Екологічне обґрунтування прогнозу розповсюдження основних шкідників польових культур в агроценозах України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національний аграрний університет

УДК 595.7-152.6

екологічне обґрунтування прогнозу розповсюдження основних шкідників польових культур в агроценозах України

03.00.16 - екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук

Чайка Володимир Миколайович

Київ 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті захисту рослин Української академії аграрних наук

Науковий консультант - доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент УААН Федоренко Віталій Петрович, Інститут захисту рослин Української академії аграрних наук, директор

Офіційні опоненти:

доктор сільськогосподарських наук, професор Кавецький Володимир Миколайович, Інститут екогігієни і токсикології ім. Л.І. Медведя, завідувач лабораторією екотоксикології і гігієни агрохімікатів

доктор сільськогосподарських наук, професор Писаренко Віктор Микитович, Полтавська державна аграрна академія, ректор

доктор сільськогосподарських наук, професор Глазко Тетяна Теодорівна, Інститут агроекології і біотехнології, завідувач лабораторією генетики екологічних стресів

Провідна установа - Харківський національний аграрний університет ім. В.В. Докучаєва, Міністерство аграрної політики України, кафедра зоології та ентомології, м. Харків

Захист відбудеться: „25” червня 2004 р. о 10.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.004.02 у Національному аграрному університеті за адресою: 03041, Київ, вул. Героїв оборони, 15, навчальний корпус № 3, аудиторія 65

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного аграрного університету за адресою: 03041, Київ, вул. Героїв оборони, 13, навчальний корпус № 4, к. 41.

Автореферат розісланий „21” травня 2004 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Мороз М.С.

шкідник агроценоз моніторинг фітосанітарний

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Прогноз фітосанітарного стану посівів і насаджень сільськогосподарських культур є основою інтегрованих систем захисту рослин від шкідливих організмів. Головне завдання ентомологічного прогнозу полягає в завчасній оцінці ступеню загрози урожаю від шкідників, обґрунтуванні доцільності, оптимальних строків та економічної ефективності заходів захисту рослин. Прогноз дозволяє суттєво раціоналізувати застосування засобів захисту рослин, що має економічне, екологічне та соціальне значення.

Наукові основи прогнозу фітосанітарного стану розпочато з кінця ХІХ і продовжувались у ХХ сторіччі плеядою видатних вітчизняних учених: Ф.П. Кеппеном, С.С. Четверіковим, Б.П. Уваровим, С.А.Предтеченським, І.Я. Поляковим, Г.Я. Бей-Бієнком, Н.С. Щербіновським, А.А. Максимовим, Г.О.Вікторовим, В.І. Танським, В.І. Плотніковим, Є.П. Ципленковим, В.П. Васильєвим, Дядечком М.П., А.А. Макаровою, Г.А. Дороніною, Є.М. Білецьким, С.О. Трибелем, В.П. Омелютою, В.П. Федоренком, В.І.Митрофановим, В.Л.Мєшковою та багатьма іншими. Ними розроблено теоретичну базу, наукове забезпечення прогнозу та обґрунтовано алгоритми різних видів прогнозу. Це надбання - фундаментальна основа для подальшого поглиблення науково-теоретичних основ прогнозу фітосанітарного стану агроценозів.

Головна проблема прогнозу поширення та шкодочинності комах полягає у визначенні ролі екологічних чинників різної природи, що спричиняють коливання чисельності популяцій. Тому теорія динаміки популяцій є науковою основою прогностичних розробок. Прогрес в цій галузі захисту рослин неможливий без подальшого поглиблення теорії динаміки популяцій. Окрім того, ця теорія - одна із ключових проблем екології. Наукова розробка проблеми - досягнення багаторічних зусиль світової науки. Бібліографія з даного розділу екології нараховує декілька тисяч джерел. За сторіччя наукових пошуків були розроблені різноманітні теорії, концепції і моделі механізмів динаміки. Багатовимірність процесів популяційної динаміки ускладнює синтез єдиної теорії як універсальної наукової основи прогнозу, тому тривалий час точиться полеміка - яка із запропонованих теорій достовірна?

Слід констатувати, що і нині, незважаючи на більше як 100 років інтенсивних наукових пошуків, проблема ще далека від свого вирішення. Відкриваються нові процеси і явища популяційної динаміки, розуміння яких не вписується в уявлення класичної екології.

Прогрес пізнання ролі екологічних чинників в динаміці чисельності комах неможливий без урахування новітніх досягнень еволюційної теорії. Вони дозволяють знайти нову основу для чергових спроб синтезу наукових концепцій і фактичного матеріалу. Такий синтез буде сприяти подальшому поглибленню наукового забезпечення прогнозу, розумінню його можливостей, ступеня вірогідності. Слід нагадати, що крім наукових розробок Є.М.Білецького та його школи, такі теоретичні узагальнення в Україні останні 10 років не робились.

Для усіх видів прогнозу в захисті рослин інформацію стосовно поточного стану шкідливих популяцій дає фітосанітарний моніторинг. Існуюча система такого моніторингу в Україні була створена у 1923 році. З того часу принципи її функціонування змінилися мало. Концептуальна розробка сучасної системи фітосанітарного моніторингу в Україні, що заснована на передових інформаційних технологіях, інструментальних методах обліку чисельності комах, оперативному доведенні прогностичних рішень як до керуючих органів, так і до зацікавлених землекористувачів різних економічних категорій буде мати суттєве практичне значення.

