Консортивні зв'язки зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.): теоретичні і прикладні аспекти

Рис. 4 Схема дослідження генотипічного складу листовійки в консор- тивних угрупованнях різного рівня

абсолютно специфічні за складом генофонди за всіма локусами. Так, середнє число генотипів (генотипічне різноманіття) за протеазним локусом Рts-4 в окремих консорціях коливалось в межах від 7.5 до 13.4, тобто, майже вдвічи. Частка рідких генотипів від 0.09 до 0.26, тобто, приблизно в три рази. Дуже схожа картина спостерігалась і за естеразним локусом Est-4, але частка рідких генотипів була трохи вища - від 0.14 до 0.34. За локусом Est-3 відмінності ще більш контрастніші: на п'яти деревах з дев'яти спостерігалася присутність тільки одного генотипу - гомозиготи за нульовим алелем, а частка рідких генотипів знаходилась в межах від 0.00 до 0.23. Ці дані, а також достовірні відмінності між мікропопуляціями в індивідуальних консорціях за окремими генотипами всіх трьох локусів демонструють різноспрямованість дії природного добору. Разом з цим виявився адаптивний характер генотипічних асоціацій мікропопуляцій листовійки. Порівняння субпопуляцій у двох парцелярних консорціях показало достовірні відмінності за частотами окремих генотипів, а також за генотипічним різноманіттям і за часткою рідких генотипів. Деякі (специфічні для кожної парцели) генотипи достовірно частіше, ніж це очікувалося за теорією імовірностей, траплялися в одній з них. При цьому встановлено істотне перевищення гетерозигот локуса Est-4 в парцелярній консорції з більш жорсткими температурними умовами існування. В разі порівняння популяційних консорцій найбільш інформативним, як за узагальненими показниками, так і за окремими генотипами виявився локус Est-3.

Адаптивне значення ізоферментного поліморфізму за дослідженими локусами демонструє зв'язок між частотами окремих алельних генів локуса Est-4 у личинок V-гo віку з властивостями листя кормової рослини. Так, частота найбільш поширеного алеля f корелює з довжиною листа (r = 0,89; Р < 0,001) і жорсткістю (r = - 0,99; Р < 0,001), а частота алеля d також корелює, але у зворотному напрямі (r = -0,83; Р < 0,05) і (r = 0,90; Р < 0,01). Крім того, встановлено прямий зв'язок між швидкістю росту гусениць і швидкістю зміни частоти гетерозигот за протеазним локусом Рts-4 (r = 0,725; Р < 0,05). Величини різниці між середнім віком личинок комахи в сукупностях з фенологічно ранніх і пізніх дерев тісно пов'язані з різницею відносних розмірів листя в цих групах (r = 0,841; Р <0,01). У період швидкого росту листа його кормові властивості змінюються досить швидко (Бойко, Ивашов, 1992), і в цих умовах добір сприяє гетерозиготам, які швидше ростуть.

Характеристика Т. VIRIDANA та її лялечкових паразитів у консорціях різного рангу

Незважаючи на систематичну близькість дубів скельного і пухнастого (Деревья и..., 1951), в їх консорціях склад лялечок зеленої дубової листовійки достовірно різнився, як за кількісними, так і за якісними ознаками. На дубі скельному спостерігалася достовірно менша маса лялечок, ніж на дубах пухнастому і звичайному. На дубі скельному достовірно частіше (Р < 0.05), ніж на дубі пухнастому траплялись особини, що мають на кінці кремастера більше чотирьох виступів. Зате на дубі пухнастому достовірно частіше (Р < 0.001) були поширені лялечки з більш темним забарвленням. Різна спрямованість векторів природного добору - найбільш імовірна причина цих явищ. Обидва види, як ядра консорцій, формують свої специфічні мікропопуляції зеленої дубової листовійки і таким чином впливають на склад паразитокомплексу її лялечок. Що стосується окремих його видів, то тільки для C. deplanata встановлено достовірний (Р < 0.001) зв'язок з видом дуба (² = 24.3). Дуб скельний, як ядро консорції, створює сприятливіші мікроумови для ефективної діяльності цього виду за рахунок більш тіньової структури самих насаджень і меншої освітленості в середині крон (Подмарьков, Ивашов, 1988).

