Размещено на http://www.allbest.ru/

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ ЧЕРНІВЕЦЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ЮРІЯ ФЕДЬКОВИЧА

03.00.16 -ЕКОЛОГІЯ

УДК 581.5 : 581.2.02

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

АВТОРЕФЕРАТ

ЕКОЛОГО-ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ФОРМУВАННЯ ДЕРНОВИХ ПОКРИВІВ В УМОВАХ СТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

(СТІЙКІСТЬ, ДИНАМІКА, ТЕХНОГЕНЕЗ)

ЛИХОЛАТ ЮРІЙ ВАСИЛЬОВИЧ

ЧЕРНІВЦІ - 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі фізіології рослин та екології Дніпропетровського національного університету, Міністерство освіти і науки України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор Коршиков Іван Іванович, Донецький ботанічний сад НАН України, завідувач відділу промислової ботаніки.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Мороз Павло Антонович, Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка НАН України, заступник директора; доктор біологічних наук, професор Безсонова Валентина Петрівна, Дніпропетровський державний аграрний університет, кафедра фізіології рослин та ботаніки, професор доктор сільськогосподарських наук, професор, Назаренко Іван Іванович, Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича, завідувач кафедри грунтознавства та землевпорядкування Провідна установа: Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів

Захист дисертації відбудеться 9 квітня 2003 р. о 1200 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 при Чернівецькому національному університеті імені Юрія Федьковича за адресою: 58012, м.Чернівці, вул. Лесі Українки, 25, ауд. 81.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича за адресою: 58012, м.Чернівці, вул. Лесі Українки, 23.

Автореферат розісланий “_3_” березня 2003 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Копильчук Г.П.

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Негативний вплив викидів промислових підприємств і автотранспорту на природу і людину вимагає прийняття радикальних заходів щодо охорони й оздоровлення навколишнього середовища. Це глобальне завдання найбільшою мірою стосується індустріального Придніпров'я, де відзначається висока інтенсивність взаємодії виробництва і природних комплексів. Одним із шляхів оптимізації довкілля на техногенних територіях є збереження вже існуючих природних фітоценозів та створення культурних стійких фітоценозів.

Актуальність проблеми. Антропогенні чинники в поєднанні з особливостями природно-кліматичних умов степової зони України досить значно та різноманітно впливають на процес формування рослинного покриву на територіях індустріальних підприємств. Завдяки спонтанній рослинності, особливо рудеральній, на порушених промисловістю землях починаються відновні сукцесії. В першу чергу ці процеси відбуваються на покинутих, неокультурюваних ділянках території промислових підприємств, де повільно відновлюються степові природні фітоценози (Коршиков з співавт., 1995). Як результат, формуються толерантні до промислових викидів рослинні угруповання. Слід відзначити, що домінантними видами в самовідновних фітоценозах на території промислових виробництв є степові злаки (Коршиков з співавт., 1995). Такі піонерні і сформовані фітоценози можуть бути добрим об'єктом для вивчення механізмів видової та фітоценотичної стійкості рослин до пошкоджуючої дії різних промислових виробництв. Збереження життєвості популяцій протягом тривалого проміжку часу дає можливість вивчити не тільки структуру, але і функціональні ознаки рослинних угруповань, які забезпечують їм виживання в цих умовах, оцінити можливості їх спонтанних сукцесій та проведення штучного відновлення рослинного покриву в необхідному напрямі.

Г.М. Ількуном (1978), Л.Г. Долговою (1980), І.І. Коршиковим (1995, 1996) виявлено вплив промислового забрудненого середовища на рослинні організми. Що стосується степової зони України, то більшість досліджень проведена на деревних рослинах (Кондратюк, Тарабрин, 1980; Коршиков, 1996). Вивчено деякі еколого-біологічні особливості дерноутворюючих газонних злаків, що зростають у різних грунтово-кліматичних зонах (Головач,1955; Сигалов, 1971; Лаптев, 1983, 1984; Мыцык, 1992, 1999), а також умовах екологічної нерівноваги (Кирильчик, 1977; Коваленко, 1971; Берестенникова, 1975; Абрамашвили, 1988; Сенатарова, 1988, Жиляєв, 2001 та ін.). Однак, науково обгрунтовані еколого-фізіологічні принципи створення стійкого дернового покриву на техногенних територіях степової зони України так і не розроблені. На основі знань про еколого-функціональні механізми стійкості та виживання трав'янистих рослин можливо суттєво підвищити ефективність створення та стійкість штучних зелених угруповань. Зокрема, штучні газони можна створювати навіть у зонах забруднення, де інші види трав'янистих і деревних рослин на територіях промислових підприємств відмирають (Коршиков и др., 1995). Але при цьому у злакових трав відбуваються суттєві фізіолого-біохімічні та анатомо-морфологічні зміни, знижується продуктивність та здатність до самопідтримання (Лихолат, 1999).

З'ясовуючи процес природного відтворення рослинності та видове різноманіття на техногенно забруднених територіях, механізми стійкості дерноутворюючих рослин можна розробити системні моделі та технології прискореного створення стійких штучних фітоценозів, які до того ж відзначились поліпшеними середовищеочисними можливостями та декоративністю.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є частиною планових комплексних науково-дослідних робіт кафедри фізіології рослин та екології і лабораторії молекулярної біології НДІ біології Дніпропетровського національного університету з 1981 по 2001 рр. за № держреєстрації 01.86.0021141, 0194U028108, 0200U003396, 0100U005209.

Мета і завдання дослідження. На основі вивчення аутекологічних та синекологічних характеристик, анатомо-морфологічних і фізіолого-біохімічних адаптивних змін у дерноутворюючих злаків природно відновлюваних фітоценозів на територіях промислових підприємств розробити теоретичні та практичні основи моделювання та формування стійких оптимізуючих середовище культурфітоценозів, основною складовою яких є дерноутворюючі трави. Для досягнення мети в ході досліджень необхідно було вирішити такі завдання:

- проаналізувати рівень і характер забруднення навколишнього середовища на територіях різних промислових підприємств степового Придніпров'я;

- діагностувати характер і спрямованість деструктивних і адаптивних змін трав'яного рослинного покриву на техногенних територіях;

- дослідити анатомо-морфологічні та фізіолого-біохімічні зміни у рослин природних і культурних фітоценозів, викликаних дією промислових емісій та визначити їх адаптивну спрямованість;

- встановити особливості екофізіологічного статусу основних дерноутворюючих видів на промислових територіях в залежності від ступеня контамінації довкілля, визначити їх адаптивну спрямованість;

з'ясувати рівень та характер фітотоксичної дії окремих інгредієнтів забруднення щодо конкретних видів дерноутворюючих злаків;

- визначити рівень метал- та галогенакумулюючої здатності дерноутворюючих трав;

- розробити методи та заходи підвищення стійкості дерноутворюючих трав у несприятливих екологічних умовах;

- сформувати екологічні принципи створення та утримання на техногенних територіях стійких культурфітоценозів, основним елементом яких є дерновий покрив.

