Біоіндикаційні властивості фiтонематодних угруповань наземних екосистем карпатського регiону

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 595.132: 591.55: 574.4 (292.452)

БІОІНДИКАЦІЙНІ ВЛАСТИВОСТІ ФIТОНЕМАТОДНИХ УГРУПОВАНЬ НАЗЕМНИХ ЕКОСИСТЕМ КАРПАТСЬКОГО РЕГIОНУ

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Козловський Микола Павлович

Дніпропетровськ - 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті екології Карпат НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор, академік НАН України Голубець Михайло Андрійович Інститут екології Карпат НАН України, директор, завідувач відділу екосистемології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, доцент Мальцева Ірина Андріївна Мелітопольський державний педагогічний університет, кафедра ботаніки, професор

доктор біологічних наук, професор Івашов Анатолій Васильович Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського, кафедри екології та раціонального природокористування, завідувач

доктор біологічних наук, професор Парпан Василь Іванович Український НДІ гірського лісівництва ім. Пастернака Державного комітету лісового господарства України та НАН України, директор

Провідна установа: Львівський національний університет ім. І. Франка Міносвіти України

Захист відбудеться "13" червня 2007 року о 10:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13

Автореферат розісланий "11" травня 2007 року.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент Дубина А.О.

трофічний нематода біогеоценоз екосистема

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У контексті біогеоценотичних досліджень важливо дослідити напрям і величину впливу грунтових безхребетних на інші компоненти біогеоценозу і, в остаточному підсумку, на його первинну продуктивність. У цьому аспекті необхідно вивчити кількісні показники діяльності окремих трофічних груп безхребетних і визначити їхню роль у використанні енергії в біогеоценозі. Фітонематоди в екосистемах завжди представлені фітофагами, сапрофагами і хижаками, які сукупно можуть споживати до 50% енергії всього угруповання грунтових безхребетних, і тому вони є однією з основних груп, яка впливає на процеси життєдіяльності цілої екосистеми. Проте роль окремих трофічних груп у цьому процесі до сьогодні остаточно не з'ясована. Сьогодні відомі факти патогенного впливу фітогельмінтів на сільськогосподарські культури, проте їхній вплив на лісові та лучні екосистеми недостатньо досліджений. Особливо важливим є прогноз розвитку екосистем на основі біоіндикації. Однак його складність полягає в тому, що окремі таксономічно споріднені чи розмірні групи грунтових організмів по-різному реагують на певні антропогенні чинники. У цьому плані використання угруповань грунтових нематод як індикаторної групи є досить перспективним і зручним для практичного застосування. Актуальність досліджень визначається також і тим, що, впливаючи на склад нематодних угруповань, можна досягти позитивних змін у стійкості й продуктивності екосистем.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана у відділі екосистемології Інституту екології Карпат НАН України. Тема роботи безпосередньо пов'язана з напрямом дослідження відділу, а її результати представлені у звітах про виконання бюджетних тем Інституту. Дослідження виконували в рамках п'яти бюджетних тем відділу екосистемології Інституту екології Карпат НАН України: „Біогеоценотичний покрив Карпатського державного природного парку як основа екологічного моніторингу” (1983-1987 рр.), № державної реєстрації: 01830010453; “Антропогенна трансформація біогеоценотичного покриву в Карпатському регіоні та шляхи його раціонального використання” (1988-1992), № державної реєстрації: 01910037103; “Базова характеристика екологічної ситуації Карпатського регіону у зв'язку з проблемами моніторингу та оптимізації довкілля” (1993-1997), № державної реєстрації: 0193U018313; “Екологічний потенціал наземних екосистем як критерій програми сталого розвитку” (1998-2002), № державної реєстрації: 01980002250; “Концептуальні засади використання показників екологічного потенціалу в обґрунтуванні програми сталого розвитку гірського регіону” (2003-2007 рр.), № державної реєстрації: 0102U005389; а також спільного міжнародного українсько-німецького проекту під егідою ЮНЕСКО „Трансформаційні процеси в регіоні Дністра” (2000-2004 рр.), реєстраційний номер ЮНЕСКО - 509/UKR/2000.

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було встановлення структурно-функціональної організації нематодних угруповань у корінних і похідних наземних екосистемах північно-східного макросхилу Українських Карпат та прилеглих територій як елемента ґрунтового зооценозу для розробки заходів, спрямованих на раціональне використання природних та антропогенних біогеоценозів, підтримання природної функціональної цілісності біогеоценозних екосистем і збереження біотичного різноманіття круглих червів. Встановлення впливу круглих червів на процеси формування первинної продукції у корінних і похідних біогеоценозах. Розробка класифікації нематодних комплексів, методики біоіндикаційної оцінки санітарного стану біогеоценозних екосистем і, на основі цього, визначення принципових засад формування стійких лісових насаджень.

Для досягнення цієї мети визначені основні завдання досліджень:

- проаналізувати зв'язки трофічних груп нематод з ґрунтовою фауною та встановити функціональні групи нематод з метою з'ясування їхньої біогеоценотичної ролі;

- обґрунтувати методику оцінки функціональної організації ґрунтових нематод і методологічні підходи для її порівняння у корінних й похідних біогеоценозах;

- вивчити структурно-функціональну організацію фітонематодних угруповань в окремих корінних і похідних біогеоценозах лісового, субальпійського та альпійського поясів рослинності з метою встановлення загальних закономірностей та особливостей їхньої організації;

- виявити закономірності та особливості формування нематодних угруповань у корінних біогеоценозних екосистемах на різних гіпсометричних рівнях;

- проаналізувати значення рослинності у формуванні угруповань грунтових нематод у корінних й похідних біогеоценозах;

- встановити зміни функціонування нематодних угруповань у похідних біогеоценозних екосистемах залежно від величини рекреаційного та пасовищного навантаження;

- розробити загальну схему підключення нематодних угруповань до потоків енергії в екосистемі та дослідити особливості споживання енергії нематодними угрупованнями у корінних i похідних екосистемах різного ступеня деградацiї;

- обґрунтувати термін „комплекс ґрунтових нематод” і провести класифікацію цих комплексів;

- обґрунтувати біоіндикаційне значення нематодних угруповань як індикаторної групи ґрунтової фауни для оцінки санітарного стану екосистем;

- визначити основні напрями формування нефiтопатогенних комплексів нематод у похідних екосистемах і способи збереження природного різноманіття фітонематод.

