Ця ознака детермінується переважно екологічними факторами (табл.). У результаті чого в різних частинах видового ареалу виникають фенетично близькі популяції, що дозволяє провести заміну нежиттєздатних популяцій їх фенетичними двійниками (Жиляев, 1994).

Антропогенні порушення просторово-функціональної цілісності природних екосистем призводять до їх інсуляризації (розділення), що становить загрозу життєздатності популяцій рослин. Роздрібнення просторового контуру популяцій внаслідок інсуляризації спричинює втрату їх демографічної, віталітетної та генетичної структури. Заготівля лікарської сировини часто супроводжується цілеспрямованим вилученням із складу популяцій найціннішіх за життєвістю та віковим станом особин і призводить до негативних наслідків (рис.4). Експериментальні вилучення лише 30% особин провідної групи (зрілих генеративних особин середньої життєвості) за три роки привели до зменшення насіннєвого поновлення в популяціях Scorzonera rosea Waldst. et Kit. у вісім, а вегетативного - у три рази. Саме до аналогічних порушень принципу мультиваріантності синонтогенезу та циклічності оновлення популяцій призводить інтенсивна господарська діяльність, яка має місце в багатьох районах Карпат. Водночас, завдяки здатності трав'яних багаторічників до широких модифікацій в межах базових варіантів онтогенезу, антропогенні дії, які не порушують його магістральних шляхів та співвідношення особин різної життєвості, не становлять загрози для життєздатності популяцій. Неадекватність реакцій особин різної життєвості на антропогенні впливи визначає їх неоднакову роль у збереженні та відновленні життєздатності популяцій (рис.7). Отже гетерогенність складу популяцій за рівнями життєвості особин є важливою умовою підтримання та спонтанного відновлення їх життєздатності. Без врахування цього природоохоронні заходи є малоефективними.

Регламентація природокористування можлива за індикаторними ознаками, які визначають життєздатність популяцій.

Аналіз життєздатності популяцій потребує доступних для обліку ознак які безпосередньо впливають на популяційні функції відтворення, розселення та еволюції. Реєстрація ранніх порушень популяцій ускладнюється тим, що в більшості вони мають прихований характер. Це потребує обліків великої кількості досить незалежних параметрів, які трудно звести до загального універсального показника. Діагностика життєздатності популяцій модельних видів зроблена нами за допомогою векторних поліграм. Це дозволило розкрити і узагальнити тенденції змін життєздатності популяцій за багатьма незалежними диференційними ознаками: масою та щільністю особин, співвідношенням особин різної життєвості, тривалості онтогенезу, показниками насіннєвого та вегетативного розмноження, дистанцій розселення спадкової інформації, чисельності старих особин у складі популяцій та ін. Їх відхилення у порівнянні з контрольною (еталонною) популяцією і демонструє реакцію на конкретну ситуацію, яка дозволяє дослідити життєздатність на будь-якому рівні популяційної ієрархії.

Прогнозування розвитку популяцій за ознаками життєздатності за допомогою візуальних комп'ютерних моделей

Складна динаміка ознак життєздатності не завжди може бути визначена в часових інтервалах, які доступні безпосереднім спостереженням. Цю проблему можна розв'язати за допомогою комп'ютерної моделі, алгоритм якої імітує функціонування природних популяцій у довільному часі. Саме на базі такої моделі, збудованій на принципах коміркового автомату, нами були досліджені повні цикли розвитку популяцій Tussilago farfara (рис.8). Згідно з моделлю вони існують 60-80 років(ітерацій) і залежать від місця стартового посіву насіння, чисельності та його життєвості. Але в усіх випадках до 10 років популяція складається з ізольованих локусів, без чіткої вікової диференціації. Після цього популяційна структура стабілізується і формується суцільне поле популяції. Після вичерпання життєвих ресурсів (простору), через 40-50 років, починається самозрідження та вторинна фрагментація популяцій. В цей період стратегія їх виживання спрямована на вікову диференціацію, при якій на периферії ще 20-30 років зберігаються окремі невеликі групи або поодинокі особини, здатні у відповідних умовах повторити повний цикл розвитку популяцій. Модель підтверджує імперативне значення життєвості особин та насіння на будь-яких етапах розвитку популяцій та адекватно імітує їх природний розвиток.

