Консортивні зв'язки зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.): теоретичні і прикладні аспекти

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 577.4+632.782

Консортивні зв?язки ЗЕЛЕНОЇ ДУБОВОЇ ЛИСТОВІЙКИ (TORTRIX VIRIDANA L.): теоретичні І прикладні аспекти

03.00.16 - Екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

ІвАшов Анатолій Васильович

Дніпропетровськ 2001

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Таврійському національному університеті ім. В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України

Науковий консультант - доктор біологічних наук, професор

Таврійський національний університет, кафедра екології та раціонального природокористування

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Царик Йосиф Володимирович Львівський національний університет ім. І. Франка, завідувач кафедри зоології

доктор біологічних наук, професор Мороз Павло Антонович Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, зам. директора з наукової роботи

доктор біологічних наук, с.н.с. Коцюбинська Надія Петрівна Дніпропетровський національний університет, професор кафедри фізіології рослин і екології

Провідна установа - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, м. Київ

Захист дисертації відбудеться “ 31 ” жовтня 2001 р. о 14 годині на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 з присудження наукового ступеня доктора біологічних наук в Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова,13.

Автореферат розісланий “ 28 ” вересня 2001р.

Вчений секретар спеціалізованої

вченої ради Дубина А.О.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Загальна характеристика роботи

морфологія біохімія генетика viridana

Створення єдиної теорії біотичних систем на організмовому, популяційному та екосистемному рівнях, а також загальної теорії взаємодії видів і їх системоутворюючих відносин в екосистемах відносно нещодавно ставили на порядок денний як одне з найважливіших теоретичних завдань сучасної біології (Шилов и др., 1987). Ключ до його рішення, мабуть, потрібно шукати, виходячи з принципів кібернетики, оскільки організми, популяції та екосистеми є самокерованими системами. Як в організмів керуючою підсистемою є генотип, а в популяцій - генофонд, так і в біотичних системах екосистемного рівня організації нею є генопласт (Голубець, 1982, 1997 а, б, 2000).

Як відомо, на перехресті різних наукових напрямів лежать найбільш цікаві теоретично і практично значущі наукові проблеми. Застосування методів сучасної молекулярної біології і генетики, зокрема, ПЛР-аналізу, ензимелектрофорезу і інших, дозволяє вирішувати важливі задачі екології, пов'язані з пізнанням тонких взаємодій між різними видами в угрупованнях й адаптації надвидових систем (Hadrys et al., 1992). Це створює передумови для одночасного наступу на обох флангах сучасної біології. Як вважав один з найвідоміших екологів нашого часу С.С. Шварц (1975), саме синтез популяційної біології і біогеоценології з одного боку, і біохімії і молекулярної біології - з іншого, став поворотним пунктом у розвитку сучасної біології.

Актуальність теми. Уявлення про консорцію, введене в науку майже одночасно зоологом В.М. Беклемишевим (1951) і ботаніком Л.Г. Рамен- ським (1952), виявилося дуже перспективним в екологічних дослідженнях систем надорганізмового рівня інтеграції життя. На думку М.А.Голубця (1982, 1997 а, б, 2000), пізнання структурно-функціональної організації екосистем різного типу, мабуть, повинно починатися саме з найпростішої і зручної для вивчення - індивідуальної консорції.

Застосування уявлення індивідуальної консорції до системної органі- зації популяцій і біогеоценозів вже розглядалося нами раніше (Ивашов, 1987, 1991). Однак потрібно також мати на увазі, що центральні орга- нізми консорції у біогеоценозі утворюють популяційну консорцію, що характеризується своїми специфічними особливостями трансформації речовин та енергії зі специфікою перетворення абіотичного середовища. У цьому значенні популяційна консорція являє собою популяційну екосистему (Голубец, 1982). Наукових даних про структуру і функціонування популяційних консорцій накопичено не так уже й багато. Ще менше їх - про парцелярні консорції, хоч показано, що видовий склад консортів у них може бути надзвичайно специфічним (Козловський, 1988; Царик, Козловський, 1997).

Існує думка, що вивчення консорцій - напрямок сучасної екологічної науки, який повинен стати пріоритетним на біологічних стаціонарах (Травлеев, 1997). Його перспективність показана на прикладі вивчення сосни муго в українських Карпатах (Царик І., 1999), для вибору заповідних об'єктів і режиму заповідання (Царик, 1985), а також для використання в якості базового для дослідження біологічного різноманіття (Царик, Царик, 1998; Емельянов И., 1999 а,б). Доведено, що середовищеперетворююча роль автотрофного ядра консорції, яка проявляється у вигляді алелопатичного впливу його метаболітів, повинна враховуватися під час конструювання агробіогеоценозів плодових культур (Мороз, 1995). Вивчення впливу центрального організму індивідуальних консорцій на мікропопуляції консортів-фітофагів також має велике практичне значення. Особливості природного добору на різних кормових породах можуть призводити до істотних змін у середніх значеннях морфологічних і фізіологічних ознак, які іноді перекриваються у різних видах (Boczek et. al., 1984).

Онтогенетичні ритми ядра консорції є одним з могутніх чинників у формуванні складу і структури консорцій (Юревич, Царик, 1998). Наприклад, показано, що вікова структура сосни муго в Українських Карпатах дуже впливає на консортів біотрофів і сапротрофів (Царик І., 1999). Що стосується зеленої дубової листовійки, то, як показує огляд літературних даних, одним з ключових чинників, що визначають її стан, є фенологічний стан детермінанта консорції - дуба (Schutte, 1957; Рубцова, 1981; Du Merle, 1983; Ивашов и др., 1986). При цьому дуже чутливим до нього виявився генетичний локус протеази Pts-4 (Ивашов, Симчук, 1991).

Добре відомо, що мікроеволюційні процеси у досить великої кількості різноманітних організмів відбуваються саме в індивідуальних консорціях (Работнов, 1970; Голубец, 1982; Голубець, Чорнобай, 1983; Ивашов, 1987, 1991). Необхідність вивчення генетичних аспектів у будові і функціонуванні консорцій зумовлена ще й тим, що пізнання природи зв'язків типу генотип ядра - генофонд мікропопуляції консорта дозволять краще розібратися в організації генопласта, який є керуючою підсистемою в біосистемах екосистемного рівня інтеграції життя (Голубец, 1982; Ивашов, 1991; Голубець 1997 а, б, 2000). Дослідження в цьому напрямі будуть найбільш продуктивними, якщо вдасться поєднати підходи по горизонталі - традиційні підходи, що реалізуються в популяційно-генетичних дослідженнях (Алтухов, 1983), з підходами по вертикалі - вивчення генетики і фенетики консортивних зв'язків у консорціях різного рангу.