В індивідуальних консорціях дуба щільність лялечок листовійки на різних деревах відрізняється майже на порядок, частка самиць - більш ніж у 7 разів, середня маса самиць і самців - більш ніж в 4 і 3 рази відпо- відно, плодючість - більш ніж у 3 рази. Bce це є яскравим проявом різноспрямованості і специфіки природного добору в цих угрупованнях (Яблоков, 1966). Для практики захисту лісу є важливим той факт, що деякі дерева є могутніми центрами відтворення населення зеленої дубової листовійки, тоді як на інших практично всі найважливіші показники її мікропопуляцій песимальні. Для різних індивідуальних консорцій одного виду спостерігається також специфіка видового складу і співвідношення частот трапляння окремих видів паразитів. Таким чином, формування другого концентру консорції, а комахи-ентомофаги входять саме до нього, - протікає також своєрідно в кожній конкретній індивідуальній консорції. Аналогічні порівняння двох парцелярних консорцій показали також специфіку складу, як листовійки, так і її паразитокомплексів.

Зв'язки між ознаками лялечок Т. VIRIDANA та їх паразитами

Вплив ядра консорції позначається на учасниках другого концентру -лялечкових паразитах не тільки через кондиціонування мікросередовища, але й опосредковано, - через учасників першого концентру, тобто мікропопуляцію фітофага. Таке положення підтверджують достовірні кореляційні зв'язки між масою лялечок листовійки і довжиною тіла трьох видів паразитів. Крім того, виявлена явна перевага в ураженні паразитами більш темних - брунатних і чорних лялечок. Значно рідкіші - світло-брунатні лялечки майже не уражалися паразитами. Так, Ph. invisor достовірно (Р<0.001) рідше (в 6 разів чим це очікувалось за теорією імовірностей) уражає світлих лялечок. Трохи менше (в 3 рази) цей показник у I. maculator. Незважаючи на дуже великий об'єм вибірок, не було жодного випадку, щоб два інші, найбільш масові види паразитів - В. intermedia і С. deplanata, уразили світло-брунатну лялечку хазяїна.

Реакція паразитів на домінантний стереотип хазяїна, яка широко трапляється в природі (Риклефс, 1982), не може пояснити дане явище, оскільки в цьому випадку жертва-хазяїн знаходиться в згорненому листі, і крізь нього її колір не проглядається. Для I. maculator і Т. viridana виявлені статистично достовірні зв'язки між різними морфологічними фенами. Причому, позитивна спрямованість цих асоціацій виявилася між нетиповими варіантами фенотипів паразита і хазяїна. З теоретичної точки зору, ці факти цікаві як приклади коеволюції хазяїна і паразита, але з іншого боку - вони показують пронизаність асоціативними зв'язками всієї структури популяційних консорцій і демонструють їх імовірну (недетерміністичну) природу.

Концепція безпестицидного управління чисельністю шкідливої лісової ентомофауни в рекреаційних зонах Криму

Вивчення консортивних зв'язків Т. viridana з використанням методів екології, генетики, фенетики і біохімії дозволило узагальнити отримані дані в напрямі створення концепції безпестицидного захисту дубових насаджень від шкідливих комах у рекреаційних зонах Криму. Основу концепції становило теоретичне положення про провідну роль генопласта, як природну керівну підсистему в екосистемі будь-якого рангу (Голубець, 1982, 1987 а, б, 2000). При управлінні лісовими біогеоценозами, як об'єктами лісокористування, повинна бути встановлена відповідність між зовнішніми керівними впливами з боку господарських органів і програмами самокерування, які містяться в генопластах цих екосистем.

Різноспрямованість цілей цих двох управлінь і провідна роль соціуму в цьому процесі теоретично обгрунтована у вказаних вище роботах М.А. Голубця й обговорювалася нами раніше (Апостолов, Ивашов, 1980; Ивашов, 1991). Дані про консортивні зв'язки листовійки дозволили намі- тити шляхи гармонійного поєднання внутрішніх природних регуляторних механізмів і зовнішніх керуючих впливів з боку людини (рис. 5).

Рис. 5 Концептуальна схема безпестицидного захисту лісових насаджень від шкідливих лісових комах

Їх суть - зовнішнє регулювання не шляхом прямої дії на популяцію комахи-шкідника, а через популяції ядра консорції і консортів другого концентру (стрілки 11 і 13). Причому, ці дії повинні бути застосовані з урахуванням даних моніторингу (стрілки 8, 9 і 10) та регуляторних прямих і зворотних зв'язків між учасниками популяційної консорції (стрілки 4, 5 і 6, 7). У тих насадженнях, де природна регуляція не порушена, роль зовнішнього регулювання зведена до мінімуму. В інших воно зводиться до превентивного й оперативного втручання. В крайньому випадку передбачається повна реконструкція лісового насадження, що рівнозначно створенню нового генопласту.

Оперативні заходи щодо регулювання чисельності шкідливої лісової ентомофауни в умовах рекреаційних зон Криму передбачають в усіх випадках використання тільки біологічних засобів контролю. У концепції враховані приклади успішного біоконтролю шкідливих лісових комах в Україні, Росії, США, Канаді і країнах Західної Європи.