Перспективи і завдання аналізу життєздатності популяцій рослин

Багатоканальність реалізації ознак життєздатності забезпечує підтримання базових популяційних функцій - відтворення, розселення та еволюції. Аналіз життєздатності конкретних популяцій повинен включати етап емпіричного обліку багаторічної динаміки диференційних ознак і етапів їх відтворення і розкрити сутність зв'язків між ознаками. Першочергове завдання - визначити мінімальні умови, які не призводять до порушень життєздатності популяцій в даному оселищі і обумовлюють можливість їх адаптацій до мінливих умов середовища. Розв'язання саме цього завдання зараз стало найважливішою проблемою природоохоронної справи й популяційної біології.

Проведені дослідження та узагальнення отриманих матеріалів дозволяють розцінювати аналіз життєздатності популяцій як основну складову частину популяційного аналізу, а також необхідний етап під час планування і проведення природоохоронних заходів. Життєздатність популяцій, діапазон їх збереження, можливість авторегуляції та спонтанного відновлення після порушень визначаються неспівпаданням властивостей особин різної життєвості, поєднанням лабільності і стабільності індивідуальних та надіндивідуальних ознак, асинхронністю розвитку субпопуляційних елементів. Разом із тим отримані результати вказують на проблематичність повного відновлення популяцій після глибоких антропогенних порушень, що вимагає розробки додаткових природоохоронних заходів і способів збереження популяційного біорізноманіття флори.

ВИСНОВКИ

Вперше проведені довготривалі стаціонарні дослідження природних та антропогенних змін ознак життєздатності понад п'ятисот популяцій семи модельних видів рослин явнополіцентричних, неявнополіцентричних і моноцентричних біоморф, які повною мірою репрезентують більшість видів трав'яних рослин флори Карпат. Підтверджена доцільність використання терміну “життєздатність” як комплексу різноманітних ознак і властивостей, які забезпечують відновлення, розселення та еволюцію популяцій. Таке розуміння життєздатності популяцій сприяє синтезу еколого-демографічного та генетико-еволюційного напрямків в популяційній біології, розширює можливості традиційних популяційних досліджень і спрямовує їх в русло еволюційних дисциплін. Воно дозволяє виявити малопомітні негативні тенденції, які свідчать про втрату життєздатності популяцій і розробити ефективні заходи її збереження.

Аналіз життєздатності популяцій потребує розмежування понять “життєвість”, яке окреслює біологічні потенції особин до розвитку, і “життєвий стан”, як реалізація цих потенцій в конкретних умовах. На відміну від життєвості, життєвий стан особин - показник нестабільний. Він змінюється у відповідності з сезонним розвитком і етапами онто-морфогенезу особин або змінами екологічних умов. Діапазон змін життєвого стану особин визначається їх життєвістю. Диференціація особин за рівнями життєвості зменшує уразливість популяцій до несприятливих факторів, а її втрата порушує асинхронний розвиток складових частин популяцій і звужує їх можливості до адаптацій в несприятливих умовах середовища.

Специфічність та асинхронність індивідуального розвитку особин різної життєвості створюють можливість до мультиваріантності їх онтогенезу, як головного механізму авторегуляції популяцій. Заходи щодо відновлення життєздатності популяцій потребують оптимізації їх складу за життєвістю особин. Вегетативне поновлення не призводить до зміни життєвості рамет. Здатність генеративних особин одночасно продукувати насіння різних рівнів життєвості сприяє підтриманню оптимального за життєвістю особин складу популяцій.

Фенетико-популяційні дослідження модельних видів вказують на відносну незалежність рівня поліморфізму від генетичної ізоляції і статевого процесу в популяціях. Екобіотична обумовленість генетичної (фенетичної) структури популяцій забезпечує появу в різних частинах видового ареалу популяцій-двійників, яким притаманні подібні мікроеволюційні процеси.