Об'єкт досліджень - фітонематодні угруповання наземних екосистем.

Предмет досліджень - структурно-функціональна організація та біоінди-каційні властивості фітонематодних угруповань біогеоценозних екосистем.

Методи досліджень - зоологічні, географічні, біогеоценологічні, екосистемологічні, статистичні.

Наукова новизна отриманих результатів.

1. Уперше з позицій сучасної екосистемології досліджена та проаналізована структурно-функціональна організація грунтових нематодних угруповань як елемента екосистеми у корінних і похідних біогеоценозах у межах дубового, букового, смерекового, субальпійського та альпійського поясів рослинності.

2. Розроблена методика оцінки санітарного стану екосистем на основі біоіндикаційних властивостей нематодних угруповань.

3. Проведено поділ трофічних груп нематод на функціональні групи для оцінки їхнього функціонального значення в біогеоценозах.

4. Запропонована й апробована методика оцінки змін функціональної організації ґрунтових нематод у похідних екосистемах, порівняно з корінними у межах типу біогеоценозних екосистем.

5. Встановлені загальні закономірності формування нематодних угруповань у корінних біогеоценозах, визначені основні причини змін цих угруповань у похідних екосистемах.

6. Розроблено схему участі нематодних угруповань у споживанні енергії в екосистемі та показані принципові відмінності цього процесу в корінних і похідних біогеоценозах.

7. Конкретизовано визначення поняття „комплекс ґрунтових нематод” і проведено класифікацію цих комплексів за функціональними ознаками.

8. Визначені основні шляхи формування нефiтопатогенних комплексів нематод у похідних лісових біогеоценозах.

9. Обґрунтовані способи збереження природного структурного і функціонального різноманіття фітонематод як елементу біогеоценозів і штучного регулювання структурно-функціональної організації фітонематодних угруповань з метою підвищення стійкості та продуктивності лісових екосистем.

Практичне значення і реалізація отриманих результатів. Обґрунтовано поділ трофічних груп нематод на функціональні групи, запропоновано й апробовано методику оцінки змін функціональної організації ґрунтових нематод у похідних екосистемах, порівняно з корінними. Опрацьована методика оцінки санітарного стану екосистем на основі біоіндикаційної властивості нематодних угруповань. Визначені основні шляхи формування нефiтопатогенних комплексів нематод у похідних лісових біогеоценозах. Методичні розробки та практичні рекомендації для ведення лісового господарства, збереження різноманіття нематодних угруповань опубліковані у виданнях із списку ВАК України (Екологія та ноосферологія, Наукові записки Державного природознавчого музею НАН України, Вісник Львівського університету ім. І. Франка, Науковий вісник Ужгородського національного університету, Науковий вісник Українського Державного лісотехнічного університету), тематичних наукових збірниках, чотирьох колективних монографіях. Запропоновані методики та результати досліджень широко висвітлювалися на багатьох конференціях, у тому числі й міжнародних, як в Україні, так і за кордоном (Росія, Молдова, Польща, Німеччина). Розроблені автором методики використані при виконанні бюджетних тем відділу екосистемології Інституту екології Карпат НАН України, спільного міжнародного українсько-німецького проекту під егідою ЮНЕСКО „Трансформаційні процеси в регіоні Дністра”. Вони використовуються при плануванні та виконанні наукової тематики Інституту екології Карпат НАН України, читанні лекцій у Львівському університеті ім. І. Франка, Українському Державному лісотехнічному університеті, дослідженнях біоти в Карпатському національному природному парку, а також при встановлені санітарної ситуації у похідних смеречниках Львівським обласним управлінням лісового господарства.

Особистий внесок автора. Наукові результати, які викладені в дисертації і виносяться на захист, отримані автором особисто. Здобувачем особисто розроблена оригінальна методика оцінки функціональної організації грунтових безхребетних (у тому числі й нематодних угруповань) і методика порівняння змін цієї організації у корінних і похідних біогеоценозах. Переважна більшість публікацій написані автором одноосібно. З наукових праць, опублікованих у співавторстві, в дисертації використані лише ті, ідеї та положення яких належать здобувачеві.