Аграрний сектор України знаходиться в перехідному періоду свого економічного становлення. В умовах, коли окремі елементи системи захисту рослин використовуються, переважно, як оперативні винищувальні заходи, поглиблення теоретичних основ прогнозу фітосанітарного стану, розробка та впровадження в практику новітніх систем моніторингу головних комах-шкідників сільськогосподарського виробництва є надзвичайно актуальними.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Виконані нами дослідження є складовою частиною науково-дослідних робіт, що проводились в Інституті захисту рослин УААН в 1981-2003 роках у відповідності з державною тематикою (№ держреєстрації 0182.9055474) "Провести випробовування біологічно активних речовин і розробити прийоми їх використання в інтегрованих системах захисту сільськогосподарських культур”, (№ держреєстрації 01.87.0 046822) "Розробити і впровадити нові методи захисту рослин в боротьбі з карантинними шкідниками (картопляна міль)", (№ держреєстрації 01.87.0 046826) "Вивчити механізми дії нових біологічно активних речовин для спрямованого пошуку та створення нових препаратів. Розробити способи використання феромонних пасток щодо прогнозу чисельності та сигналізації строків боротьби із шкідниками плодових насаджень та польових культур", (№ держреєстрації VA01002945р) "Вивчити закономірності формування шкідливих і корисних організмів в агроценозах в умовах інтенсивного землеробства", (№ держреєстрації 0197V012338), "Розробити методи прогнозу поширення та шкодочинності шкідливих організмів в умовах різних форм ведення сільськогосподарського виробництва", "Розробити уніфіковані методи збору інформації про чисельність шкідливих організмів в умовах різних форм ведення с.-г. виробництва та удосконалити коротко- і довгострокові прогнози їх поширення та шкодочинності", комплексної Української програми з ліквідації наслідків аварії на ЧАЕС "Дослідження впливу чинників зони відчуження ЧАЕС на екосистеми перелогів, що формуються, посівів і плодових насаджень".

Мета і завдання досліджень. Розробка концепції прогнозу динаміки чисельності шкідників на основі виділення головних екологічних, економічних, популяційно-генетичних чинників її формування та оцінки взаємодії між ними. Обґрунтування завдань, можливостей та ступеня вірогідності прогнозу в сучасних еколого-економічних умовах сільськогосподарського виробництва України. Розробка нових алгоритмів прогнозу та надійних і економічних методів моніторингу основних шкідників сільськогосподарських культур.

Для досягнення поставленої мети вирішувались такі завдання:

- здійснення аналізу впливу різних чинників довкілля на динаміку популяцій комах-фітофагів;

- наукове обґрунтування робочої гіпотези щодо чинників динаміки популяцій;

- теоретичне узагальнення механізмів динаміки популяцій на основі сучасних концепцій популяційної біології;

- розробка нових алгоритмів оперативного прогнозу фітосанітарного стану агроценозів;

- проведення аналізу поточного фітосанітарного стану агроценозів в Україні, обґрунтування причин його зміни та розробка довгострокового прогнозу його динаміки;

- оцінка проблеми та обґрунтування першочерговості завдань фітосанітарного моніторингу в Україні;

- розробка концепції науково-організаційних основ вдосконаленої системи фітосанітарного моніторингу в Україні;

- обґрунтування методології феромонного моніторингу лускокрилих шкідників;

- розробка та впровадження вдосконалених систем інструментального моніторингу домінуючих шкідників.

Об'єкти досліджень: природні популяції і лабораторні культури колорадського жука Leptinotarsa decemlineata (Say), кукурудзяного метелика Ostrinia nubilalis (Hbn), картопляної молі Phthorimaea operculella (Zell), озимої совки (Scotia segetum Schiff.), комплексу саранових півдня Степу України, домінуючих видів шкідливих комах-фітофагів Полісся України.

Предмет досліджень: динаміка чисельності, фізіологічні та етологічні реакції на екологічні чинники середовища мешкання, еколого-фізіологічні механізми структурування популяцій шкідливих фітофагів на стаціальні мікропопуляції, стаціальний розподіл та трофічні зв'язки шкідливих комах, розповсюдження та шкодочинність головних шкідників в Україні, завдання, можливості, алгоритми прогнозу фітосанітарного стану агроценозів, інструментальні системи моніторингу найбільш небезпечних шкідників в Україні.

Методи досліджень: загальноприйняті методи фауністичних досліджень в ентомології та обліку чисельності комах, популяційної екології, захисту рослин - польових та лабораторних досліджень, вдосконалені та оригінальні біофізичні методи дослідження реакцій комах до інформаційних хімічних сигналів середовища мешкання, логічне та комп'ютерне моделювання динаміки популяцій комах.

Наукова новизна одержаних результатів

1. Обґрунтовано ендогенну складову динаміки чисельності комах - генетично визначені багаторічні цикли репродуктивного потенціалу, виживання та міграційної активності, які створюють передумови масового розмноження фітофагів, а також вплив еколого-економічних чинників на формування фітосанітарного стану, що дало змогу поглибити основні положення синтетичної теорії динаміки чисельності комах.

2. Доведено, що масове розмноження та поширення основних багатоїдних шкідників - саранових, совок та інших, що реєструється в останнє десятиріччя, відбулося внаслідок виведення з обробітку великих площ орної землі, глобального потепління клімату та стану сонячної активності.

3. Обґрунтовано, що на сучасному рівні розвитку науки надійними предикторами для складання фітосанітарних прогнозів можуть слугувати ретроспективний аналіз показників багаторічної динаміки чисельності шкідників та заселених площ, статистики масових розмножень різних популяцій з урахуванням періодичної зміни сонячної активності.

4. Встановлено поліморфність природних популяцій комах за адаптивними стратегіями - комплексом фізіологічних та етологічних реакцій організму до харчових атрактантів та статевих феромонів, що є складовою механізмів процесу формування мікропопуляцій комах.

5. Встановлено, що просторово-часова структура популяції комах є процесом перетворення різних типів розподілу організмів в стаціях, динаміка якого залежить від динаміки чисельності комах різного часового масштабу (сезонна, річна, багаторічна).

6. Вперше в Україні розроблена методологія феромонного моніторингу лускокрилих шкідників, яка є основою розробки вдосконалених систем інструментального обліку чисельності шкідливих комах.

Практичне значення одержаних результатів. Поглиблення основних положень синтетичної теорії динаміки популяцій шкідників сільськогосподарських культур сприяє розумінню ролі різних чинників довкілля у визначенні чисельності та поширенні шкідників, що має значення для підвищення надійності фітосанітарних прогнозів.

Реалізація концепції сучасної організації системи моніторингу і прогнозу в Україні, що ґрунтується на інформаційних технологіях, дає змогу підвищити надійність контролю стану шкідливих популяцій, створює передумови для оперативного прийняття рішень щодо оптимальних заходів захисту рослин, сприяє зменшенню обсягу використання пестицидів. Алгоритм оперативного прогнозу шкодочинності комплексу головних шкідників озимої пшениці дозволяє прогнозувати сумарні втрати урожаю на макро- та мікроекономічному рівнях, економічну доцільність заходів захисту рослин, є інструментом системного аналізу поточного фітосанітарного стану в Україні, підставою для прийняття рішень стосовно його покращення. Обґрунтування актуальних завдань аграрної науки в галузі прогнозу та розробка методології феромонного моніторингу дає змогу спрямувати зусилля установ УААН на подальший розвиток наукового забезпечення прогнозу, розробку та впровадження сучасних систем моніторингу, що наблизить фітосанітарний моніторинг і прогноз до світових стандартів.