Незалежно від характеру статевого процесу генетична взаємодія між популяціями відбувається за донорно-акцепторним принципом, що обумовлює виникнення визначальних (базових) популяцій, якими забезпечується можливість естафетного обміну генетичною інформацією в межах усього їх комплексу. Разом з тим, незалежно від способу запилення особин, панміксія в популяціях трав'яних багаторічників Карпат має локальний характер.

Життєздатність популяцій підтримується не формальним набором диференційних ознак, а багатоканальністю та багатоваріантністю їх реалізації. Низькі показники окремих диференційних параметрів (чисельність, активність насіннєвого та вегетативного поновлення, біомаси особин та ін.) не завжди означають втрату життєздатності популяцій. Набір ознак життєздатності змінюється в різні періоди розвитку популяцій.

Популяційні зміни диференційних ознак життєздатності мають ступінчато-надлишковий, а не послідовно-динамічний характер. Це обумовлює затримку відповіді популяцій на нетривалі стреси і зберігає їх життєздатність. В оптимальних умовах популяціями використовується лише частина їх потенціалу щодо збереження життєздатноості.

Самовідновлення популяцій після порушень відбувається повільно і не призводить до повного відновлення первинної структури. Завдяки більшій стійкості та інертності реагування особин низької життєвості, вони відіграють пріоритетну роль у збереженні життєздатності популяцій під час стресових ситуацій. В той же час відновлення популяцій визначається переважно більш пластичними особинами високої і середньої життєвості.

Популяційні адаптації до антропогенних впливів ґрунтуються на поєднанні організмових і надіндивідуальних трендових або циклічних змін. Виявлені варіанти співвідношень між організмовими та груповими параметрами популяцій різних просторово-функціональних типів забезпечують їх життєздатність в різних природних ситуаціях.

Неповночленні за складом особин різної життєвості локальні або диз'юнктивні популяції втрачають здатність до мультиваріантного розвитку в онтогенезі, що обмежує можливості збереження їх життєздатності під час несприятливих змінах середовища. В аналогічних випадках у великих континуальних або лінійних популяціях, які відзначаються повночленністю складу, підтримується метапопуляційний принцип взаємодії між субпопуляційними структурами і повністю зберігається життєздатність.

Подальший розвиток методів популяційного аналізу потребує обґрунтування потенційної (сумарної видової) та фактичної (реалізованої в популяціях) життєздатності, що може стати перспективним під час розробки систем оцінки рівнів експлуатації, способів охорони і реконструкції популяцій.

Запропонована в дисертації схема дискретних описів ознак життєздатності може бути універсальним інструментом під час досліджень популяцій трав'яних багаторічників. Визначення базових елементів підтримання життєздатності в конкретних ситуаціях повинно стати обов'язковою умовою нової стратегії управління та експлуатації природних популяцій. Аналіз життєздатності сприяє ефективному контролю за станом популяцій, дозволяє дати об'єктивну оцінку наслідків будь-яких впливів, створює базу для наукового прогнозу зміни стану популяцій лікарських, ендемічних та рідкісних рослин Карпат.

Антропогенні фактори, які мають місце в Карпатах, призвели до негативних змін популяційної структури трав'яних багаторічників, що становить ймовірну загрозу масової втрати життєздатності популяцій. В той же час Чорногорка все ще залишається унікальним як за видовим багатством, так і за різноманіттям первинних за своєю структурно-функціональною організацією популяцій регіоном України. Не тільки рідкісні і малочисельні, а й усі первинні за своєю структурою види потребують невідкладної інвентаризації та охорони на базі повного аналізу їх життєздатності. Тому територію Чорногори доцільно ввести до списку абсолютно заповідних резерватів. Необхідно зробити її унікальним полігоном для всебічних популяційних досліджень, апробації нових природоохоронних методів, спрямованих на підтримання і відновлення популяцій, яким загрожує небезпека зниження життєвих перспектив, а також для розробки заходів щодо реконструкції структури популяцій в різних оселищах.