З урахуванням вищевикладеного, як центральний об'єкт різнобічних досліджень консортивних зв'язків була визначена зелена дубова листовійка (Tortrix viridana L.), яка, як вузький олігофаг, пов'язана в своїй життєдіяльності трофічно, топічно і фабрично тільки з однією групою деревних порід - різними видами дуба. В умовах Криму вона вражає різні види дуба і, в тому числі, дуби пухнастий (Quercus pubescens Willd.) і скельний (Quercus petraea Liebl.), які тут є основними лісоутворюючими породами. При вивченні консортивних зв'язків Т. viridana основним об'єктом дослідження також послужили декілька видів паразитоїдів, які, як консорти другого концентра, безпосередньо пов'язані з нею на лялечковій фазі її розвитку. Таким чином, дослідженню підлягали консортивні зв'язки Т. viridana, яка виступала як модельний об'єкт, що має облигатні зв'язки з ядром консорції і консортами другого концентра.

Перш, ніж приступити до дослідження генетичних аспектів консортивних зв'язків листовійки, довелося досить фундаментально вивчити білковий поліморфізм цього виду (Ивашов, Симчук, 1988; Симчук, Ивашов, 1990), визначити біохімічні особливості адаптивних механізмів, що дозволяють цьому фітофагу утилізувати захисні фенольні сполуки (Ивашов и др., 1991), протистояти білкам-інгібіторам рослини за рахунок, перш за все, протеолітичних ферментів листовійки, що кодуються алельними генами локуса Рts-4 (Медведков, Ивашов, 1996; Ivashov et al., 2001), визначити пробні площі з досить інформативними консортивними підрозділами, що включають не тільки індивідуальні, але й парцелярні і популяційні консорції (Ивашов, Сиренко, Подмарьков, 1984). Таким чином, всебічне вивчення консортивних зв'язків Т. viridana проводилося із застосуванням найсучасніших підходів і методів екології, популяційної генетики, фенетики і біохімії.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. З 1979 року на кафедрі екології та раціонального природокористування СДУ розпочалися комплексні дослідження консортивних зв'язків зеленої дубової листовійки. Надалі вони знайшли своє продовження в рамках розділу комплексної міжкафедральної теми "Екосистеми Гірського і Предгірського Криму, їх оптимізація й охорона" (1980-1985), державний реєстраційний № 81072680, потім при виконанні проектів: "Розробка наукових основ оптимізації і охорони природних комплексів Гірського і Предгірського Криму" (1986-1990 рр), державний реєстраційний № 01860104791; "Вивчення біології і екології найбільш ефективних ентомофагів листовійок, що шкодять дубу в Криму і вплив на них обробок біопрепаратами" (1986-1990 рр) ", державний реєстраційний № 01860104794; "Вивчення природи Криму в природоохоронному аспекті" (1991-1995 рр), державний реєстраційний № 01910011992; "Розробити і видати рекомендації щодо біологічних методів захисту лісу і саду із застосуванням існуючих і створенням нових бактеріальних, вірусних і інших засобів (1989 -1990 рр), державний реєстраційний № 01890077500; "Комплексна оцінка різних компонентів екосистем Криму в природоохоронному аспекті" (1996-2000 рр), державний реєстраційний № 0197 U 001972. Під час виконання всіх цих науково-дослідних робіт автор був відповідальним виконавцем.

Мета роботи і завдання дослідження. Т. viridana є облігатним консортом-фітофагом, тісно пов'язаним у своїй життєдіяльності тільки з однією кормовою породою - дубом, і тому являє собою дуже зручний модельний об'єкт для розробки теоретичних і практичних аспектів проблеми консорції. У зв'язку з цим, метою дослідження було - з'ясувати екологічну, біохімічну і генетичну природу консортивних зв'язків Т. viridana, доповнити вчення про консорцію новими теоретичними положеннями. На цій основі розробити концепцію безпестицидного захисту лісових насаджень у рекреаційних зонах Крима від шкідливих листогризучих комах.

Для досягнення поставленої мети були сформульовані і вирішені такі завдання:

1. Визначити специфіку морфології, популяційної репродукції, біохімії живлення, популяційної динаміки і генетики поліморфних ферментних систем, які мають адаптивне значення і важливі для вивчення консортивних зв'язків Т. viridana.

2. Встановити найважливіші популяційні показники у листовійки залежно від стану ядра консорції, передусім, від його біохімічних і фенологічних характеристик.

3. Розкрити генетичні та фенетичні особливості консортивних зв'язків Т. viridana.

4. Визначити консортивні зв'язки між популяціями Т. viridana і її лялечковими паразитами - консортами другого концентру.

5. На основі даних про консортивні зв'язки створити концепцію безпестицидного захисту лісу від шкідливих лісових комах шляхом поєднання природних регуляторних механізмів і лісогосподарських заходів, що проводяться диференційовано в первинних, вторинних і третинних осередках масового розмноження шкідників.

Наукова новизна отриманих результатів полягає в тому, що вперше вивчені з використанням методів екології, генетики, фенетики, біохімії консортивні зв'язки облігатного консорта-фітофага T. viridana з ядрами консорцій - двох близьких видів дуба і консортами-паразитами. Вперше розкриті генетичні, біохімічні і інші механізми, що лежать в основі адаптацій листовійки до комплексу екологічних факторів в межах індивідуальних консорцій. Показана стохастична природа асоціацій генотипів консорта-фітофага з центральним організмом консорції, в основі яких лежать фенотипічні взаємодії на молекулярно-біохімічному рівні. До цього часу тільки декларувалося положення про специфіку мікроеволюційних процесів в індивідуальних консорціях. На прикладі поліморфних локусів естераз і протеази встановлені статистично достовірні відмінності між мікропопуляціями листовійки в індивідуальних консорціях дуба, як за окремими генами і генотипами, так і за узагальненими мікропопуляційними показниками - частками рідких генотипів і генотипічним різноманіттям. Набула подальшого розвитку теорія консорції, зокрема, вперше показана стохастична природа генопластів індивідуальної, парцелярної і популяційної консорціях, що виявляється в статистично достовірних асоціаціях між учасниками консорцій. Таким чином, специфічність і наукова новизна підходу, реалізованого в даному науковому дослідженні проблеми консорції, полягає не у визначенні різноманіття видового складу учасників консорції, як це вже показано в ряді робіт, а у встановленні різноманіття вияву консортивних зв'язків облігатного консорта T. viridana з різними видами дуба.