У роботі „Антропогенная трансформация биогеоценотического покрова в Украинских Карпатах” (География и природные ресурсы. - Новосибирск: Наука, 1993. - №2. - С. 45 - 51; співавтори: Одинак Я. П, Козак І. І., Борсук Д. В., Крок Б. О., Лісничий В.Є., Марискевич О.Г., Яворницький В.І., Ямковий В.Т., Євтушенко А.І.) дисертантом проведений аналіз змін нематодних угруповань у похідних смерекових лісах. У статті „Потік енергії та її розподіл в наземних екосистемах як основа формування тваринного населення ґрунту” (Наукові записки Львівського державного природознавчого музею. - Т. 12. - Львів, 1996. - С. 31 - 35; співавтор Голубець М. А.) здобувачем проаналізовано використання енергії нематодним угрупованням із різних структурних блоків екосистеми. У роботі „Фітонематодні комплекси в екосистемах сосни гірської (Pinus mugo Turra) та їх консортивні зв'язки” (Екологія та ноосферологія. - 1998. - №1-2. - Т. 1. - С. 38 - 45; співавтор Царик І. Й.) здобувачем проаналізовані трофічні зв'язки нематод із гірською сосною. У роботі „Комплексні екологічні дослідження у басейні р. Дністер” (Праці Наукового товариства ім. Шевченка. - Т. VII. Екологічний збірник “Екологічні проблеми природокористування та біорозмаїття Львівщини.” - Львів: Наукове товариство ім. Шевченка, 2001. - С. 28 - 30; співавтор Царик Й. В.) здобувачем проаналізована необхідність комплексного підходу до вивчення наслідків антропогенного впливу на конкретні екосистеми. У статті „Зміни різноманіття фітонематодних комплексів у гірсько-чагарниковому дигресивному ряді в Чорногірському високогір'ї” (Науковий вісник Ужгородського університету. Серія: Біологія. - 2001. - №10. - С. 93 - 97; співавтор Царик І. Й.) дисертантом проаналізовані зміни видового різноманіття у корінних і похідних біогеоценозах гірськососнового криволісся. У роботі „Phytoparasitic Nematodes of Pinus Mugo Turra in the highlands of the Ukrainian Carpatians” (Wjadomoњci parazytologiczne. - 1999. - T.45. - P. 543 - 544; співавтор Tsaryk I.) здобувачем проаналізовано склад фітопаразитичних нематод у корінних і похідних екосистемах сосни гірської.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи доповідалися на таких конференціях: „Badania biоlogiczne ekosystemуw lasowych i wodnych Roztocza i Karpat Wschodnich w warunkach antropopresii” (Lubelsko - Lwowska sesja naukova 25-27 wrzesnia 1989); „Проблемы лесоводства и лесной экологии” (Москва, 1990); ХI Всес. конф. „Нематодные болезни растений” (Кишинев, 1991); Міжнародна конференція „Фауна Східних Карпат: сучасний стан і охорона” (Ужгород, 13-16 вересня 1993 р.); „XI Конференция украинского общества паразитологов” (Киев, сентябрь 1993 г.); „Урбанізація як фактор змін біоценотичного покриву” (Львів-Яремча, 21-23 вересня 1994 р.); „46-а науково-технічна конференція Українського державного лісотехнічного університету” (Львів, 1994); „Міжнародні аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат” (Рахів, 1997); „Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності” (Львів, 1997); „Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку” (Рахів, 1998); "Проблеми та перспективи розвитку лісівничої освіти, науки та виробництва" (Львів 14-16 квітня 1999 р.); „Biology and Ecology of Vectors in the control of diseases. XII Wroclaw parasitological Conference” (Wroclaw, 1-2 June 1999); „Проблеми екологічної стабільності Українських Карпат” (Синевір, 1999); „Екологічні та соціально-економічні аспекти катастрофічних стихійних явищ у Карпатському регіоні (повені, селі, зсуви)” ( Рахів, 1999); „Сохранение биоразнообразия бассейна Днестра” (Кишинев, 7-9 октября 1999); Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку (м. Яремче, 14-17 вересня 2000 р.); “Природні ресурси, екологія та охорона здоров'я Полісся” (Луцьк, 2000); „Гори і люди (у контексті сталого розвитку)” (Рахів, 2002); „Шацький національний природний парк: наукові дослідження” (Світязь 17-19 травня 2004 р.); „Стан і біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку (Львівський національний університет імені Івана Франка та Шацький національний природний парк, 16-18 вересня 2005 року, смт. Шацьк); Наукові дослідження на об'єктах природно-заповідного фонду Карпат та стан збереження екосистем в контексті сталого розвитку: (м. Яремче, 20 жовтня 2005 р.); Лісів-ництвво України в контексті світових тенденцій розвитку лісового господарства (Український державний лісотехнічний університет, 20-22 вересня 2006 р.).

Публікації результатів досліджень. За темою дисертації опубліковано 60 наукових праць, у тому числі розділи у колективних монографіях: „Антропогенні зміни біогеоценотичного покриву в Карпатському регіоні” (К.: Наук. Думка, 1994); „Екологічна ситуація на північно-східному макросхилі Українських Карпат” (Львів: Поллі, 2001); „Екологічний потенціал наземних екосистем”, (Львів: Поллі, 2003). Участь автора у монографіях зводилася до написання розділів стосовно грунтових безхребетних тварин, при цьому всі наявні дані щодо угруповань грунтових нематод зібрані та опрацьовані ним особисто. Публікації автора у виданнях із списку, затвердженого ВАК України становлять 24 статті (20 - без співавторів) у періодичних виданнях (2 - „Екологія та ноосферологія”, 5 - „Наукові записки Львівського державного природознавчого музею НАН України”, 6 - „Вісник Львівського університету ім. І. Франка”, 2 - „Науковий вісник Ужгородського університету”, 7 - „Науковий вісник Українського державного лісотехнічного університету”, 2 - „Праці наукового товариства ім. Шевченка”), крім цього 1 стаття у російському журналі „География и природные ресурсы” (зі співавторами), 2 статті у польському журналі „Wjadomoњci parazytologiczne” (1 - без співавторів), 4 статті у спеціалізованих наукових збірниках (1 - за кордоном). 25 публікацій (15 - без співавторів) видано як тези доповідей (4) і матеріали наукових конференцій, з'їздів, семінарів (21).

Структура й обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, десяти розділів, висновків і списку використаних джерел (643 найменування, з них 322 - латиницею). Повний обсяг дисертації становить 395 стор., із них основного тексту 288 сторінок. Робота містить 30 таблиць, 48 рисунків, список літератури на 64 стор., 4 додатки (38 таблиць).

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Фітонематодні угруповання в наземних екосистемах та їх індикаційне значення

До фітонематод належать ті види класу Nematoda, які безпосередньо чи опосередковано трофічно залежні від рослин. Більшість видів характеризується опосередкованими зв'язками з рослинами і живиться за рахунок грибів й бактерій, використовують мертві органічні рештки рослин як джерело живлення, або стали паразитами рослин. Вони впливають на утворення первинної продукції, беруть участь у деструкційних процесах, їх життєдіяльність сприяє повнішому використанню енергетичних ресурсів і збалансуванні процесів в екосистемі. Все це робить їх добрими індикаторами екологічного стану ґрунтового середовища та функціонування ґрунтового блоку безхребетних тварин в екосистемі.

Історія вивчення фітонематод розпочалася з середини XVII століття, проте і дотепер основним напрямом досліджень є фауністичний. В Україні основні дослідження проводяться в агроценозах (Pylypenko, Sigareva, 2003). Успішно розвивається також фауністичний напрям (Сусуловский, 1998; Головачов, 2005). Актуальними залишаються вивчення структурно-функціональної організації нематодних комплексів як елемента екосистем у корінних і похідних біогеоценозах, її змін під впливом різних антропогенних чинників, а також фітогельмінтозних захворювань рослин у лісових екосистемах та агроценозах.