Теоретичні положення, термінологічні доповнення і методичні розробки, наведені в дисертаційній роботі, дозволяють об'єктивно оцінити стан і можливість збереження життєздатності популяцій господарсько цінних, рідкісних, ендемічних та реліктових видів трав'яних багаторічників. Аналітичні матеріали та інтегральні показники функціонального стану популяцій модельних видів пропонується використовувати в якості базових для загального моніторингу екосистем. Їх потрібно враховувати під час проведення робіт в заповідниках, національних парках, лісових господарствах Карпатського регіону, а також в науково-освітній роботі.

Основним завданням прикладної популяційної ботаніки повинно стати пізнання авторегуляції чисельності, продуктивності, динаміки вікової, статевої, віталітетної, генетичної та просторової структури і меж окремих популяцій. Це дозволить підтримувати життєздатність експлуатованих популяцій. Стратегія використання ботанічних ресурсів повинна враховувати межі життєздатності популяцій.

СПИСОК ОСНОВНИХ НАУКОВИХ ПУБЛІКАЦІЙ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Малиновский К.А., Царик И.В., Коржинский Я.В., Коліщук В.Г.,Жиляев Г.Г., Климишин А.С., Пашук Х.Т., Рудышин М.Р., Сергиенко М.И., Харамбура Я.И., Зубенко А.А. Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре. - К.: Наук. думка, 1984. - 208 с.

Малиновський К.А., Царик Й.В., Жиляев Г.Г., Дмитрах Р.І., Кияк В.Г., Кобів Ю.Й., Манчур М.М. Структура популяцій рідкісних видів флори Карпат. - К.: Наук. думка. - 1998. - 176 с.

Жиляєв Г.Г. Структура ценопопуляцій трав'янистих багаторічників в угрупованнях Festucetum supinae // Укр. бот. журн. - 1984. - Т. 41, № 2. - С. 26-30.

Жиляєв Г.Г. Ценопопуляції Soldanella hungarica Simonk. та Homogyne alpina (L.) Cass. в фітоценозах льодовикових котлів Чорногори // Укр. бот.журн. - 1984. - 41, №1. - С. 20-23.

Жиляев Г.Г. Влияние заповедности и выпаса на структуру ценопопуляций в сообществе овсяницы приземистой // Бот. журн.- 1984.- Т. 69, № 4.- С.506-511.

Жиляев Г.Г. Структура популяций Soldanella hungarica Simonk. в зависимости от освещенности // Лесоведение. - 1984. - № 3. - С. 71-73.

Жиляев Г.Г. Ценопопуляции компонентов сообщества Ulmarietum centaureosum в Карпатах // Бот. журн. - 1985.- Т. 70, № 3. - С. 378-382.

Жиляев Г.Г. Ценопопуляції Homogyne alpina (L.) Cass. в біогеоценозах Чорногори (Українські Карпати) // Укр. бот.журн. - 1985. - Т. 42, № 2. - С. 20-25.

Жиляев Г.Г. Генеративное размножение белоуса торчащего в фитоценозах Черногоры // Экология. - 1985. - №3.- С. 83-85.

Жиляєв Г.Г. Ценопопуляції Soldanella hungarica Simonk. Чорногірського хребта // Укр.бот.журн. -1985. - Т. 42, № 4.- С. 27-30.

Жиляєв Г.Г. Поліваріантність онтогенезу як механізм регуляції складу популяцій трав'янистих багаторчників в рослиних угрупованнях Чорногори // Укр. бот. журн. - 1986. - Т. 43, № 5. - С. 32-37.

Жиляев Г.Г. Фенологическая неоднородность Soldanella hungarica (Primulaceae) в растительных сообществах Черногоры//Бот. журн.-1986.-Т.71,№ 8.-С. 1097-1103.

Жиляєв Г.Г. Популяції автотрофного блоку Ulmarietum cetrariosum в Карпатах // Укр. бот. журн. -1986. - Т. 43, № 6.- С. 39-43.

Жиляєв Г.Г. Сезонний розвиток популяцій Homogyne alpina (L.) Cass. в залежності від еколого-фітоценотичних умов//Укр.бот.журн.-1987.- Т. 44, № 2.- С. 13-17.