Обгрунтованість і достовірність наукових положень, висновків і рекомендацій визначається статистичною обробкою результатів не нижче ніж на 95%-вому рівні довірчої імовірності, а також тим, що в більшості випадків вони є результатом багаторічних дослідженнь й отримані шляхом використання найсучасніших методів лабораторного аналізу.

Практичне значення отриманих результатів. Зелена дубова листовійка є одним з найнебезпечніших шкідників дуба. Її особлива шкідливість полягає в тому, що гусениці, які відроджуються ранньою весною, проникають в напіввідкриті бруньки і наносять у них пошкодження відразу декількам зачатковим листочкам. У процесі подальшого живлення ще не сформоване листя згризається, і на початок літа діброви можуть залишитися практично голі. Виходячи з теоретичних положень дисертаційного дослідження щодо вивчення консортивних зв'язків цього шкідника, розроблена концепція безпестицидного захисту дубових лісів у рекреаційних зонах Криму. Вона передбачає систему превентивного й оперативного біоконтролю, що реалізується різними засобами в первинних, вторинних і третинних осередках масового розмноження листовійки та інших видів листогризучих комах, які розвиваються разом з нею. Соціально-економічне та екологічне значення розробленої концепції зумовлене необхідністю обмеженого застосування хімічних засобів захисту лісу в рекреаційних зонах Криму. Концепція безпестицидного захисту дубових лісів передана в науково-виробниче об'єднання “Кримліс”.

Деякі положення дисертації (дані, де мова йде про стохастичний, імовірносний характер консортивних зв'язків листовійки) використовуються в учбовому процесі під час читання лекцій з курсу “Загальна екологія” і спецкурсу “Популяційна екологія”.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою роботою, яка виконувалася автором протягом більш, ніж 20 років. Починаючи з 1980 р. і до теперішнього часу автор був науковим керівником підрозділу “Консортивні зв'язки шкідливих лісових комах”, що виконувався в рамках комплексної міжкафедральної теми “Екосистеми Гірського і Передгірського Криму, їх оптимізація та охорона” - науковий керівник д.б.н., професор Л.Г. Апостолов. Крім того, автор був відповідальним виконавцем ряду тем науково-дослідних робіт, що виконувалися згідно з координаційними планами Міністерства освіти і науки України (номери держреєстрації див. вище). Автор особисто розробив програму і методичні підходи щодо дослідження консортивних зв'язків Т. viridana, брав особисту участь у зборі та аналізі польового й експериментального матеріалів. При написанні колективних статей автор брав участь в інтерпретації даних, формулюванні узагальнюючих положень і висновків. Під час підготовки статей до міжнародних журналів автор самостійно готував початкові варіанти, які потім перекладали англійською.

Виконання такого різнобічного дослідження консортивних зв'язків листовійки було б неможливе без участі колективу однодумців, якими були в основному аспіранти. Це насамперед: А.П. Сімчук (дослідження генетичної структури популяцій листовійки), Г.Є. Бойко (вивчення ролі вторинних сполук і фенології у консорційних зв'язках листовійки), М.Ю.Подмарьков (вивчення ролі паразитичних комах у динаміці чисельності листовійки), М.Д. Сіренко (фізіолого-екологічні аспекти взаємодії листовійки з дубами у гірських лісах Криму). У дослідженні білків-інгібіторів листя дуба брав участь також старший науковий співробітник проблемної лабораторії ТНУ А.О. Мєдвєдков. Більшість спільних наукових праць написано саме з цими виконавцями, а також з науковим консультантом роботи - професором Л.Г. Апостоловим.

Апробація. Матеріали дисертаційної роботи апробовані на більш ніж 10 наукових, науково-технічних і науково-практичних конференціях, з'їздах, нарадах. У тому числі - на II республіканській нараді "Біогеоценологія, антропогенні зміни рослинного покриву і їх прогнозування" (Київ, 1978), ІХ з'їзді Bсесоюзного энтомологічного товариства (Kиїв 1984), III республіканській нараді "Біогеоценотичні дослідження на Україні (Львів, 1984), науково-виробничій конференції "Проблеми і шляхи раціонального використання природних ресурсів і охорона природи" (Каунас, 1986), III з'їзді Укpаїнського ентомологічного товариства (Kиїв 1987), V з'їзді Всесоюзного товариства генетиків і селекціонерів ім. М.І. Вавілова (Москва, 1987), IV Bcecоюзній нараді "Фeнeтикa пpиpoдниx пoпyляцій" (Бopoк, 1990), Ювілейній конференції, присвяченій 85-літтю біологічної станції Харківського національного університету (Харків, 1999), Республіканській ентомологічній конференції, присвяченій 50-й річниці заснування Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 2000), міжнародній конференції ?Фундаментальні та прикладні проблеми екології? (Кривий Ріг, 2000), а також на ряді щорічних наукових конференцій професорсько-викладацького складу Таврійського національного універ- ситету (Сімферополь, 1982-1984, 2000, 2001).

Публікації. Результати дисертації опубліковані у 50 наукових працях, з яких 12 - у матеріалах конференцій, з'їздів і т.і.

Структура та обсяг дисертації. Матеріали роботи викладені на 410 сторінках машинопису, з яких власне текст займає 300 сторінок. Дисертація складається зі вступу, 14 розділів, висновків, списку літератури. Оскільки темі консорційних зв'язків листовійки передувало викладення методик дослідження, а також важливих популяційно-видових характеристик T. viridana, усі матеріали доцільно розглядати у порядку як три послідовні частини, а саме: "Об'єкти і методи досліджень" (розділ 1), "Популяційно-видові характеристики Т. viridana" (розділи 2-7), "Теоретичні і прикладні аспекти консортивних зв'язків Т. viridana" (розділи 8-14).

Текст містить 67 таблиць та ілюстрований 38 рисунками. Список літератури включає 518 найменувань, з яких 218 латиницею.