Класифікації фітонематод

У роботі прийнята за основу сучасна таксономічна структура класу Nematoda (De Ley, Blaxter, 2002), проте залишено в ранзі ряду таксон Tylenchida (за Siddiqi, 1986; Несторовим, 1988). Використовуючи трофічну (Yeates G. W., Bongers Т., De Goede et al., 1993) і екологічну (Парамонов, 1952) класифікації фітонематод провели їх розподіл на функціональні групи (фітофаги, сапрофаги, хижаки). Виділення цих функціональних груп зумовлене тим, що існуюча трофічна класифікація передбачає детальніший поділ нематод, який базується на встановленні трофічних зв'язків окремих груп нематод з рослинами та іншими ґрунтовими організмами, проте не дозволяє узагальнити їхнє значення у функціо-нуванні загального угруповання грунтових безхребетних тварин в екосистемі.

Методологія та методика дослідження нематод як структурного елемента екосистеми

Для характеристики нематодних угруповань корінних екосистем і їх порівняння з нематодними угрупованнями похідних екосистем використали класифікацію екосистем М. А. Голубця (2001). Порівняльний аналіз змін нема-тодних угруповань проводили в межах типу біогеоценозу.

Зважаючи на різні підходи до вивчення фітонематод, їхніх окремих груп чи угруповань загалом, ми використовували схему дослідження за Л. Руес (Ruess, 1995), яка дозволяє дати найповнішу характеристику структурно-функціональної організації грунтових нематод на пробних площах. Для цього використовували загальноприйняті методи виділення нематод (Dugner, Fiedler, 1989).

Вживаючи термін „нематодні угруповання”, у цій роботі розуміємо лише ту частину нематод, яка належить до групи фітонематод. Термін “нематодне угруповання” (що є аналогом німецького терміну „Nematodengesellschaften”, англійського „nematode community”) - широке поняття, і більшість дослідників його трактує за аналогією до поняття “угруповання грунтових організмів” в екосистемі. Під терміном “нематодний комплекс” розуміємо сукупність нематодних угруповань, які схожі між собою за однією, декількома чи загальною сукупністю ознак.

Оцінку стану ґрунтів як середовища існування тварин проводили за методикою Т. Бонгерса (Bongers, 1990). Відносну величину змін екологічного стану якісті ґрунтів (дМІ) у похідних екосистемах, порівняно з корінними, обраховували за формулою:

де МІк - індекс зрілості нематодного угруповання у корінному біогеоценозі, МІпох - у похідному біогеоценозі, МІmin - мінімально можливий.

Оцінку діяльності нематодних угруповань у конкретних біогеоценозах проводили за показниками споживання енергії їхніми трофічними групами. Узагальнення цих показників отримували шляхом їх сумування у межах окремих функціональних груп нематод (фітофаги, сапрофаги, хижаки). Розрахунки споживання енергії в окремих функціональних групах проводили спочатку для таксономічних груп, які до них належать, за розрахунковими формулами використання енергії окремими розмірними групами безхребетних тварин (Большаков, Корытин, Кряжимский и др., 1998; Ferris, Lau, Venette, 1995).

Ці показники стали основою для оцінки функціональної організації нематодних угруповань, під якою ми розуміємо співвідношення енергії, яку використали трофічні (функціональні) групи, і зображаємо її як певний n-вимірний континуум, осі координат якого відповідають цим трофічним групам. Беручи суму трофічних (функціональних) груп (фітофаги, сапрофаги, хижаки) за одиницю, вираховуємо частку окремих трофічних груп. Тоді образ конкретного угруповання буде представлений у вигляді вектора з координатами, що відповідають значенням кількісних показників використаної енергії кожною групою на відповідній їм осі координат (рис. 1). Під час порівняння двох угруповань отримаємо два вектори, відстань між якими й буде кількісною мірою зміни функціональної структури одного угруповання нематод, порівняно з іншим, тобто величиною “трансформації” функціональної структури угруповання грунтових нематод у похідній екосистемі, порівняно з первинною. При цьому ми виходимо з концепції, що функціональна структура будь-якої первинної екосистеми відповідає максимально ефективному використанню енергії за існуючих умов середовища.

Коефіцієнт трансформації (Кт) функціональної організації певного угруповання грунтових гетеротрофів, порівняно з еталонним, буде виражений, як модуль геометричної відстані між векторами трофічної структури цих угруповань:

Кт = [(x₁ - x₂)² + (y₁ - y₂)² + (z₁ - z₂)²]^1/2

де x₁, y₁, z₁ - частки основних трофічних блоків еталонного угруповання,

x₂, y₂, z₂ - частки основних трофічних блоків порівнюваного угруповання.

Отримані кількісні характеристики нематодних угруповань аналізували також за показниками чисельності, маси, споживання енергії трофічними чи функціональними групами, які опрацьовані методами варіаційної статистики та знаходяться в допустимих межах і є достовірними (Лакин, 1990).

Висотна поясність та об'єкти досліджень

У структурі первинного рослинного покриву Передкарпаття і Карпат виділяють п'ять поясів рослинності: дубових, букових і смерекових лісів, субальпійський і альпійський (Голубець, 1978). Протягом 1986 - 2006 р. р. стаціонарні дослідження грунтових нематодних угруповань проводили в умовно корінних і похідних біогеоценозних екосистемах. У біогеоценотичному окрузі дубових лісів з дуба звичайного досліджували ясенево-дубові ліси Передкарпаття (7 стаціонарних площ) і ялицево-дубові ліси бескидського передгір'я (7 ст. пл.). У біогеоценотичному окрузі букових лісів дослідження проводили у буково-ялицевих і ялицево-букових лісах Дністровських Бескидів (11 ст. пл.), смереково-ялицево-букових лісах Сколівських Бескидів (24 ст. пл.) букових лісів з домішкою ялиці і смереки Ґорганського низькогір'я (8 ст. пл.). У біогеоценотичному окрузі смерекових лісів дослідження проводили у біогеоценотичному районі Чорногірсько-Чивчинських смерекових лісів (4 ст. пл.). У субальпійському поясі дослідження проводили в екосистемах формації сосни гірської (7 ст. пл.), а в альпійському поясі - на альпійських луках (2 ст. пл.) хребта Чорногори. Крім стаціонарного методу, яким досліджено 70 біогеоценозних екосистем, проводили і маршрутні обстеження.