Жиляев Г.Г. Динамика популяций растений в сообществах субальпийского и альпийского поясов Карпат // Динамика популяций растений. - К.: Наук. думка, 1987. - С. 42-52.

Жиляев Г.Г. Некоторые механизмы регуляции состава популяций травянистых растений в фитоценозах // Там же. - С. 79-87.

Жиляев Г.Г. Семенное возобовление ценопопуляций Nardus stricta L. в растительных сообществах Карпат// Растит. ресурсы.-1987.-Т.23,№3. - С. 410-417.

Жиляев Г.Г., Царик Й.В. Динамика популяций автотрофного блока ельника черничного в Карпатах // Бот журн. - 1987. - Т.72, № 10. - С. 1382-1387.

Жиляєв Г.Г. Особливості розповсюдження пилку в популяціях анемофільних рослин Карпат // Укр. бот. журн. - 1988. - Т. 45, № 2. - С. 26-28.

Жиляєв Г.Г. Зміни структури популяцій в угрупованні Festucetum supinae залежно від способу господарського використання // Укр. бот. журн. - 1988.- Т. 45, № 5.- С. 70-73.

Царик Й.В., Жиляєв Г.Г. Вікова структура ізольованих популяцій високогір?я Чорногори (Українські Карпати) // Укр. бот. журн. - 1988. - Т.45, №1.- С.10-13.

Малиновский К.А., Царик И.В., Жиляев Г.Г. О границах природных популяций растений // Журн. общ. биол.- 1988.- Т. 49, № 1. - С. 5-12.

Царик И. В. , Жиляев Г.Г. , Марфенина О.Е. Роль консортов в размножении растений высокогорья Карпат // Экология- 1988.- № 3. - С. 18-24.

Жиляєв Г.Г. Формування популяцій трав'янистих багаторічників Карпат залежно від розповсюдження пилку // Укр. бот. журн. - 1989. - Т. 46, № 3. - С. 10-14.

Жиляев Г.Г. Пыльцевой режим растительного сообщества Festucetum nardosum в Карпатах // Журн. общ. биол. - 1989. - Т. 50, № 3. - С. 372-379.

Жиляев Г.Г. Формирование популяционных границ энтомофильных растений в связи с опылением // Журн. общ.биол. - 1989 .- Т. 50, № 5.- С. 646-655.

Жиляев Г.Г., Царик Й.В. Структура популяций травянистых растений растений в растительных сообществах Карпат //Бот. журн.-1989. - Т. 74, № 1.- С. 88-96.

Царик И.В., Жиляев Г.Г. Популяционный подход в фитоценологии // Биол. науки. - 1989. - Вып. 311, № 1. - С. 83-90.

Жиляєв Г.Г. Проблеми визначення просторово-часових меж популяцій рослин // Укр. бот. журн. - 1991. - Т. 48, № 3. - С. 35 - 38.

Жиляев Г.Г. Сезонное развитие и морфогенез Petasites kablikianus (Asteraceae) в растительных сообществах Черногоры//Бот. журн.-1991.-Т.76, № 9.- С.1298-1303.

Жиляев Г.Г. Онтоморфогенез и сезонное развитие Petasites hybridus (Asteraceae) в Карпатах // Бот. журн. - 1991.- Т. 76, № 10. - С. 1416-1423.

Жиляєв Г.Г. Сезонний розвиток Petasites albus (L.) Gaerun в Карпатах // Укр. бот. журн. - 1992. - Т. 49, № 3. - С. 42-46.

Жиляєв Г.Г. Вплив поширення пилку на формування границь популяцій рослин // Структура високогірних фітоценозів Ураїнських Карпат. - К.: Наук. думка, 1993. - С. 132-140.

Жиляєв Г.Г., Царик Й.В. Структурно-функціональна організація фітоценозів Карпат // Структура високогірних фітоценозів Українських Карпат. - К.: Наук. думка, 1993.- С. 33-49.