Основний зміст роботи

Методологічну основу дослідження становив системний підхід (Федоров, Гильманов, 1980). При цьому у складі індивідуальної консорції як системи вирізняли, понадусе, ядро, або центральну особину консорції - це вищеназвані види дубів, облігатного їх консорта - мікропопуляцію листовійки, а також консортів другого концентру - чотири основні види її лялечкових паразитів. Індивідуальна консорція розглядалася саме в цьому складі і з неї складалися консорції наступних рангів - парцелярна і популяційна.

Основним об'єктом дослідження є зелена дубова листовійка - Tortrix viridana L. (Lepidoptera, Tortricidae). Предметом дослідження слугували її консортивні зв'зки із двома видами сидячеквіткових дубів - пухнастого і скельного, а також із чотирма видами лялечкових паразитоїдів.

Їх вивчення проводилося, в основному, на постійній пробній площі "Лаврове", яка розташована на південному узбережжі Криму, недалеко від с. Лаврове, північніше (майже напроти) відомої Ведмідь-гори. Тип біогеоценозу - суха грабинникова діброва (шиблякові угруповання). В її межах виділено дві біогеоценотичні парцели, що відрізняються не тільки співвідношенням видового складу дубів, але й своїм температурно-світловим режимом. Другу популяційну консорцію -"Дубки" вивчали недалеко від м. Сімферополя у 1.5 км на південь по Миколаївському шосе. Тип біогеоценозу - сухувата пухнасто-дубова діброва, - представляє собою рудименти передгірського лісостепу. Для вивчення популяційно-видових характеристик листовійки використовували також матеріали зборів із дібров Молдови, Центрального Придніпрів'я (Присамарський міжнародний стаціонар) та Московської області (біля м. Пущино-на-Оці).

Багатогранність консортивних зв'язків листовійки зумовила використання різноманітних методів дослідження. Це насамперед польові методи. Визначення видової належності модельних дубів проводили за Л.Ф.Семеpіковим (1986). Визначення стадій розвитку листя і бруньок дуба за методикою, викладеною французькими авторами (Du Merle, Mazet, 1983). Відбір проб листя дуба для визначення речовин вторинного синтезу проводили з урахуванням фенофаз розвитку листя, з нижньої частини крони, з південної сторони, практично одночасно (об 11 годині). Роботи з визначення спряженості розвитку листя дуба і особин листовійки здійснювали протягом 1984-1988 рр. Довжину листя без черешка вимірювали в міліметрах із використанням штангенциркуля, лінійки і перераховували у відсотки відносно до їх кінцевих розмірів після припинення росту. Вимірювали довжину і жорсткість кожного листа (Бойко, Ивашов, 1991). Масу лялечок і гусені визначали за допомогою торсійних терезів з точністю до одного міліграма. Зібраних личинок зберігали в рідкому азоті до моменту проведення подальших аналізів множинних форм ферментів. Для визначення адаптивної ролі ізоферментного поліморфізму проводили аналіз генотипічного складу мікропопуляцій листовійки до і після обробки мікробіологічним препаратом ліпідоцидом за відомою методикою (Гамаюнова, 1986). Визначення ефективності ураження яєць Т. viridаnа трихограмою, а також їх розподіл у кроні дубів проводили шляхом підрахунку яйцекладок на модельних гілках довжиною до 60 см з наступним зарахуванням яєць до різних категорій. Видову належність трихограми було визначено співробітницею РІЗР д.б.н. О.П. Copoкінoю, (м. Санкт-Петербург). Визначення ефективності паразитів і хижаків, що уражають гусениць і лялечок Т. viridаnа проводили згідно з рекомендаціями ряду авторів (Зелинская, 1963; Ильинский, Тропин, 1965; Знаменский, 1968; Блажиевская, 1971; та ін.). Для визначення щільності популяцій Т. viridаnа підраховували кількість яйцекладок на модельну гілку, кількість гусениць або лялечок - на 1000 листків дуба. Розміри гусениць і лялечок Т. viridаnа визначали за допомогою окуляр-мікрометра мікроскопа MБC-9 з точністю до 0.5 мм, а масу - на торсійних терезах з точністю до 1 мг. Плодючість метеликів листовійки визначали за їх яйцепродукцією (Gasov, 1925). Генетичну детермінацію множинних форм ферментів визначали шляхом аналізу нащадків, отриманих від схрещування віргінільних самиць і самців. Статистичну оцінку популяційно-генетичних показників проводили за відомими методами (Ли, 1978; Лакин, 1980; Животовский, 1983). Особливості статистичної оцінки якісних ознак полягали в використанні парних порівнянь їх варіантів з використанням критерію c². Kpитepій фенотипічного та генотипічного внутрішньопопуляційного різноманіття, частку рідких фенотипів і відповідні їх стандартні помилки знаходили за формулами, запропонованими Л.A. Живoтoвcьким (1982). Уcі дані оброблялися на ЕОМ за допомогою стандартних програм не нижче ніж на 95%-нoму рівні довірчої імовірності.

Визначення вмісту амінокислот у листі дуба проводили на амінокислотних аналізаторах чешського виробництва за стандартним методом. Для дослідження речовин вторинного синтезу листя дуба і екскрементів гусениць використовували метод двомірної хроматографії в тонкому шарі поліаміду (Лапа, 1985). Після розділення екстрактів, плями, що містили невідомі речовини, аналізували на предмет наявності фенольних сполук (Ивашов, Бойко, Симчук, 1991). Виділення та аналіз комплексу естераз зеленої дубової листовійки проводили методом ензимелектрофорезу в блоках ПААГ з використанням стандартної системи Девіса-Орнстейна (Maypep, 1977); естеразну активність виявляли методом азосполучення (Серов и др., 1977), а для типування естераз і встановлення внеску окремих їх типів у загальну активність естеразного комплексу листовійки на різних етапах онтогенезу використовували відповідні інгібітори (Симчук, Ивашов, 1990). Виділення білків-інгібіторів з листя дуба проводили шляхом послідовної очистки за допомогою колонкової хроматографії на ДЕАЕ-целюлозі, трипсинагарозі і сефадексі G-50 (Медведков, Ивашов, 1996). Електрофоретичне розділення кишкових протеаз гусениць проводили за відомими методиками (Maypep, 1971; Гааль и др., 1982). Для отримання зимограми, гель, що містить казеїн, накладали на гель, що містить електрофоретично розділені зразки, потім цю аплікацію інкубували при 37С (Филиппович и др., 1982). Інгібіторний аналіз протеаз проводили шляхом накладання на гель з електрофоретично розділеними ферментами допоміжного гелю, який містив інгібітор (Васильева и др., 1979).