Особливості організації і використання енергії нематодними угрупованнями у корінних і похідних біогеоценозах

У межах типу біогеоценозу в корінних біогеоценозних екосистемах фітонематодні угруповання мають однакову структурно-функціональну організацію, тоді як у похідних біогеоценозах відбувається збіднення видового різноманіття та зміна кількісних показників нематодних угруповань.

Найменші зміни нематодних угруповань відбуваються у тих похідних екосистемах, які знаходяться на постійно залісених територіях і часткове використання яких не зумовило зміни природного типу деревостану, його вертикальної та горизонтальної структури, а також тих, які відновили природну структуру деревостану після припинення на них тимчасового антропогенного пресу. Не спостерігається негативних змін в ясенево-дубових лісах за умови зміни їх гідрологічного режиму шляхом запобігання повеням. Навпаки, це призводить до збагачення видового різноманіття фітонематод, збільшення кількості видів у трофічних групах, збільшення загальної заселеності ґрунту фітонематодами. Разом із цим, ці зміни не позначаються на функціональній організації нематодних угруповань. Абсолютні показники чисельності, маси та споживання енергії рослиноїдними видами у цих екосистемах знаходяться на низькому рівні, а нематодні угруповання мають всі ознаки, які характерні первинним екосистемам.

Не відбувається істотних якісних змін нематодних угруповань у мішаних букових лісах за умови зменшенні участі у формуванні деревостану едифікатора. Зокрема, при вирубуванні у смереково-ялицевих бучинах дерев бука у нематодних угрупованнях збільшується частка грибоїдних форм і зменшується - бактеріофагів, а частка фітогельмінтів залишається малою.

Істотніші зміни нематодних угруповань відбуваються за умови спрощення горизонтальної структури деревостанів. Особливістю цих екосистем є те, що в них з'являються нові види напівендопаразитичних нематод з родини Hoplolaimidae. Розвиток цих фітогельмінтів залежить від величини навантаження на ці екосистеми. Незначні зміни природної структури деревостанів у ялицевих дібровах призводить до незначних змін в структурній органiзацiї нематодних угруповань, проте вони не спричиняють змін їхньої функціональної організації. Разом із цим, у розріджених деревостанах із знищеним підліском і суцільним трав'яним вкриттям заселеність ґрунту фітогельмінтами з родини Hoplolaimidae збільшується у десятки разів.

Найбільш поширеними похідними екосистемами поясу букових лісів є монодомінантні культури хвойних порід. У Верхньодністровських Бескидах - це смеречники та сосняки, а у Сколівських Бескидах і Ґорганах - смеречники. Величина змін нематодних угруповань у насадженнях смереки та сосни значно відрізняється, що, очевидно, зумовлено історією появи цих монокультур у Карпатах.

Більшість насаджень сосни створені відносно недавно і ще не досягли зрілого віку. Порівняно з корінними екосистемами, у молодих сосняках відбуваються значні якісні зміни, тоді як істотних змін функціональної організації не спостерігається. У 60-річних сосняках відбуваються як якісні, так і кількісні зміни нематодних угруповань. Основною ознакою змін нематодних угруповань є збільшення в них частки фітогельмінтів, споживання енергії якими збільшується майже до 10%.

Зміни нематодних угруповань у смеречниках, порівняно з корінними біогеоценозами, характеризуються значним збідненням видової різноманітності, заміною домінування трофічних груп сапробіонтних нематод з бактеріофагів на мікофагів, збільшенням заселеності ґрунту фітогельмінтами, зменшенням частки в угрупованні хижих нематод. Величина цих змін у значній мірі залежить від віку деревостанів і тривалості їх вирощування на одних і тих самих територіях. У 40-річних смеречниках, які вирощуються в першому поколінні, відбуваються якісні зміни, дещо збільшується заселеність ґрунту рослиноїдними видами, частка споживання енергії якими може збільшуватися до 11-14%. У смеречниках, які вирощуються у третьому поколінні, або сформовані на місці післялісових біловусників, деградація нематодних угруповань набагато більша і частка енергії, спожитої фітофагами, становить понад 50% енергії, яка використовується загальним угрупованням. Причому це зумовлюють нетипові для корінних екосистем напівендопаразитичні нематоди роду Rotylenchus.

Основними напрямами змін нематодних угруповань на післялісових луках є значне збіднення видового різноманіття круглих червів, збільшення частки в угрупованні рослиноїдних і зменшення - вільноживучих форм. При цьому слід зазначити, що функціональна організація нематодних угруповань корінних лучних біогеоценозів альпійського поясу така сама, як і в інших корінних екосистемах. Натомість у лісових поясах й гірськососновому криволіссі в нематодних угрупованнях похідних біловусників фітогельмінти споживають понад 30% енергії. Дослідження ясенево-дубових насаджень, сформованих на післялісових долинних луках, показали, що їхні нематодні угруповання, порівняно з корінними біогеоценозами, характеризуються більшим видовим різноманіттям фітопаразитичних нематод і на порядок більшою заселеністю ними ґрунту. У поясі букових лісів на післялісових луках природне відновлення лісу відбувається, як правило, за рахунок смереки. У таких лісах не відбувається відновлення перзистентних видів нематод, тоді як фітогельмінти стають еудомінантною групою в нематодному угрупованні, що призводить до формування фітопатогенних нематодних комплексів.