Висновки

1. Розкрита екологічна, біохімічна, генетична та фенетична природа консортивних зв'язків Т. viridana. Встановлена стохастична природа генопластів індивідуальної, парцелярної і популяційної консорцій дуба, яка виявляється в статистично достовірних фенотипічних і генотипічних асоціаціях між учасниками консорцій.

2. У популяціях Т. viridana виявлено поліморфізм за забарвленням голови, грудного та анального тергитів у гусениць й екзувія у лялечок, а також за кількістю виступів на кінці кремастера. Різна спрямованість векторів природного добору на користь особин з тими або іншими варіантами морфоструктур підтримує поліморфізм і виступає як чинник, що стабілізує популяції цього фітофага.

3. Порівняно з підмосковною популяцією, кримські популяції листо- війки мають нижчий репродуктивний потенціал, що виявляється в менших розмірах яєць і меншій потенційній плодючості. Кореляційний і регресійний зв'язки між масою лялечок і плодючістю імаго можуть бути нестійкими і визначаються особливостями просторово-часової специфіки стану популяції та її консортивних підрозділів - мікропопуляцій.

4. Популяції T. viridana мають чітко виражену ієрархію просторових угруповань, серед яких мікропопуляції в індивідуальних консорціях дуба займають центральне положення. Деякі морфологічні дискретні ознаки (фени) показують статистично достовірні відмінності між мозаїками на популяційному, парцелярному та індивідуально-консортивному рівнях поділу (групування).

5. Основними чинниками смертності листовійки є

а) на фазі яйця - від яйцеїда Т. telengai, - за рахунок його паразитичної і хижацької діяльності;

б) на гусеничній фазі, - за рахунок міграції личинок третього-четвертого віку, що співпадає з особливо інтенсивним ростом листя дуба і швидким руйнуванням укриттів, які створюються листовійкою. Так звана “дитяча смертність” зумовлена неспівпадінням термінів вилуплювання гусениць і настанням фази відкритої бруньки, не перевищує, як правило, 20%;

в) на лялечковій фазі - від комплексу паразитів, серед яких більше за 90% припадає на I. maculator, Ph. invisor, C. deplanata і В. intermedia.

Популяційна репродукція компенсує 92%-ву смертність достатнім рівнем плодючості, про що свідчать високі рівні щільності на всіх фазах розвитку і підвищена шкідливість в окремі роки.

Генетичний чинник виявляється у вигляді прямого кореляційного зв'язку між рівнем гетерозиготності за локусом Est-4 і щільністю популяції листовійки.

6. З 9 поліморфних ферментних систем найбільш важливими в плані адаптивного значення і для досліджень консортивних зв'язків виявилися естеразні локуси Est-2, Est-3 й, особливо Est-4, а також протеазний локус Pts-4. Генетичний аналіз останніх двох локусів показав їх поліалельну структуру, що включає, відповідно по 8 і 7 кодомінантних алелей. Адаптивне значення поліморфізму естераз і протеаз зумовлено, передусім, тим, що ці ферменти безпосередньо контактують з подрібненим листям, яке надходить до кишечника гусениць, і таким чином їх функціонування в числі інших чинників забезпечує трофічні зв'язки листовійки в консорціях дуба.

7. Існує висока міра синхронізації початкових етапів весняного розвитку дуба і листовійки. Спряжений розвиток гусениць листовійки і листя їх кормової рослини являє собою складний динамічний процес. Загалом, ступінь спряженості двох процесів добре відображають високі значення коефіцієнтів кореляції, що встановлюють зв'язок між ростом листя і гусениць. Фенологічна неоднорідність кормових ресурсів центральних організмів консорцій є важливим екологічним чинником, який підтримує внутрішньопопуляційне різноманіття листовійки та її популяційну структуру.

8. Динаміка рівня гетерозиготності личинок листовійки за локусом Pts-4 тісно скорельована з процесами росту і розвитку листя у дубів. Невідповідність каталітичних властивостей певних типів протеаз у процесі онтогенезу комахи біохімізмові кормового листя, який швидко змінюється, є найважливішим чинником, що визначає напрям та інтенсивність природного добору. При цьому, вирішальне значення має співвідношення швидкостей росту і розвитку дерева і комахи.

9. У процесі еволюції зелена дубова листовійка виробила вельми економні адаптивні механізми, що дозволяють детоксикувати специфічний набір захисних вторинних метаболітів, який продукує дуб. Різноманітні естерази беруть участь у зворотному перетворенні фенольних сполук під час проходження їжі через кишечник личинок, чого не спостерігається у поліфага - непарного шовкопряда.