Морфологічна мінливість популяцій Т. VIRIDANA

Більше ніж 70 років пройшло відтоді, як в 1925 році вийшла в світ монографія Г. Газова з біології та екології Т. viridana (Gazov, 1925). Надалі дуже істотно поповнили відомості про цей вид Ф. Шютте (Shutte (1954, 1955) - в Німеччині, А.І. Воpонцов (1963, 1964, 1965), А.С. Рубцова (1981, 1984, 1985), В.В. Рубцов (1992), Ф.A. Cемевський (1986, 1987) - в Росії, П. Дю Мерле і Ф. Мазет (Du Меrle, Маzet, 1986, 1987, 1988, 1989) - у Франції, А.В. Блажиєвська (1969) і Л.Г. Апостолов (1980) - в Україні. Більшість перерахованих авторів розробляли, в основному, питання екології цього виду. В той же час вивчення природних популяцій повинно проводитися також у генетико-еволюційному, фенетичному, морфологічному і ценотичному напрямах (Малиновський, Царик, 1983).

Також стало абсолютно очевидним, що без знання морфологічних, фізіологічних, біохімічних, генетичних та екологічних основ консортивних зв'язків неможливо отримати більш-менш повну картину популяційної динаміки Т. viridana, вирішити важливі для лісового господарства питання збереження дубових лісів.

На підставі проведених досліджень у популяціях Т. viridana виявлено поліморфізм за забарвленням голови, грудного та анального тергитів у гусениць й екзувія у лялечок, а також за кількістю виступів на кінці кремастера лялечок. Якщо менш пігментовані гусениці мали достовірно більші показники розміру тіла і маси, то у лялечок спостерігалася зворотна картина - достовірно більша маса у найбільш пігментованих з них. При цьому останні частіше гинули від хвороб, а також під час вильоту метеликів із екзувія. Ці явища свідчать про різну спрямованість векторів природного добору на гусеничній і лялечковій фазах розвитку, що загалом стабілізує популяцію. На кінці кремастера лялечок листовійки може бути від одного до восьми виступів, причому типовий варіант (з чотирма виступами) становив біля 70 %. Лялечки з типовою формою мали більшу масу, ніж нетипові, але нетипові достовірно менше уражалися паразитами.

Таким чином, різна спрямованість векторів природного добору на користь особин з тими або іншими варіантами морфоструктур підтримує поліморфізм і виступає як чинник, що стабілізує популяції Т. viridana. Розглянуті якісні і кількісні ознаки особин листовійки досить інформативні і перспективні для використання під час вивчення консортивных зв'язків Т. viridana.

Особливості популяційної репродукції Т. VIRIDANA

Вважається, що середня плодючість видових популяцій склалася історично у відповідності до середньої норми загибелі особин (Северцов, 1941). Причому в більш сприятливих умовах для життя вона, як правило, буває більш низькою, ніж у менш сприятливих. У кримських популяціях число яєць, що припадають на одну самицю, а також їх розміри достовірно нижчі, ніж в північній популяції листовійки, що мешкає в діброві поблизу м. Пущино-на-Оці (Московська область, Росія). У більш високих широтах на зелену дубову листовійку діє цілий ряд чинників, які значно впливають на її щільність. Серед них варто відзначити сильні зимові морози і весняні заморозки (Воронцов, Ефремова, 1969; Рубцов и др., 1989), які не спостерігаються в умовах Kpиму. В більш жорстких зимових умовах яйця, котрі містять більше жовтка, забезпечують гусеницям кращі умови виживання на початковому етапі свого розвитку (Harvey, 1983). Таким чином, в умовах Криму популяції листовійки мають історично сформований нижчий репродуктивний потенціал, ніж у північної популяції. Кореляційний і регресійний зв'язки між масою лялечок і плодючістю імаго в окремі сезони не виявлялися. У індивідуальних консорціях дуба встановлена різна сила цих зв'язків.

Фізіолого-біохімічні особливості травлення T. VIRIDANA: перетворення речовин вторинного походження в кишечнику гусениць

У дослідженнях П. Фені (Feeny, 1969, 1976) була встановлена наявність багатого спектра фенольних сполук у листі дуба звичайного і показано їх негативний вплив на зимового п'ядуна (Operophthera brumata L.). Відомо, що більшість з цих речовин є токсичними і зумовлюють стійкість дерева до комах. Але разом із тим відомо, що фітотрофні комахи, й особливо спеціалізовані види, успішно долають цей захист. Тому порівнювали зміни у складі фенольних сполук кормового листя дуба після проходження через кишечник листовійки та непарного шовкопряда. Перетворення вторинних метаболітів кормової рослини гусеницями зеленої дубової листовійки носить зворотний характер. У кишечнику вони підлягають модифікаціям, що виявляються методом двомірної тонкошарової хроматографії на поліамідному сорбенті. На виході (в екскрементах листовійки) хроматографічний спектр вторинних сполук має майже такий вигляд як і на вході (у кормовому листі). У непарного шовкопряда під час утилізації їжі в кишечнику йде незворотнє їх перетворення. Таким чином, ці два види фітофагів здійснюють різними способами спеціалізацію до кормової рослини. При цьому кожна з алелохімічних речовин, що з їжею потрапляє в організм фітофага, має свою долю, яка залежить від специфіки метаболічних ферментних систем комахи В ході адаптації до специфічного набору захисних вторинних метаболітів, що продукуються дубом, зелена дубова листовійка набула дуже економних детоксикаційних механізмів, в яких беруть участь різноманітні естерази.

Біологічний поліморфізм і фенотипічна структура популяцій Т. VIRIDANA

Різні сторони адаптивного значення поліморфізму ензимів розглянуті детально в ряді фундаментальних праць (Bryant, 1974, 1976; Левонтин, 1978). Mнoжинні форми ферментів можуть служити чіткими маркерами тонких взаємодій між хазяїном і паразитом, а також під час вивчення інших консортивних взаємозв'язків між видами. Методом ензим- електрофорезу в поліакриламідному гелі проаналізовано 11 ферментних систем на фазах личинки і лялечки. Виявлені множинні форми для таких ферментів, як: естерази, протеази, лужна фосфатаза, глюкозо-6-фocфaт- дeгідpoгeнaза, лактатдегідрогеназа, глутамін-фруктозо-6-фocфaттpaнc- aмінaза, малікензим, малатдегідрогеназа, гексокіназа. He було виявлено поліморфізму тільки у лейцинамінопептідази і альдегіддегідрогенази. Узагальнений спектр неспецифічних естераз зеленої дубової листовійки містить шість зон активності: А, В, С, D, Е і F, які після генетичної детермінації були зараховані відповідно до локусів Est-1 - Est-6. Встановлено суттєві онтогенетичні зміни множинних молекулярних форм цього фермента і зміни типів його активності. При цьому падіння активності одних типів естераз доповнювалося підвищенням активності інших. Адаптивне значення поліморфізму естераз проявилося у позитивних зв'язках з показниками репродукції, а також із стійкістю до бактеріальної інфекції.