Об'єкт дослідження: механізми адаптації дерноутворюючих трав, що є основною складовою стійких оптимізуючих середовище культурфітоценозів.

Предмет дослідження: аутекологічні та синекологічні характеристики, анатомо-морфологічні та фізіолого-біохімічні адаптивні зміни у дерноутворюючих злаків природно відновлюваних та культурних фітоценозів на територіях промислових підприємств та в умовах лабораторного досліду.

Методи дослідження: еколого-ботанічні, агрохімічні, анатомо-морфологічні, фізіолого-біохімічні, статистичні.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше сформульована, обгрунтована та експериментально підтверджена концепція створення стійкого дернового покриву на промислово забруднених територіях. Розроблена методологія аут- та синекологічних досліджень дерноутворюючих трав в умовах аеротехногенного забруднення, яка стала важливим етапом у формуванні науково-обгрунтованих культурфітоценозів на техногенних територіях. Запропонована оригінальна класифікація територій промислових підприємств, яка характеризує розвиток дерноутворюючих злаків та формування дерну залежно від рівня контамінації довкілля. Встановлено взаємозв'язок між рівнем забруднення місцезростання і екофізіологічним станом рослин газонного покриву. Визначені газо-, димостійкість, пилоосаджуюча здатність та декоративність дерноутворюючих злаків в екологічно неспрятливих умовах промислових підприємств степового Придніпров'я. Вперше для характеристики екофізіологічного статусу дерноутворюючих злаків, що зростають у техногенно забруднених умовах, запропоновані кількісні та якісні показники, які відображають газостійкість рослин до комплексної дії аерополютантів та їх окремих інгредієнтів і можуть бути використані як тести на рівень контамінації довкілля. Встановлено неспецифічний характер адаптивних механізмів досліджених рослин до дії промислових полютантів, що грунтуються на поєднанні індивідуальних, популяційних на фітоценотичних ознак. Вперше розроблена шкала діагностики життєвого стану дерноутворюючих трав в умовах контамінованого довкілля.

Розроблена класифікація екофізіологічного статусу дерноутворюючих трав за специфічних умов техногенного забруднення. Запропоновані методи фітоіндикації контамінованого навколишнього середовища промислово розвиненого регіону. Розроблені та апробовані методи підвищення стійкості рослин в цих умовах. Запропоновано науково обгрунтовані технології формування культурфітоценозів залежно від рівня контамінації навколишнього середовища за рахунок добору стійких видів злаків в умовах техногенних територій степової зони України.

Практичне значення роботи. Розроблено системний підхід до створення стійких культурфітоценозів на території промислових виробництв, характерних для степового Придніпров'я. Визначений асортимент дерноутворюючих трав, які доцільно використовувати при створенні штучних фітоценозів. Розроблені агротехнічні прийоми та методи підвищення стійкості та продуктивності трав за умов антропогенного тиску.

Запропоновані висновки та рекомендації використані ВО "Зеленбуд" м.Дніпропетровська та області при озелененні промислових майданчиків, обласною інспекцією охорони природи для розробки та здійснення проектів по відновленню рослинного покриву на порушених землях. Матеріали залучені при написанні методичних вказівок "Озеленення заводських територій" (1992), навчальних посібників "Озеленення міської території" (1992) та "Землеробство з основами агрохімії декоративних рослин" (1999). Результати досліджень використовуються у науковій та навчальній роботі (курси "Основи екології", "Газонознавство" - для студентів-бакалаврів та спеціалістів і "Біолого-екологічні основи створення стійкого дернового покриву" - для магістрів) на кафедрі фізіології рослин та екології Дніпропетровського національного університету.

Особистий внесок автора. Патентний пошук і аналіз літератури, наукову концепцію, програму досліджень, наукові ідеї, мету та завдання розроблено самостійно, узагальнено експериментальний матеріал і сформульовано висновки. Автором особисто проведені закладки дослідних ділянок на територіях промислових підприємств степового Придніпров'я, зібрані зразки для дослідження. Основні експериментальні матеріали дисертації одержані автором особисто.

У виконанні окремих дослідів брали участь співробітники біолого-екологічного факультету Дніпропетровського національного університету д-р біол.наук, проф. Мицик Л.П., д-р біол.наук, проф. Вінниченко О.Н., д-р біол.наук, проф. Долгова Л.Г., к.б.н. Опанасенко В.Ф.

Доробок автора і співавторів викладений у списку публікацій.

Апробація роботи. Основні положення дисертаційної роботи у вигляді доповідей, повідомлень і тез обговорені на 61 наукових, науково-практичних конференціях, з'їздах, симпозіумах, конгресах, школах-семінарах та наукових читаннях: на 33 міжнародних (Донецьк, 1993, 1998; Умань, 1994, 1998; Дніпропетровськ, 1995, 1996, 1997, 1998, 1999, 2001, Севастополь, 1996; the Netherlands, 1997; Leipzig, 1997,1999; Warsaw, 1998; Prague, 2000; Гомель, 1998; Paris, 1998; Запоріжжя, 1998, 2000; Москва, 1998; Ялта, 1998; Санкт-Петербург, 1999; Полтава, 2000; Тирасполь, 2001); 4 Всесоюзних (Алма-Ата, 1988; Дніпропетровськ, 1990; Москва, 1990, 1991); 20 Всеукраїнських та міжреспубліканських (Київ, 1987, 1989, 1992, 1993, 1997; Запоріжжя, 1988; 1989; Донецьк, 1990; Волгоград, 1990; Чернівці, 1991, 2002; Самара, 1992; Луцьк, 1993; Ялта, 1995; Київ-Полтава, 1997; Санкт-Петербург, 1998; Канів, 1998; Кривий Ріг, 1998; Єкатеринбург, 1999; Харків, 2001); науковому читанні: "Пам'яті професора О.О.Браунера" (Одеса, 1997); регіональній конференції (Дніпропетровськ, 1989) та багатьох науково-практичних конференціях ДНУ, двох школах-семінарах, засіданнях кафедри та наукових товариств.