10. Дуби пухнастий і скельний, як ядра консорцій, практично не відрізняються за складом амінокислот і речовин вторинного синтезу. Гіпотеза про вирішальну роль фенольних сполук у стійкості дуба до пошкодження зеленою дубовою листовійкою не знайшла свого підтвердження.

11. У листі дубів звичайного, скельного і пухнастого виявлені множинні форми білків-інгібіторів трипсину, які характеризуються різною спорідненістю до трипсину і вельми близькі за своїми молекулярними масами. Ці білки-інгібітори пригнічують активність усіх множинних форм кишкових протеаз листовійки за винятком тих, які кодуються генами локуса Pts-4.

12. На відміну від дуба скельного, у дуба пухнастого від весни до осені не відбувається істотного збільшення вмісту білків-інгібіторів. Після пошкодження листя дуба скельного зеленою дубовою листовійкою і непарним шовкопрядом в них майже в п'ять разів зростає вміст білків- інгібіторів. У дуба пухнастого пошкодження листя спричиняло підвищення вмісту білків-інгібіторів тільки на третину. У обох випадках зростання відбувалося за рахунок низькомолекулярних форм інгібітора. Накопичення білків-інгібіторів у разі пошкодження тканин листа, як захисна реакція, характерна для багатьох впливів стресового характеру. В даному випадку, це той зворотний зв'язок, який обумовлює регуляцію у взаємодії ядра і консортів-філофагів. Т. viridana обходить цей захисний бар'єр шляхом синтезу нетрипсиноподібних протеаз, які кодуються алельними генами надзвичайно поліморфного локуса Pts-4.

13. Унаслідок різноспрямованості векторів природного добору, спричиненому істотними відмінностями у властивостях кормового листя, індивідуальні консорції дуба достовірно відрізняються як за частотами окремих генотипів локусів Est-3, Est-4, Pts-4, так і за генотипічним різноманіттям і вмістом рідких генотипів. Відмінності популяційних консорцій дуба пухнастого маркують тільки гетерозиготні генотипи листовійки. Стохастичні процеси в індивідуальних консорціях на фоні слабкого тиску добору на рідкі алелі і генотипи підвищують маркувальний ефект поширених генотипів. У популяційних консорціях відхилення частот поширених генотипів взаємно компенсуються, і частоти рідких генотипів показують достовірні відмінності.

14. Склад лялечок зеленої дубової листовійки за рядом кількісних і якісних ознак, а також склад їх паразитокомплексу й ефективність окремих його видів достовірно відрізняються в консорціях дубів скельного і пухнастого. Таким чином, підтверджуються теоретичні положення про специфіку процесів взаємної підгонки видів у консорціях за рахунок певної спрямованості природного добору.

15. Асоціативні зв'язки між консортом-фітофагом і його лялечковими паразитами виявляються у вигляді статистично достовірних зв'язків між розмірами хазяїна і розмірами паразитів, а також між нетиповими варіантами фенотипів хазяїна і паразита. Це свідчить про взаємне припасування консортів на популяційно-генетичному рівні, а отже і про структурованість генопласта екосистеми.

16. Розгляд популяції Т. viridana, як об'єкта управління, який, з одного боку, підлягає впливу ядра консорції (деревного організму), а з іншого - впливу консортів другого концентра (лялечкових паразитів), дозволило сформулювати концепцію безпестицидного регулювання чисельності цього та інших шкідників. Її суть - розумне поєднання цих природних регуляторних механізмів з лісогосподарськими заходами, які по-різному проводяться в первинних, вторинних і третинних осередках масового розмноження шкідливих лісових комах.

Список наукових праць за темою дисертації

Aпocтoлoв Л.Г., Ивaшoв A.B. Учебное пособие: Maтeмaтичecкиe мeтoды в экoлoгии. K.: УMK, 1981. 122 с.

Геоэкология / Боков В.А., Ена А.В., Ена В.Г., Ивашов А.В., Кузнецов М.В., Никифоров Р.А., Позаченюк Е.А., Тетиор А.Н. Симферополь: “Таврия”. 1996. 384 с.

Aпocтoлoв Л.Г., Ивaшoв A.B. Проблемы охраны природы, её рацио- нального использования и принципы кибернетики // Охрана и рацио- нальное использование природных ресурсов. Симферополь: СГУ. 1980. С. 3-9.

Ивашов А.В., Ивлев В.Н. Некоторые особенности взаимодействия гусениц непарного шелкопряда и вируса ядерного полиэдроза // Экосистемы горного Kpымa, иx oптимизaция и oxpaнa. Cимфepoпoль: CГУ. 1983. C. 111-115.