Електрофоретичний аналіз личинкових протеаз зеленої дубової листовійки показав наявність шести зон активності. Принаймні чотири з них (Pts-1, Pts-2, Pts-3 і Pts-4) кодуються окремими локусами (рис.1).

Протеазний локус Pts-4 має сім кодомінантних алелей, які кодують сім форм фермента, відмінних за своєю електрофоретичною рухливістю. За результатами схрещування особин, які відрізнялися за різними алелями, встановлено, що вони є мономерами, а гетерозигота за локусом Pts-4 містить відповідно два сайти протеазної активності. Тільки цей локус кодує нетрипсиноподібні протеази, що в умовах наявності білкових інгібіторів трипсину в листі дуба (Meдвeдкoв, Ивашов, 1992) обумовлює набуття організмом листовійки адаптивних властивостей.

Генотипи цього локуса достовірно відрізнялися за своїми частотами в різних підрозділах популяцій і показали достовірні зв'язки з морфологічними показниками гусениць листовійки.

Таким чином, найбільш вагомими в плані адаптивного значення і для подальших досліджень консортивних зв'язків виявилися естеразні локуси Est-2, Est-3 й особливо Est-4, а також протеазний локус Pts-4. Генетична детермінація останніх двох локусів показала їх поліалельну структуру, що включає відповідно по 8 і 7 кодомінантних алелей, які виявляються електрофоретично. Адаптивне значення поліморфізму естераз і протеаз зумовлене, передусім, тим, що ці ферменти безпосередньо контактують з подрібненим листям, яке надходить до кишечника гусені. Отже, їх функціонування разом з іншими чинниками забезпечує трофічні зв'язки листовійки в консорціях дуба.

Просторова структура популяцій Т. VIRIDANA

Добре відомо, що просторова гетерогенність популяції створює і стабілізує її екологічну і генетичну структуру (Шварц и др., 1972). На основі уявлень про її мозаїчний склад (Наумов, 1963; Yablokov, et. al., 1980; Яблоков, 1982), принципу ієрархічної співпідпорядкованості систем виділено різні рівні агрегованості видового населення - мозаїки. Найбільш важливими в консортивних дослідженнях є мозаїки другого рівня - мікропопуляції (в індивідуальних консорціях), третього - субпопуляції (парцелярні консорції), четвертого - власне популяції (популяційні консорції). З використанням морфологічних ознак (фенів) виявлені відмінності між різними групами особин у перерахованих підрозділах: міжпопуляційні, міжпарцелярні, міжконсортивні.

Фактори смертності і динаміка чисельності Т. VIRIDANA

Дослідження декількох тисяч яйцекладок листовійки показало, що в умовах Криму основним чинником смертності на фазі яйця є яйцеїд Trichogramma telengai Sor. Від його хижацької і паразитичної діяльності гинуло біля третини всіх яєць. Встановлена позитивна реакція трихограми на скопичення яєць листовійки, а також зниження її ефективності після проведення хіміко-біологічної боротьби з листовійкою. На гусеничній фазі розвитку основною причиною загибелі є міграції, які особливо інтенсивні у гусениць 3-4 віку. В цей же час спостерігається і найбільш інтенсивний ріст листових пластинок у дуба. Руйнування укриттів через інтенсивний ріст листя, а також швидкі зміни біохімічного складу листя, його оводненості і жорсткості змушують гусениць мігрувати в пошуках листя, придатного для живлення і побудови укриття. Так звана “дитяча смертність”, зумовлена неспівпадінням термінів вилуплювання гусениць і настанням фази відкритої бруньки, не перевищує, як правило, 20%. Від дії хижаків гинуло від 31,0 до 80,9% личинок старшого віку, а на лялечковій фазі розвитку основним чинником зниження щільності були такі чотири види паразитів: Itoplectis maculator F., Phaeogenes. invisor Thunb, Cyclogastrella deplanata Nees і Вrahimeria intermedia Nees. У окремі роки до 50% лялечок листовійки гинуло від паразитів. Відзначена деяка вибірковість у враженні більш дрібних лялечок паразитом I. maculator. Загалом 92%-ву смертність компенсує середня плодючість самиць листовійки. На основі даних п'ятирічних спостережень за станом південнобережної популяції встановлено достовірний зв'язок між рівнем гетерозиготності за локусом Est-4 і щільністю. Таким чином, ці дані в черговий раз підтвердили фундаментальну теорему Р. Фішера, згідно якої швидкість зростання чисельності популяції визначається мірою її генетичної мінливості (Fisher, 1930). Динаміка чисельності листовійки демонструє загальнобіологічну закономірність - коливальний режим фун- кціонування біосистем різного рівня інтеграції (Емельянов И., 1999 б).

Теоретичні положення вчення про консорції

Уявлення про консорцію було введено в екологію практично одночасно зоологом B.М. Бeклeмишeвим (1951) і ботаніком Л.Г.Paмeнcьким (1952). Як ядро (едифікатора) консорції B.М. Бeклeмишeв розглядав будь-який досить великий рослинний або тваринний організм, що забезпечує існування безлічі інших, більш дрібних організмів, тісно пов'язаних з ним різного роду зв'язками, або, як писав пізніше Л.Г. Paмeнcький (1952), …."консорція являє собою "поєднання" різнорідних організмів, тісно пов'язаних один з одним в їх життєдіяльності відомою спільністю їх долі" (с. 186-187).

А.Ф. Ємeльянoв (1965) ввів поняття таких груп консорцій:

1) індивідуальна консорція - ядром якої є індивідуум будь-якої вищої рослини;

2) популяційна консорція - в центрі популяція вищої рослини;

3) видова консорція - в центрі вид вищої рослини.