Запропоновані системи інструментального моніторингу головних шкідників в Україні дають змогу до 10 разів підвищити продуктивність праці та надійність обліків, з сезонною завчасністю прогнозувати ступінь загрози від фітофагів урожаю, оптимальні строки проведення заходів захисту, що має економічне значення та сприяє покращенню екологічного стану довкілля, дозволяють з мінімальними трудовитратами, за максимально стандартними методами обліків формувати багаторічні бази даних поширення та чисельності шкідників агроценозів України, тобто отримувати інформацією, яка обґрунтовано є предикторами фітосанітарних прогнозів.

Особистий внесок здобувача. Теоретичні положення дисертації автором розроблено самостійно. Особисто вдосконалено біофізичні методи лабораторних досліджень фізіологічних реакцій до інформаційних хімічних сигналів біоценозів - атрактантів та феромонів, що дало змогу на фізіологічному рівні детально дослідити адаптивні стратегії популяцій шкідливих комах в процесі реалізації трофічної ніші та репродуктивного потенціалу. Розроблені польові методи досліджень просторової структури популяцій шкідників за допомогою комп'ютерного моделювання, що слугувало методологічною основою вивчення динамічних процесів в популяціях різних видів шкідників сільськогосподарських культур. Інформаційна підтримка роботи забезпечувалась зав. відділом діагностики і прогнозів Головдержзахисту України О.Б.Сядристою. В дослідженнях з окремих питань в різні роки активну участь брали наукові співробітники В.П.Васильєв, О.В.Бакланова, А.М.Черній, Н.В.Лаппа, О.Г Бунтова, Л.П.Пасічник, М.О.Кочерга, Р.Л.Осовська, О.О.Бахмут, з якими опубліковано сумісні роботи. Вважаю за необхідне висловити усім щиру вдячність.

Апробація результатів досліджень. Матеріали дисертації були представлені та доповідались на П, Ш та IY з'їздах УЕТ (Ужгород, 1980; Канів, 1987; Харків, 1992); Всесоюзній конференції з проблем практичного застосування феромонів, Тарту, 1981; П'ятому міжнародному конгресі з хімії пестицидів (Кіото, 1983); Міжнародному конгресі з інтегрованих систем захисту рослин (Будапешт, 1983); Другій Всесоюзній конференції з хімічної комунікації тварин (Москва, 1983); ІХ з'їзді ВЕТ (Київ, 1983); Всесоюзній конференції "Феромони листокруток - шкідників сільського і лісового господарства” (Тарту, 1986); Всесоюзній конференції з проблеми зоокультури (Москва, 1986); Всесоюзному симпозіумі з хеморецепції комах (Вільнюс, 1988); Всесоюзній конференції з методів добору за комплексом ознак у селекції рослин (Симферополь, 1989); Х з'їзді ВЕТ (Ленінград, 1989); Другої НТР з підсумків ліквідації наслідків аварії на ЧАЕС (Чорнобиль, 1990); Ш Всесоюзній конференції з с.-г. радіобіології (Обнінск, 1990); Всесоюзній конференції з генетики та мікроеволюції шкідливих організмів (Кишинів, 1991); Міжнародній конференції з фундаментальних та прикладних проблем фітовірусології (Ялта, 1994); Всеросійській науково-практичній конференції з екологічно безпечних та безпестицидних технологій отримання продукції рослинництва (Краснодар, 1994); Міжнародному симпозіумі з хімічної екології (Харків, 1994); Міжнародній науковій конференції з проблем Чорнобиля (Чорнобиль, 1994); Республіканській конференції з проблем екологічно безпечних технологій захисту рослин (Київ, 1996); Міжнародній конференції "Молекулярно-генетичні маркери рослин” (Ялта. 1996); П'ятій Міжнародній науково-технічній конференції Чорнобиль-96 (Зелений Мис, 1996); Міжнародному регіональному семінарі з проблем сучасних досліджень в екології та мікробіології (Ужгород, 1997); Конференції з питань хімічної екології в умовах радіації та техногенного забруднення (Київ, 1997); Міжнародній конференції з агробіотехнології рослин та тварин (Київ, 1997); Ш з'їзді з радіаційних досліджень (Москва, 1997); Міжнародній конференції "Наукові основи стабілізації виробництва продукції рослинництва" (Харків, 1999); П'ятому Міжнародному конгресі "Біоконверсія органічних відходів і охорона навколишнього середовища” (Івано-Франківськ, 1999); Міжнародній конференції на честь 90-річчя заснування Інституту ім. В.Я. Юр'єва (Харків, 1999); Науково-практичній конференції "Європейський центр техногенної безпеки" (Київ, 1999); Республіканській ентомологічній конференції, що присвячена 50-й річниці заснування УЕТ (Ніжин, 2000); Науково-практичній конференції "Оптимізація структури агроландшафтів і раціональне використання ґрунтових ресурсів" (Київ, 2000); Міжнародній конференції "15 років Чорнобильської катастрофи. Досвід подолання" (Київ, 2001).

Публікації. За результатами дисертаційної роботи опубліковано 100 наукових праць, видано 4 методичні рекомендації, отримано патент України. Загальний обсяг публікацій понад 30 друкарських аркушів.

Обсяг та структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 363 сторінках тексту, складається із вступу, шести розділів, висновків та рекомендацій виробництву, включає 103 рисунка, 31 таблицю. Список використаних джерел включає 543 роботи, в тому числі 267 іншомовних.