Ивaшoв A.B., Cиpeнкo M.Д., Пoдмapькoв H.B. Ocoбeннocти микpoпoпyляций дyбoвoй зeлeнoй лиcтoвepтки в кoнcopцияx дyбa // Пpиpoдныe кoмплeкcы Kpымa, иx oптимизaция и oxpaнa. Cимфepoпoль: CГУ. 1984. C. 127-135.

Ивaшoв A.B., Гpигopьeв C.Г. K экoлoгии нeкoтopыx видoв лиcтo- вepтoк (Lepidoptera, Tortricidae), oбитaющиx в дyбpaвax Гopнoгo Kpымa // Экoлoгичecкиe и пpиpoдooxpaнныe acпeкты изyчeния Гopнoгo Kpымa. Симферополь: СГУ. 1985. C. 76-80.

Ивaшoв A.B., Пoдмapькoв, H.Ю. Heкoтopыe ocoбeннocти фopмиpoвaния пapaзитoкoмплeкca кyкoлoк дyбoвoй зeлeнoй лиcтoвepтки в инди- видyaльныx кoнcopцияx дyбa // Экoлoгичecкиe и пpиpoдooxpaнныe ac- пeкты изyчeния Гopнoгo Kpымa. Cимфepoпoль: CГУ. 1985. C. 90-94.

Ивaшoв A.B., Cиpeнкo M.Д., Бoйкo Г.E. Kaчecтвeнныe и кoличecтвeнныe xapaктepиcтики гpyппиpoвoк зeлeнoй дyбoвoй лиcтoвepтки (Tortrix viridana L.) paзвивaющиxcя нa дepeвьяx c paзными cpoкaми нaчaлa вeгeтaции // Пpиpoдooxpaнныe иccлeдoвaния экocиcтeм гopнoгo Kpымa. Cимфepoпoль: CГУ. 1986. C. 97-102.

Пoдмapькoв H.Ю., Ивaшoв A.B. Mopфoлoгичecкaя измeнчивocть нa- ceкoмыx - пapaзитoв зeлeнoй дyбoвoй лиcтoвepтки // Пpиpoдooxpaнныe иccлeдoвaния экocиcтeм гopнoгo Kpымa. Cимфepoпoль: CГУ. 1986. C. 64-70.

Ивaшoв A.B., Пoдмapькoв H.Ю., Cиpeнкo M.Д. Пapaзиты кyкoлoк зeлeнoй дyбoвoй лиcтoвepтки в Kpымy // Известия высших учебных заведений. Лecнoй жypнaл. 1986. № 3. C. 108-110.

Ивaшoв A.B. Пoпyляциoнныe cиcтeмы и иx aтpибyты // Жypнал oбщей биoлогии. 1987. Т. 50, № 5. C. 614-625.

Подмарьков Н.Ю., Ивашов А.В. Некоторые вопросы биологии и экологии Cyclogastrella deplanata Nees // Известия высших учебных заведений. Лecнoй жypнaл. 1988. № 2. C. 25-27.

Ивaшoв A.B. Cимчyк A.П. Heкoтopыe cвoйcтвa эcтepaзнoгo кoмплeкca дyбoвoй зeлeнoй лиcтoвepтки (Tortrix viridana L.) // Изyчeниe экocиcтeм Kpымa в пpиpoдooxpaннoм acпeктe. Kиeв: УМК ВО. 1988. C. 44-51.

Ивaшoв A.B., Cycлoвa Г.H. O зимyющeм зaпace яйцeвoгo пapaзитa Trichogramma telengai Sor. зeлeнoй дyбoвoй лиcтoвepтки Tortrix viridana L. в дyбpaвax Kpымa // Известия высших учебных заведений. Лecнoй жypнaл. 1990. № 2. C. 23-28.

Cимчyк A.П., Ивaшoв A.B. Свoйcтвa кoмплeкca нecпeцифичecкиx эcтepaз дyбoвoй зeлeнoй лиcтoвepтки // Укpаинский биoxимический жypнaл. 1990. Т. 62, № 4. C. 44-49.

Ивaшoв A.B. Биoгeoцeнoтичecкиe cиcтeмы и иx aтpибyты. // Жypнал oбщей биoлогии. 1991. T. 52, № 1. C. 115-128.

Ивашов А.В. Бойко Г.Е. Симчук А.П. Особенности модификации и утилизации фенольных соединений листьев дуба пушистого гусеницами зеленой дубовой листовертки и непарного шелкопряда // Устойчивость лесов к воздействию насекомых. - Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР. 1991. С. 41-42.