Публікації. Основний зміст роботи викладений у 109 наукових публікаціях, серед яких: 2 монографії (одна одноосібна), 37 статей, 70 матеріалів наукових конференцій, з'їздів, симпозіумів, конгресів, шкіл-семінарів, наукових читань.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з вступу, 8 розділів, висновків, списку літератури. Повний обсяг дисертації становить 419с. Основний текст займає 275 с. машинописного тексту, містить 29 таблиць і 40 рисунків. Робота має додатки (окремою частиною, що складається з 62 додатків). Список використаних літературних джерел складає 814 назв (у тому числі - 67 іноземних).

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Сучасний стан проблеми створення стійкого дернового покриву на техногенних територіях.

На основі патентного пошуку та аналізу літературних даних обгрунтовується доцільність детального вивчення еколого-фізіологічних основ формування дернового покриву на техногенно забруднених територіях степової зони України, яка займає 240 тис.км2. Дослідження такої спрямованості є запорукою розробки науково обгрунтованих основ створення та функціонування стійких оптимізуючих навколишнє середовище культурфітоценозів з дерноутворюючих трав в умовах промислового забруднення.

На основі власних досліджень та ретельного літературного аналізу пропонуємо визначення терміну дерновий покрив техногенних територій. Це разом з приземним шаром травостою верхній 10-и сантиметровий шар грунту, найгустіше пронизаний та скріплений підземними органами (корінням, кореневищами та ін.) рослин, стійких до техногенного впливу в такій мірі, що незважаючи на можливе пригнічення або відсутнє їхнє насіннєве розмноження, дозволяє формувати монолітне утворення, що зберігає цілісність при вилученні з постійного місця.

Залежно від характеру та інтенсивності забруднення формуються неоднакові умови для росту дерноутворючих рослин, а отже, і для властивостей дерну позитивно впливати на довкілля. Цю різноманітність відображає розроблена нами класифікація території промислових підприємств: від першої до восьмої позиції техногенний тиск послаблюється і відповідно змінюються показники, які характеризують розвиток рослин та формування дерну. Хоч окремі стійкі дернини стихійно можуть утворюватись у 3-й та 4-й зонах, суцільний дерновий покрив можливий, лише починаючи з 5-ї. Специфіка властивостей дерну в 5-7-й зонах полягає в тому, що незважаючи на пригніченість чи цілковиту відсутність генеративного розмноження багаторічних злаків, які його створили, тут формуються рослинні угрупування з повною функціональною спроможністю як декоративного, так і екологічно стабілізуючого утворення. Повноцінний дерновий покрив зустрічається лише на окремих умовно “цілинних” ділянках старих промислових підприємств (8-а зона), де на процеси відновлення рослинного покриву майже не впливали такі антропогенні фактори як розпушення, переміщення грунту і т.ін.

Високоестетичним варіантом дернового покриву є травостій газону. Вважаємо за необхідне дати таке визначення поняття газон на території промислових підприємств. Це штучний трав'яний покрив “килимового” типу, до складу якого разом з високодекоративними дерноутворюючими травами можуть входити другорядні в естетичному розумінні види. При належному доглядові він може стійко існувати в 1-8 зонах техногенного тиску, але потребує скошування, відносної зімкненості та вирівненості відносно поверхні грунту. Техногазон поряд з високою стійкістю та здатністю до акумуляції органічних і неорганічних полютантів та важких металів зберігає чітко виражені декоративні властивості, сприяє екологічній стабілізації техногенних території, викликає у працівників підприємств позитивні естетичні відчуття.

Матеріали та методи досліджень.

У цьому розділі подається коротка характеристика району досліджень: геоморфологічна, кліматична, стан довкілля (атмосфери, грунтів, водних джерел). За аналізу основних показників атмосферного забруднення (Lykholat et al.,1998), стану грунтів та водних джерел (Lykholat et al.,1999) району досліджень визначені основні забруднюючі чинники, серед яких одне з чільних місць належить важким металам (рис.1).

Матеріал дослідження - 16 дерноутворюючих видів: Agropyron pectinatum (Bieb). Beaunv, Agrostis stolonifera L., A. tenuis Sibth., Bromopsis inermis (Leyss.) Lindm, Cynodon dactylon (L.) Pers., Elytrigia repens (L.) Nevski, Festuca pratensis Huds, F. orientalis (Hask.) V. Krecz. et Bobr, F. ovina L., F. rubra L., F. valesiaca Gand, Koeleria cristata (L.) Pers, Lolium perenne L., Poa angustifolia L., P. compressa L., P. pratensis L., які найчастіше зустрічаються в складі рослинного покриву в умовах степового Придніпров'я. Крім цих видів, в окремих дослідженнях були залучені ще 72 види дерев'янистих рослин, 59 видів багаторічних, 15 - дворічних, 11 - килимових та 43 - однорічних трав'янистих рослин, що використовувались для оптимального озеленення техногенних територій Придніпров'я.

Аут- та синекологічні дослідження, аналіз флори та металокумулюючої здатності дерноутворюючих злаків, визначення рівня накопичення важких металів у грунті проводили на промислових майданчиках підприємств міста Дніпропетровська та області, території яких різняться як типом, так і рівнем забруднення (металургійні комбінати, коксохімічні заводи; шахта “Степова”; асфальто-бетонний, шинний, побутової хімії, лакофарбовий, хімічний, машинобудівні заводи). Моніторингові точки були закладені на різних відстанях від джерел емісії, що визначалося типом виробництва та специфікою розповсюдження полютантів. Дослідні ділянки були розташовані в зонах з різним рівнем забруднення залежно від відстані до джерел емісії: умовно слабкого, середнього та сильного забруднення. Для металургійних підприємств ця відстань складала 3000, 2000, 500 м, коксохімічних - 2000, 500, 300 м, хімічних - 1000, 300, 50 м, машинобудування - 500, 300, 50 м, шахти “Степова” - 500, 300, 50 м. Порівняльну характеристику пробних ділянок проводили на основі аналізу агрохімічного складу грунтів, типу лісорослинних умов та зволоження.