B.B. Maзинг (1966) розширив поняття консорції, вважаючи, що до її складу повинні входити не тільки особини видів, які пов'язані з її ядром безпосередньо, але і ті, які пов'язані з ним опосередковано - через останніх. Уявлення про консорцію В.В. Мазинга (1966) знайшло вдале схематичне відображення у вигляді центрального ядра і розташованих навколо нього концентрів, які містять консортів.

Теоретичні узагальнення і розвиток вчення про консорцію також можна знайти в працях інших відомих учених (Лавренко, 1959; Работнов, 1974; Селиванов, 1974; Корчагін, 1976). В подальшому значний внесок в розв'язання цієї проблеми зроблено академіком НАН України М.А. Голубцем, який визначив індивідуальну консорцію як елементарну екосистему (Голубець, 1977, 1982, 1997а, 1997б, 2000). Виходячи з аналізу обширної літератури і власних теоретичних положень, М.А. Голубець і Ю.М. Чорнобай вважають що “… під консорцією слід розуміти таку сукупність особин різноманітних видів, у центрі якої знаходиться особина будь-якого автотрофного чи гетеротрофного виду, компоненти якої зв'язані з цим центром трофічно, топічно, фабрично або форично, і під впливом якої формується специфічне мікросередовище.” (Голубець, Чорнобай, 1983, с. 25).

Уявлення про індивідуальну консорцію відображає загально- біологічне явище, яке поєднує в собі властивості систем трьох основних рівнів організації життя: організмового, популяційного, экосистемного (Голубець, 1982, 1997, 2000).

Ще в 1950 році У. Людвіг (Ludwig, 1950) в доповнення до мутаційного процесу, дрейфу генів, ізоляції і природного добору назвав гетерогенність середовища п'ятим чинником мікроеволюційного процесу. Дійсно, розміщення особин по різним мікростаціям, виживання в останніх різних генотипів, забезпечує схрещування генетично різнорідних особин, що збільшує комбінаторику, а отже і генетичну різноманітність (Atkins, 1968). Саме в мікропопуляціях консортів індивідуальних консорцій починаються генетичні процеси, що призводять до гомозиготизації, дрейфу генів і т.і.

Поділ популяцій на угруповання того або іншого рівня, їх специфіка і генетичний обмін з сусідніми угрупованнями - дуже важливий аспект, оскільки гетерогенність ценопопуляцій сприяє їх стійкості і разом з різноманіттям видового складу забезпечує величезні можливості саморегуляції, здійснюваної генопластом біогеоценоза. Таким чином, спільна взаємодія учасників консорції разом із змінами абіотичних чинників обумовлює еволюцію консортивних екосистем (Голубець, 2000).

Саме поняття індивідуальної консорції вміщує в собі відповідність, яка встановлюється між її ядром і консортами. Як відомо, саме принцип відповідності лежить в основі інформаційних зв'язків (Серавин, 1978). У популяційних і біогеоценозних системах ця відповідність досягається за рахунок постійно діючих механізмів, в основі яких лежать генетичні зворотні зв'язки (Шмальгаузен, 1968; Ивашов, 1987, 1991; Голубець, 1982, 2000). Варто брати до уваги, що центральний організм, як носій векторів природного добору для його консортів, впливає визначальним чином на мікроеволюційні процеси в популяціях паразитів і фітофагів. У процесі спільного мешкання, яке супроводжується припасуванням генотипів мікропопуляцій консортів до генотипу центральної особини, формується генопласт цієї елементарної екосистеми. Згідно з уявленнями М.А. Голубця, генопласт є тим інформаційним блоком, до складу якого входять генотипи і генофонди всіх особин і популяцій екосистеми. Основна його роль в екосистемі - виконання функцій пам'яті і регулятора (Голубець, 1977, 1982, 1997 а, 2000).

Дослідження індивідуальних консорцій дозволяє встановити саме просторово і функціонально виражені міжвидові популяційні асоціації, в основі яких лежать генетичні механізми пристосування (коадаптації), що відкриває можливості пізнання структури генопласта. Подібно до того, як генофонди популяцій у кожний конкретний момент часу представлені асоціаціями генів у вигляді генотипів особин, так і генопласт індивідуальної консорції чи біогеоценоза в цей же час представлений у вигляді міжвидових асоціацій генотипів. В індивідуальних консорціях генотип центральної особини (ядра консорції) детермінує потоки речовин і енергії, частина з яких дістається консортам різних концентрів і в кінцевому результаті представникам гетеротрофного блоку консорції. З іншого боку центральна особина є могутнім середовищеутворюючим чинником, який несе в собі не тільки речовинно-енергетичну, але й інформаційну компоненту.

Спряжений розвиток листя дуба і гусениць листовійки: роль фенологічного стану дерева в розвитку комахи

Виходячи з теоретичних уявлень М.А. Голубця і Ю.М. Чорнобая (1983), консорція є динамічною системою, для якої характерна розгалужена система індивідуальних онтогенетичних ритмів розвитку. В свою чергу, ритми навколишнього середовища накладають на них свій відбиток. Зелена дубова листовійка, як і дуб, є пойкілотермним видом. Це передбачає ключову роль температурного чинника в їх життєдіяльності і взаємовідносинах. Так, у дослідженнях Ф. Шюттe (Schutte, 1957) було показано, що різні темпи розвитку дуба і листовійки можуть бути причиною десинхронізації і, як наслідок, - загибелі частини популяції. В умовах Південного берега Криму у всі роки проведення спостережень Q. petraea розпочинав свою вегетацію на 4 - 7 днів раніше, ніж Q. pubescens. В умовах одного біогеоценозу обидва види створювали для популяції листовійки неперервний ряд феноформ дуба, по-різному готових для попадання в їх бруньки гусениць першого віку (рис. 2). У середньому, часові нтервали вилуплювання гусениць з яєць випадали на середину загального для всіх дубів часового інтервалу настання фази відкритої бруньки.

Надалі, в ранніх, середніх і пізніх фенологічних групах консорцій дуба спостерігалося своєрідне припасування мікропопуляцій листовійки, що виявлялося в загибелі, насамперед, тих гусениць, які не відповідали розвитку листя. На дубах з ранніми строками початку розвитку ті гусени- ці, які також рано вилуплювалися, знаходили на місці сприятливий корм, а ті, що запізнювалися, стикалися вже з більш жорстким і збідненим поживними речовинами листям. На пізно вегетуючих дубах гусениці, що рано повилуплювались, голодували і гинули, а ті, що пізно - навпаки, знаходили сприятливі умови для успішного розвитку. На середніх формах цей процес носив проміжний характер.