Meдвeдкoв A.A., Ивaшoв A.B. О наличии ингибиторов протеолитических ферментов белковой природы в листьях дуба черешчатого // Устойчивость лесов к воздействию насекомых. Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР. 1991. С. 58-59.

Ивашов А.В. Симчук А.П. Bнyтpипoпуляциoннaя гeнeтичecкaя измeнчивocть зeлeнoй дyбoвoй лиcтoвepтки пo пpoтeaзнoмy лoкycy Pts-4 и ee cвязь c фeнoлoгиeй кopмoвoгo pacтeния // Жypнал oбщей биoлогии. 1991. T. 52, № 2. С. 239-248.

Meдвeдкoв A.A., Ивaшoв A.B. Bыдeлeниe и cвoйcтвa бeлкoв-ингибитo- poв тpипcинa из лиcтьeв дyбa чepeшaтoгo // Укpаинский биoxимический жypнaл. 1991. № 6. C. 30-35.

Суслова Г.Н., Ивашов А.В. О динамике взаимоотношений Tricho- gramma telengai Sor. и зеленой дубовой листовертки на стадии зимнего переживания после химико-биологической обработки леса в Крыму // Экологические аспекты охраны природы Крыма. Киев: УМК ВО. 1991. С. 73-76.

Ивашов А.В. Бойко Г.Е. Симчук А.П. Moдификaция и yтилизaция фeнoльныx coeдинeний лиcтьeв дyбa пyшиcтoгo гyceницaми зeлeнoй дyбoвoй лиcтoвepтки и нeпapнoгo шeлкoпpядa // Жypнал oбщей биoлогии. 1992. T. 53, № 3. С. 384-393.

Бойко Г.Е., Ивашов А.В. Динамика влажности и жесткости листвы дуба и сопряженное развитие зеленой дубовой листовертки // Рацио- нальное использование и охрана экосистем Крыма: Темат. сб. науч. трудов. Киев: УМК ВО. 1992. С. 60-63.

Компанийцев В.А., Ивашов А.В. Heкoтopыe ocoбeннocти paзмнoжeния лиcтoвepтoк Tortrix viridana и Aleimma loeflingiana (Lepidoptera, Tortricidae) // Becтник зooлoгии. 1993. № 5. С. 79-82.

Meдвeдкoв A.A., Ивaшoв A.B. Bыдeлeниe и нeкoтopыe cвoйcтвa бeлкoв-ингибитopoв тpипcинa из жeлyдeй дyбa чepeшчaтoгo // Укpаинский биoxимический жypнaл. 1994. T. 66, № 6. C. 48-53.

Meдвeдкoв A.A., Ивaшoв A.B. Сезонная динамика содержания белков-ингибиторов трипсиноподобных протеиназ в листьях дуба скального (Quercus petraea Liebl.) // Укpаинский биoxимический жypнaл. 1996. T. 68, № 6. C. 44-50.

Бoйкo Г.E.. Ивашов А.В. Некоторые особенности состава вторичных метаболитов в листьях Quercus pubescens Willd., Q. petraea Liebl. и Q. robur L. // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. Kиeв: УМК ВО. 1997. C. 55-60.

Aпостолов Л.Г., Ивашов А.В., Колодочка А.А. Ретроспективный анализ и оптимизация защитных мероприятий в лесных и лесо- парковых насаждениях Крымского южнобережья // Ученые записки Симферопольского госуниверситета. Симферополь. 1998. Т. 46, № 7. С. 11-19.

Ивaшoв A.B., Пoдмapькoв H.Ю. Роль пapaзитов в снижении численности личинок зeлeнoй дyбoвoй лиcтoвepтки Tortrix viridana в Горном Kpымy // Вестник зоологии. 1998. T. 32, № 4. C. 94-96.

Ивашов А.В. Аминокислотный состав листьев дуба и его влияние на вес куколок Tortrix viridana L. // Учёные записки Таврического нацио- нального университета. 1999. Т. 2, № 12. С. 11-14.

Simchuk A.P., Ivashov A.V., Companiytsev V.A., Genetic patterns as possible Factors causing population cycles in oak leafroller moth, Tortrix viridana L. // Forest Ecology and Management. 1999. V. 113. P. 35-49. (Нідерланди).

Ивашов А.В. Oсобенности популяционной репродукции Tortrix viridana L. (Lepidoptera, Tortricidae) в двух географических популяциях: плодовитость и размеры яиц // Вісник Дніпропетровсь- кого університету. Біологія, екологія. Дніпропетровськ: ДНУ. 2000. Вип. 7. С. 49-54.