ОСНОВНА ЧАСТИНА

ДИНАМІКА ПОПУЛЯЦІЙ КОМАХ-ФІТОФАГІВ ЯК МЕХАНІЗМ ЗАБЕЗПЕЧЕННЯ ГОМЕОСТАЗУ

В результаті тривалої наукової дискусії стосовно чинників динаміки чисельності комах було формалізовано два основних теоретичних напрямки - факторіальні та синтетичні теорії чисельності. Факторіальні теорії базуються на чинниках біотичної регуляції (Nicolson, 1958) або абіотичної модифікації (Andrewartha, Birch, 1960). Синтетичні теорії (Вікторов, 1967; Білецький, 1985; 1993; Трибель, 1990; 1998) розглядають динаміку чисельності як результуючу біотичних та абіотичних векторів. Існуючі теорії динаміки чисельності не дозволяють пояснити багато проявів мінливості стану популяцій комах в природі. Наприклад, циклічність спалахів масового розмноження видів з еруптивним типом динаміки чисельності, до яких відносяться головні багатоїдні шкідники сільськогосподарських культур України.

Розуміння причин масового розмноження шкідливих комах неможливе без урахування закономірностей мікроеволюційного процесу. Згідно положень сучасної теорії еволюції природних систем (Пригожин, Стенгерс, 1986; 1999), еволюція складається з детермінованих періодів та періодів перебудови структури системи, яка відбувається через так званий стан “хаосу", в якому, внаслідок процесів саморегуляції, формуються нові структури, що забезпечує подальшу еволюцію.

Вектор еволюційного розвитку біологічних систем спрямований убік спеціалізації у споживанні речовини, енергії й інформації, що дозволяє ефективніше використовувати ресурси середовища мешкання. Проте в процесі спеціалізації зменшується екологічна пластичність популяцій (Баранчиков, 1987; Жерихин, Раутиан, 1999).

Цілісність біоценозу, як біологічної системи, забезпечують інформаційні зв'язки між організмами. Кормові рослини для комах-фітофагів не тільки джерело енергії, але і основа інформаційної системи (харчові атрактанти, феромони, гормони), яка підтримує гомеостаз ценозу (Харборн, 1985; Рощина, Рощина, I989; Bestmann et al., 1991; Rasa, Anne, 1997; Svensson et al., 1997).

Аналіз багаторічної динаміки популяції озимої совки дозволив виявити 3 характерні, слабко зв'язані один з одним популяційні біологічні ритми: чисельність зимуючого запасу гусениць, динаміку активності льоту метеликів озимої совки на світлові і феромонні пастки. Відомо, що складні біологічні ритми є результуючою взаємодії багатьох автономних ритмів (Чернышев, 1984). Наведені дані свідчать, що фізіологічний стан популяції комах-фітофагів має біологічний ритм багаторічної динаміки, який, в свою чергу, складається з біологічних ритмів, які контролюють життєздатність (чисельність зимуючих гусениць), репродуктивну активність (активність льоту на феромон) і міграційну активність (активність льоту на світло).

Згідно критичного аналізу сучасних уявлень стосовно чинників динаміки популяцій запропонована робоча гіпотеза щодо механізмів динаміки чисельності комах. Динаміку чисельності слід розглядати як складову механізмів мікроеволюційного процесу в природних популяціях. Хвилі чисельності завдяки генетико-автоматичних процесів підтримують рівень екологічної пластичності.

Формалізовано схему мікроеволюційних циклів комах, яка свідчить, що такі аспекти екології як реалізація адаптивних стратегій різних організмів, механізми формування популяцій та динаміка їх фізіологічного стану під дією локальних екологічних умов досліджено недостатньо. Звідси, на нашу думку, не повне розуміння чинників динаміки чисельності комах. Саме ці аспекти екології комах були обрані предметом досліджень з метою поглиблення наукового забезпечення фітосанітарного ентомологічного прогнозу.

Обґрунтовано, що комплекс саранових південного Степу, озима совка, стебловий кукурудзяний метелик та картопляна міль відносяться до поліфагів і олігофагів, які шкодять головним продовольчим та технічним сільськогосподарським культурам України, здатні до масових розмножень, в період яких спричиняють значні економічні збитки. Їх популяції потребують ретельного моніторингу як основи прогнозу поширення та шкодочинності фітофагів. Але наявні методи такого моніторингу застарілі або взагалі відсутні.

В аналіз по темі дисертаційних досліджень було включено види комах та шкідливі популяції, що наведено в табл.1.

Таблиця 1

Види комах та популяції, проаналізовані за роки досліджень

Більша частина досліджень проведена в господарствах Херсонської та Київської обл. за допомогою загальноприйнятих методів польових ентомологічних досліджень (Предтеченский, 1934; Поляков, 1964; Цыпленков, 1970; Танский В.И., Де-Милло А.П., 1981; Доспехов, 1985; Омелюта, 1986). У роботі використовували комплекти феромонних пасток виробництва фірми Sandoz (USA), Интербав та Ruchim (Молдова). Просторовий розподіл шкідників в агроценозах визначали за допомогою показника контагіозності (Макфедьен, 1965; Уиттекер, 1980). Комп'ютерне моделювання виконували за стандратними та оригінальними програмами комп'ютерної графіки.

Результати досліджень опрацьовували статистично за допомогою мікро-ЕОМ "БЗ-21" (Францевич, 1980), а також персонального комп'ютера IBM PC 386, пізніше - Pentium III за стандартними програмами обробки результатів біологічних експериментів.

ЕКОЛОГО-ФІЗІОЛОГІЧНІ МЕХАНІЗМИ ДИНАМІКИ ЧИСЕЛЬНОСТІ КОМАХ-ФІТОФАГІВ

Термін „гомеостаз” ми розглядаємо як стан внутрішньої динамічної рівноваги природної системи, що підтримується регулярним поновленням її основних структур та постійною функціональною саморегуляцією її компонентів. Під динамікою ми розуміємо зміни в часі та просторі інтенсивності та вектору різних процесів, що забезпечують підтримання параметрів гомеостазу популяції відповідно зміни умов середовища мешкання. До цих процесів слід віднести флуктуації чисельності популяції, її просторово-часової, статевої, фенотипічної структури, фізіологічного стану, міграційної активності тощо. "Фізіологічний стан комах" ми розглядаємо як складний комплекс змін внутрішнього середовища організму, що відповідає стадіям розвитку, віку, репродуктивним процесам тощо.

Під адаптивною стратегією ми розуміємо комплекс фізіологічних реакцій організму, який обумовлює особливості сенсорного аналізу інформаційних сигналів середовища мешкання і є нейробіологічною основою адаптивної поведінки різних особин в популяції.