Контролем слугували відповідні об'єкти із степової цілини, розташованої в 90 км від джерел емісії, де за даними обласної санепідемстанції забруднюючі речовини практично не виявлені.

Геоботанічний опис дослідних майданчиків здійснений за загальноприйнятою методикою (Лавренко, 1964), структурний аналіз флори з урахуванням екоморф - за О.Л. Бельгардом (1950), хімічний аналіз зразків грунтів - за О.В. Арінушкікою (1970). Критерієм реакції дерноутворюючих злаків на вплив полютантів слугували зміни біоморфологічних показників, вивчених за методикою Л.П. Мицика (1985) та загальновідомими методиками (Третьяков и др., 1982). Дослідження анатомічної будови листків і стебел проведено за Т.А. Бавтутою (1985), ксероморфність злаків - за Б. Лархером (1978). Загальну обводненість листків - ваговим методом шляхом їх висушування при температурі 1050С до постійної маси (Третьяков и др., 1982), фракційний склад води - за І.Г. Шматьком та ін. (1985), інтенсивність транспірації - методом визначення маси (Иванов и др., 1950), водоутримуючу здатність - методом проростків за Арландом (Векірчик, 1984), водний дефіцит - за О. Штокером, Л.С. Литвиновим (1951), М.Р. Стребейко (Strebeyko, 1964). Розрахунки водного дефіциту проводили за формулою, запропонованою Х.М.Починком (1976). Для вияву реакції рослин на вплив токсичних газів, що містяться в газоподібних викидах промислових підприємств, використано загальноприйняту методику (Попов, Негруцька, 1974). Екстракцію вільних амінокислот і підготовку гідролізатів проведено за методикою, описаною О.М. Вінниченком та А.І. Дворецьким (1975). Їх вміст визначали нінгідріновим тест-методом, описаним Н.І. Штеменко (1993). Сумарний вміст амінокислот визначали з застосуванням спектрофотометра Spekord M40 (Німеччина) при 440 нм і 570 нм. Аналіз складу білкових амінокислот проводили на амінокислотному аналізаторі ААА 339 (Чехія) в режимі гідролізатів. Визначення вмісту білку проведене за методом Бредфорда (Плешков, 1968), пероксидазної, каталазної та поліфенолоксидазної активності - з однієї наважки за Х.М. Починком (1976). Вміст важких металів у рослинних зразках та грунті визначено методом атомно-абсорбційного аналізу (Хавердов, Цалев, 1983) на приладі AAS-30. Накопичення хлору газоноутворюючими злаками визначено за методикою Х.М. Починка (1976), йоду - за Г.Ф. Проскуряковою (1976).

Аутекологічні дослідження полягали у визначенні анатомо-морфологічних та фізіолого-біохімічних показників надземних (стебла, листки) та підземних (коріння) органів рослин, вмісту важких металів в рослинних зразках та грунті, вмісту хлору та йоду в листі рослин.

Вплив промислових полютантів на дерноутворюючі злаки вивчали як у польових умовах, так і в модельних експериментах. В умовах модельного досліду вивчалась дія гуматів, йоду, брому та їх суміші на ростові показники рослин при їх застосуванні для передпосівної обробки насіння і у вигляді розчину, на якому ці рослини вирощувались.

Отримані результати оброблялися статистично з рівнем безпомилкових прогнозів 95-99 %. Розраховано коефіцієнти взаємної кореляції дослідних показників. Використано багатофакторний (метод головних компонент), кластерний (метод одиничних зв'язків) та дискримінантний аналіз (Ким, 1989). Для розрахунків використовувалися ПЕОМ на базі CPU Intel Pentium-100 MMX з допомогою прикладних програм: “Microsoft Excel 97”.

Основні результати досліджень та їх обговорення.

Флористичне різноманіття та еколого-біологічна характеристика дерноутворюючих злаків, стійких в умовах промислових підприємств придніпров'я.

Дія газоподібних викидів промислових підприємств, сукупність інших негативних антропогенних чинників та екологічних факторів призводить до флористичного збіднення та руйнування структури висхідних фітоценозів на територіях досліджених підприємств. Негативні наслідки такої сукупної дії проявлялись у зниженні чисельності особин більшості видів, зміні способів розмноження, а отже, і в трансформації спектру вікового стану ценопопуляцій. Життєздатність і склад останніх у першу чергу зумовлені факторами, що впливають на поширення пилку та насіння і особливостями вегетативного розмноження (Бурда,1991; Малиновський, Царик, 1993). Проте, саме ці аспекти функціонування популяцій піддаються найбільшій деформації під тиском антропогенних чинників.

Встановлені майже повні зміни флористичного складу та структури фітоценозів у районах найбільш високого рівня забруднення порівняно з корінною рослинністю. Відмічена значна роль адвентивних видів у формуванні флори техногенних територій, поява яких прискорює темпи заростання порушених земель. У місцях найінтенсивнішого антропогенного тиску кількість вільних екологічних ніш зменшується. Їх заповнення відбувається за рахунок адвентивних рослин. Комплекс негативних для рослин факторів дозволяє тут існувати лише обмеженому переліку видів. У цих умовах значна частина адвентів, крім відомих негативних проявів, відіграє позитивну роль з точки зору екологічної стабілізації довкілля: разом з найстійкішими в конкретних умовах аборигенними рослинами має значення, наприклад, як протиерозійний, фітофільтруючий, естетичний чинник, стабілізатор гідротермічного режиму ділянки, її біологічної активності і т.ін. До цієї групи рослин також належать і дерноутворюючі трави, наприклад, Festuca rubra, Cynodon dactylon, які натуралізувалися і становлять частину трав'яного покриву в умовах промислового Придніпров'я.

На основі власних досліджень та літературних даних (Миркин и др., 2001; Работнов 1992) можна виділити загальні риси, які характерні для рослинності на територіях промислових підприємств: а) широка екологічна амплітуда спонтанних угруповань; б) широка амплітуда на градієнтах сукцесій; в) понижене різноманіття; г) адвентивне насичення первинної рослинності.