Івашов А.В. Генетичні особливості мікропопуляцій зеленої дубової листовійки в індивідуальних консорціях дубів скельного і пухнастого // Доповіді НАН України. 2000. № 10. С. 196-201.

Бойко Г.Е. Ивашов А.В. Возрастные особенности экскреции веществ вторичного метаболизма листьев дуба пушистого гусеницами зеленой дубовой листовертки // Ученые записки Таврического национального университета. 2000. Т. 2, № 13. С. 14-18.

Ivashov А. V., Simchuk A. P. Esterase Polymorphism and Female Potential Fecundity in Natural Populations of Oak Leafroller Tortrix viridana L. (Lepidoptera; Tortricidae) // Питання біоіндикації та екології. Запоріжжя, ЗДУ. 2001. Вип. 6, № 1. С. 64-72.

Ивашов А.В. Генотипический состав гусениц зеленой дубовой листовертки по протеазному и эстеразным локусам в консорциях дубов пушистого и скального // Екологія та ноосферологія. 2001. Т. 10, № 1-2. С. 140-152.

Ивашов А.В. Цветовой полиморфизм гусениц и куколок зеленой дубовой листовертки Tortrix viridana (Lepidoptera, Tortricidae) // Зоологический журнал. 2001. Т. 80, вып. 4. С. 412-420.

Ивашов А.В. Вариации в строении кремастера у куколок Tortrix viri- dana (Lepidoptera, Tortricidae) // Зоологический журнал. 2001. Т. 80, вып. 5. С. 534 - 537.

Анотація

Івашов А.В. “Консортивні зв?язки зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L.): теоретичні і прикладні аспекти”. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2001.

Дисертація присвячена вивченню консортивних зв'язків зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana L). Мікропопуляції, субпопуляції і популяції листовійки досліджували в індивідуальних, парцелярних і популяційних консорціях дубів пухнастого (Quercus pubescens Willd.) і скельного (Q. petraea Liebl.). Динамічний аспект взаємодій представлений спостереженнями за спільним розвитком листя дубів і фазами розвитку листовійки. З'ясована роль амінокислот, фенольних сполук і білків-інгібіторів трипсина листя дуба в консортивних зв'язках листовійки. Показана стохастична природа асоціацій між ядрами різних консорцій і генотипічним складом листовійки за поліморфними локусами естераз і протеази, а також її морфологічними фенами. Виявлені достовірні зв'язки між морфологічними ознаками листовійки та морфологічними показниками її лялечкових паразитів. Розроблена концепція безпестицидного регулювання чисельності листовійки та інших шкідників у рекреаційних зонах Криму.

Ключові слова: зелена дубова листовійка, дуб, консорція, естерази, протеази, генотипи, безпестицидне регулювання.

Аннотация

Ивашов А.В. “Консортивные связи зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L.): теоретические и прикладные аспекты”. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. Днепропетровский национальный универ- ситет, Днепропетровск, 2001.

Диссертация посвящена изучению консортивных связей зеленой дубовой листовертки (Tortrix viridana L). Микропопуляции, субпопу- ляции и популяции листовертки изучали в индивидуальных, парцеллярных и популяционных консорциях дубов пушистого (Quercus pubescens Willd.) и скального (Q. petraea Liebl.). Динамический аспект взаимодействий представлен наблюдениями за совместным развитием листвы дубов и фазами развития листовертки, а также данными по изменению генетической структуры листовертки в консорциях различного ранга.

Изучена роль аминокислот, фенольных соединений и белков-ингибиторов трипсина листьев дуба в консортивных связях листовертки. Показано, что дубы пушистый и скальный как ядра консорций практически не отличаются по составу аминокислот и веществ вторичного синтеза. Гипoтeзa o peшaющeй poли фeнoльныx coeдинeний в ycтoйчивocти дyбa к пoвpeждeнию зeлeнoй дyбoвoй лиcтoвepткoй нe нaшлa своего пoдтвepждeния. В лиcтьяx дyбoв чepeшчaтoгo, cкaльнoгo и пyшиcтoгo oбнapyжeны мнoжecтвeнныe фopмы бeлкoв-ингибитopoв тpипcинa, кoтopыe oблaдaют paзличным cpoдcтвoм к тpипcинy и вecьмa близки пo cвoим мoлeкyляpным мaccaм. Эти белки-ингибиторы подавляют все множественные формы кишечных протеаз листовертки за исключением таковых, кодируемых генами локуса Pts-4.