В даний час визнано, що у комах рецепторні клітини спеціалізованого типу, що сприймають запах природних атрактантів, функціонують як детектори біологічно активних хімічних сигналів (Винников, 1979; Kafka, 1974; Kneger, 1996). Генетична гетерогенність природних популяцій, а також обумовлені генотипом особини сенсорні властивості її детекторів, визначають індивідуальні особливості комах в оцінці значущості біологічно активних речовин довкілля.

Наші лабораторні біофізичні та польові етологічні дослідження дозволили встановити, що за характером визначення привабливості кормових рослин та спорідненості самиць, популяції комах притаманні дві полярні адаптивні стратегії: стратегія „генералістів” та стратегія „спеціалістів”, а також континуум проміжних типів, що, поза всяким сумнівом, збільшує адаптивний потенціал популяції. Генералісти представлено комахами, яким притаманна відносно широка екологічна ніша, спеціалісти - відносно вузька.

Яким чином природна популяція диференціюється на мікропопуляції? Локальні угруповання комах формуються шляхом просторово-часової інтеграції особин з подібними адаптивними стратегіями. В основі інтеграції лежить вибір комахами оптимальної екологічної ніші за допомогою аналізу інформаційних хімічних сигналів органами чуття. У процесі освоєння трофічної ніші популяція фітофага утворює динамічну просторово-часова структуру, яка проявляється за різної щільності поселень комах навіть на генетично однорідних посівах сільськогосподарських культур (рис. 1).

Наші експериментальні дані дозволили формалізувати екологічну модель механізмів диференціації популяції комах-фітофагів в агроекосистемі. Ядром процесу є взаємодія в системі фітофаг-кормова рослина - звідси різноманіття екологічних угруповань фітофагів, на які диференціюються природні популяції з метою максимального використання ресурсів середовища, а також асортативність у виборі статевого партнера - звідси підтримка генетичної структурованості популяцій. В результаті групового добору, що діє на різні локальні угруповання, популяція здобуває максимально можливу кількість адаптацій.

Вважається, що внутрішньопопуляційна та міжвидова регуляція чисельності - один із важливіших чинників динаміки популяцій фітофагів. На цьому положенні ґрунтуються майже всі існуючі теорії динаміки чисельності комах (Варли и др., 1978; Бигон и др.,1989; Викторов, 1967;). Незважаючи на широке використання поняття "біотична регуляція" в теоретичних розробках, експериментальних досліджень її впливу на динаміку популяцій в ентомології не так багато, що пояснюється методичними складнощами такого роду багатофакторних польових досліджень.

Вплив біотичної регуляції на формування характеристик динаміки чисельності комах ми досліджували прямими методами - шляхом оцінки ролі конкуренції і хижацтва в динаміці популяцій, і непрямими - шляхом вивчення закономірностей багаторічної динаміки чисельності мікропопуляцій, що населяють різні стації - біоценози і агроценози.

На прикладі колорадського жука і картопляної молі встановлено, що конкуренція формує часові характеристики сезонної динаміки чисельності видів спільноти таким чином, щоб максимально зменшити перекривання трофічних ніш, що сприяє зниженню тиску конкуренції.

На прикладі хижого клопа Podіsus maculіventrіs Say і колорадського жука показано, що популяція ентомофага впливає на чисельність популяції фітофага не тільки прямим шляхом - через знищення особин в процесі живлення, але й опосередковано, через порушення вікової структури популяції жертви, що впливає на її фізіологічний стан.

Аналіз результатів багаторічного моніторингу основних шкідників зернових колосових в агроценозах і в перелогах свідчить, що інтегрований вплив біотичної регуляції проявляється як в чисельності фітофагів, так і у фазах градацій розмноження.

Стан популяцій комах-фітофагів як пойкілотермних тварин тісно пов'язаний з погодними показниками сезону вегетації. Генетична унікальність любої стаціальної спільноти рослин та комах-фітофагів визначає специфіку біотичних зв'язків, а через них - реакцію мікропопуляції комах на зовнішній вплив. Взаємодія ендогенної складової внутрішнього стану комах зі змінними погоди в умовах специфічної біотичної регуляції формує характеристики динаміки чисельності мікропопуляцій. В свою чергу загальний стан мікропопуляцій комах визначає динаміку чисельності на рівні популяції.

Аналіз літературних джерел та результатів наших експериментальних досліджень дозволяють поглибити основи синтетичної теорії динаміки чисельності комах-фітофагів. Динаміка чисельності обумовлена, перш за все, генетичними механізмами підтримання рівня екологічної пластичності, що дозволяє комахам виживати в умовах різних геологічних епох, чинити опір антропогенним чинникам.

Генетична складова багаторічної динаміки обумовлює гомеостаз популяції, вона реалізується через різноманітні механізми, які мають видову специфіку. Про це свідчать типи динаміки чисельності комах, що спостерігаються в природі. Навіть на рівні популяції одного виду різним генотипам комах притаманні різноманітні адаптивні стратегії виживання. Популяції, що генерують хвилі чисельності організмів, завдяки генетико-автоматичних процесів відновлюють поліморфізм, який поступово втрачається у процесі мікроеволюції.

Наявність ендогенної складової внутрішнього стану комах неможливо виявити експериментально, але вона добре підтверджується побічно. Обґрунтовано 5 доказів існування генетичної складової внутрішнього стану популяцій комах:

1. Ендогенна складова мінливості внутрішнього стану - механізм, який притаманний біологічним системам різного рівня ієрархії. Наприклад, всі добові біологічні ритми комах проявляються відповідно ендогенному ритму, який тонко корегується комплексом чинників довкілля - температурою, фотоперіодом тощо.

2. Генетичний аналіз, що проведено в останні роки, дозволив виявити гени, які відповідають за характеристики циркадних (з періодом біля 24 годин) біологічних ритмів. Генетичний контроль біологічних ритмів організму обумовлює відповідну інтеграцію індивідуальних характеристик особин на рівні популяцій та виду в цілому. Така інтеграція, наприклад, пояснює нормальний розподіл в популяції характеристик всіх проявів фенології (сезонних біоритмів) комах - строки залялькування та реактивації, період відкладання яєць, тривалість розвитку тощо.