Одним із найпоширеніших антропогенних впливів на природні екосистеми є рекреаційне навантаження. Незначне рекреаційне навантаження не призводить до змін нематодних угруповань. Рекреаційне навантаження третьої стадії зумовлює негативні зміни нематодних угруповань і формування потенційно патогенних комплексів (Екологічна ситуація…, 2001). Навіть в умовно корінних екосистемах ялицевих дібров витоптування підстилки та ущільнення ґрунту призводить до зменшення використання енергії сапробіонтними нематодами у два рази, хижими та всеїдними у десятки разів, натомість збільшенням на порядок споживання енергії фітогельмінтами.

Загальні закономірності й особливості формування нематодних угруповань, консорційна структура

У межах типу біогеоценозу абіотичні параметри є однаковими, тому зміна видового різноманіття, кількісних показників заселеності ґрунту популяціями окремих видів нематод і угруповання загалом у похідних біогеоценозах зумовлена рослинним компонентом. Відмінності у структурно-функціональній організації нематодних угруповань похідних біогеоценозів, порівняно з корінними, можна пояснити на основі теорії консорцій.

До облiгатних консортів першого порядку належать види, які за екологічною класифікацією (Парамонов, 1952), формують підгрупу фітогельмінтів специфічного патогенного ефекту, а за трофічною класифікацією (Yeates, Bongers, Goede, et al., 1993) чотири підгрупи рослиноїдних форм: 1а) седентарні паразити (Heterodera, Globodera, Meloidogyne); 1b) міграційні ендопаразити (Pratylenchidae); 1с) напівендопаразити (напр. Hoplolaimidae); 1d) ектопаразити (Criconematidae, Paratylenchidae, Trichodoridae, Pungentus, Longidoridae). Серед виявлених нами нематод, до облiгатних консортів першого порядку належить 26 видів: Longidorus elongatus, Xiphinema diversicaudatum, X. Index, X. turcicum, Longidorella parva, Trichodorus primitivus, Paratrichodorus pachydermus, Pratylenchus pratensis, Pratylenchus neglectus, Pratylenchus sp., Rotylenchus fallorobustus, R. goodei, R. robustus, Rotylenchus sp., Helicotylenchus pseudorobustus, H. varicaudatum, H. vulgaris, Crossonema menzeli, Notocriconema sp., Macropostonia rustica, Xenocriconemella macrodora, Paratylenchus nanus, Gracilacus audriellus, Gracilacus ocudrillus, C. crenatus, Boleodorus thylactus. Із них, у поясі дубових лісів виявлено 22 види, букових лісів - 16, смерекових лісів і субальпійському поясі - по 6, альпійському - 4 види. У похідних смеречниках у поясі букових лісів, порівняно з корінними смерековими лісами, кількість облiгатних консортів першого порядку збільшується на 5 видів.

У межах типу біогеоценозу найменша видова різноманітність і чисельність облiгатних консортів першого порядку є в корінних лісових біогеоценозах і значно більша - у похідних, що зумовлено появою в них нових видів фітогельмінтів.

У корінних лісових екосистемах типовими є види родин Criconematidae, Paratylenchidae, Trichodoridae, Longidoridae, які належать до екзопаразитичних форм. Види з родини Hoplolaimidae, які належать до напівендопаразитичних форм, характерні для лучних екосистем та похідних лісів. Серед представників цієї родини існує диференціація: види роду Rotylenchus трапляються як у лісових, так і лучних екосистемах, тоді як види роду Helicotylenchus характерні для лучних екосистем.

Факультативно-детритними зв'язками характеризуються мікофаги і бактеріофаги, які належать до консортів 2 порядку, проте їхнє поширення у природних екосистемах має певну специфіку. Мікофаги (за трофічною класифікацією - група 2, і частина групи 1е, або мікофаги за Wasilewska, 1971) як пожирачі сапротрофних грибів найбільш поширені у хвойних лісах. Бактеріофаги (за екологічною класифікацією це групи деві- та еусапробіонтів і частина групи параризобіонтів, а за трофічною класифікацією - група 3) є домінантною групою в листяних лісах. Вони беруть участь в процесах розкладу відмерлої органіки як безпосередньо, так і опосередковано шляхом виїдання грибів та бактерій. Загальною закономірністю є те, що у випадку формування монодомінантних смеречників в межах поясу букових лісів у нематодних угрупованнях відбувається зміна домінування консортів 2 порядку з бактеріофагів на мікофагів.

Хижі нематоди належать до консортів 2 і 3 порядку (хижі і всеїдні групи за трофічною і частина групи параризобіонтів за екологічною класифікаціями), оскільки живляться іншими групами нематод. Розвиток тих чи інших видів хижих нематод у значній мірі залежить від їхніх жертв, зокрема їх розміру, особливостей онтогенезу. Розвиток самих жертв хижих і всеїдних нематод залежить від видової належності ядра консорції. Тому заміна едифікатора у лісових екосистемах призводить не лише до змін видового складу рослиноїдних і сапробіонтних видів нематод, але й до формування певних видів хижих нематод.

Зменшення видового різноманіття і чисельності хижих видів у нематодних угрупованнях відбувається при заміні сапробіонтних нематод з бактеріофагів на мікофагів, підкисленні ґрунту, частковому знищенні підстилки. Ці чинники є основною причиною змін функціональної організації нематодних угруповань у похідних екосистемах, у яких, порівняно з корінними, консортивна структура спрощується, насамперед, за рахунок збіднення видового різноманіття консортів 2 і 3 порядків (сапробіонтних і хижих видів), натомість більш сприятливі умови для розвитку мають облігатні консорти 1 порядку.

В екосистемах, які розташовані у рослинних поясах чи смугах лісу на вищих гіпсометричних рівнях, видове різноманіття нематод у таксономічних і трофічних групах менше, ніж у тих, які розташовані на нижчих (табл. 1).

Таблиця 1 Кількість видів у рядах нематод у різних рослинних поясах

Зменшення кількості видів спостерігається у всіх рядах нематод, причому не всі ряди представлені в складі нематодних угруповань у високогірських екосистемах. Так, види з ряду Monchysterida виявлені лише у поясі дубових лісів, на альпійських луках нема нематод з ряду Mononchida, а більшість рядів тут представлені одним або декількома видами. Зменшення видового різноманіття нематод в біогеоценозах на вищих гіпсометричних рівнях не означає пропорційного зменшення часток окремих рядів у видовому різноманітті. Так, хоча кількість видів ряду Tylenchida на альпійських луках найменша, порівняно з екосистемами інших рослинних поясів, проте їх частка є максимальною у цих екосистемах і становить 47,8% (рис. 2).