Показано, что в отличие от дyбa cкaльнoгo y дyбa пyшиcтoгo от вecны к oceни нe пpoиcxoдит существенного yвeличeния coдepжaния белков-ингибиторов. После повреждения листьев дуба скального непарным шелкопрядом и зеленой дубовой листоверткой почти в пять раз возростает содержание белков-ингибиторов. У дуба пушистого повреждение листьев вызывало повышение содержания белков-ингибиторов только на треть. В обоих случаях увеличение происходило за счет низкомолекулярных форм ингибитора. Накопление белков-ингибиторов при повреждении тканей листа как защитная реакция на повреждение представляет собой обратную связь, которая обуславливает регуляцию во взаимодействиях ядра и консортов-филлофагов. T. viridana обходит этот защитный барьер путем синтеза нетрипсиноподобных протеаз, кодируемых геном чрезвычайно полиморфного локуса Pts-4.

Изученная динaмикa ypoвня гeтepoзигoтнocти пo лoкycy Pts-4 y личинoк лиcтoвepтки тecнo cкoppeлиpoвaнa c пpoцeccaми pocтa и paзвития лиcтьeв y дyбoв. Нecooтвeтcтвиe кaтaлитичecкиx cвoйcтв oпpeдeлeнныx типoв пpoтeaз в пpoцecce oнтoгeнeзa быcтpo измeняю- щeмycя биoxимизмy кopмoвoй лиcтвы являетcя вaжнeйшим фaктopoм, oпpeдeляющим нaпpaвлeниe и интeнcивнocть ecтecтвeннoгo oтбopa.

Показана стохастическая природа ассоциаций между ядрами различных консорций и генотипическим составом листовертки по полиморфным локусам эстераз и протеаз, а также ее морфологическим фенам. Вследствие разнонаправленности векторов естественного отбора, вызванной существенными различиями в свойствах кормовой листвы дуба индивидуальные консорции дуба достоверно отличаются как по частотам отдельных генотипов локусов Est-3, Est-4, Pts-4, так и по генотипичесому разнообразию и доле редких генотипов. В инди- видуальных консорциях слабое давление отбора на редкие аллели и генотипы поднимает маркирующий эффект частых генотипов. В популяционных консорциях отклонения частот частых генотипов взаимно компенсируют друг друга, и частоты редких генотипов на этом фоне достоверно различаются. Установлено, что сocтaв кyкoлoк зeлeнoй дyбoвoй лиcтoвepтки по ряду количественных и качественных признаков, а также состав их паразитокомплекса и эффективность отдельных его ви- дов дocтoвepнo paзличaютcя в кoнcopцияx дyбов cкaльнoгo и пyшиcтoгo.

Выявлены ассоциативные связи между консортом-фитофагом и его куколочными паразитами, которые проявляются в виде статистически достоверных связей между размерами хозяина и размерами паразитов, а также между нетипичными вариантами фенотипов хозяина и паразита.

Популяция Т. viridana рассмотрена как объект управления, который с одной стороны находится под влиянием ядра консорции (древесного организма), а с другой - под влиянием консортов второго концентра (куколочных паразитов). На этой основе сформулирована концепция беспестицидного регулирования численности этого и других вредителей в рекреационных зонах Крыма. Ее суть - гармоничное сочетание природ- ных регуляторных механизмов с лесохозяйственными мероприятиями, которые по-разному проводятся в первичных, вторичных и третичных очагах массового размножения вредных лесных насекомых.

Ключевые слова: зеленая дубовая листовертка, дуб, консорция, эстеразы, протеазы, генотипы, беспестицидное регулирование.

Annotation

Ivashov A.V. “Consortive interactions of oak leafroller moth (Tortrix viridana L.): theoretical and applied aspects”. - Manuscript.

Thesis for a doctor's degree of biological sciences by speciality 03.00.16 - ecology. Dnepropetrovsk National University, Dnepropetrovsk, 2001.

The dissertation is addressed to study of consortive relations of oak leafroller moth (Tortrix viridana L). Micro-populations, sub-populations and populations of the leafroller were studied in individual, parcellar and population consortions of pubescent oaks (Quercus pubescens Willd.) and sessile oaks (Q. petraea Liebl.). Dynamic aspect is represented by supervisions after coherent development of oak foliage and the leafroller. The role of amino acids, phenolic compounds and protein-inhibitors of trypsin was studied in consortive relations of the insect. Stochastic nature of associations between determinants of different consortions and genetic composition of the leafroller on polymorphous esterase and protease loci was shown, as well as on its morphological phenes. Reliable relations between morphological signs of the leafroller and its pupal parasites were exposed. It is worked up a conception of pesticide-free control of the leafroller and other forest pests in recreational Crimean zones.

Key words: oak leafroller moth, oak, consortion, esterases, proteases, genotypes, pesticide-free management.

Размещено на Allbest.ru