3. Відомо, що при введенні в лабораторну культуру комах з природної популяції, частина особин відповідно сезонному ритму впадає в діапаузу навіть за умов оптимальних температури та фотоперіоду. Селекція дозволяє отримати культуру, комахи якої не діапаузують.

4. Аналіз ентомологічних хронік щодо спалахів масового розмноження комах по ареалу виду дозволяє виявити статистично достеменні цикли періодичної зміни чисельності популяцій комах.

5. Аналіз наукової літератури дозволяє звести класифікацію типів динаміки чисельності комах до двох полярних типів - стабільний і еруптивний (дає спалахи), та континууму проміжних типів. Тип динаміки - видова ознака, вона зберігається у всіх популяцій, що мешкають в різноманітних екологічних умовах ареалу виду, що свідчить про її генетичну детермінованість.

Генетична складова багаторічного стану популяцій створює репродуктивні потенції (передумови) для виникнення чергової хвилі чисельності, яка забезпечує перебудову генотипічної структури відповідно стану довкілля. Реалізація цих потенцій, в свою чергу, регулюється як чинниками довкілля (погода, стан рослин, біотична регуляція), так і внутрішньопопуляційними механізмами. Потенція може бути реалізована або вгасне, в залежності від характеристик екологічних чинників та поточної чисельності комах. Всі процеси відбуваються в умовах екологічної структурованості природних популяцій на мікропопуляції, кожна з яких має характерну генотипічну структуру, специфічне ценотичне оточення на фоні мінливих умов локальної погоди. Загальна чисельність популяції реалізується як інтегральний стан мозаїчної структури мікропопуляцій. Яким чином генетична складова проявляється в динаміці популяції? Нами формалізовано схему інтеграції біологічних ритмів комах-фітофагів (рис. 2). Біологічні ритми комах слід розглядати як операційну систему, що забезпечує запуск і синхронізацію зв'язаних між собою різних мікроеволюційних програм: динаміку просторової структури, фізіологічного стану і чисельності, зміну генотипічної структури популяції тощо. В цьому процесі цикли сонячної активності виконують роль космічного "годинника" мікроеволюції. Синхронізація біологічного "годинника" мікроеволюції з космічним відбувається завдяки природному добору відповідних алелей. Відомо, що штучна десинхронізація біологічного ритму з абіотичними циклами середовища мешкання пригнічує життєздатність комах.

Моделювання механізмів динаміки чисельності комах як результуючу взаємодії трьох векторів - генетичної програми, біотичного регулювання та абіотичної модифікації процесу реалізації цієї програми свідчить, що любий чинник екологічної ніші популяції одночасно є чинником її динаміки. Згідно природи біологічних ритмів, процес взаємодії сукупності чинників екологічної ніші з ендогенною, генетично визначеною складовою репродуктивних потенцій популяції формує багаторічні цикли її фізіологічного стану, які обумовлюють цикли розмноження комах. Циклічність популяційних процесів, що спостерігається в природі, відбиває природні цикли екологічних чинників довкілля, що дозволяє комахам „передбачувати” зміну характеристик чинників середовища мешкання.

Наявність ендогенної складової як одного із векторів чинників динаміки популяцій добре пояснює статистичний зв'язок масових розмножень комах з циклами сонячної активності, що є предметом майже 100-річної наукової дискусії. Обумовлює відсутність синхронності масових розмножень комах в ареалі видів з еруптивною динамікою чисельності, дозволяє інтегрувати всі існуючі факторіальні теорії динаміки популяцій.

МОНІТОРИНГ ШКІДЛИВОЇ ЕНТОМОФАУНИ - ОСНОВА ПРОГНОЗУ ФІТОСАНІТАРНОГО СТАНУ АГРОЦЕНОЗІВ

В останні роки в Україні спостерігається погіршення фітосанітарного стану, в зв'язку з чим серед фахівців поширена думка, що це є наслідок різкого зменшення обсягів заходів захисту рослин. Беззаперечно, захист рослин відіграє важливу роль в регулюванні чисельності та поширення шкідників, але стан таких складних біологічних систем, як популяція комах, не може і не визначається лише одним чинником. Згідно законів екології, чинники довкілля впливають на біологічні системи сукупно, через прямі, а частіше - опосередковані шляхи (Реймерс, 1990).

Одним із таких чинників, на нашу думку, є дестабілізація системи землеробства. Починаючи з 1990 р. в Україні, за різними оцінками, було вилучено з обробітку від 5 до 8,5 млн. га орної землі. Перелоги в процесі сукцесії перетворилися на широку екологічну нішу для головних багатоїдних шкідників. Відомо, що зимівля та відродження саранових і багатьох інших фітофагів проходить в основному на неорних землях.

На прикладі перелогів в Поліссі, нами було встановлено, що виведені з обробітку орні землі стали основними резерватами головних шкідників зернових колосових культур, що характерні для природно-географічної зони. За період досліджень на перелогах було виявлено представників більш 40 таксонів комах (рис. 3). Серед них домінували таксони, до яких відносяться основні шкідники зернових колосових в зоні Полісся: злакові мухи, трипси, попелиці, злакові цикадки, хлібні клопи тощо.

Дія чинників, які обумовлено існуванням великих масивів перелогів, супроводжується також не менш дієвими, але прихованими еколого-генетичними процесами, які сприяють зростанню життєздатності та шкодочинності багатьох видів комах. Відомо, що трофічні зв'язки комах-фітофагів знаходяться під постійним контролем комплексу екологічних чинників, серед яких вплив господарської діяльності, особливо в процесі сільськогосподарського виробництва, зараз вважають одним із найбільш потужних.

Вилучення з обробітку частини орної землі сприяло відновленню природних ценозів на території колишніх сільгоспугідь. Отже, трофічний чинник став одним із головних векторів спрямованого добору на аборигенні популяції комах-фітофагів, що у минулому сформувалися на посівах сільськогосподарських культур.

Для аналізу фенотипічної структури популяції необхідна генералізація даних про складові фенотипи. За таких умов поряд з використанням традиційних маркерів-фенів - дискретних генетично детермінованих ознак, може бути корисним використання загальноприйнятих показників фізіологічного стану організму, який визначається генотипичною структурою.