Характерною для сучасних промислових підприємств є поступова заміна рудеральної рослинності на природну. При цьому відмічається заміна одних видів та їх біологічних груп іншими, відбувається утворення агресивних асоціацій, прикладом яких є Ambrosietum artemisiifolia + Elytrigiosum repens, домінуючих серед рослинності у засушливі роки (1992,1998 рр.).

Міра порушення природних ландшафтів залежить від складу забруднюючих речовин, їх токсичності та тривалості впливу. При цьому велике значення мають відстань від джерел емісії, характер рельєфу місцевості, спрямованість пануючих вітрів і т.ін.. Видове різноманіття, ступінь сформованості рослинного покриву, рясність та життєздатність видів залежать, у першу чергу, від концентрації токсичних речовин у навколишньому середовищі. При спонтанному формуванні рослинності на території промислових підприємств злакові трави є своєрідним буфером в перехідній фазі формування стійкого дернового покриву на промислових майданчиках. Доцільним вважається інтенсивне впровадження цих видів не лише в безпосередній близькості від джерел емісії на докорінно порушених екотопах, але й на певній відстані від них. Серед довгокореневищно-злакових фітоценозів найбільш широко представлені роди Bromopsis, Calamagrostis. Високу частку в травостої дернинно-злакових видів можна пояснити особливостями демутації порушених промисловим виробництвом земель, коли ці види, завдяки своїм еколого-біологічним властивостям, швидко долають ослаблений ценотичний бар'єр в умовах екологічної нерівноваги.

Вивчення спонтанно сформованої рослинності на територіях промислових підприємств дозволяє узагальнити притаманні їй особливості: а) нестабільність флористичного складу; б) екологічна різноманітність флористичного складу; в) флористична неповночленність; г) потенційна фітопридатність екотопів.

Наведені нижче ознаки рослин є важливими критеріями реагування живої системи на екологічні фактори в різних рівнях її організації. Тому саме вони взяті за об'єкт найбільш уважного спостереження. Для техногенних умов Степового Придніпров'я ми виділяємо класи багаторічних злаків за таких ознак: а) висота вегетативних пагонів; б) висота генеративних пагонів; г) ширина листової пластинки.

На основі проведених досліджень нами уточнені поняття димо-, газо-, пилостійкості, декоративності дерноутворюючих трав та розроблено класифікацію злаків, в основу якої покладені ці показники (табл. 1).

Таблиця 1 - Стійкість та декоративність газонних трав на техногенних територіях степової зони України

Примітка: газостійкі трави - gr, середньогазостійкі - gm, слабогазостійкі - gs; димостійкі - sr, середньодимостійкі - sm, слабодимостійкі - ss; пилоосаджувальна здатність - висока - dr, середня - dm, слабка - ds; високодекоративні - hdr, середньодекоративні - mdr, низькодекоративні - ldr

Таким чином, виконаний нами аналіз показав, що виявлений видовий склад є типовим для аналогічних ландшафтно-кліматичних зон і корелює з екологічними умовами досліджуваного регіону. Виявлена формація Poa angustifolia - едифікаторного виду, який має порівняно широкий синекологічний ареал. Це багаторічний кореневищно-пухкокущовий лучно-степовий вид, який є мезотрофом, мезоксерофітом, сциогеліофітом, балістохором і анемофілом. Він стає панівним на порушених грунтах за великих антропогенних навантажень серед залишків степової рослинності. Найбільш стійкими з високим декоративним ефектом виявили себе такі види: Festuca rubra, F.valesiaca, Poa angustifolia. Нижчу декоративніть на тлі високої газо- та пилорезистентності показали Agropyron pectinatum та Elytrigia repens.

Аутекологічні дослідження дерноутворюючих злаків природно відтворених фітоценозів на території промислових підприємств.

У результаті візуального обстеження природно відтворених фітоценозів на територіях промислових підприємств види, що їх складають, були поділені на стійкі та чутливі до дії аерополютантів. Проведення морфолого-анатомічних та фізіолого-біохімічних досліджень, до яких залучались типові представники з кожної групи (Poa angustifolia, Festuca rubra - стійкі, Lolium perenne, Elytrigia repens - чутливі), дозволило встановити, що багаторічні злаки реагують на посилення загазованості довкілля так, як і на збільшення сухості місцезростання: ксероморфність рослин тим більша, чим менше природне зволоження конкретної ділянки і вища її загазованість. Посилення ксероморфності є однією з головних пристосувальних реакцій рослинного організму до умов промислового середовища (Коршиков та ін., 1996).

Морфологічні зміни стійкого виду - тонконога вузьколистого та нестійкої пажитниці багаторічної в умовах промислових територій дещо різні (рис.2). При дослідженні анатомічної будови у стійких дерноутворюючих злаків встановлена наявність масивної кутикули листя, потовщення стінок клітин епідермісу, компактне розміщення клітин мезофілу та здатність листової пластинки складатися вздовж осі листка. Це забезпечує економне витрачання води в умовах промислового забруднення навіть в умовах посухи. У стеблах відзначене збільшення всіх вимірюваних параметрів: товщини епідермісу, клітинних стінок епідермісу, кутикули, склеренхіми, паренхіми.

Визначені особливості накопичення важких металів, зокрема, заліза та марганцю (рис.3), основними дерноутворюючими травами на територіях промислових підприємств залежно від їх вмісту в грунтах та при різних рівнях загального забруднення навколишнього середовища. Найбільше вони накопичуються в коренях рослин. В умовах впливу викидів металургійних підприємств у надземних та підземних органах Poa angustifolia більше накопичується заліза, міді та кадмію, на хімічних підприємствах - нікелю та цинку. На території металургійних підприємств більше свинцю та марганцю накопичується в підземних органах, в надземні органи ці метали у великих кількостях надходять в умовах хімічних підприємств. Ці закономірності властиві також Festuca rubra.

Наведені результати та відомі еколого-біологічні властивості Elytrigia repens (Лаптев, 1983; Мыцык, 1986), дають підставу стверджувати, що цей вид цілком придатний і бажаний при озелененні промислових підприємств в умовах Степового Придніпров'я, як такий, що сприяє їх екологічній стабілізації довкілля.