У рослинних поясах, які розташовані на вищих гіпсометричних рівнях, спостерігається чітка тенденція зменшення частки в нематодних угрупованнях видів ряду Dorylaimida і збільшення частки видів Tylenchida. Частка видів окремих рядів у складі нематодного угруповання різна, проте у біогеоценозах усіх рослинних поясів вона формується, насамперед, за рахунок видів з рядів Triplonchida, Plectida, Dorylaimida, Rhabditida, Tylenchida.

У біогеоценозах, які розташовані на вищих гіпсометричних рівнях, спостерігається зменшення видового різноманіття у кожній трофічній групі (табл. 2). На альпійських луках не зареєстровані типові грибоїдні нематоди, натомість тут 6 видів належать до рослино-грибоїдних форм, які функціонально можуть заміняти попередніх. В екосистемах, які розташовані на вищих гіпсометричних рівнях, зберігається повночленність трофічних груп у нематодних угрупованнях, що, незважаючи на зменшення рівня їх полідомінантності в окремих групах, забезпечує нормальне функціонування цих угруповань.

Таблиця 2 Кількість видів у трофічних групах нематод у різних рослинних поясах

Співвідношення окремих трофічних груп нематодних угруповань біогеоценозів у різних рослинних поясах є менш мінливим (рис. 3). Майже на одному рівні зберігається частка бактеріофагів, тоді як рослиноїдні та рослино-грибоїдні мають тенденцію до збільшення частки в нематодному угрупованні на вищих гіпсометричних рівнях, а грибоїдні, хижі та всеїдні - до зменшення.

Рослиноїдні нематоди окремих підгруп характеризуються певними особливостями впливу на рослин, що зумовлено специфікою їхнього онтогенетичного розвитку, способу живлення, здатністю до виживання в несприятливих умовах тощо. Найбільш небезпечними фітогельмінтами на дослідженій території у похідних лісах і післялісових луках є види родини Hoplolaimidae. Результати експерименту із зараження сіянців смереки видами роду Rotylenchus показали, що вже при зараженні 10-ма особинами ротиленхів однієї рослини від весни до осені зменшуються усі біометричні показники заражених сіянців смереки. Особливо чутливою виявилась коренева система (табл. 3). У деяких лісових біогеоценозах ротиленхи патогенні для дорослих дерев та їх підросту (Ерошенко, 2004).

Таблиця 3 Зміна біометричних показників сіянців смереки залежно від інтенсивності ураження нематодами роду Rotylenchus

В агроценозах найбільш небезпечною є бліда картопляна нематода (Globodera pallida), яка занесена до Першого списку карантинних видів України. У Сколівському районі Львівської області бліда картопляна нематода тепер поширена у багатьох місцях району, тоді як ще декілька років тому, за даними Львівської зональної карантинної лабораторії, вона була виявлена лише в окремих агроценозах. Для території Сколівських Бескидів характерні малі розміри особин, зокрема, діаметр цист не перевищує 0,63 мм, а більшість із них мають лише 0,38-0,43 мм (в інших регіонах він може становити більше 1 мм), а кількість яєць в цисті не перевищує 400 (в інших регіонах вона може бути понад 1000). На початку липня особини, які цього року вийшли з яйця, стають статевозрілими, проте розвитку особин другого покоління не спостерігали. Симптоми хвороби добре проявляються лише у тих рослин картоплі, які починають гинути. Хворі рослини мають слабі стебла, передчасно жовтіють, бульби дрібні, їх кількість, порівняно зі здоровими, значно менша.

Патогенний вплив нематод на рослини може бути зумовлений не лише їхніми трофічними зв'язками, що є спільним для всіх фітогельмінтів, але й топічними. Типовим прикладом є вплив стовбурових нематод на хвойні дерева. До цієї групи належать нематоди роду Bursaphelenchus, який об'єднує близько 50 видів. Окремі види стовбурових нематод мають різну патогенну дію на деревні рослини. Найшкідливішим у практиці лісового господарства є В. xylophilus (Steiner, Buhrer, 1934) Nickle, 1970, який занесений до списку карантинних видів тварин України. Особливістю цієї групи круглих червів є те, що вони самостійно не здатні потрапити на інші дерева, а тому для поширення використовують жуків-вусачів як переносників, зокрема видів роду Monochamus, хоча дотепер невідомо, чи інші твердокрилі можуть бути їхніми переносниками. Коли в дерево потрапляють личинки стовбурової нематоди четвертого віку, то, перетворюючись на статевозрілі особини, починають розмножуватися. За сприятливих кліматичних умов чисельність стовбурових нематод дуже стрімко збільшується, що призводить до зниження чи навіть припинення транспірації. Зовні це виявляється в пожовтінні й всиханні хвої, відмиранні частини гілок чи всиханні всього дерева.

На дослідженій території повсюдно поширений вид В. mucronatus Mamiya & Enda, 1979, який серед представників роду Bursaphelenchus генетично найбільш близький до попереднього. Результати досліджень у Головецькому лісництві ДП „Славське лісове господарство” показали, що всі модельні дерева („без ознак всихання” „всихаючі” і „всохлі”) були уражені стовбурною нематодою В. mucronatus (рис. 4).

Морфологічні характеристики виявлених стовбурових нематод такі:

самки: L = 648,2±78,5; a = 30,2±2,4; b = 10,5±0,9; c = 16,2±1,2; V = 69,1±0,8%; St = 13,7±0,1; самці: L = 714,2±35,9; a = 30,9±8,0; b = 11,0±0,7; c = 18,6±1,3; Sp = 24,3±0,6; St = 13,7±0,1.