При дослідженні мікроеволюційних процесів дуже важливим є вивчення поведінки комах, особливо невеликих мікроеволюційних зрушень, що відбуваються на ранніх стадіях диференціації форм поведінки. Кінцевий результат таких процесів віддзеркалює виражені якісні відмінності.

Аналізу фенотипів колорадського жука, що мешкав в ценозах зони відчуження ЧАЕС, де припинили вирощування картоплі, в порівнянні з особинами із агроценозів „чистих” районів Київської області, дозволив встановити, що впродовж 1986-1991 рр. під впливом трофічних чинників відбулися помітні зміни фенотипічної структури Чорнобильської популяції жуків. Добір було спрямовано вбік зменшення маси тіла колорадського жука, збільшення ненажерливості та міграційної активності (рис. 4).

В мікроеволюційному плані поселення шкідливих популяцій в природних стаціях слід розглядати як первинні угруповання, на відміну від вторинних на сільськогосподарських культурах. На ці угруповання діють різні вектори добору: в першому випадку - природного, в другому - штучного, під впливом антропічних чинників. Різні види добору обумовлюють формування різних генотипічних структур угруповань і, відповідно, їх фізіологічних характеристик. Під час масового розмноження інтенсивна міграція і розповсюдження комах з природних стацій призводить не тільки до загального збільшення щільності шкідників в агроценозах, але і до процесів гібридизації різних популяційних угруповань, що обумовлює збільшення генетичного потенціалу шкідливих популяцій та, як наслідок, підвищенню їх плодючості, життєздатності, шкодочинності і агресивності.

Процес вилучення землі з обробітку проходив на тлі зменшення майже в 4 рази обсягів щорічних заходів із захисту рослин, за умов, коли у 1995-1996 рр. спостерігався екстремум в зоні мінімуму між 22 та 23 циклами сонячної активності та тенденції до глобального потепління клімату, яке становило за останні 20 років майже 0,4⁰С. Раніше було встановлено (Білецький, 1985; 1993; Трибель, 1989;1990), що періоди мінімуму в активності Сонця пов'язані зі спалахами масового розмноження багатоїдних шкідників, а потепління клімату оптимізує характеристики екологічних чинників довкілля для комах, сприяє їх розмноженню та поширенню (Kingsolver, 1989). Саме такі процеси і відбулися в Україні: після тривалої депресії (майже 70 років) було зареєстровано спалах масового розмноження саранових, збільшились популяції озимої совки, лучного метелика та інших фітофагів.

Висунуті положення добре підтверджує поточна ситуація з чисельністю шкідників в Україні (табл. 2) Незважаючи на впровадження в практику новітніх технологій захисту рослин, середня чисельність комах-фітофагів в Україні не зменшується, а в деяких випадках навіть збільшується (Федоренко, 2002).

Дія природних чинників на стан популяцій шкідників відбувається на фоні дії еколого-економічних чинників, вплив яких на чисельність та поширення комах в агроценозах не менш дієвий. Яким чином дія природних і еколого-економічних чинників віддзеркалюється у фітосанітарному стані сільськогосподарських культур?

Аналіз результатів багаторічного моніторингу стану шкідливих популяцій в агроценозах України дозволив нам розробити модель взаємодії природних та еколого-економічних чинників в процесі формування поточного фітосанітарного стан.

Рівень розвитку с.-г. виробництва (стабільність системи землеробства, ступінь розораності земель, стан насінництва, агротехніка, захист рослин) в еколого-географічних умовах держави визначає фоновий рівень (1) чисельності і поширення шкідливих популяцій. Фоновий рівень - середньо багаторічні показники чисельності шкідників та заселених площ, які склалися в поточних економічних умовах. Фоновий рівень коливається під дією еколого-економічних чинників (табл. 2). Фоновий рівень, в свою чергу, визначає економічні наслідки надзвичайних ситуацій в період масових розмножень шкідників (2), які відбуваються циклічно під дією природних чинників. Зміни фонового рівня роблять не придатним існуюче наукове забезпечення прогнозу: втрачає сенс використання економічних порогів шкодочинності (ЕПШ) та кількісних показників фазового стану популяцій.

Таблиця 2

Динаміка чисельності головних шкідників в Україні (за даними Головдержзахисту)

Принципи організації фітосанітарного моніторингу в Україні створено 1923 році, вони не дають можливості оперативно, в режимі реального часу, інформувати землекористувачів щодо застосування заходів захисту рослин з урахуванням поточної фітосанітарної ситуації. Багаторічний аналіз результатів роботи ПСП та регіональних установ УААН дозволив вперше обґрунтувати концепцію організації системи моніторингу і прогнозу (рис. 6) та подальшого розвитку наукового забезпечення галузі. Концепція вдосконаленої системи моніторингу і прогнозу ґрунтується на таких засадах: 1). сучасні інформаційні технології; 2). оперативність - зв'язок "моніторинг-прогноз-споживач" в режимі реального часу; 3). еволюційність - потенційний запас можливостей щодо подальшого вдосконалення; 4). комерційність - можливість часткового самофінансування системи. Впровадження цієї системи дозволить підвищити рівень контролю шкідників, значно скоротити втрати урожаю, зменшити обсяги використання засобів захисту рослин.

Згідно викладених концептуальних основ обґрунтовано першочергові актуальні напрямки наукових досліджень з метою поглиблення наукового забезпечення галузі, а саме: 1). формування комп'ютерних баз статистичних даних щодо поширення та чисельності головних шкідників в Україні; 2). вдосконалення систем моніторингу - саранових, клопа шкідливої черепашки, совок, хлібної жужелиці; 3). вдосконалення багаторічного прогнозу поширення та шкодочинності головних шкідників за умов реформування власності на землю з метою планування актуальних наукових розробок в галузі захисту рослин; 4). вдосконалення методів річного прогнозу - саранових, озимої совки, лучного метелика, з метою планування бюджетних коштів на витрати, що пов'язані з організацією та проведенням заходів запобігання чи ліквідації надзвичайних ситуацій (масового розповсюдження шкідників) в Україні; 5). розробка імітаційних моделей короткострокового прогнозу загрози від головних шкідливих популяцій з метою визначення оптимальних строків та економічної доцільності заходів захисту рослин; 6). розробка методів економічної оцінки ефективності захисту рослин на основі прогнозу урожаю та його можливих втрат; 7). впровадження новітніх інформаційних технологій контролю фітосанітарного стану в Україні.