Жиляев Г.Г. Генетические взаимодействия и фенетическое сходство популяций Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) в Карпатах // Журн. общ. биол. - 1994.- Т.55, № 1. - С. 128-139.

Жиляєв Г.Г. Поліваріантність онтогенезу рослин видів роду Petasites Mill. у Карпатах // Укр. бот. журн. - 1994. - Т. 51, № 1. - С.24-29.

Жиляєв Г.Г. Про доцільність застосування формули Нея (Nei, 1972) у дослідженнях фенетики популяцій //Укр.бот.журн.-1994.- Т.51, № 2-3.- С.190 -193.

Жиляєв Г.Г. Фенетичні віддалі та фенетична подібність популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae) залежно вїд ступеня їх генетичної ізоляції // Укр. бот. журн. - 1994.- Т. 51, № 4.- С. 5-11.

Жиляєв Г.Г. Залежність генетичних взаємозв'язків популяцій Soldanella hungarica Simonk. від їх просторового розміщення // Укр. бот. журн. - 1995. - Т. 52, № 2. - С. 193-200.

Жиляєв Г.Г. Життєвий цикл та розселення популяцій Tussilago farfara (Asteraceae)в антропогенно порушених зонах Українських Карпат // Укр. бот. журн. - 1995.- Т. 52, № 4.- С. 465-472.

Царик И.В., Жиляев Г.Г., Малиновский К.А. Некоторые аспекты пространственной организации сообществ и популяций растений // Экология и ноосферология. - 1995. - Т.1, №1. - С. 91-95.

Жиляев Г.Г. Распространение пыльцы в популяциях травянистых растений Карпат // Бот. журн. - 1996.- Т. 81, № 3.- С. 53-60.

Жиляев Г.Г. Онтогенез и возобновление популяций Tussilago farfara (Asteraceae) в Карпатах // Бот. журн. - 1996. - Т. 81, № 6.- С. 43-45.

Жиляєв Г.Г. Особливості життєвої стратегії популяцій Petasites hybridus (L.) Gaerth., May et Scherb (Asteraceae) в умовах антропогенних навантажень // Укр. бот. журн. - 1997. - Т. 54, № 6. - С. 536-540.

Гиссовский В.Б., Жиляев Г.Г. Царик Й.В. Модель пространственной организации популяций травянистых многолетников // Экология и ноосферология. - 1997. - Т. 3 , № 1-2. - С. 46-51.

Жиляєв Г.Г., Гіссовський В.Б Дослідження елементів стратегії просторового розвитку популяцій експлернтів за допомогою візуальної комп'ютерної моделі // Наук. зап. НТШ. Екологія. - Львів: Вид. НТШ.- 1998.- Т.II, розділ IV. - С.455-465.

Жиляєв Г.Г. Демографія популяцій видів роду Petasites Mill (Asteracaea) в рослинних угрупованнях Карпат // Укр. бот. журн. - 1999.- Т. 56, № 3.- С. 286-291.

Жиляєв Г.Г. Життєвий стан та субпопуляційна структура природних та антропогенно трансформованих популяцій трав'янистих рослин Карпат // Дослідження, охорона та збагачення біорізноманітя. - Наук. вістн. Льв. лісотехнічного ун-ту - 1999. - Вип. 9.9. - С. 213-219.

Жиляєв Г.Г. Субпопуляційна структура природних та антропогенно трансформованих популяцій Soldanella hungarica Simonk. (Primulaceae Vent) в Карпатах // Укр. бот. журн. - 1999. - Т. 56, № 6. - С. 638-643.

Zhylaiew G.G., Gissowski W.B. Population monitoring of selected clone plant species under anthropopressure // Roczniki Bieszczadzkie. - Ustrzyki Dolne : Impuls, 1998. - T. 6. - P. 373-381.

Царик Й.В., Жиляев Г.Г., Дмитрах Р.І., Кияк В.Г., Гіссовський В.Б. Стратегія популяцій рослин у природних та антропогенних екосистемах Карпат. - Київ, 1999. - Деп. УК 99, 1999, №111. - 190 с.

Размещено на Allbest.ru