Порівнюючи морфологічні характеристики нематод Bursaphelenchus mucronatus із Сколівських Бескидів і північно-західної Іспанії (Abelleira, Escuer, Arias et al., 2003) видно, що особини з Українських Карпат, маючи таку ж довжину, характеризуються дещо більшою товщиною тіла: у самок 20 - 24,6 µ (а = 30,2±2, проти 42±4,1), у самців 25 - 30 µ (а = 30,9±8,0 проти 43,2±2,6). Це характеризує існуючу в Карпатах популяцію стовбурових нематод як більш патогенну, порівняно з іспанською.

Боротьба зі стовбуровими нематодами утруднюється тим, що вони поширені як у насадженнях хвойних дерев, так і в природних екосистемах. Зараження стовбуровою нематодою смереки має природний характер, разом із цим, велика кількість монодомінантних культур хвойних порід, які часто пошкоджуються різноманітними хворобами, сприяє розвитку великої кількості ксилофагів, що загалом пришвидшує процес поширення стовбурових нематод.

Узагальнюючи роль фітогельмінтів у біогеоценозі, можна стверджувати, що у корінних біогеоценозах вони не завдають істотної шкоди рослинам і забезпечують стабілізацію функціонування екосистеми, охороняючи її від вторгнення „чужорідних” елементів, забезпечуючи при цьому певний якісний склад біоценозу (Беклемишев, 1956). У похідних біогеоценозах вплив фітогельмінтів на рослини нерідко сягає патогенного рівня, причому негативний вплив фітогельмінтів на рослини набагато сильніший у високогірних біогеоценозах, оскільки їхня функціональна стійкість забезпечується меншою кількістю видів нематод, порівняно з біогеоценозами, які знаходяться на нижчих гіпсометричних рівнях.

Енергетика діяльності нематодних угруповань

Нами запропонована схема потоків енергії в наземних екосистемах з урахуванням не лише основних трофічних блоків екосистеми, але й паразитичного (рис. 5). Сам факт використання енергії паразитами з будь-якого блоку має принципове значення. Специфіка цього процесу полягає у тому, що, як правило, паразит використовує енергію якогось одного органу в організмі (наприклад коренів рослин), і тому в разі певного рівня навантаження на нього може зумовити нездатність цього органу виконувати фізіологічну роль, що призводить до загибелі цілого організму. Крім цього, паразитичні організми зменшують провідну здатність коренів, сприяють розвитку некротичних ділянок, інокулюють в останні патогенні грибні, бактеріальні та вірусні організми.

Із схеми видно, що ефективність функціонування екосистеми залежить не лише від автотрофного блоку, але й, у значній мірі, від величини енергії, акумульованої у мертвій органіці. Порушення потоку енергії в екосистемі під впливом будь-якого чинника, призводить відповідно до зміни функціонування структур екосистеми й ефективності використання енергії біотою. Ґрунтові нематоди належать до складу усіх наявних в екосистемі блоків і трофічних груп ґрунтових безхребетних, а тому впливають на ефективність функціонування екосистеми.

Якщо брати за основу наявні трофічні групи ґрунтових безхребетних тварин (фітофаги, сапрофаги, хижаки), то функціонально рослиноїдні нематоди належать до фітофагів. У корiнних біогеоценозах формуються нематодні угруповання, які характеризуються ефективним використання енергії мертвої органіки (рис. 6).

Це забезпечується відносно постійним видовим складом, закономірностями сезонної динаміки чисельності, структурою домінування та співвідношенням функціональних груп. Первинні екосистеми різних формацій, хоча і мають різний таксономічний склад круглих червів, проте у них понад 90% енергії спожитої фітонематодним угрупованням, використовують сапрофаги, тоді як споживання енергії фітофагами не перевищує 5%.

У всіх досліджених похідних екосистемах, порівнянно з корінними, абсолютні показники потоку енергії через групу сапротрофів зменшуються. Це вказує на те, що фітонематодні угруповання похідних екосистем відіграють меншу роль у розкладі мертвої органіки, натомість потік енергії через функціональну групу фітофагів зростає до 10 - 50% і більше. Такий перерозподіл енергії між трофічними групами фітонематод вказує на принципову зміну потоків енергії в екосистемі та зменшення ефективності її акумуляції в живій речовині.

На рекреаційно навантаженій ділянці ялицевої діброви (3 стадія дегресії), порівняно з ненавантаженою, енергетичний запас підстилки зменшується у 3,6 рази. В угрупованні споживання енергії бактеріоїдними і грибоїдними нематодами зменшується у 2 і 6 разів відповідно, а хижими і всеїдними нематодами у 32-40 разів. Натомість, споживання енергії рослиноїдними видами збільшується у 8 разів. Все це призводять до неефективного використання енергії мертвої органіки та збільшення використання енергії від живих рослин.

Біогеоценологічна класифікація комплексів грунтових нематод і перспективи її використання

Дослідження корінних біогеоценозів у різних висотних поясах дозволяють стверджувати, що на рівні типу біогеоценозу формуються первинні фітонематодні комплекси. Під первинним фітонематодним комплексом розуміємо еволюційно сформоване фітонематодне угруповання у первинній екосистемі з властивим лише йому видовим складом, яке має певну структуру домінування вищих систематичних таксонів, сезонну динаміку чисельності нематод і співвідношення трофічних та екологічних груп. Беручи за основу типологічну класифікацію екосистем М. А. Голубця (2001), можна виділити первинні фітонематодні комплекси для всіх наявних типів біогеоценозу.

Незважаючи на те, що первинні фітонематодні комплекси у різних типах біогеоценозних екосистем відрізняються між собою за видовим складом, кількісними показниками, в них існує спільна риса: незалежно від їх місця розташування над рівнем моря і рослинного поясу, у первинних фітонематодних комплексах залишається однакова їх функціональна організація, зокрема, частка спожитої енергії фітофагами не перевищує 5% (у більшості випадків становить 2-3%), а сапрофагами і хижаками - понад 95%. Аналіз первинних фітонематодних комплексів за величиною коефіцієнта трансформації функціональної організації у корінних біогеоценозах Українських Карпат показав, що відмінності становили 2-6%. Спільність протікання функціональних процесів у первинних фітонематодних комплексах дозволяє використати цей показник для встановлення величини цих змін у вторинних екосистемах.