Показники ЕПШ - основне надбання наукового забезпечення прогнозу, проте в умовах дестабілізації фітосанітарного стану використання ЕПШ як відлікової межі прогнозу втрачає сенс, оскільки чисельність шкідників стабільно перевищує порогові рівні. Розроблено та апробовано алгоритм оперативного прогнозу шкодочинності комплексу головних шкідників озимої пшениці, який ґрунтується на використанні показників ЕПШ. Він дав змогу прогнозувати сумарні втрати урожаю на макро- та мікроекономічному рівнях, економічну доцільність заходів захисту рослин і є інструментом для системного аналізу поточного фітосанітарного стану в державі. Так, результати проведеного аналізу сумарних втрат урожаю озимини від комплексу шкідників в Степу України свідчать, що в 1996-2000 роках втрати урожаю тільки від шкідників сягали до 30% (рис. 7).

Головною складовою заходів по попередженню надзвичайних ситуацій у фітосанітарному стані є надійний прогноз місця і часу з'явлення загрози масового розмноження шкідників. Ефективна боротьба з мігруючими кулігами та зграями саранових можлива тільки за умов планування бюджетного фінансування та централізованої організації заходів із захисту рослин. Детальне вивчення видового складу, фенології, стаціального розподілу та трофічних зв'язків саранових (табл. 3) дало змогу вперше в Україні розробити, запатентувати та впровадити систему моніторингу, яка дозволила дослідити чисельність та поширення саранових в Україні (рис. 8), із сезонною завчасністю визначати ступінь загрози агроценозам від поширення та шкодочинності небезпечних шкідників.

НАУКОВЕ ОБҐРУНТУВАННЯ Систем монІторингу ГОЛОВНИХ ЛУСКОКРИЛИХ ШКІДНИКІВ в УкраїнІ за допомогою феромонів

Ентомологічний моніторинг за допомогою феромонних пасток має свої особливості. Він застосовується для контролю видів, біології яких притаманний феромонний зв'язок статевих партнерів (як правило, це нічні лускокрилі і деякі види твердокрилих, для яких розроблені і виробляються синтетичні аналоги феромонів); він дозволяє контролювати динаміку чисельності імаго, на підставі якої прогнозується фенологія і щільність стадій розвитку, що шкодять рослинам

Таблиця 3

Багаторічна динаміка частки італійської сарани в угрупованні саранових різних стацій (Херсонська обл.)

* - локальні ділянки

- личинок або гусениць. І, нарешті, він потребує наукового обґрунтування технології моніторингу для кожного шкідника, що ґрунтується на вивченні особливості екології і етології даного виду комах.

Інформативність і надійність моніторингу за допомогою феромонів визначається біологічною обґрунтованістю аналізу стану популяції шкідника на основі регулярних обліків уловів пасток. Незважаючи на багаторічні дослідження і велику бібліографію щодо даного питання, принципи такого аналізу обґрунтовано недостатньо.

Аналіз поставленої проблеми на підставі літературних зведень і досвіду наших багаторічних досліджень дозволив обґрунтувати ключові питання, вирішення яких дозволяє розробити методологію моніторингу за допомогою феромонних пасток:

1. Вплив конкуренції природного феромону самиць на вилови метеликів феромонними пастками;

2. Дослідження особливостей поведінки різних видів метеликів під дією феромонів з метою обґрунтування технології моніторингу;

3. Обґрунтування методу прогнозу чисельності шкідників в агроценозі за допомогою виловів феромонних пасток.

Нами експериментально встановлено, що чутливість реакції на феромон у лускокрилих шкідників різних видів мають сумірні параметри, які визначено фізіологічними можливостями. Лускокрилі шкідники польових культур реагують на феромонну пастку з відстані, що не перевищує 50 м. Синтетичні феромони принаджують комах в умовах конкуренції з боку природних самиць. Тому частка комах, що виловлюється на феромонну пастку, для лускокрилих шкідників польових культур становить біля 5% самців. Радіус ефективної зони пастки не перевищує 25 м, відповідно, площа агроценозу, яку контролює 1 пастка, становить біля 0,2 га. Серед лускокрилих шкідників, що відрізняються між собою за показниками активності льоту та площі життєвого простору, спостерігається ускладненням репертуару поведінкових реакцій під дією феромону, що обумовлює особливості методів використання феромонних пасток для різних видів.

На підставі обґрунтованої методології розроблено та впроваджено економічні та надійні системи моніторингу за допомогою феромонів та алгоритми прогнозу і сигналізації таких актуальних шкідників, як картопляна міль, озима совка, кукурудзяний (стебловий) метелик.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Теорія динаміки популяцій є науковою основою прогностичних розробок. Існуючі теорії не в змозі пояснити низку проявів мінливості стану популяцій шкідливих комах. Наприклад, циклічні спалахи масового розмноження основних багатоїдних комах-фітофагів. Тривалий час це питання активно досліджується на прикладі популяцій саранових та деяких інших видів з еруптивною динамікою (лучний метелик, совки), що обумовлено проблемами прогнозу їх масового розмноження та шкодочинності.

Проведені нами експериментальні та аналітичні дослідження, аналіз результатів багаторічного моніторингу динаміки чисельності та поширення головних шкідників в Україні дали змогу поглибити основи синтетичної теорії динаміки популяцій. На відміну від положень, які розглядають динаміку чисельності комах як результуючу біотичної регуляції і абіотичної модифікації, обґрунтовано третій вектор чинників - генетичну складову динаміки чисельності. Генетична складова багаторічного стану популяцій функціонує за принципом біологічного ритму, який періодично створює фізіологічні потенції (передумови) для виникнення чергової хвилі чисельності, яка завдяки генетико-автоматичним процесам забезпечує перебудову генотипічної структури популяції відповідно поточному стану довкілля. Всі процеси відбуваються в умовах екологічної структурованості природних популяцій на мікропопуляції, кожна з яких має характерну генотипічну структуру, специфічне ценотичне оточення на тлі мінливих умов локальної погоди. В результаті складної системи регуляції і модифікації з боку локальних умов, потенція до розвитку чергової хвилі чисельності мікропопуляції може бути реалізована або вгасне. Загальна чисельність популяції визначається інтегральним станом складної мозаїчної структури сукупності мікропопуляцій.