Аутекологічні дослідження дозволили встановити, що зміни метаболічних процесів у рослинному організмі, викликані дією полютантів, є складним та багатоступеневим процесом, який залежить від індивідуальних особливостей виду та його здатності накопичувати токсичні речовини, у тому числі важкі метали. Зовнішній прояв цих змін - пригнічення росту рослин. Розрахунки коефіцієнтів кореляції між ростовими показниками та вмістом окремих важких металів у листках злаків дали можливість виявити індивідуальну чутливість видів до впливу цих елементів.

Хоч забруднення довкілля на кожному конкретному підприємстві відбувається деякою мірою за рахунок специфічних полютантів, однак механізми адаптації рослин до цих умов значною мірою є універсальними: загальними рисами стійкості дерноутворюючих трав, які зростають на території промислових підприємств в умовах посушливого клімату степу, є зниження обводненості, що супроводжується перерозподілом фракційного складу води в листках, зниження інтенсивності транспірації за високих концентрацій токсичних речовин або її підвищенням при низьких рівнях забрудненості, незначне підвищення водного дефіциту порівняно з рослинами із степової цілини. Найбільш стійкими на техногенних територіях є види з менш рухливими показниками водного режиму (наприклад, Poa angustifolia). Критичні відмітки обводненості листків тонконогу вузьколистого (майже 50 %) спостерігались на території промислових майданчиків (в контролі 57 %) в найбільш засушливі роки (1992 р.). За нормальної забезпеченності рослин вологою (1990 р.) вміст води в листках цього виду максимально знижувався до 59 % (в контролі до 64 %) (рис. 4).

Протистояти витратам води дозволяє перебудова вуглеводного спектру кутикулярного воску листків газонних трав з утворенням високомолекулярної гідрофобної складової замість гідрофільної (утримуючої гідроксильну групу) (Лихолат, Штеменко, Янов, 1997; Лихолат, Штеменко, Заморуєва, Янов, 1997).

Однією з неспецифічних аутекологічних реакцій у рослин, що зростають в екстремальних умовах техногенного забруднення, грунтової і атмосферної посухи є поява водного дефіциту, який супроводжується накопиченням вільних амінокислот і амідів у більшій чи меншій мірі. Нами виявлені відмінності в зміні амінокислотного складу Poa angustifolia та Lolium perenne залежно від фази розвитку, міри та характеру дії забруднення на тлі напруги інших екологічних чинників. Перерозподіл складу вільних амінокислот значною мірою залежить від видової стійкості рослин в умовах контамінації навколишнього середовища. Ці кількісні зміни можна розглядати як пристосувальну реакцію рослин до екстремальних умов забрудненого довкілля. В органах рослин у значних кількостях з амінокислот накопичується пролін. Отримані результати свідчать про наявність зв'язку між стійкістю дерноутворюючих злаків в умовах промислового забруднення та вмістом в їх коренях проліну. Сила та характер цього зв'язку залежала від фази розвитку рослин та інтенсивності дії стресу.

Рівень контамінації суттєвіше впливає на кількісний вміст амінокислот у листках дерноутворюючих злаків, ніж у їх коренях. Про це свідчать особливості вмісту та співвідношення між окремими зв'язаними амінокислотами в коренях і листках, в останніх ці показники є більш лабільними.

Аутекологічні реакції злаків на дію аеротехногенного забруднення пов'язані зі зміною активності окиснювально-відновних ферментів (каталази, пероксидази, поліфенолоксидази). Активність цих ферментативних систем у листках Poa angustifolia змінюється залежно від рівня забруднення довкілля, але при цьому простежуються деякі особливості. Так, активація пероксидази супроводжувалась підвищенням каталазної активності. Поліфенолоксидазна активність зростала у рослин на територіях підприємств з вищим рівнем забруднення або залишалась у межах контрольних показників на менш контамінованих територіях. Для стійких видів характерна невисока амплітуда мінливості активності окиснювально-відновних ферментів.

На основі аутоекологічних досліджень для характеристики екофізіологічного статусу основних дерноутворюючих злаків, що зростають у техногенних умовах степового Придніпров'я, запропоновані кількісні та якісні показники: 1. Середня обводненість листків; 2. Діапазон зміни обводненості листків; 3. Зміни фракційного складу води; 4. Інтенсивність транспірації листків; 5. Водоутримуюча здатність листків; 6. Водний дефіцит; 7. Вміст у коренях вільних амінокислот, включаючи пролін; 8. Вміст у коренях зв'язаних амінокислот; 9. Вміст у листках зв'язаних амінокислот; 10. Каталазна, пероксидазна та поліфенолоксидазна активність.

Всі параметри слід співвідносити з притаманними рослинам, що зростають на незабруднених територіях, використовуючи їх як еталон.

Таким чином, на основі отриманих експериментальних даних виявлена загальна направленість адаптивних змін, викликаних взаємодією рослин з навколишнім середовищем.

Вплив промислових викидів степового придніпров'я на дерноутворюючі трави в штучних фітоценозах.

Комплекс проаналізованих у попередньому розділі досліджень був проведений і для видів штучних фітоценозів на промислових підприємствах Придніпров'я. У рослини цих фітоценозів на територіях промислових підприємств також відбуваються морфометричні зміни. З посиленням дії аерополютантів у дерноутворюючих злаків зменшувалась висота рослин, середня довжина листків та їх площа. При цьому ці зміни мали видові особливості. Ступінь пошкодження кожної конкретної особини виду є суто індивідуальним фактором і визначається структурно-функціональним станом рослинного організму.

Особливістю анатомічної будови листків досліджуваних видів були такими, як і у рослин самовідновних фітоценозів. Дослідження апертури продихів трав при наростанні дії забруднюючих речовин виявило значну різницю між рівнем адаптаційних змін у дослідних та контрольних рослин.

У рослин штучних фітоценозів, що зростали на територіях промислових підприємств, підвищена інтенсивність транспірації в умовах штучного зрошування супроводжувалась більшим ступенем відкриття продихів. Відмічалися видові відмінності: рослини, яким притаманна більш стабільна транспірація в змінених екологічних умовах, характеризувалися невеликим ступенем відкриття продихів, інші, з більш рухомим процесом транспірації, під впливом умов, що призводили до погіршення водозабезпечення, мали більш відкриті продихи.