Гусениці, які розвивалися на фенологічно ранніх дубах, зберігали випереджальний розвиток аж до перетворення в лялечку. Однак гусениці листовійки, що на перших порах відставали у розвитку на деревах середніх й, особливо пізніх форм дуба, надалі більш швидко проходили всі етапи свого розвитку і таким чином скорочували до мінімуму відставання. Це відбувалося тому, що, незважаючи на голодування, вони живилися з самого початку молодим листям і за високих середньодобових температур. Окрім того, їх ріст і розвиток були синхронізовані з ростом і розвитком листя. Загалом тісноту спряженості цих двох процесів добре відображають коефіцієнти кореляції, що встановлюють зв'язок між ростом листя і гусениць. Їх величини були досить великими і коливалися в різні роки в окремих фенологічних групах консорцій від 0.795 до 0.963. Високі значення коефіцієнтів кореляції у всі роки й у всіх групах фенологічних консорцій дуба є відображенням високої міри пристосованості мікропопуляцій гусениць фітофага до своїх кормових рослин. Фенологічна неоднорідність кормових ресурсів, - тобто центральних організмів консорцій, є важливим екологічним чинником, що підтримує внутрішньопопуляційне різноманіття листовійки та її популяційну структуру.

Біохімічні основи консортивних зв'язків листовійки з дубом

В індивідуальних консорціях різних видів дуба комахи-фітофаги, і зелена дубова листовійка в тому числі, стикаються зі специфічним набо- ром речовин основного обміну (передусім, амінокислот), речовин вторин- ного походження (передусім, фенольних сполук), білковими інгібіторами кишкових протеаз (передусім, трипсиноподібних протеаз) і т.п.

Найтісніший достовірний позитивний зв'язок з масою лялечок листовійки встановлено для тих амінокислот, які є головним резервом, і беруть участь у переамінуванні (аспарагін, глутамін). Саме ці амінокислоти мають найбільшу концентрацію в листі обох сидя- чеквіткових дубів, і листовійка найбільш повно використовує їх як компоненти метаболічних процесів.

Застосування двомірної тонкошарової хроматографії на поліаміді дозволило виокремити із 80%-го етанольного екстракту з листя дуба 40 досить чітких плям. У них добре виявляються речовини вторинного синтезу, характерні для дуба. Загалом спектр цих речовин у Q. pubescens і Q. petraea багатший, ніж у Q. robur. Мабуть, саме це сприяє кращому засвоєнню білків і вуглеводів із листя дуба звичайного, і призводить до підвищеної вгодованості особин зеленої дубової листовійки у північної популяції. На певних етапах росту і розвитку листя відбуваються закономірні якісні та кількісні зміни в наборі вторинних речовин. Деякі з них збільшують свою концентрацію, інші, навпаки, зменшують, треті - залишаються на сталому рівні. Очевидно, їх співвідношення визначає кормові властивості листя дуба для числених видів філофагів, які послідовно змінюють один одного в процесі росту листя і зміни їх біохімізму. Зелена дубова листовійка, як вузький олігофаг, що харчується листям рослин тільки роду Quercus, адаптована до підвищеного вмісту цих речовин і, як було показано вище, успішно долає "фенольний захист". Близькі спектри фенольних сполук листя дубів пухнастого і скельного не підтверджують гіпотезу про ключову їх роль у меншій ушкодженності останнього листогризучими комахами.

У листі дубів звичайного, скельного і пухнастого виявлені близькі за своїми молекулярними масами множинні форми білків-інгібіторів трипсину, для яких характерна різна спорідненість з трипсином. Від весни до осені у сидячеквіткових дубів відбувалось збагачення спектрів їх молекулярних форм. Особливо інтенсивне накопичення білків-інгібіторів було характерне для дуба скельного. Воно супроводжувалось зростанням числа множинних молекулярних форм у кожній з субфракцій, які отримували після послідовного розділення на колонках з ДЕАЕ-целюлозою і трипсинагарозою. Особливо різке зростання починалось з 15 травня - якраз на етапі завершення личинкового живлення листовійки. Ha цей же період припадало різке збільшення їх молекулярного різноманіття. Після пошкодження листя дубів листовійкою або непарним шовкопрядом встановлено підвищення концентрації білків-інгібіторів, особливо у дуба скельного (рис. 3).

Це підвищення відбувалось, в основному, за рахунок інгібітора з найбільш низькими молекулярними масами - 3.5 і 6.3 кДа, які характерні для пізніших термінів дозрівання листа. Як було показано вище, білково-інгібіторний захист рослини долається листовійкою за рахунок наявності у неї надзвичайно поліморфної генної системи протеазного локуса Pts-4, що кодує недоступні для інгібітора нетрипсиноподібні протеази. Згаданий вище інгібуючий ефект білків треба розглядати як динамічне явище, механізми якого склалися в ході становлення консор- тивних зв'язків під час спільної еволюції дубів і їх листогризучих комах.

Таким чином, становлення консортивних зв'язків у ході спільної еволюції дубів і їх листогризучих комах призвело до встановлення вельми динамічної стійкої системи взаємних адаптацій, яка реалізується на молекулярно-генетичному і фізіолого-біохімічному рівнях.

Генетичні особливості консортивних зв'язків Т. VIRIDANA

Дослідження специфіки генотипічного складу листовійки за трьома ізоферментними локусами проводили з урахуванням мозаїчності детермінанта консорції, що відображено схематично на рис. 4.

Одночасний збір гусениць разом з тим листям, на якому вони харчувались, і подальше визначення, з одного боку, рН і жорсткості, а з іншого - генотипу листовійки за протеазним (Рts-4) і естеразним (Est-4) локусами, дозволило встановити достовірні "асоціації" між парами цих ознак. Так, гомозиготний генотип Рts-4^d/d віддавав перевагу середнім за значенням рН і жорсткості листям (модальні класи розподілу), тоді, як гетерозиготи Рts-4^a/b, Рts-4^a/c, Рts-4^b/c "асоціювали" з більш "лужними" і жорсткими, а генотипи Рts-4^e/f, Рts-4^e/g, Рts-4^f/g - з найбільш м'яким і "кислим" листям. Частота гомозиготи Est-4^f/f позитивно корелювала з середньо жорстким листям модальних класів розподілу в індивідуальних консорціях дуба. Таким чином, кожна особина фітофага займає свою особливу субмікронішу. Загалом, на окремих деревах формуються