Дерноутворюючі трави на початку вегетації мали більшу обводненість листків, ніж наприкінці. Паралельно відмічена залежність від рівня контамінації довкілля: найбільш висока обводненість притаманна рослинам, що зростали на території заводів з меншою кількістю аерополютантів. Зміни, які відбуваються в обводненості рослин на територіях промислових підприємств, не можуть не позначитися на рівні транспірації: найнижчі показники цього процесу відмічені на території заводу, де рівень полютантів значно вищий, ніж на інших підприємствах. При дослідженні процесу транспірації впродовж вегетації рослин знайдені видові особливості зміни її інтенсивності.

У рослин відбувалося посилення водовіддачі (зниження водоутримуючої здатності). Зміни цього показника залежали як від видових морфо-анатомічних особливостей рослин, так і від концентрації полютантів у навколишньому середовищі.

У дерноутворюючих злаків встановлено підвищений рівень вмісту вільних амінокислот та проліну в листках і коренях залежно фази розвитку рослин, їх стійкості та ступеня забруднення довкілля. Найбільша кількість вільних амінокислот накопичується у фазу формування генеративних органів, найменша - на початку вегетації. Максимальний їх рівень збігається з найвищим показником водного дефіциту.

Характер змін активності оксидаз у листках стійкого і нестійкого видів дещо відрізнялись впродовж вегетації рослин в умовах проммайданчиків: зміни активності на підприємствах з нижчим рівнем забруднення були менш суттєвими, ніж за високих концентрацій полютантів.

Особливості розподілу важких металів в органах дерноутворюючих злаків штучних фітоценозів подібні до тих, що притаманні цим видам з природних фітоценозів техногенно забруднених територій.

Таким чином, у видів штучних фітоценозів на територіях промислових підприємств характер змін фізіолого-біохімічних та анатомо-морфологічних показників був подібним до тих, що відмічені у видів природних фітоценозів за цих умов, але ступінь варіабельності показників був вищим, що пояснюється дещо більш “комфортними” умовами місцезростання, які притаманні культурфітоценозам. Встановлені відмінності залежно від толерантності газонних трав до промислових викидів. Для стійких видів характерні довгий період вегетації, повільний розвиток, часто більш пізнє квітування, понижена активність фізіолого-біохімічних процесів. Для нестійких - швидке проходження всіх фаз розвитку, ранній перехід до генеративної стадії і підвищена інтенсивність обмінних процесів. Життєздатність дерноутворюючих злаків обумовлена, перш за все, морфолого-анатомічними особливостями будови: наявністю товстої кутикули листків та стебел, зменшення ступеня відкритості продихів, потовщення шару мезофілу листків та ін. У токсикорезистентних видів знайдені менші показники величини водного дефіциту. При хронічному забрудненні довкілля реакції рослин штучних фітоценозів у відповідь на дію токсикантів характеризувались як загальними неспецифічними ознаками, так і специфічними, що виражалися у більшій величині відхилень досліджуваних параметрів ніж у цих видів в природних фітоценозах. При належному догляді, перш за все штучному зрошенні, стійкі види дерноутворюючих злаків можуть повноцінно зростати та розвиватися на едафотопах з високим рівнем забруднення промисловими полютантами. Згідно нашої класифікації штучні газони можна створювати в 1-3 зонах техногенного тиску.

Найперспективнішим для створення дернового покриву в умовах забруднених техногенних екотопів є Poa angustifolia та Festuca rubra. Особливо стійкими є техногазони з цих видів, якщо вони сформовані з насіння, зібраного з рослин на богарі справжнього степу. Менш стійкими, але бажаними на загазованих територіях є Elytrigia repens та Lolium perenne. Регулярне, але нормоване викошування у поєднанні з іншими раціональними заходами видається вельми важливим на території, що перебуває під техногенним впливом.

Моделювання в лабораторних умовах впливу окремих та комплексних забруднювачів на стійкість дерноутворюючих злаків.

Моделювання в лабораторних умовах впливу як окремих полютантів (важкі метали, органічні розчинники), так і їх комплексної дії дозволило встановити особливості їх дії на ріст дерноутворюючих трав та метаболічні процеси. В цих дослідах встановлено, що ступінь ксероморфності та стійкості в умовах загазованості передається в спадщину, принаймні, в межах першого покоління. Рослини, вирощені із насіння одного і того ж виду, але зібрані на сухіших місцях, формують листя з більш вираженою ксероморфністю та більш високою стійкістю до шкідливих промислових викидів. На дію шкідливих викидів вони реагують неоднаково залежно від фази розвитку рослини та морфологічної структури окремих органів. Виявлена закономірність: чим молодша рослина, пагін або листок, тим вони стійкіші до екстремальних чинників, обумовлених зазначеним вище впливом. Процес листоутворення залежав як від видових особливостей рослинних організмів, так і від складових полютантів.

Встановлено, що пригнічення розвитку кореневої системи рослин, вирощених на розчині Кнопа, що містив різні концентрації металів (Pb, Cd, Fe, Cu та ін.), за дії всіх досліджуваних елементів відбувалося в більшій мірі, ніж надземних органів. Ступінь впливу залежав від концентрації іонів важкого металу у поживному розчині, та токсичності елемента: Pb>Cd>Cu>Fe>Zn>Mn. Дисперсійний аналіз дозволив оцінити вплив кожного елемента на розвиток рослин. Індивідуальна реакція була більш виражена за спільної дії важких металів та парів ксилолу, ніж за їх окремого впливу. Це підтверджує і проведений кореляційний аналіз між ростовими показниками та впливом токсичних речовин.

При проведенні лабораторних досліджень встановлено, що при фумігації рослин, які зростали на розчинах важких металів, парами ксилолу відбувається порушення водного обміну та синтезу білка і накопичення в органах рослин розчинних форм азоту - амінокислот, амідів, аміаку, нітратів. За модельної комбінованої дії токсичних речовин кількість вільних амінокислот у рослинах лабораторного досліду зростала в більшій мірі відносно контролю, ніж в органах рослин за умов промислового хронічного забруднення. Підвищений вміст вільних амінокислот, включаючи пролін у тканинах рослин, є стрес-реакцією на дію промислових полютантів, особливо при наявності водного дефіциту.

Отже, на основі проведеного аналізу отриманих результатів обгрунтоване твердження про деяку подібність характеру змін морфологічних, фізіологічних та біохімічних показників вегетативних органів рослин в умовах територій промислових підприємств та лабораторних дослідів. Все це вказує на неспецифічний характер адаптивних механізмів щодо дії полютантів. Міра помічених змін в лабораторних дослідах залежить від ступеня токсичності та застосованих концентрацій досліджуваних полютантів. При цьому характер відповідних реакцій резистентних (Festuca rubra) та чутливих (Lolium perenne) видів за дії окремих та комбінованих органічних токсикантів і важких металів більш-менш зберігається, що також підтвержує неспецифічну стійкість визначених видів дерноутворюючих злаків до різних забруднювачів.

Життєвий стан та адаптаційні зміни у дерноутворюючих злаків в умовах промислового забруднення.

Наявність та життєздатність популяцій трав'янистих рослин на території промислових майданчиків сприяє виконанню рослинним покривом середовищеперетворюючої функції. В цих популяціях відмічена індивідуальна мінливість рослин за мірою пошкодження полютантами та життєвим станом, що пов'язано з внутрішньовидовою генетичною неоднорідністю рослин. Ознаки стійкості досить добре проявляються візуально і співвідносяться з ростовими показниками дерноутворюючих злаків (табл. 2).

Характерними візуальними симптомами пошкодження рослин є поява жовтих або бурих плям на листках, що поступово призводить до їх повного відмирання. Індикатором певного класу латентних пошкоджень слугує рівень фізіолого-біохімічних процесів. З метою діагностики життєвого стану рослин нами розроблена шкала пошкодження дерноутворюючих трав.

Таблиця 2 - Кореляційні зв'язки між мірою пошкодження листків та основними ростовими показниками дерноутворюючих трав

Примітка: R - коефіцієнт кореляції, - кореляційне співвідношення, Fg - критерій криволінійності. * - дані вірогідні при Р<0,05, ** - при Р<0,01, *** - при Р<0,001

При високому життєвому стані у рослин (ступінь пошкодження дорівнює приблизно 0) не виявлено зовнішніх симптомів пошкодження листків, а також різниці між ростовими та фізіолого-біохімічними показниками особин контрольного і дослідного варіантів. При незначному рівні пошкодження (ступінь пошкодження дорівнює 1 бал) для рослин характерні несуттєві зміни ростових показників (до 10%). Існують відмінності індексу водного режиму (наприклад, різниця величини водного дефіциту між контрольними та дослідними рослинами становила від 6% (Poa angustifolia) до 13% (Loliun perenne)), активності оксиредуктаз, зростання вмісту вільних амінокислот і проліну становило 25% (Poa angustifolia) та 45% (Loliun perenne). При помірному пошкодженні (ступінь пошкодження дорівнює 2 бали) листки спочатку ставали гофрованими, потім на них з'являлися некротичні плями. Зменшувався запас довжини зелених частин листків та збільшувалась величина відмирання довжини листків (до 30%). Відбувалися порушення фізіолого-біохімічних показників рослин: так, різниця величини водного дефіциту складала до 16% (Loliun perenne). Вміст вільних амінокислот був вищим порівняно з контрольними рослинами майже в 3 рази (Loliun perenne). Знижена каталазна та пероксидазна активність на тлі активації поліфенолоксидази. При сильному пошкодженні рослин (ступінь пошкодження дорівнює 3 бали) встановлена поява крайового хлорозу з наступним відмиранням ділянок листка, особливо на периферії. Запас зеленої частини рослин знижувався на 30-60%, і відбувалося поступове посилення цього процесу до кінця вегетації. Відмічені подальші кількісні та якісні зміни екофізіологічного статусу рослин: показники обводненості листків мали критичні значення як для Loliun perenne, так і Poa angustifolia - в межах 50%, вміст вільних аміноксилот перевищував контрольний у 3-4 рази при одночасному гальмуванні ферментативної активності.

Стадія поступового відмирання (ступінь пошкодження дорівнює 4 бали) наступає при відмиранні більш ніж 60% запасу довжини зеленої частини рослин. Спостережуваний розпад білка призводить до зменшення вмісту амінокислот та поступової інактивації ферментів. Повне відмирання (ступінь пошкодження дорівнює 5 балів) супроводжується явищем, коли всі листки та стебла набувають жовтого або коричневого кольору. Спостерігається повна загибель рослини.

Ця методика визначення може бути використана для ідентифікаційних оцінок життєвого стану дерноутворюючих злаків в природних та штучних фітоценозах на територіях промислових підприємств степової зони України.

Адаптаційні механізми дерноутворюючих трав до дії промислових контамінантів грунтуються на поєднанні індивідуальних, популяційних та фітоценотичних ознак: а) збільшення ксероморфності рослин; б) суттєва перевага фракції залишкової води над виділеною; в) зниження інтенсивності транспірації; г) висока водоутримуюча здатність листків; д) менш виражені показники водного дефіциту; е) незначне підвищення вмісту проліну в листі та коренях; є) перерозподіл амінокислотного вмісту в листі за рахунок накопичення діаміномонокарбонових амінокислот на тлі зниження пулу гетероциклічних; ж) збільшення частки моноамінокарбонових та зменшення рівня моноамінодикарбонових амінокислот у коренях; з) активація окиснювально-відновних ферментів; и) асинхронність індивідуального розвитку особин у популяціях; і) наявність у складі дернового покриву видів, що різняться за стійкістю до дії окремих видів полютантів.

Стійкі види дерноутворюючих злаків (наприклад, Poa angustifolia, Festuca rubra), що зростають в умовах незначного техногенного забруднення (заводи побутової хімії) відрізняються незначними коливаннями або повною відсутністю відхилень морфофізіологічних показників від контрольних параметрів. При посиленні контамінації довкілля (коксохімічні, металургійні, трубопрокатні виробництва) відбувається деяке уповільненення ростових процесів, перерозподіл фракційного складу води вегетативних органів, активація оксидоредуктаз та несуттєве накопичення амінокислот та проліну, що свідчить про значний адаптивний потенціал таких видів. Нестійкі види (наприклад, Loliun perenne, Elytrigia repens) в умовах навіть незначного забруднення відзначаються значною амплітудою морфометричних показників, суттєвими змінами фізіологічних та біохімічних параметрів, що, можливо, є проявом нестабільності життєвого стану; зростання полютантів в навколишьому середовищі посилює виявлений феномен, інколи до повної деградації рослинної популяції.